全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (4) 883~890
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

——————————————————
收稿日期: 2007-09-27 接受日期: 2008-01-08
基金项目: 国家自然科学基金(30370269 和 30670366)和教育部留学回国人员启动基金
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: yueming@nwu.edu.cn
太白山红桦种子的萌发特性
任坚毅 林 玥 岳 明*
(西北大学西部资源生物与现代生物技术省部共建教育部重点实验室, 西安 710069)
摘 要 红桦(Betula albo-sinensis)广布于我国太白山中高海拔地区, 普遍存在着更新障碍。为了给红桦林的自然
更新提供新的解释与证据, 我们对2 400粒红桦种子进行了去果皮观察并计数发芽率, 观察了红桦种子在不同光合
有效辐射(Photosynthetically active radiation, PAR)和不同光照时间(强光照: PAR为 464.7 µmol photons·m−2·s−1, 12
h·d−1; 中光照: PAR为233.8 µmol photons·m−2·s−1, 12 h·d−1; 弱光照: PAR为233.8 µmol photons·m−2·s−1, 0.5 h·d−1)、不
同昼夜温差(25/20 ℃、20/15 ℃、15/10 )℃ 和去果皮处理下的发芽率, 以及无光照处理下的发芽率。此外, 还观察
了种子在不同覆盖物(阔叶、针叶、针阔混合)和不同基质(土、沙)中以及在落叶(阔叶、针阔混合)中的发芽率。红
桦种子成熟时, 大约54.29%为饱满具活力的种子。种子在25/20 ℃的昼夜温差下发芽率最高, 而在15/10 ℃的昼夜
温差下极少萌发。中光照下, 种子发芽率略高于其它两种光照, 无光照则完全抑制了种子萌发。去果皮处理可促
进其萌发, 各种覆盖物会导致种子发芽率下降。不同的萌发基质对萌发无影响。以上结果暗示, 自然条件下太白
山红桦种子的萌发将依赖于自然的扰动。
关键词 红桦 种子 光照 温度 自然更新
SEED GERMINATION CHARACTERISTICS OF BETULA ALBO-SINENSIS AT
MOUNTAIN TAIBAI, CHINA
REN Jian-Yi, LIN Yue, and YUE Ming*
Key Laboratory of Resource Biology and Biotechnology in Western China, Ministry of Education, Northwest University, Xi’an 710069, China
Abstract Aims Betula albo-sinensis occurs in the middle to high elevations of Taibai Mountain,
China where its forests have regeneration barriers. We studied the germination and physiological
characteristics of B. albo-sinensis seeds to investigate natural regeneration.
Methods We observed 2 400 seeds of B. albo-sinensis without pericarp and recorded germination
rates. We studied germination rates under different photosynthetically active radiation (PAR) and
photoperiod (high light: PAR = 464.7 µmol photons·m−2·s–1, 12 h·d–1; middle light: PAR = 233.8 µmol
photons·m–2·s–1, 12 h·d–1; low light: PAR = 233.8 µmol photons·m−2·s–1, 0.5 h·d–1), different day/night
temperatures (25/20 , 20℃ /15 and 15℃ /10 ) and with and without ℃ pericarp. We also recorded
germination rates without light, under different culture media (soil and sand) and mulch (broad leaf,
needle leaf and mixed leaf) or covered with leaf (broad leaf and mixed leaf).
Important findings We found that 54.29% of the seed is full in the fully maturated ones. The optimum
germination temperature is 25/20 ,℃ and few seeds germinated under 15/10 . Germination rates ℃
under middle light were highest, and there was no seed germination under no light. Shelling the pericarp
could improve germination rates. Germination rates declined in the groups covered with mulch, but
there was no significant difference among culture media. We conclude that B. albo-sinensis seed
germination depends on natural disturbances in its natural environment.
Key words Betula albo-sinensis, seed, light, temperature, natural regeneration
DIO: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.017



884 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷

红桦(Betula albo-sinensis)广布于我国云南、
四川、湖北、河北、河南、山西、陕西、甘肃和
青海九省。秦岭桦木林主要由红桦和糙皮桦
(Betula utilis) 组成 , 广泛分布在太白山海拔
2 200～2 800 m的山区。20世纪30年代, 刘慎鄂先
生在考察了太白山植被后写道: “桦木平常多属过
渡林(Transitory forest), 故桦木之为带(固定带),
它山少见之”(刘慎鄂, 1985)。其后, 很多研究都曾
涉及这一区域的桦林, 但对于桦林在秦岭植被垂
直带中的作用和地位则意见分歧很大。多数人认
为桦林不稳定 , 将被云杉和冷杉林取代(李家俊
等, 1989; 付志军和郭俊理, 1994), 理由是:桦林
中一般桦木种群配置很不均匀 , 缺少幼苗幼树 ,
更新极差, 以目前桦林中的幼树幼苗不可能发展
成任何优势群落; 并且巴山冷杉林被破坏后, 红
桦林和糙皮桦林往往成为次生恢复演替过程中的
先锋乔木林。但也有孢粉资料证实:秦岭桦林存在
历史久远, 桦林或以桦为优势的针阔叶混交林在
地质时期和现代都可形成地带性(水平和垂直)森
林 , 它们是凉温湿润气候的顶极植物群落(朱志
诚, 1991a, 1991b)。不少研究者在对秦岭植被垂直
带及物种多样性的研究中, 把桦木林看作是地带
性森林群落(朱志诚, 1991a, 1991b; 方正和高淑
贝 , 1963; 岳明等 , 2000, 2002)。近年苏建文等
(2006)发现, 太白山红桦林中红桦苗木的更新强
烈依赖于林隙的形成, 并且苗木数量与林隙大小
呈显著正相关。而张玲和方精云(2004a, 2004b)对
太白山主要森林植被土壤种子库的研究表明, 桦
木科种子在海拔1 500～3 100 m的范围内占优势,
数量最高可达18 000粒·m

太白山红桦林地区降雨丰富, 土壤湿度较大
(付志军和郭俊理, 1994), 红桦种子萌发不会遭遇
缺水限制, 惟有光照和温度可能对种子萌发造成
影响。吴彦等(2004)通过模拟川西亚高山地区采
伐迹地的环境条件, 研究了温度(10～25 ℃, 恒
温及变温)和光照强度(10%～100%光照)对红桦
种子萌发的影响, 发现红桦种子在最适条件下的
发芽率为30.8% ± 10.4%, 造成发芽率如此低的原
因, 除自然死亡外, 果皮的透水性以及含有抑制
萌发的物质也是可能的原因; 另外, 强光照和剧
烈的昼夜温差对红桦种子的萌发均有一定的抑制
作用, 但仍能保持18.4%和12.0%的发芽率。因为
红桦种子产量及土壤种子库巨大, 这样的发芽率
应不致造成幼苗的匮乏。在较低的红光与远红光
的比值下 , 垂枝桦 (B. pendula)种子完全不能萌
发 , 即使是3周的低温层积也不能消除低红光与
远红光的比值对种子萌发的抑制效应 (Ahola &
Leinonen, 1999)。而且, 林内覆盖的凋落物对加拿
大黄桦(B. alleghaniensis)幼苗的出土有显著的延
缓作用 , 同时降低了幼苗的根冠比 (Peterson &
Facelli, 1992)。在自然环境中, 微地形及覆盖物的
不同可导致种子所处的温度、光照和水分环境发
生变化, 进而影响到种子萌发(Doust et al., 2006),
即使气温和光照达到种子萌发的条件, 有活力的
种子也不会完全萌发(Kennard et al., 2002)。
−2。这些结果暗示, 太白
山桦林更新的主要障碍不在于种子数量, 而在于
种子萌发的特性及萌发所依赖的环境因子。研究
红桦种子的萌发及其生理特性, 对于认识红桦林
的自然更新及红桦林的稳定性机制有着重要意
义。
为此 ,有必要研究新生红桦种子的自然死亡
率和环境因素(光照、温度和不同萌发基质与覆盖
物)及果皮限制对红桦种子发芽率的影响 , 以期
揭示红桦种子萌发可能存在的障碍与所依赖的条
件, 为红桦林的自然更新提供新的解释与证据。
1 研究地概况和研究方法
1.1 研究地概况
研究地设在秦岭太白山北坡红桦坪 (33°49′
31″～34°08′11″ N, 107°22′24″～107°51′41″ E, 海
拔2 250～2 600 m), 年降水量为1 000 mm左右,
年平均气温为1～5 ℃。植被是以红桦为优势的针
阔混交林 , 林地土壤为山地暗棕壤(付志军和郭
俊理, 1994)。在红桦林分布区内,土壤湿度保持在
25%以上; 7～8月白天最高气温可达25 ℃, 夜间
气温为15～19 ℃; 9月份昼间最高气温不超过14
℃, 夜间为4～7 ℃。
1.2 研究方法
1.2.1 种子采集及储藏过程中的种子活力
红桦果实在9～10月成熟, 为带翅的小坚果,
千粒重为0.77 g左右, 在自然情况下的传播和萌
发单位均为小坚果。为了描述方便, 以下用“种
子”替代“小坚果”。2006年9月5日至10日, 在太
白山北坡红桦坪收集当年生种子 , 在4 ℃下储
藏。实验从9月20日至12月14日,历时3个月左右。
考虑到储藏过程中种子活力的变化, 在每次实验

4 期 任坚毅等: 太白山红桦种子的萌发特性 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.017 885
开始前进行种子活力测定, 时间从9月20日开始,
每隔25～30 d测量1次。实验方法是: 将去果皮的
饱满种子在光照培养箱中进行培养(每皿50粒, 4
组重复), 每皿加水5 ml, 每天检查并补充因蒸发
而失去的水分 , 温度控制在25 ℃, 培养时间为
20 d, 记录最终萌发数。
1.2.2 种子形态分析
将收集的种子混匀 , 随机挑选200粒种子去
果皮观察, 共观察了2 400粒种子。按其形态及受
损情况将种子分类并统计。再将不同类型的种子
分别放在最佳萌发条件下(昼夜温度为 25/20 ℃,
中度光照)进行萌发培养 (每皿50粒 , 4组重复),
每皿加水5 ml, 每天补充失水, 统计不同类型种
子的发芽率。其后使用的种子均不经筛选, 直接
从种子样品中随机抽取。
1.2.3 光照、温度和果皮对种子萌发的影响
为观察去皮和不去皮的种子在3个不同温差
和光照处理下的萌发状况 , 设置了3个温差梯度
和4种光照处理。实验中使用的种子均是直接从种
子样品中随机抽取的、未经4 ℃保存的新鲜种子。
依据7月中旬至9月底红桦坪地区的实测温度, 将
昼夜温度分为25/20、20/15和15/10 ℃ (12 h/ 12 h)
3 个梯度。 4 种光照处理按照光合有效辐射
(Photosynthetically active radiation, PAR)和光照时
间 分 为 : 强 光 照 (PAR = 464.7 μmol
photons·m−2·s−1, 12 h·d−1)、中光照(PAR = 233.8
μmol photons·m−2·s−1, 12 h·d−1)、弱光照 (PAR =
233.8 μmol photons·m−2·s−1, 0.5 h·d−1)及无光照。时
间为20 d。
每组实验设4个皿, 每皿放置50粒种子。种子
经0.3% K2MnO4溶液消毒30 min, 用清水洗净 ,
在15 ℃暗室中吸胀12 h, 放入培养皿中在人工气
候室(A Plus Instrument Model: 515 HD)中培养,
每皿加水5 ml, 每天计数并补充失水, 当胚根突
破果皮时, 即认为种子萌发(吴彦等, 2004)。
参照Baes和Arechiga (2006)做无光照实验 ,
种子在暗室中培养, 每天在22:00浇水、计数, 所
有操作均在绿光(15 W)下进行。
1.2.4 萌发基质与覆盖物对红桦种子萌发的影响
太白山红桦林土壤类型为暗棕壤, 表面覆盖
物主要为红桦、太白杨(Populus purdomii)、亮绿
叶椴(Tilia laetevirens)和华山松(Pinus armandi)等
树种的凋落物。根据这一环境特点, 分别以土壤、
河沙和阔叶为基质, 设计了一组在最适光温条件
下探讨基质与凋落物覆盖对红桦种子萌发的影响
实验。实验用的土壤和落叶均取自太白山红桦坪
的红桦林中 , 土壤过 3 mm筛孔 , 水土比为 80
ml:150 g。所用河沙取自附近的建筑工地, 使用
前经过水洗和高温消毒 , 沙粒直径在0.5～1.0
mm之间, 水沙比为80 ml:300 g。以阔叶为基质的
实验中, 水和阔叶的比例为40 ml:20 g。实验期间
每天记录并补充失水。实验中用的落叶事先经水
洗和高温烘干。实验设置分别是:
沙培(Sand culture): 沙为基质 , 种子在沙表
面培养。
沙埋(Buried in sand): 种子埋在沙表层下1
cm。
沙-阔叶(Sand culture, covered with broad- leaf):
种子放置在沙表面, 其上覆盖2 cm厚的阔叶。
沙-针叶(Sand culture, covered with needle-
point leaf): 种子放置在沙表面, 其上覆盖2 cm厚
的针叶。
沙 - 针 阔 混 合 (Sand culture, covered with
mixed leaf): 种子放置在沙表面, 其上覆盖2 cm
厚的针叶和阔叶。
土培(Soil culture): 土壤为基质, 种子置于土
壤表面。
土埋(Buried in soil): 种子埋在土壤表层下1
cm。
土 -阔叶 (Soil culture, covered with broad-
leaf): 种子放置在土壤表面, 其上覆盖2 cm厚的
阔叶。
土 -针叶 (Soil culture, covered with needle-
point leaf): 种子放置在土壤表面, 其上覆盖2 cm
厚的针叶。
土-针阔混合(Soil culture, covered with mixed
leaf): 种子放置在土壤表面, 其上覆盖2 cm厚的
针叶和阔叶。
阔叶 -阔叶 (Seed broadcast onto broad-leaf,
covered with broad-leaf): 以阔叶为基质, 种子放
置其上, 然后覆盖2 cm厚的阔叶。
阔叶 -针阔混合 (Seed broadcast onto broad-
leaf, covered with mixed leaf): 以阔叶为基质, 种
子放置其上, 然后覆盖2 cm厚的针叶和阔叶。
发芽率公式为: 发芽率(%) = (第20天发芽种
子数/检测种子总数)×100

886 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
1.2.5 数据分析
对所有数据进行One-way ANOVA方差分析,
样本间的差异显著性用Duncan’s检验; 整个计算
过程在STATISTIC 6.0软件系统下完成 ; 图像处
理在Origin 7.5软件下完成。
2 结 果
2.1 种子采集及储藏过程中种子活力
在整个实验过程中种子活力无明显变化。饱
满的红桦种子发芽率为91.5% ± 5.59%, 每次测定
结果之间无显著差异(p>0.05)。
2.2 种子形态结构分析
野外采集的红桦种子大致可分为5种类型(表
1)。类型β和γ的种子与类型α的种子在外观上
很难分辨, 去果皮后才能辨认。籽粒饱满的种子
约占全部种子的54.29%, 剩余45.71%的种子在落
地前已失去活力。在去果皮种子萌发实验中看到,
温度条件合适的情况下(昼夜温度为25/20 ℃), 饱
满种子的最终发芽率可达96.74%, 其它类型的种
子都不能萌发。类型α、β和γ的种子所占比例
为98.13%。另外两种类型的种子较少见。
2.3 光照和温度对种子萌发的影响
对照组的红桦种子在25/20和20/15 ℃的昼夜
温差下,仅中光照组差异较显著(p<0.05),强光照和
弱光照下均无显著差异(p>0.05)。当昼夜温差降
至15/10 ℃时, 在20 d的培养期中没有种子萌发
(图1a, 1c, 1e)。而种子发芽率在强、中、弱3种光
照下均没有显著差异(表2)。
去果皮处理中, 在25/20和20/15 ℃的昼夜温
差下, 强光照和中光照组的种子发芽率均有显著
差异(强光照 p<0.01; 中光照 p<0.05)。不论有无
统计学上的差异, 25/20 ℃昼夜温度下的种子发芽
率均高于20/15 ℃(表2)。15/10 ℃昼夜温度下种子
发芽率极低, 与25/20 ℃和20/15 ℃昼夜温度相比
差异均极显著(p<0.01)。在强、中、弱3种光照中,
强光照和弱光照下的种子发芽率没有显著差异
(p>0.05), 中光照下种子的平均发芽率较高(表2),
与强光照相比, 在20/15和15/10 ℃昼夜温度下差
异显著(20/15 ℃, p<0.05; 15/10 ℃, p<0.05); 与弱
光照相比 , 仅在15/10 ℃昼夜温度下差异显著
(p<0.05)。
在25/20 ℃昼夜温度下, 去果皮处理组种子
发芽率均高于对照组 (强光照 p<0.01; 中光照
p<0.01; 弱光照 p<0.05); 在20/15 ℃昼夜温度
下, 去果皮处理组种子发芽率仅在中光照下高于
对照组(p<0.01); 在15/10 ℃昼夜温度下, 对照组
没有种子萌发, 而去果皮处理组中, 在强光照和
中光照下有少量种子萌发(表2)。
无光照组的实验中, 各温差下没有显著差异
(p>0.05), 仅在25/20 ℃昼夜温度下有少量种子萌
发(表2)。
未去果皮组和去果皮组的平均日发芽率受温

表1 红桦种子形态结构(平均值±标准偏差)
Table 1 Morphological structures of Betula albo-sinensis seeds (mean ± SD)
类型
Type
形态结构
Morphological structure
类型比例
Proportion of types
(%)
发芽率
Germination rate
(%)
α 籽粒饱满, 结构完整 Fully developed seeds 54.29 ± 10.28 96.74 ± 2.10
β
果实包含果皮及种皮, 子叶和胚只留下黑色残渣
The fruits with pericarp and seed coat. Cotyledons and embryos have
disappeared, remaining black residues
18.67 ± 6.76 0
γ
果实包含果皮, 种皮、子叶及胚消失, 种内有一条木质化残渣
The fruits with pericarp. Seed coat, cotyledons and embryos have
disappeared , remaining ligneous residues
25.17 ± 4.19 0
δ 果皮异常增厚, 黑色, 很硬, 内有白色粉末状物质 The black pericarps thicken abnormally and harden with white powder 1.79 ± 2.10 0*
ε 虫害 Pest 0.08 ± 0.29 0*
*种子数量太少(不足50粒), 发芽率数值为所有该类型种子的发芽率 Germination rate is the total germination rate of this type of
seeds because of the absence of seed amounts (less than 50)




4 期 任坚毅等: 太白山红桦种子的萌发特性 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.017 887

表2 不同光照、昼夜温度及果皮处理下红桦种子的发芽率(平均值±标准偏差)
Table 2 The germination rates of Betula albo-sinensis seeds under different light, daytime/nighttime temperatures
and pericarp treatments (mean ± SD)
去果皮 Without pericarp (%) 对照 Control (%)
25/20 ℃ 20/15 ℃ 15/10 ℃ 25/20 ℃ 20/15 ℃ 15/10 ℃
强光照
High light 55.0 ± 8.87
Aa 38.5 ± 10.63Bb 0.5 ± 1.00Bc 37.0 ± 6.00Ab 41.0 ± 10.89Ab 0Ac
中光照
Middle light 64.5 ± 5.74
Aa 54.0 ± 6.32Ab 2.0 ± 1.63Ad 46.0 ± 6.73Ab 35.0 ± 10.65Ac 0Ae
弱光照
Low light 59.0 ± 15.45
Aa 47.5 ± 10.12ABab 0Bc 38.5 ± 14.73Ab 41.0 ± 10.89Ab 0Ac
无光照
No light － － － 3.5 ± 4.72
Ba 0Ba 0Aa
同一列中不同大写字母表示同一果皮处理和同一温度下不同光照间的差异显著(p<0.05), 同一行中不同的小写字母表示同一光
照强度下温度和果皮处理间差异显著(p<0.05) Different capital letters within the same column indicate significant differences (p<0.05)
among these light treatments under the same temperature and pericarp treatments, and different small letters within the same row represent
significant differences (p<0.05) among these treatments under the same light intensity



图1 不同的光合有效辐射、光照时间、昼夜温度及果皮
处理下红桦种子的萌发动态
Fig. 1 Germination rates of Betula albo-sinensis seeds under
different photosynthetically active radiation (PAR), lighting time,
daytime/nighttime temperature and pericarp treatments

a, b: PAR = 464.7 µmol photons·m–2·s–1, 12 h·d–1 c, d: PAR =
233.8 µmol photons·m–2·s–1, 12 h·d–1 e, f: PAR = 233.8 µmol
photons·m–2·s–1, 0.5 h·d–1 ■ : 25/20 ℃ ( 昼 / 夜
daytime/nighttime) △: 20/15 ℃(昼/夜 daytime/nighttime) □:
15/10 ℃ (昼/夜 daytime/nighttime) a, c, e: 对照 Control b, d,
f: 去果皮 Without pericarp


度影响较大, 25/20 ℃昼夜温度下萌发高峰出现的
日期均比20/15 ℃昼夜温度下提前(图2a, 2c, 2e),
15/10 ℃昼夜温度下种子萌发极缓慢。
与未去果皮组相比, 去果皮组萌发高峰出现



图2 不同的光合有效辐射、光照时间、温度及果皮处理下红桦
种子的日平均发芽率
Fig. 2 Daily germination rates of Betula albo-sinensis seeds
under different photosynthetically active radiation (PAR), lighting
time, daytime/nighttime temperature and pericarp treatments
图注见图1 Notes see Fig. 1


的日期相对提前 , 发芽整齐度提高 , 在25/20 ℃
昼夜温度下尤为明显。
2.4 野外生境模拟实验
沙培和土培条件下种子发芽率没有显著差异
(p>0.05), 在土培实验中 , 添加覆盖物的实验组
与土培相比,种子发芽率都有明显下降(p<0.01)。
而在沙培实验中 , 除沙-针叶组为差异较显著外

888 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
(p<0.05) ,其它实验组种子发芽率亦有显著下降
(p<0.01)。阔叶-阔叶、阔叶-针阔混合两组发芽率
较低, 且数值波动较大(图3)。



图3 不同萌发基质与覆盖物下红桦种子的发芽率
Fig. 3 Seed germination rates of Betula albo-sinensis under
different culture media and mulches
不同大写字母表示各组处理间差异显著(p<0.05) Different
capital letters indicate significant differences (p<0.05) among the
different treatment groups a1: 沙培 Sand culture a2: 沙埋
Buried in sand a3: 沙 - 阔 叶 Sand culture, covered with
broadleaves a4: 沙 - 针 叶 Sand culture, covered with
needle-point leaves a5: 沙-针阔混合 Sand culture, covered with
mixed leaves b1: 土培 Soil culture b2: 土埋 Buried in soil
b3: 土-阔叶 Soil culture, covered with broadleaves b4: 土-针
叶 Soil culture, covered with needle-point leaves b5: 土-针阔混
合 Soil culture, covered with mixed leaves c1: 阔叶 -阔叶
Seeds broadcast onto broadleaves, covered with broadleaves c2:
阔叶-针阔混合 Seeds broadcast onto broadleaves, covered with
mixed leaves


3 讨 论
野外红桦林的种子产量巨大, 饱满种子的比
例超过50%, 从而使红桦林拥有了一个潜力巨大
的种子库, 这对于红桦林的自然更新很有意义。
我们根据当年生红桦种子的形态结构特征将其分
为5个类型(表1), 除籽粒饱满的种子外 , 其它类
型的种子均不具有萌发能力。自然死亡的红桦种
子可能是受到了种子携带的真菌的影响。据吴重
华等(2001a, 2001b)的研究报告, 太白山桦林带土
壤中AM真菌种类及其检出次数在各植被带中均
为最多 , 而种子若感染了真菌就会影响其活力
(徐秀兰等, 2006)。
温度是影响红桦种子萌发的关键因素。本实
验中红桦种子萌发的最适昼夜温度是25/20 ℃,
在此温度下种子无需其它处理, 在2～3 d就会萌
发 , 这与吴彦等 (2004)的研究结果类似。而在
15/10 ℃昼夜温度下, 种子在20 d的培养期内无萌
发, 与吴彦等(2004)的实验提到的15/10 ℃变温条
件下红桦种子具有37.2%的发芽率的结果并不一
致。其原因可能与川西和秦岭红桦对温度产生了
不同的适应有关。在太白山红桦林分布区, 9月份
昼间最高气温不超过14 ℃, 夜间为4～7 ℃, 较
低的气温成为限制红桦种子当年萌发的重要因素
之一。太白山红桦种子每年9月成熟并很快散落,
之后将面临严冬。而红桦种子很小, 千粒重仅为
0.77 g, 如果成熟当年便萌发 , 其幼苗将难以越
冬。因此可以认为, 低温对红桦种子萌发的限制
实际上是长期自然选择的结果。去除果皮后, 在
25/20 ℃昼夜温度下红桦种子最终发芽率显著提
高 , 且发芽时间提前 , 可能的原因有两个 , 一方
面是果皮中可能含有萌发抑制物质。已有研究表
明, 多种植物果皮中含有萌发抑制物质(郑光华 ,
2004), 去除果皮可以提高种子的发芽率, 红桦种
子的果皮中也可能含有此类物质; 另一方面可能
是因为去果皮后种子吸胀过程加快, 并且红桦种
子需要有足够的有效积温才能萌发 (吴彦等 ,
2004), 果皮的隔热作用在一定程度上会影响有
效积温的积累。
本研究中, 红桦种子萌发对光照强度并不敏
感, 仅在强光照下发芽率略有下降, 这与吴彦等
(2004)的研究结果一致。但完全无光照对红桦种
子萌发的影响也是极其明显的, 即使在温度合适
的条件下, 无光照情况下的红桦种子也几乎不萌
发(表2), 这说明红桦种子很可能是一种需光型的
种子。从基质与覆盖物对红桦种子萌发的影响(图
3)也可以得出类似的推论, 在该模拟实验中, 无
论基质是土壤还是河沙, 只要种子上层有覆盖物,
其发芽率就显著下降。
野外生境模拟实验发现, 阔叶-阔叶、阔叶-
针阔两组混合处理的发芽率虽然与对应的实验组
无显著性差异, 但数据变化幅度较大, 原因除了
光照因素外, 也与阔叶为基质时其表面凹凸不平
导致水分分布不均匀有关。当种子完全浸在水中
时, 其萌发失败。在太白山红桦林自然分布区, 红
桦林的凋落叶每年仅分解20%～40% (尚廉斌等,
2005), 落叶层不均匀的水分分布会影响红桦种
子的发芽率, 对胚根的生长也会产生影响。红桦
林中大部分红桦种子将落在前一年的落叶层上 ,
并很快被当年的凋落物所覆盖。本研究发现, 无

4 期 任坚毅等: 太白山红桦种子的萌发特性 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.017 889
论是何种落叶覆盖, 都可导致红桦种子发芽率的
下降。其原因可能是覆盖物遮挡了大量光照, 光
照不足使一部分种子进入休眠, 成为“静止种子”
(Quiescent seed)。根据这一结果, 基质与覆盖物两
个因素的协同作用将导致红桦林中红桦幼苗的极
度缺乏。事实亦如此, 几乎所有太白山红桦林的
研究报道都曾提及红桦林中幼苗幼树缺乏的现象
(李家俊等, 1989; 付志军和郭俊理, 1994; 朱志
诚, 1991a, 1991b; 苏建文等, 2006), 而本文结果
对此现象提供了一种可能的解释。
4 结 论
由本文结果可以推知, 由于气温的限制, 红
桦种子当年萌发的可能性较小, 且覆盖物限制了
种子萌发。在阳坡或受较大扰动的林隙和路边等
缺少凋落物覆盖、光照充足、地表温度较高的地
段, 红桦种子将有更多的机会萌发成苗, 这已为
观察 实验 所证 实 ( 苏 建文 等 , 2006) 。 Betula
maximowicziana能在群落中维持数量庞大的种子
库, 对地表覆盖物做人工清理后, 幼苗密度高于
前一年种子雨密度(Osumi & Sakurai, 1997)。因此,
只要有足够数量与频率的扰动, 红桦林的大面积
稳定存在是可能的。
参 考 文 献
Ahola V, Leinonen K (1999). Responses of Betula pendula,
Picea abies, and Pinus sylvestris seeds to red/far-red
ratios as affected by moist chilling and germination
temperature. Canadian Journal of Forest Research, 29,
1709.
Baes PO, Arechiga MR (2006). Seed germination of
Trichocereus terscheckii (Cactaceae): light,
temperature and gibberellic acid effects. Journal of
Arid Environments, 66, 28-36.
Doust SJ, Erskine PD, Lamb D (2006). Direct seeding to
restore rainforest species: microsite effects on the early
establishment and growth of rainforest tree seedlings
on degraded land in the wet tropics of Australia. Forest
Ecology and Management, 23, 333-343.
Fang Z (方正), Gao SB (高淑贝)(1963). Vegetation vertical
zone spectrum on southern and northern slope of
Taibai mountain in Qinling mountain range. Acta
Phytoecologica et Geobotanica Sinica (植物生态学与
地植物学丛刊), 1, 162-163. (in Chinese with English
abstract)
Fu ZJ (付志军 ), Guo JL (郭俊理 )(1994). Preliminary
studies of Betula albo-sinensis forest in Taibai
mountain. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学
报), 18, 261-270. (in Chinese with English abstract)
Kennard DK, Gould K, Putz FE, Fredericksen TS, Morales
F (2002). Effect of disturbance intensity on
regeneration mechanisms in a tropical dry forest.
Forest Ecology and Management, 162, 197-208.
Li JJ (李家俊), Zhao YQ (赵一庆), Bo YS (薄颖生), Lü SJ
(吕胜军), Chen TS (陈铁山), Liu QJ (刘其建) (1989).
A survey on the main forest vegetation types of the
Taibai Mountain Nature Reserve. In: Li JJ (李家骏)
ed. The Collection Papers of Synthetic Exploration of
Natural Reserve in Taibai Mountain (太白山自然保护
区综合考察论文集 ). Shaanxi Normal University
Press, Xi’an, 141-158. (in Chinese)
Liu SE (刘慎鄂)(1985). Corpus of Liu Shene (刘慎鄂文集).
Science Press, Beijing, 74-85. (in Chinese)
Osumi K, Sakurai S (1997). Seedling emergence of Betula
maximowicziana following human disturbance and the
role of buried viable seeds. Forest Ecology and
Management, 93, 235-243.
Peterson CJ, Facelli JM (1992). Contrasting germination
and seedling growth of Betula alleghaniensis Britton
and Rhus typhina L. subjected to various amounts and
types of plant litter. American Journal of Botany, 79,
1209-1216.
Shang LB (尚廉斌), Wang DX (王得祥), Fan L (樊璐), Liu
JJ (刘建军), Cao ZM (曹支敏), Chen ZH (陈增宏)
(2005). A preliminary study on the leaf decomposition
of five stands on north-facing slope of the Taibai
mountains. Journal of Northwest Sci-Tech University
of Agriculture and Forestry (Natural Science Edition)
(西北农林科技大学学报(自然科学版)), 33(1), 64-68.
(in Chinese with English abstract)
Su JW (苏建文), Yue M (岳明), Wang YJ (王永军)(2006).
Gap characteristics of Betula albo-sinensis forest in the
Taibai mountains. Chinese Journal of Applied &
Environmental Biology (应用与环境生物学报), 12,
195-199. (in Chinese with English abstract)
Wu CH (吴重华), Wang JR (王吉忍), Yang JX (杨俊秀),
Liu LH (刘立华)(2001a). A study on the resources of
AMF in Taibai Mountain Nature Preserve. Journal of
Northwest Forestry University (西北林学院学报), 1,
35-39. (in Chinese with English abstract)
Wu CH (吴重华), Wang JR (王吉忍), Yang JX (杨俊秀),
Wu GH (吴国华)(2001b). A study on ectomycorrhiza
and mycorrhiza fungi in Taibai Mountain Nature
Reserve. Journal of Northwest Sci-Tech University of
Agriculture and Forestry (Natural Science Edition)(西
北农林科技大学学报 (自然科学版 )), 29(2), 56-60.

890 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
(in Chinese with English abstract)
Wu Y (吴彦), Liu Q (刘庆), He H (何海), Lin B (林波),
Yin HJ( 尹 华 军 )(2004). Effects of light and
temperature on seed germination of Picea asperata and
Betula albosinensis. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 15, 2229-2232. (in Chinese
with English abstract)
Xu XL (徐秀兰), Wu XH (吴学宏), Zhang GZ (张国珍),
Zhang WH (张文华), Li JQ (李建强)(2006). Analysis
of correlation between seed-associated fungi and seed
vigor of sweet corn. Scientia Agricultura Sinica (中国
农业科学), 39, 1565-1570. (in Chinese with English
abstract)
Yue M (岳明), Dang GD (党高弟), Gu TQ (辜天琪)(2000).
Vertical zone spectrum of vegetation in Foping
National Reserve and the comparison with the adjacent
areas. Journal of Wuhan Botanical Research (武汉植
物学研究 ), 18, 375-382. (in Chinese with English
abstract)
Yue M (岳明), Zhang LJ (张林静), Dang GD (党高弟), Gu
TQ (辜天琪)(2002). The relationships of higher plants
diversity and elevation gradient in Foping National
Reserve. Scientia Geographica Sinica (地理科学), 22,
349-354. (in Chinese with English abstract)
Zhang L (张玲), Fang JY (方精云)(2004a). Composition
and dominant species of seed bank along an altitudinal
gradient in Mt. Taibai, Qinling mountains. Biodiversity
Science (生物多样性), 12, 123-130. (in Chinese with
English abstract)
Zhang L (张玲), Fang JY (方精云)(2004b). Reserves and
species diversity of soil seed banks in four types of
forest on Mt.Taibai, Qinling mountains. Biodiversity
Science (生物多样性), 12, 131-136. (in Chinese with
English abstract)
Zheng GH (郑光华)(2004). Seed Physiology Research (种
子生理研究 ). Science Press, Beijing, 301-303. (in
Chinese)
Zhu ZC (朱志诚)(1991a). Features of vegetation zones on
the Qinling mountain and its northern loess plateau.
Scientia Geographica Sinica (地理科学), 11, 157-163.
(in Chinese with English abstract)
Zhu ZC (朱志诚)(1991b). Stability of the Betula forest in
the Taibai mountain of Qinling mountain range.
Journal of Wuhan Botanical Research (武汉植物学研
究), 9, 169-175. (in Chinese with English abstract)


责任编委: 温远光 责任编辑: 王 葳