全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (7): 699–706 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00699
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-01-10 接受日期Accepted: 2011-04-22
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhangdeq@scib.ac.cn)
起始时间对亚热带森林凋落物分解速率的影响
李荣华1,2 邓 琦1,2 周国逸1 张德强1*
1中国科学院华南植物园, 广州 510650; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 运用分解袋法研究了不同布置时间的凋落物在亚热带森林分解的初期过程, 探讨了不同布置时间的凋落物经过相
同时间分解的差异及环境因子对其分解速率特别是分解速率常数k的影响。结果表明: 在凋落物分解较快的鼎湖山季风常绿
阔叶林, 不同时间布置的凋落物经过12个月的分解, 其残留率及k均存在较大的差异。不同布置时间的凋落物的分解率在前期
(0–6个月)与其相应阶段的环境因子呈显著相关关系, 但与后期的环境因子相关性并不显著。不同布置时间的k值的变化范围
为0.78–1.30, 起始于雨季的k值较大, 起始于旱季的较小(p < 0.001), 其大小与分解前期的环境因子相关性较高, 与整个分解
过程中的环境因子相关性较低。因此, 凋落物的凋落时间可能影响其分解速率; 由于布置时间不同而导致k值估算的不准确将
对森林生态系统的养分循环及其碳平衡的评估产生很大影响。
关键词 环境因子, 布置时间, 凋落物分解速率常数k, 凋落物分解, 亚热带森林
Effect of incubation starting time on litter decomposition rate in a subtropical forest in China
LI Rong-Hua1,2, DENG Qi1,2, ZHOU Guo-Yi1, and ZHANG De-Qiang1*
1South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; and 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China
Abstract
Aims Estimation of ecosystem carbon balance may be affected by timing of sampling. Our objective was to de-
termine the effect of different incubation starting times on litter decomposition rate (k) in a tropical and subtropi-
cal forest.
Methods We used litter bags and incubated them in the field at the same site beginning on eight different start-
ing times over a year, beginning January 13 and at 45-day intervals. Each of the eight sets of litter bags was sam-
pled four times over a period of 12 months, remaining litter mass was determined and k values were estimated.
Temperature, precipitation, photosynthetically available radiation, soil water content and relative humidity were
measured throughout the experiment.
Important findings The remaining litter mass and k values were significantly different (p < 0.05) among the
eight starting times. Rate of litter decomposition was significantly (p < 0.05) correlated to temperature and pre-
cipitation during the early phase rather than the later phase of the experiment. The k values ranged from 0.78 to
1.30, and were significantly higher (p < 0.001) for litter whose incubation started in the wet seasons as compared
to the dry seasons. Therefore, time for the start of incubation may significantly influence estimation of k values,
which in turn may influence estimation of ecosystem carbon balance.
Key words environment factor, incubation time, litter decomposition constant k, litter decomposition, subtropi-
cal forest

凋落物的分解是生态系统物质循环和能量流
动的重要环节之一, 对维持土壤肥力、植物生长发
育及生态系统可持续发展有重要作用(Chapin et al.,
2002)。研究表明, 全球每年因土壤呼吸所释放的碳
量为(68 ± 4) Pg, 其中凋落物分解释放碳量的平均
贡献率为33% (Raich & Schlesinger, 1992)。在亚热
带地区, 凋落物在分解至碎屑阶段的过程中, 有
24.8%–46.5%是以CO2的形式排放至大气中(Huang
et al., 2011)。因此, 凋落物分解速率的高低将显著
影响生态系统碳循环乃至全球碳平衡。随着全球变
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化与全球碳平衡研究的不断升温, 对凋落物分解的
研究越来越重视(Gholz et al., 2000; Adair et al.,
2008; Zhang et al., 2008; Huang et al., 2011)。
研究凋落物分解的主要方法是分解袋法, 即将
凋落物装入一定规格的网袋中, 置于林地, 定期回
收分解袋中的凋落物, 测定其残留量。通常以单指
数模型Mt = M0e–kt来拟合凋落物分解的动态变化
(Olson, 1963), 并求出其分解速率方程。式中, M0是
凋落物的初始质量, Mt为经过时间t的残留质量, k为
分解速率常数。凋落物分解的速率可从方程的k值
直观地反映, k值的大小与气候环境、土壤条件及凋
落物的性质等因素密切相关。一直以来, 研究凋落
物分解的试验都是一次性布置, 分批回收, 据此得
出凋落物的k (刘增文等, 2006), 但1年之中什么时
间布置合适?不同布置时间对k的影响如何?至今未
见有这方面的研究报道。
凋落物的分解通常可分为两个阶段, 第一阶段
为快速分解阶段 , 主要分解可溶性和糖类物质
(Vitousek et al., 1994; Berg, 2000), 这一阶段主要受
环境因子控制(Aerts, 1997; Zhang et al., 2008b; 宋
新章等, 2009a; 刘强和彭少麟, 2010); 第二阶段主
要是第一阶段残留的凋落物中的酚类物质和木质
素等较难分解的成分, 分解缓慢, 这一阶段更多受
凋落物自身的性质及微生物组群的影响(Berg et al.,
2000; Finzi & Schlesinger, 2002)。在高纬度的寒带或
温带森林, 因为其凋落物分解周期长达几年甚至十
几年(Gholz et al., 2000), 取样间隔可以设定为一个
完整的气候周期, 一年中的任意时间布置分解试验
对凋落物的整个分解过程影响不大, 基本可以代表
这些地区凋落物的k (沈海龙等, 1996; 王瑾和黄建
辉, 2001)。但在水热条件较为充足的热带、亚热带
地区, 其凋落物的分解周期短(一般不到2年), 在第
一阶段的分解率(decomposition rate)很大且主要受
环境因子控制(Zhou et al., 2008)。由于不同布置时
间面临着不同的前期环境条件, 导致第一阶段分解
率的差异可能显著影响总的凋落物分解速率, 例如
k值的估算。如果我们再以一次性布置、分批回收
分解袋的方法测定k, 并以此作为生态系统碳平衡
评估的参数(Ju et al., 2006; Nagy et al., 2006; Zhang
et al., 2008a; Manzoni & Porporato, 2009), 势必会产
生误差。因此, 准确地测定k值至关重要(Kumada et
al., 2008; Adair et al., 2010)。
基于以上问题, 我们选择南亚热带的地带性森
林凋落物为研究对象, 通过在一年内不同时间多次
布置分解袋的方法来研究凋落物的分解速率及其
机理, 为碳循环模型参数的确定以及碳收支的估算
提供支持。
1 材料和方法
1.1 研究地概况和样地描述
研究样地位于广东省中部的鼎湖山国家级自
然保护区(112°33′ E, 23°10′ N), 面积约1 100 hm2,
属亚热带季风性气候。该地区年平均气温20.8 , ℃
最冷月(1月)和最热月(7月)的平均气温分别为12.6
和28.0 , ℃ 年平均相对湿度80%。年平均降水量
1 956 mm, 年平均蒸发量1 115 mm。降水季节分配
不均, 4–9月为雨季, 降水量约占全年的75%, 10月
至翌年3月为旱季。
研究样地设在南亚热带代表性的森林类型
——季风常绿阔叶林内 , 分布在海拔250–300 m,
为保护区的核心区, 已有400多年的保护历史, 保
存较完好。该森林群落以锥栗(Castanopsis chinen-
sis)、木荷(Schima superba)和厚壳桂(Cryptocarya
chinensis)等为优势种, 结构复杂, 种类丰富。垂
直结构可分为5层, 即乔木3个亚层、幼树灌木层
和草本苗木层, 此外还有丰富的层间植物, 主要
是木质藤本和附生植物。近20年来该群落的凋落
物量呈下降趋势(官丽莉等, 2004), 1981–2001年
年平均凋落物量为8.45 t·hm–2·a–1, 地表凋落物现
存量为8.74 t·hm–2·a–1 (张德强等 , 1998); 2001–
2010年年平均凋落物量①约为6.76 t·hm–2·a–1, 地
表凋落物现存量①为6.52 t·hm–2·a–1。鼎湖山的月凋
落叶量具有明显的节律, 季节动态为双峰型, 大
多数树种在3–4月具有短暂集中的换叶期 , 形成
一个凋落高峰, 9–10月雨季末期和旱季初期, 形
成第二个叶凋落高峰(官丽莉等, 2004)。土壤属发
育于砂岩母质上的水化赤红壤 , 自然酸化严重 ,
pH值在4.0左右, 土层厚度一般为60–90 cm, 表层
有机质含量①为4%–5%。
1.2 试验期间的环境动态
图1是2009年和2010年鼎湖山季风常绿阔叶林
的气象动态, 气温、土壤温度、降水、土壤含水量、
空气相对湿度和光合有效辐射等都具有极显著的

① 鼎湖山站常规监测数据。
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图1 试验期间环境因子的变化。
Fig. 1 Dynamics of environment factors during the experiment.


季节动态(p < 0.001), 即雨季的水热条件较高而旱
季较低。降水分布不均, 主要集中在4–9月, 占全年
降水量的90%。
1.3 试验设计和样本采集
于2008年下半年收集优势种锥栗和木荷的新
鲜凋落叶及该群落的混合凋落叶, 自然风干, 充分
混匀, 一次性分装在尼龙网缝制的分解袋中, 每个
分解袋装12 g, 另取部分样品烘干称重以测定其含
水量。分解袋规格为15 cm × 20 cm, 尼龙网孔径大
小为上表面2 mm, 下表面0.5 mm。将所有分解袋分
装到8个真空袋中, 抽真空, 于冰箱内4 ℃保存, 每
批于布置前一天取出。
在季风常绿阔叶林选取4块相似的4 m × 4 m样
地作为分解场, 自2009年1–12月, 每隔45天在4个
分解场布置一次分解袋, 按照布置日期从分解场左
侧向右侧放置分解袋, 12个月总共布置8批次。每批
次每个分解场放置24袋, 其中锥栗、木荷和混合各8
袋(同种的用尼龙线串在一起), 12个月8批次总共放
置分解袋768个。放置凋落物分解袋时, 先清除地表
凋落物层, 然后将分解袋紧贴地面放置, 表面再简
单覆盖一层凋落物。每批次分解袋从放置之日起,
每隔3个月分别从4个分解场中每种各取1袋, 收集
的分解袋拿回试验室, 小心清除凋落物表面的泥
土, 65 ℃烘干称重, 将凋落物粉碎过60目筛, 密封
袋中保存, 用于分析其中的元素变化。
试验期间同时利用HOBO移动小气象站(H21-
002, Onset Computer Corporation, Pocasset, USA)监
测分解场的环境变化, 包括气温、5 cm深土壤温度、
5 cm深土壤含水量、降水、光合有效辐射和空气相
对湿度等。
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1.4 计算方法
本文中分解率是指某一时刻凋落物残留量与
凋落物初始量的比值。所有的k都是由指数模型求
得。
1.5 统计方法
采用SAS 9.2软件对试验数据进行统计分析,
分解率、k与环境因子间做Pearson相关分析。不同
种、不同布置时间的分解差异利用双因素方差分析
法分析, 差异显著的做Duncan多重比较, 以进一步
比较有显著差异的变量之间的差异显著性 , 用
SigmaPlot 10.0作图。
2 结果
2.1 凋落物的分解特征
双因素方差分析结果表明, 在分解12个月后2
个树种和混合凋落物的残留率之间没有显著差异,
树种只能解释差异的10.1%, 起始时间可解释差异
的89.9%, 在进行数据处理时, 把2个树种和混合凋
落物的数据视为没有差别的样本处理。
由图2可以看出, 不同布置时间的凋落物经过
3、6、9和12个月的分解, 残留率之间存在极显著差
异(p < 0.01), 这表明, 凋落物即使经过相同的分解
时间, 由于试验起始时间的不同也将导致分解率的
显著差别。凋落物经过3个月的分解, 其残留率为
71.9%–88.8%, 相差达16.9%。经过6个月的分解, 凋
落物的残留率为51.8%–75.7%, 相差达23.9%。经过
9个月的分解, 凋落物的残留率为36.0%–51.8%, 相
差达15.8%。相似的凋落物残留量变化也出现在经
过12个月的分解里, 其最大和最小凋落物残留率之
间相差14.5%。
2.2 凋落物分解率与相应时段环境因子的关系
由表1可以看出, 布置分解袋3个月后的凋落物



图2 不同布置时间凋落物的残留率随分解时间的变化(平均值±标准误差)。不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Dynamics of litter remaining after different decomposition time with different incubation time (mean ± SE). Different letters
indicate significant differences at p < 0.05.

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表1 凋落物分解率与相应分解时段环境因子之间的Pearson相关系数(r(p))
Table 1 Pearson correlation coefficient between litter decomposition rate and climate variables of correspondence time (r(p))
分解时段
Incubated period
气温
Air temperature
相对湿度
Relative
humidity
光合有效辐射
Photosynthetically
available radiation
土壤含水量
Soil water
content
土壤温度
Soil temperature
降水量
Precipitation

3个月 3 months 0.82 (0.01) 0.08 (0.86) 0.75 (0.03) 0.65 (0.08) 0.73 (0.04) 0.83 (0.01)
6个月 6 months 0.77 (0.02) 0.06 (0.88) 0.69 (0.06) 0.49 (0.22) 0.74 (0.04) 0.86 (0.01)
9个月 9 months 0.71 (0.05) –0.53 (0.17) 0.68 (0.06) 0.33 (0.42) 0.78 (0.02) 0.08 (0.86)
分解率
Decompo-
sition rate
12个月 12 months 0.35 (0.44) –0.35 (0.44) 0.57 (0.19) 0.46 (0.30) 0.35 (0.44) 0.66 (0.10)




图3 不同布置时间凋落物分解的负指数模型(Mt = M0e–kt)拟合曲线。
Fig. 3 Fitted curve of litter decomposition under different incubation time using exponential decay model (Mt = M0e–kt).


分解率与相应3个月内的气温、光合有效辐射、土
壤温度和降水之间的相关性达到极显著水平(p <
0.01), 与土壤含水量的相关性达到显著水平(p <
0.05); 6个月后的分解率与相应6个月内的气温、土
壤温度和降水之间的相关性达到极显著水平(p <
0.01); 而9个月后的分解率仅与气温和土壤温度之
间的相关性达到极显著水平(p < 0.01), 与降水的相
关性则大幅降低; 布置12个月后的分解率与环境因
子之间的相关性均没有达到显著水平。
2.3 不同起始时间k值的差异及其与环境因子的
关系
由图3可以看出, 经过12个月的分解, 不同时
间布置的分解袋, 其分解率和分解时间的关系都可
以用负指数模型非常好地拟合, R2均大于0.93。负指
数模型得到的k值变化范围为0.78–1.30, 平均值为
1.03。凋落物分解袋放置时间起始于雨季的k值一般
较大 , 起始于旱季的较小 , 两者差异显著 (p <
0.05)。这表明在不同时间布置凋落物分解袋, 凋落
物经过12个月的分解, 其k值有较大的差别。
由k值与环境因子的相关性分析(表2)可以看出,
k值与分解的前3个月的土壤含水量和降水显著相
关(p < 0.05); 与分解的前6个月的气温、光合有效辐
射、土壤温度和降水显著相关(p < 0.05); 与分解的
前9个月的气温、土壤温度、光合有效辐射和降水

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表2 分解速率常数k值与不同分解时段环境因子之间的Pearson相关系数(r(p))
Table 2 Pearson correlation coefficient between decomposition constant k value and climate variables of different incubated period
(r(p))
分解时段
Incubated period
气温
Air
temperature
相对湿度
Relative
humidity
光合有效辐射
Photosynthetically
available radiation
土壤含水量
Soil water
content
土壤温度
Soil
temperature
降水量
Precipitation

3个月 3 months 0.42 (0.30) 0.54 (0.11) 0.34 (0.41) 0.76 (0.03) 0.29 (0.49) 0.73 (0.04)
6个月 6 months 0.76 (0.03) –0.05 (0.92) 0.71 (0.05) 0.46 (0.25) 0.71 (0.05) 0.79 (0.02)
9个月 9 months 0.75 (0.03) –0.58 (0.13) 0.72 (0.04) 0.40 (0.32) 0.80 (0.02) –0.05 (0.91)
k值
k value
12个月 12 months 0.55 (0.20) –0.59 (0.16) 0.55 (0.21) –0.54 (0.21) 0.54 (0.21) –0.70 (0.05)


显著相关(p < 0.05)。但与分解12个月内的任何环境
因子均无显著的相关关系。
3 讨论
本试验在前人研究的基础上, 提出在凋落物分
解快的地区, 仅用一次试验确定凋落物的分解速率
可能产生误差的问题, 采用12个月内多次布置试验
的方法, 研究了亚热带地区的凋落物在不同布置时
间其k值的差异, 为热带亚热带地区凋落物分解的
研究和养分循环及碳平衡的估算提供支持。
试验表明, 鼎湖山不同布置时间的凋落物经过
12个月的分解, 其残留率和k值显著不同, 与之前
在鼎湖山所得的研究结果相似(张德强等, 2000; 刘
强等, 2005)。本研究中, 10月布置的凋落物分解袋的
k值与刘强等(2005)在2001年9月布置的凋落物分解
袋得出的k值相当, 1月布置的凋落物分解袋的k值与
张德强等(2000)在1995年12月底布置的凋落物分解
袋所得到的k值相当。刘强等 (2005)与张德强等
(2000)的k值相差0.3, 与本研究在这两个月份布置
试验得出的k值差异相当。这些结果表明, 在鼎湖山
使用分解袋法研究凋落物分解, 其布置时间的不同
将可能显著影响分解速率, 特别是k值。不同布置时
间导致凋落物分解速率及k值不同可能主要归因于
以下3个方面:
第一, 鼎湖山季风常绿阔叶林的环境因子(包
括气温、土壤温度、降水、土壤含水量、空气相对
湿度和光合有效辐射)具有明显的季节动态(图1)。
因此, 在12个月内的不同时间布置分解袋, 使得凋
落物的不同分解阶段(每3个月间隔)面临的环境因
子不同, 不同分解阶段的分解率必然不同。从表1
和表2的相关分析结果可以看出, 凋落物分解率与
环境因子尤其是分解初期的环境因子的关系比k值
的更为紧密。曲线的拟合受到分解过程中各个阶段
残留率的影响, 分解初期残留率的不同导致了最终
k值的差异。这样即使经过12个月的分解, 凋落物的
最终残留率相差不大, 曲线拟合得出的k值也会有
较大的差别(Adair et al., 2010)。
第二, 鼎湖山常绿阔叶林不同布置时间的凋落
物分解率与前期(0–6个月)的环境因子显著相关, 而
与后期的关系并不显著。这个结果说明雨季出现在
凋落物分解的前期与后期, 其影响力是显著不同
的。鼎湖山的叶凋落动态呈明显的双峰型, 在雨季
初期和旱季初期有两个集中落叶期, 如果分解试验
分别起始于旱季和雨季, 会对凋落物的分解速率的
估算产生较大的影响。当分解初期处于高温、多雨
季节时, 由于水热条件充沛, 微生物活性高(Osono
et al., 2003), 导致初期凋落物的分解速率快, 由于
指数函数的下凹形式, 利用单指数函数进行曲线拟
合时得到的k值较大; 如果分解初期处于低温干旱
季节, 微生物活性受到一定的抑制, 导致早期凋落
物的分解速率较慢, 利用单指数函数进行曲线拟合
时得到的k值较小。如本试验所示, 分解袋布置时间
起始于旱季会导致凋落物前期的分解率较慢, 既使
后期重新出现雨季也无法改变其最终较低的凋落
物k值。相关性分析也表明, 不同布置时间导致的凋
落物k值的不同是由凋落物在早期分解率的差异所
引起的。
第三, 不同时间布置的凋落物经过12个月的分
解, 其分解率为57.4%–71.9%, 这种差异将进一步
影响凋落物k值的最终估算。本试验测得的该地区
凋落物平均k值为1.03, 显著高于温带或寒带(Gholz
et al., 2000), 例如, 青冈(Cyclobalanopsis glauca)在
千岛湖的k值为0.66 (宋新章等 , 2009b), 辽东栎
(Quercus liaotungensis)在北京东灵山的k值为0.21
(王瑾和黄建辉, 2001), 蒙古栎(Quercus mongolica)
在黑龙江帽儿山的k值为0.25 (沈海龙等, 1996), 均
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比热带稍低(如锥栗在海南尖峰岭的k值为1.17 (刘
强等, 2005))。以上研究结果与研究地所处的气候环
境条件是一致的。该地区凋落物第一阶段(按0–9个
月算)的分解率为48.2%–64.0%, 意味着这一阶段分
解率的任何微小变化都将改变凋落物k值的最终估
算结果。
本试验测得的k值为0.78–1.30, 平均值为1.03,
可见, 不同分解起始时间得到的凋落物k值差异很
大。如果在碳平衡估算或者构建生态系统模型
(Parton et al., 1987)时使用了不合适的k值, 将会高
估或低估凋落物分解过程释放的碳量, 影响对碳平
衡的正确估算(Prescott, 2005)。
致谢 国家重点基础研究发展计划项目 (2009-
CB421101)、国家科技支撑项目(2009BADC6B07)
和广东省自然科学基金(8351065005000001)资助。
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责任编委: 黄建辉 实习编辑: 黄祥忠