全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (3): 187–198 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00187
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-10-25 接受日期Accepted: 2012-01-12
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ynli@nwipb.cas.cn)
青海湖北岸高寒草甸草原生态系统CO2通量特征及
其驱动因子
张法伟1,5 李英年1,5* 曹广民1,5 李凤霞2 叶广继3 刘吉宏4 魏永林4 赵新
全1,5
1中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810001; 2青海省气象科学研究所, 西宁 810001; 3青海省农林科学院生物技术研究所, 西宁 810016; 4青海省
海北牧业气象试验站, 青海海北 810200; 5中国科学院高原生物适应与进化重点实验室, 西宁 810001
摘 要 草甸草原是青藏高原的重要植被类型, 与其他植被类型相比, 其碳交换过程和驱动机理的研究仍较薄弱。利用青海
湖东北岸草甸草原的涡度相关系统观测的连续数据(2010年7月1日–2011年6月30日), 分析了草甸草原CO2通量特征及其驱动
因子。结果表明: 草甸草原净生态系统CO2交换量(NEE)在植物生长季的5–9月, 其日变化主要受控于光合光量子通量密度
(PPFD); 而非生长季(10月21日–4月19日)和生长季初(4月下旬)、末期(10月中上旬) NEE的日变化主要受气温(Ta)的影响。CO2
日最大吸收值和释放值分别出现在7月1日(11.37 g CO2·m–2·d–1)和10月21日(4.04 g CO2·m–2·d–1)。逐日NEE主要受控于Ta, 两者
关系可用指数线性(explinear)方程表示(R2 = 0.54, p < 0.01)。叶面积指数(LAI)和增强型植被指数(EVI)对逐日NEE的影响表现为
渐近饱和型, LAI和Ta交互作用明显(p < 0.05), EVI的主效应强烈(p < 0.001)。生态系统的呼吸熵(Q10)为2.42, 总呼吸(Reco)约占
总初级生产力(GPP)的74%。生长季适度的昼夜温差(<14.8 ℃)有利于系统的碳蓄积。研究时段该草甸草原作为碳汇从大气吸
收271.31 g CO2· m–2。
关键词 昼夜温差, 涡度相关, 净生态系统CO2交换量, 植被指数, 呼吸熵
CO2 fluxes and their driving factors over alpine meadow grassland ecosystems in the northern
shore of Qinghai Lake, China
ZHANG Fa-Wei1,5, LI Ying-Nian1,5*, CAO Guang-Min1,5, LI Feng-Xia2, YE Guang-Ji3, LIU Ji-Hong4, WEI Yong-Lin4,
and ZHAO Xin-Quan1,5
1Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China; 2Institute of Qinghai Meteorological Science Research, Xining
810001, China; 3Institute of Biotechnology of Qinghai Academy of Agriculture and Forestry, Xining 810016, China; 4Haibei Animal Husbandry Meteorological
Experimental Station of Qinghai Province, Haibei, Qinghai 810200, China; and 5Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota, Northwest
Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China
Abstract
Aims Meadow grassland is a dominant vegetation type on the Qinghai-Tibetan Plateau, but its mechanisms con-
trolling the exchange of CO2 across a spectrum of time scales and carbon budget remain unclear. Our objective
was to investigate the main drivers of ecosystem carbon dynamics and understand the potential response to future
climate warming.
Methods We used the eddy covariance method for continuously measuring net ecosystem CO2 exchange (NEE)
and environmental factors over meadow grassland on the northern shore of Qinghai Lake from July 1, 2010 to
June 30, 2011.
Important findings Diurnal changes of NEE were controlled by photosynthetic photon flux density (PPFD) dur-
ing the middle growing season (May to September), and air temperature (Ta) was the determining factor on diurnal
NEE during other periods. The maximum daily CO2 uptake and release rate were 11.37 g CO2·m–2·d–1 on July 1
and 4.04 g CO2·m–2·d–1 on October 21, respectively. Ta was the primary environmental factor related to daily NEE,
and the correlation was described by an exponential-linear equation (R2 = 0.54, p < 0.01). A significant
asymptotical response of daily NEE with increasing leaf area index (LAI) and enhanced vegetation index (EVI)
was observed. The interaction effect of LAI and Ta was significant (p < 0.05), while main effect of EVI versus Ta
was more important (p < 0.001). Respiration quotient (Q10) was 2.42 and ecosystem total respiration (Reco)
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consumed 74% of gross primary production (GPP). The proper magnitude of diurnal temperature range (<14.8
) could be propitious to ecosystem carbon sequestration. The meadow grassland acted as carbon sink and a℃ b-
sorbed 271.31 g CO2·m–2 from the atmosphere during the study period.
Key words diurnal temperature range, eddy covariance technique, net ecosystem CO2 exchange, vegetation in-
dexes, respiration quotient

草地生态系统约占全球陆地面积的1/3, 是地
球碳循环的重要组成部分(Adams et al., 1990)。过去
的几十年, 生态学家通过涡度相关技术研究了辐
射、温度、水分、土壤养分等环境因子(Novick et al.,
2004; Zhang et al., 2006; Saito et al., 2009)和生物因
子以及管理措施(Mcfadden et al., 2003; Kato et al.,
2006)对草地生态系统碳交换过程的影响强度和机
理, 并明确了人类活动的显著作用(Wohlfahrt et al.,
2008)。我国草地约占国土面积的40%, 且多处于生
态脆弱带(齐玉春等, 2003), 在区域碳循环中具有重
要的地位(Fu et al., 2009)。但由于我国草地碳通量
研究起步较晚, 碳过程研究多集中于低海拔地区
(Hao et al., 2006; 于贵瑞和孙晓敏, 2006)。
青藏高原作为我国气候变化的“启动区”和“敏
感区”而备受关注(冯松等, 1998)。近几年来, 虽然对
高原主要植被类型——高寒草甸、高寒灌丛的碳交
换过程和驱动机理进行了报道(Li et al., 2006; Shi et
al., 2006), 但较少涉及草甸草原碳交换过程、源/汇
功能, 及其与环境、生物因子驱动机制的研究。草
甸草原生长于青藏高原海拔相对较低、热量条件较
好的地区, 亦是高原重要植被类型之一, 主要分布
于青海湖环湖区域、青海同德、兴海等地区, 在区
域经济和社会的可持续发展中地位重要(周兴民等,
1987), 其碳收支也是青藏高原不可忽视的一部分
(Ni, 2002)。草甸草原生境独特, 和青藏高原其他高
寒草地生态系统已知的碳过程(Kato et al., 2006;
Zhao et al., 2006; 吴力博等, 2010)存在怎样的内在
差异？其碳源/汇功能如何？目前尚不清楚。为全面
了解青藏高原不同生态系统碳循环过程, 有必要对
草甸草原生态系统碳循环过程作深入的研究。本研
究以涡度相关系统2010年7月1日–2011年6月30日
的连续观测数据为基础, 通过定量分析青海湖东北
岸草甸草原CO2通量变化规律及控制因子, 以期达
到掌握草甸草原生态系统碳收支在小时、日和季节
等时间尺度的变化规律; 并解析草甸草原碳源/汇
功能和主要控制因子及其与其他高寒草地生态系
统的差异, 为评估未来气候下生态系统的碳收支提
供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究地点概况
研究地点位于青海省海北牧业气象试验站试
验基地(100°51′ E, 36°57′ N, 海拔3 140 m), 隶属于
青海湖东北的海晏县, 为冬季牧场。研究区地处欧
亚大陆腹地, 属典型的高原大陆性气候。年平均气
温和年降水量分别为0.8 ℃和398.2 mm, 年日照时
间为2 912.7 h, 平均无霜期为48天。土壤为砂壤土。
草地植被以西北针茅(Stipa sareptana var. krylovii)
为优势种, 主要植物种类为紫花针茅(S. purpurea)、
草(Koeleria cristata)、冷地早熟禾(Poa crymo-
phila)、矮生嵩草(Kobresia humilis), 伴生种多为猪
毛蒿(Artemisia scoparia )、紫菀(Aster tataricus)和花
苜蓿(Medicago ruthenica)等。观测场地地形平坦,
植被分布均匀(冠层高度为20–30 cm), 可基本代表
环青海湖地区草甸草原的特征(朱宝文等, 2007; 魏
永林等, 2008)。
1.2 观测方法与资料处理
涡度相关观测系统设置于地势平坦、地形开阔,
且具有足够大“风浪区”的试验场内, 用于观测净生
态系统CO2交换量(NEE)和微气象因子。该系统主要
由开路CO2/H2O快速红外分析仪(LI-7500, LI-Cor
Inc., Nebraska, USA)和三维超声风速仪(CSAT-3,
Campbell Scientific, Utah, USA)组成。观测高度为
2.5 m, 采样频率为10 Hz, 每30 min输出平均值。同
时, 测定了距地面1.5 m的太阳辐射、净辐射通量
(CNR-1, Kipp & Zonen, The Netherlands)和光合光
量子通量密度 (LI-190SB, Li-Cor Inc., Nebraska,
USA), 以及5、10、30 cm土壤温度(107-L, Campbell
Scientific, Utah, USA)和5 cm土壤热通量(HFT-3,
Campbell Scientific, Utah, USA)等环境因子, 数据
输出为30 min的平均值。以上数据存储在数据采集
器中(CR5000, Campbell Scientific, Utah, USA)。降水
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和其他微气候因子的数据来源于相距5 m处的常规
自动气象观测塔。每年4月底用高纯氮和CO2标准气
体对LI-7500开路CO2/H2O快速红外分析仪进行标
定。本研究选取2010年7月1日–2011年6月30日的数
据集。生长季根据植物生长状况和物候资料设定为
4月20日–10月20日(魏永林等, 2008)。
叶面积指数(LAI)和增强型植被指数(EVI)的数
据 分 别 来 自 MODIS 陆 地 产 品 MOD15A2 和
MOD13Q1, 其空间和时间分辨率分别为1.0 km ×
1.0 km和8天、0.25 km × 0.25 km和16天。在后期的
数据分析中则统一为16天。至于非生长季LAI、EVI
非0数据, 为保持数据统一性未作处理。以上植被数
据来自于美国橡树岭国家实验室的分布式主动存
档中心(Distributed Active Archive Center (DAAC),
Oak Ridge National Laboratory, USA. http://daac.
ornl.gov/MODIS/modis.html)。
由于供电间断、探头结露或仪器异常等情况,
涡度相关和常规微气象数据缺失或异常现象十分
普遍(Falge et al., 2001)。微气候因子根据多年自动
观测的结果, 采用上下限法进行异常值的剔除, 而
缺失的数据一般采用线性内插法进行数据插补; 辐
射通量则采用以地理位置、系统时间、大气压力和
大气透明度为参数, 进行插补。
通量数据的处理则按照ChinaFLUX推荐的通
量数据处理标准流程进行(李春等, 2008), 在经过
WPL校正后(Webb et al., 1980), 以|NEE| < 1.0 mg
CO2·m–2·s–1为阈值标准, 再以10天数据为窗口, 3δ
(标准差)为标准进行数据的异常剔除。针对夜间
(PPFD < 10 μmol·m–2·s–1)湍流发展不充分, 舍去摩
擦速度U* < 0.15 m·s–1所对应的通量数据。在植物非
生长季滤除由于LI-7500开路CO2/H2O快速红外分
析仪自加热引起的系统光合吸收假象而出现的CO2
通量为负的数据。缺失的通量数据, 一般通过建立
环境因子与有效通量数据的非线性经验方程进行
插补。本研究夜间通量数据(Reco,n)采用其与5 cm深
处土壤温度(Ts)的Van’t Hoff函数(方程(1))进行插补,
生长季 (4月20日–10月20日 )白天的碳通量数据
(NEE)则利用与PPFD的Michaelis-Menten函数(方程
(2))进行插补 , 而非生长季白天的碳通量以夜间
Van’t Hoff方程外延插补(于贵瑞和孙晓敏, 2006)。

max
eco,d
max
a P PPFDNEE = R
P +a PPFD
× ×− × (2)
(1)式中, Reco,ref为生态系统在10 ℃时的参考呼吸速
率, Q10是生态系统呼吸熵(呼吸随温度升高10 ℃所
增加的倍数), 反映了生态系统呼吸对温度的敏感
性。(2)式中, Reco,d是生态系统白天的呼吸速率, a和
Pmax分别为生态系统表观光量子效率和潜在最大
CO2同化速率(即PPFD趋向极大时生态系统净光合
速率)。以上参数均为方程拟合值。在分析NEE日变
化的时候, 为了消除特殊天气造成的影响, 将每月
所有数据按照相同时刻进行平均。
涡度相关系统观测的CO2通量为NEE, 将夜间
呼吸函数外延至白天(Reco,d), 即可得生态系统的总
呼吸量(Reco), 进而可得生态系统总交换量(GEE,
方程(3))。而在生态系统的尺度上, 生态系统总初级
生产力(GPP)与GEE数值等同, 但方向相反。文中
正、负NEE分别表示生态系统释放和吸收CO2。
eco eco,d eco,nGPP GEE = R NEE = R + R NEE= − − −
(3)
2 结果和分析
2.1 环境、生物因子及能量闭合率(EBR)
研究时段内, 环境、生物因子均表现出明显的
季节变化趋势(图1)。研究区平均气温(Ta)为1.0 , ℃
略高于1976–2010年的多年平均值(0.8 )℃ 。其月平
均最高、最低气温分别为7月的13.4 ℃和1月的–14.2
℃。5 cm深处的土壤温度(Ts)变化规律与Ta相似, 平
均为2.9 , ℃ 最高、最低月平均土壤温度分别出现在
7月(15.7 )℃ 和1月(–11.9 )℃ 。平均昼夜气温差(Td =
Tmax–Tmin)为16.7 , ℃ 其中生长季较小(13.7 ), ℃ 非
生长季较大(19.6 )℃ 。研究期间降水量为354.2 mm,
几乎全部集中在生长季, 稍低于该区1976–2010年
的多年平均值(398.2 mm)。饱和水汽压差(VPD)的年
平均值为3.1 hPa, 最高、最低值出现在6月和1月,
生长季和非生长季波动范围分别为3.3–4.9 hPa和
1.2–2.5 hPa, 和高原上其他研究结果相似(Kato et
al., 2006; 赵亮等, 2008)。光合光量子通量密度
(PPFD)的最高值出现在云量较少、太阳高度角较大
的5月(529.07 μmol·m–2 ·s–1), 随着降水(云量)的增
多, PPFD表现出更大的离散型(图1)。叶面积指数
(LAI)和增强型植被指数(EVI)的最大值均出现在7月
30日–8月14日期间, 分别为2.3和0.42, 两者的相关
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图1 空气温度(Ta)、饱和水汽压差(VPD) (A)、光合光量子通量密度(PPFD)、5 cm深处的土壤温度(Ts) (B)、降水量和叶面积
指数(LAI)、增强型植被指数(EVI) (C)的季节变化。
Fig. 1 Seasonal variations of air temperature (Ta), vapor pressure deficit (VPD) (A), photosynthetic photon flux density (PPFD),
soil temperature at 5 cm depth (Ts) (B), precipitation, leaf area index (LAI) and enhanced vegetation index (EVI) (C).


性可用对数关系描述(EVI = 0.13 ln(LAI) + 0.32, R2 =
0.88)。能量闭合率(EBR)的平均值为0.72, 表明通量
塔观测的数据可信(Wilson et al., 2002)。分析表明,
EBR生长季较大(0.76), 非生长季较小(0.69), 和Li
等 (2005)对青藏高原藏北高寒草甸的研究结果
相符。
2.2 CO2通量日变化特征及其环境控制因子
草甸草原在冬春转换的4月下旬出现较微弱的
吸收现象, 日平均最大瞬时吸收速率出现在11:30
(图2A)。生态系统的吸收强度(NEEI)受控于日平均
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图2 草甸草原生态系统CO2通量植被生长季(A)和非生长季(B)日变化。
Fig. 2 Diurnal changes of CO2 fluxes during vegetation growing season (A) and no-growing season (B) over the meadow grassland
ecosystem.


气温Ta (NEEI = 0.00054Ta2 – 0.0059Ta – 0.0060, R2 =
0.44, p = 0.009), 开口向上的二次函数关系暗示4月
份的呼吸释放比光合吸收具有更强的温度敏感性。
夜间CO2释放速率比较稳定; 但系统在4月为碳源。
生长季的5–9月, 8:00–18:00期间NEE表现为吸收,
最大吸收速率均出现在11:30左右, 其中7月>8月>6
月>9月>5月。相关分析表明, 5–9月吸收强度均由
PPFD控制(0.52 < R2 < 0.85), 两者表现为直角双曲
线关系。而生态系统的夜间释放较为稳定。在8月
份的11:30–13:00出现明显的群落“午休”现象, 这和
相距80 km高寒草甸植被光合午休的出现时间一致
(师生波等, 2001), 但明显晚于内蒙古羊草(Leymus
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chinensis)草原(8:00–10:00, Hao et al., 2006), 这不
仅由于两者的经度相差大约16° (即北京时间相差
约1 h), 也和群落结构、水热状况密切相关。草甸草
原10月的CO2吸收最大值也出现在11:30, 和4月类
似, 其白天吸收强度与Ta呈现抛物线关系(R2 = 0.61,
p < 0.01), 而夜间释放较为稳定, 草甸草原生态系
统10月份也表现为强的碳源。
草甸草原非生长季NEE日均变化较为简单, 其
变化趋势以单峰现象为主(图2B)。其排放强度11月>
3月>12月>2月>1月, 释放高峰一般出现在16:00–
20:00。非生长季释放强度与Ts呈现指数关系(0.18 <
R2 < 0.52)。若采用Van’t Hoff函数来表述, 则各月Q10
顺序为12月(4.2) > 1月(3.0) > 2月(2.6) > 11月(2.1) >
3月(1.8), 和相应的Ts无显著关系(p = 0.19)。综合生
长季和非生长季, 青海湖东北岸草甸草原NEE的日
变化在4月到翌年10月主要由Ta控制, 而在5–9月主
要由PPFD控制。
2.3 CO2通量季节变化特征及其环境控制因子
草甸草原的日最大CO2吸收强度出现在7月1
日, 7月吸收量最大; 最大日CO2释放速率出现在10
月21日, 但11月释放量最多。生长季CO2吸收量为
511.79 g CO2·m–2, 其中6、7和8月分别贡献了
27.4%、33.9%和30.1%。生长季逐日NEE主要由Ta (R2
= 0.18, p < 0.001)和PPFD (R2 = 0.13, p < 0.001)控制,
分别呈现出线性(NEE = –0.0028Ta – 0.0037)和直角
双曲线(NEE = –0.0056 × 0.65PPFD / (0.0056PPFD
+ 0.65) – 0.70)关系, 但Ta和PPFD两者无交互作用
(p = 0.19)。非生长季CO2释放量为240.48 g CO2·m–2,
主要受控于Ts (R2 = 0.59, p < 0.001), 两者表现为指
数关系(Reco = 0.031eln(1.06)(Ts–1.57))。因此该生态系统
在2010年6月30日–2011年7月1日表现为碳汇, 年吸
收强度为271.31 g CO2·m–2 (图3A)。逐日NEE主要受
控于Ta, 两者关系可用指数线性(explinear)方程表
述(图3B)。生态系统的GPP为2 241.92 g CO2·m–2,
Reco为1 970.61 g CO2·m–2, 明显高于三江源人工草
地(赵亮等, 2008), 但略低于海北高寒草甸的研究结
果(Kato et al., 2006)。Reco/GPP在5–9月平均为0.74,
比三江源人工草地的0.84低, 但和北美草原持平
(Law et al., 2002)。GPP、Reco分别和Ta线性(R2 = 0.52,
p < 0.01)、指数(R2 = 0.92, p < 0.01)显著相关, 但Reco
显然具有更高的温度敏感性。
2.4 生物因子及其与主要环境因子的交互作用
LAI、EVI和草甸草原逐日NEE之间均表现为对
数关系, 尤其后者可解释NEE变异的80% (图4A、
4B)。而相对应的Ta的解释度为51%, 和LAI的相近
(图4C)。Ta作为影响草甸草原NEE的主要环境因子
(图3B), 因此本研究主要区分Ta与LAI、EVI的交互
作用。Ta与LAI、EVI的线性相关程度分别高达0.78
和0.88。采用简单归一化方法以区分Ta和生物因子
的交互作用(Zhang et al., 2006)。结果表明(图4C),
NEE与Ta的拟合曲线和NEE/EVI与Ta的拟合曲线的
交点所对应的Ta值为3.1 ℃, 即Ta < 3.1 ℃时, Ta对
NEE贡献较大; 反之随温度升高, EVI贡献则远大于
Ta, 而3.1 ℃既与4月中旬(植物生长尚未开始)平均
气温3.2 ℃接近, 也和10月上旬(植物生长基本结
束)的3.1℃相同, 表明在整个植被生长季内EVI和
NEE的相关性较好。NEE与Ta的拟合曲线和NEE/LAI
与Ta的拟合曲线的交点所对应的Ta值为6.0 ℃, 当
Ta < 6.0 ℃时, LAI对NEE的驱动强度较大, 反之则
Ta略大。而NEE和Ta、LAI以及NEE和EVI、Ta的一般
线性模型结果也表明LAI和Ta之间存在显著的交互
作用(p = 0.03), 而EVI和Ta无交互作用(p = 0.12), 但
EVI的主效应极显著(p < 0.001)。
3 讨论
3.1 草甸草原与其他草地生态系统CO2通量特征
的比较
青海湖东北岸草甸草原的最大吸收速度为
11.37 g CO2·m–2·d–1, 略高于西藏当雄草原化嵩草草
甸(Shi et al., 2006), 与内蒙古羊草草原(Hao et al.,
2006)、加拿大西部的湿草草地(Novick et al., 2004)
接近, 但略低于附近的高寒草甸(Kato et al., 2004;
Zhao et al., 2006)和北美混合高草草原(Law et al.,
2002)。全年的Q10为2.42, 和海北高寒草甸的2.3接
近(Kato et al., 2004), 明显低于西藏草甸草原的3.3
(Shi et al., 2006)和三江源人工草地的4.8 (吴力博等,
2010), 但处于生态系统Q10平均变幅1.3–3.3之内
(Raich & Schlesinger, 1992)。生长季内, 生态系统最
大CO2同化速率Pmax和表观光量子效率a平均为0.54
mg CO2·m–2·s–1和0.000 87 mg CO2·μmol–1, 略高于
意大利的Monte Bondone高寒草甸(Wohlfahrt et al.,
2008)。由于研究地点海拔较高、气温较低, 生态系
张法伟等: 青海湖北岸高寒草甸草原生态系统 CO2通量特征及其驱动因子 193

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图3 草甸草原净生态系统CO2交换量(NEE)、生态系统总呼吸(Reco)和生态系统总初级生产力(GPP)的季节变化特征(A)及其与
气温(Ta)的关系(B)。
Fig. 3 Seasonal variations of net ecosystem CO2 exchange (NEE), ecosystem total respiration (Reco), ecosystem gross primary pro-
duction (GPP) (A) and their correlation with air temperature (Ta) (B) over the meadow grassland.


统的呼吸速度明显低于内蒙古羊草草原, 仅和西藏
草甸草原接近, 同时, 作为生态系统光合潜力的主
要生物因子LAI也高达2.3, 表明生态系统的碳吸收
能力较强。其全年吸收271.31 g CO2·m–2, 与藏北高
寒灌丛的244.75 g CO2·m–2 (Zhao et al., 2006)和高寒
草甸的311.11 g CO2·m–2 (Kato et al., 2006)相差不
多, 明显高于内蒙古羊草草原和西藏草甸草原(Hao
et al., 2006; Shi et al., 2006), 但明显低于北美混合
高草草原的1 327 g CO2·m–2 (Law et al., 2002)。
3.2 温度因子对草甸草原CO2通量的影响
温度是高寒地区森林(Zhang et al., 2006)、草地
(Mcfadden et al., 2003; Kato et al., 2006)等生态系统
NEE的主要环境控制因子, 本研究也印证了这一点,
这和青海海北高寒草地生态系统国家野外科学观
测研究站(相距80 km)的高寒草甸(Zhang et al.,
2007)和高寒灌丛(Li et al., 2006)的研究结果相似。
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图4 草甸草原净生态系统CO2交换量(NEE)与叶面积指数(LAI, A)和增强型植被指数(EVI, B)的关系以及气温(Ta, C)对NEE的
相对贡献。NEE/LAI和NEE/EVI分别代表LAI和EVI归一化的NEE。
Fig. 4 Relationships between net ecosystem CO2 exchange (NEE) and Leaf area index (LAI, A), enhanced vegetation index (EVI,
B) and the relative contribution of air temperature (Ta, C) to NEE. NEE/LAI and NEE/EVI represented NEE normalized with LAI and
EVI, respectively.


NEE和Ta关系如果采用分段函数表示(图3B), 当Ta
< 0 ℃时, 两者为指数关系; 反之则为直角双曲关
系。当Ta为0.1 ℃时, 两条分段拟合曲线相交, 表明
该生态系统的呼吸释放在此时强度最大, 呼吸的增
长速度开始弱于吸收的增长 , 即处于 “转折温
度”(Zhang et al., 2007)。非生长季Ta和NEE指数正相
关(即正相关于生态系统呼吸释放), 而与生长季
NEE则存在饱和关系(图3B), 加之Reco相对GPP具
有更高的温度敏感性, 表明在未来气候暖化的背景
下, 青海湖北岸草甸草原生态系统的碳汇功能将会
受到抑制, 尤其该地区非生长季的增温幅度更大
(魏永林等, 2008)。
Gu等(2003)研究认为高寒地区较大的昼夜温差
(Td)有利于生态系统碳积累; 而有些研究结果反之
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图5 草甸草原非生长季(A)与生长季(B)昼夜温差(Td)、生长季饱和水汽压差(VPD, C)和生长季周降水量(D)与净生态系统CO2
交换量的关系。
Fig. 5 Correlation between net ecosystem CO2 exchange (NEE) and diurnal temperature range (Td) of non-growing season (A) and
growing season (B), growing season vapor pressure deficit (VPD, C) and growing season weekly precipitation (D).


(Shi et al., 2006; 赵亮等, 2008)。在非生长季, 本试
验区的Td与NEE呈极显著的线性负相关 (NEE =
–0.00073 Td + 0.035, R2 = 0.18, p < 0.001, 图5A); 在
生长季, Td与NEE呈现抛物线关系(NEE = 0.00046 Td 2
–0.014 Td + 0.052, R2 = 0.11, p < 0.001; 图5B), 表明
当Td < 14.8 ℃时, NEE随着Td增大而减小, 即有利
于生态系统碳积累, 反之则不利于生态系统碳积
累。适度的Td既不影响植被白天的光合作用又降低
系统夜间呼吸; 但当Td过大时, 则夜间容易发生霜
降、冻害等灾害天气, 显著降低了白天的光合生理
强度, 进而影响系统对碳素的固定。
3.3 水分因子对草甸草原CO2通量的影响
在高寒生态系统中, 降水一般作为系统地上生
产力振荡的辅助源(Kato et al., 2006; Saito et al.,
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2009; 张法伟等, 2009)。若以周为时间分辨率, 则
NEE和降水量呈现对数关系(NEE = –0.016 ln (x +
3.03), R2 = 0.22, p < 0.001; 图5C), 两者存在饱和现
象, 印证了草甸草原系统NEE对降水量不是十分敏
感, 这和Fu等(2009)对我国自东向西草地区系CO2
通量的研究结果一致。该地区生长季的VPD是3.9
hPa, 远远小于高寒生态系统限制植被光合VPD阈
值(15.0 hPa) (Körner, 1999), 即生态系统较少出现
水分胁迫。而有关研究发现, 高寒生态系统的植被
光合能力随VPD升高而增强(Gu et al., 2003)。因此,
植被生长季内生态系统的VPD和NEE呈现出一定的
负线性相关(NEE = –0.0032VPD – 0.022, R2 = 0.02,
p = 0.036; 图5D)。根据魏永林等(2008)的研究数据,
土壤质量含水量在生长季约为20%, 即容积含水量
(土壤容重为1.13 g·cm–3)约为22.6%, 和当雄地区的
高寒草地接近(Shi et al., 2006), 但小于海北高寒草
甸区30% (Kato et al., 2006), 当雄CO2通量与土壤含
水量相关, 而海北则基本无关(Fu et al., 2009), 因
此青海湖北岸草甸草原短时间尺度(≤年)碳过程可
能也与土壤含水量相关, 但与降水和VPD关系较
小。年际尺度的关系则有待后续研究。
4 结论
青海湖北岸草甸草原NEE日变化在植物生长季
中期(5–9月)主要受控于PPFD, 而非生长季和生长
季初、末期则主要受Ta的影响。草甸草原在2010年7
月1日–2011年6月30日的研究期内表现为碳汇, 生
长季吸收511.79 g CO2·m–2, 非生长季释放240.48 g
CO2·m–2, 合计吸收271.31 g CO2·m–2。7月和11月分
别是吸收高峰(173.52 g CO2·m–2)和释放高峰(61.20
g CO2·m–2)。其逐日NEE主要受控于Ta, 两者表现为
指数线性关系(NEE = –0.031×0.660.21Ta – 0.0061Ta +
0.037, R2 = 0.54, p < 0.01)。生长季适度的Td (<14.8
℃)和非生长季较大的Td均有利于系统的碳蓄积。水
分因子对青海湖草甸草原NEE短时间尺度(≤年)变
化的限制较小, VPD仅可解释NEE变化的2% (p <
0.05)。LAI和EVI对草甸草原生态系统逐日NEE的变
化影响较大, 前者和Ta的交互作用明显(p = 0.03),
后者的主效应强烈(p < 0.001)。生态系统碳汇功能
在未来气候变暖的趋势下可能会受到抑制。
致谢 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目
(2010CB833501-01-13)、中国科学院战略性先导科
技专项(XDA05050404)和中国科学院知识创新工程
重要方向项目(KZCX2-YW-Q1-06)资助。
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责任编委: 于贵瑞 责任编辑: 王 葳