全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (4) 908~913
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-09-25 接受日期: 2008-01-30
基金项目: 河北大学自然科学基金(Y2007-099)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: huajie_l@126.com
火烧对内蒙古草原中坚韧胶衣固氮活性的影响
吴清凤1,2 刘华杰1,3*
(1 河北大学生命科学学院,河北保定 071002) (2 河北省微生物多样性研究与应用实验室,河北保定 071002)
(3 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093)
摘 要 坚韧胶衣(Collema tenax)是干旱和半干旱草原中常见的一种固氮地衣, 是草原生态系统中生物土壤结皮
(Biological soil crust)的主要组成部分, 对生态系统氮循环具有重要的影响。火烧作为一种干扰因子, 是草原生态系
统结构和功能维持的重要因素之一。该文采用乙炔还原法(Acetylene reduction assay), 研究了火烧对内蒙古草原生
态系统中坚韧胶衣固氮活性的短期影响。结果表明, 在个体尺度上, 与对照相比, 火烧区中地衣体烧损的坚韧胶衣
固氮活性降低了42.3%, 而无烧损的个体固氮活性则升高了28.4%。这表明火烧对坚韧胶衣的固氮功能在个体尺度
上具有双重影响: 1)通过烧损地衣体、恶化地表温度和水分条件, 而抑制个体的固氮活性; 2)通过改善光照条件, 使
表土养分呈现脉冲式增高, 而促进未烧损个体的固氮活性。在种群尺度上, 火烧与对照之间固氮活性并无显著差
异, 这可能是由于火烧在个体尺度上对坚韧胶衣的固氮活性的双重影响相互抵消所致。
关键词 草原生态系统 火烧 地衣 固氮活性 乙炔还原法
EFFECT OF RANGE FIRE ON NITROGEN FIXATION OF COLLEMA TENAX IN
A SEMIARID GRASSLAND OF INNER MONGOLIA, CHINA
WU Qing-Feng1,2 and LIU Hua-Jie1,3*
1College of Life Sciences, Hebei University, Baoding, Hebei 071002, China, 2Hebei Laboratory of Research and Application on Microbial
Diversity, Baoding, Hebei 071002, China, and 3State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Aims Collema tenax is a common N-fixing lichen in arid and semiarid grasslands, where
range fire can be an important factor influencing ecosystem structure and function. The response of
N-fixing activity of lichens to range fire has received little attention in ecological studies. Our purpose
was to investigate the short-term effects of range fire on N fixation of C. tenax.
Methods Three months after a controlled burn at the Inner Mongolian semiarid grassland, we
measured plant cover, litter cover and N-fixing activity of C. tenax in both burned plots and control
plots. N-fixing activity was measured using acetylene reduction assay. One-Way ANOVA was applied to
compare N-fixing activity between treatments.
Important findings At the individual scale, N-fixing activity of C. tenax decreased by 42.3% for
individuals with a burned thallus, but increased by 28.4% for those with an intact one, as compared to
that observed in unburned plots. These results show counteractive effects of burning on N fixation of C.
tenax at individual scale, i.e., 1) negative effect through damage on lichen thallus and potential
deterioration in surface water and temperature conditions and 2) positive effect as a result of increased
light availability via removal of litter and plant biomass and, to a lesser extent, a fire-induced nutrient
pulse on the soil surface. At the population scale, no significant effects of burning on N-fixing activity
of this lichen were found, which may be attributable to the counteractive responses of N fixation of C.
tenax at the individual scale.
Key words grassland ecosystem, controlled burning, lichen, N fixation, acetylene reduction assay
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.020


4 期 吴清凤等: 火烧对内蒙古草原中坚韧胶衣固氮活性的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.020 909

坚韧胶衣(Collema tenax)是一种与念珠藻属
(Nostoc)蓝细菌(Cyanobacteria)营专性共生生活的
地衣型真菌 , 隶属于子囊菌门(Ascomycota)茶渍
目 (Lecanorales)胶衣科 (Collemataceae)的胶衣属
(Collema) (Kirk, 2001)。该种为世界广布种, 分布
于欧洲、亚洲、美洲、澳洲与非洲(Degelius, 1954,
1974)。它广泛分布于干旱和半干旱地区, 并常见
于草原生态系统中 , 被认为是生物土壤结皮
(Biological soil crust)的重要组分(Belnap et al.,
2001a)。在植物生产力较低的干旱区与半干旱区
的生态系统中, 以坚韧胶衣为重要组成部分的生
物土壤结皮对于增强土壤稳定性 (Barger et al.,
2006; Langston & McKenna Neuman, 2005)和保持
土壤肥力(Harper & Belnap, 2001; Hawkes, 2003;
López-Hernández et al., 2006)等方面具有重要的
功能。尤其重要的是, 由于其光合共生物隶属于
念珠藻属的蓝细菌, 坚韧胶衣具有生物固氮功能
(Evans & Ehleringer, 1993), 这种生物固氮功能对
许多干旱、半干旱生态系统的氮素供给和氮循环
具有重要的意义(Evans & Belnap, 1999; Evans &
Johansen, 1999; López-Hernández et al., 2006)。特
别是在我国北方草原地区, 近几十年来的人类活
动的过度干扰和气候变化的影响, 造成土壤氮素
水平的不断下降, 草原生态系统退化程度不断加
剧 , 严重地影响了结构与功能的维持(Li et al.,
2000)。坚韧胶衣在草原生态系统中广泛分布, 并
在生态系统氮素循环中具有重要的作用。但迄今
为止, 我国北方草地中坚韧胶衣的固氮功能研究
尚未见报道。
作为一种常见的周期性干扰因子 , 草原火
被认为是干旱与半干旱草原生态系统结构和功能
维持的重要影响因素而受到生态学家们的广泛关
注(吕爱锋和田汉勤, 2007), 但国内外有关火烧对
地衣影响的研究甚少, 仅有少数研究者报道了草
原火对于地衣盖度(Johansen et al., 1984; Hilty et
al., 2004)和物种多样性(Johansen et al., 1984;
Eldridge & Bradstock, 1994; Bowker et al., 2004)
的影响, 但其对地衣固氮活性的影响尚不清楚。
在我国北方草原生态系统中, 坚韧胶衣普遍存在,
为了解其生物固氮功能在生态系统氮素输入中的
潜在作用, 进一步深入研究火烧对草原生态系统
氮素循环的影响, 我们在内蒙古典型草原的代表

性区域研究了坚韧胶衣固氮活性对草原火的响
应。
我们的基本假设是: 1)在个体尺度上 , 火烧
可通过烧损坚韧胶衣的地衣体而抑制其固氮活
性; 2)在个体尺度上, 火烧对地衣体未烧损的坚
韧胶衣的固氮活性无显著影响; 3)在种群尺度上,
火烧可抑制坚韧胶衣的固氮活性。
1 材料与方法
1.1 实验样地概况
本实验是在位于中国科学院内蒙古草原生态
系统定位研究站(IMGERS)的围栏样地内进行的,
该站位于我国温带典型草原的代表性区域内蒙古
锡林河流域(王炜等, 1996), 其所在地区属温带半
干旱大陆性季风气候 ; 多年平均降水量为350
mm, 主要集中于6~9月(占全年降水量的80％左
右)(王炜等, 1996); 年平均气温为-0.4 °C, 在最
冷月 (1月 )均温为-21.4 °C, 最热月 (7月 )为18.5
°C; 无霜期从每年的5月初到9月初, 大约120 d (
熊小刚和韩兴国, 2006)。
研究样地地理坐标为43°38 N、116°42 E, 海
拔1 187 m左右。该样地于1983年围栏封育, 面积
为900 m × 300 m, 地势微倾斜, 地表较平整, 土壤
类型属于典型栗钙土(王炜等, 1996)。样地建立前
为过牧下的退化草原, 冷蒿(Artemisia frigida)为
主要优势种(王炜等, 1996), 至2003年, 已恢复到
以羊草(Leymus chinensis)+大针茅(Stipa grandis)
占优势的状态 , 局部为小叶锦鸡儿 (Caragana
microphylla)灌丛斑块与禾草斑块镶嵌分布的灌
丛化草原(熊小刚和韩兴国, 2006)。
1.2 实验设计与火烧处理
2006年5月初 , 本实验样地中共540个小区
(10 m × 10 m)被中国科学院内蒙古草原生态系统
定位研究站随机选取并进行了火烧处理。2006年8
月中旬, 我们随机选取了火烧小区和邻近对照小
区各25个, 用于野外调查和取样。
1.3 野外调查、取样方法与固氮活性的测定
1.3.1 野外调查
2006年8月15~25日, 我们在选取的火烧小区
和对照小区中对坚韧胶衣的烧损率、植物盖度和
凋落物盖度进行了野外调查。在每个火烧小区中
随机选取1个2 m × 2 m的样方, 用手持放大镜仔细


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观察坚韧胶衣的烧损情况, 以烧损个体数占全部
观察数的百分比代表坚韧胶衣的烧损率。
在火烧区与对照区分别随机选取30个1 m×
1 m的样方, 对每个样方中植物盖度与凋落物盖
度进行了测定。植物盖度为植物地上部分的投影
盖度, 它与地表光照有效性有关。我们利用数码
相机对每一个样方进行垂直照相, 所用数码相机
为Sony P72, 每张照片分辨率为2 048 × 1 536。将
所得图片用Adobe Photoshop 7.0分析, 以植物体
像素数占全部像素数的百分比表示植物盖度。此
方法因其方便和精度高的特点而为人们所逐渐接
受 , 并在多个草原生态系统中得到应用(张云霞
等, 2003, 2007)。
凋落物盖度为地表凋落物所占地表空间的百
分比, 它与坚韧胶衣的光有效性和可拓殖空间有
关。由于照相法常具有难以区分凋落物与土壤颜
色的缺点, 我们用目测法估测凋落物盖度。将凋
落物盖度分为5级, 由小到大分别为0、1、2、3、
4, 其盖度范围分别为<5%、5%~25%、26%~50%、
51%~75%、76%~100%。
1.3.2 坚韧胶衣的取样方法及其固氮活性测定
于2006年8月15日, 即火烧处理3个月后, 在
火烧小区和邻近对照小区中对坚韧胶衣进行随机
取样。用小刀片将坚韧胶衣从土壤表面剥离, 并
去除其所黏附的土壤颗粒。将同一处理下的样品
混合, 从中取15个重复; 每个重复均由随机选取
的5~10个坚韧胶衣个体组成, 其面积约为20 cm2,
用于测定坚韧胶衣在种群尺度上的固氮活性。从
火烧区中选取地衣体烧损和无烧损的样品各10
个, 并从对照区中选取样品10个, 每个样品均由1
个大小约为4~6 cm2的成熟个体组成 , 用于测定
坚韧胶衣在个体尺度上的固氮活性。
用乙炔还原法 (Acetylene reduction assay)
(Hardy et al., 1973; Belnap, 1996)测定坚韧胶衣的
固氮活性。将所有样品用蒸馏水湿润后置于250
ml 密闭玻璃瓶中, 并注入乙炔气体, 使玻璃容器
中乙炔气体体积百分比(V/V)为10%。将玻璃瓶置
于MGC-250光照培养箱中(上海一衡科技有限公
司产), 在光照和28 ºC条件下培养8 h, 而后将玻璃
瓶中100 ml气体转移至真空采气袋, 并在一周之
内测定其乙烯浓度。乙烯浓度在Hewlett-Packard
5890气相色谱仪上测定。固氮活性结果以乙烯生
成速度(μmol C2H4·m–2·h–1)表示。
1.4 数据分析
采用SPSS11.0 (SPSS, Chicago, IL, USA)进行
数据分析, 以单因素方差分析(One-Way ANOVA)
比较处理之间的差异, 并用Tukey的HSD检验方法
进行多重比较。
2 结 果
2.1 火烧对植物和凋落物盖度的影响
对照与火烧区之间在植物盖度和凋落物盖度
等级方面均具有显著差异(表1, p<0.05)。对照中植
物盖度一般高于90%, 地面凋落物盖度等级也接
近于最高值4(表1)。火烧区中植物盖度和凋落物
盖度等级显著降低 (p<0.05), 分别仅为对照的
17.6%和15.4%(表1)。


表1 对照与火烧区中的植物盖度与凋落物盖度等级
Table 1 Plant coverage and litter cover grade in control
and burned plots
植物盖度 Plant coverage (%)
凋落物盖度等级
Litter coverage grade
对照 Control 91.6 (6.5)a 3.9 (0.3)a
火烧 Burning 16.1 (7.2)b 0.6 (0.5)b
表中数值为平均值 , 括号内为标准偏差 , 同一列中
具不同上标字母的数值间差异显著 (ANOVA, p<0.05)
Values are means with standard deviations in parenthesis.
Values in the same column with different letters are
significantly different at p<0.05 (ANOVA)


2.2 火烧处理对坚韧胶衣地衣体的烧损
在选取的25个火烧小区中, 均有坚韧胶衣被
不同程度的烧损, 绝大多数被烧损的个体仅地衣
体局部受损。火烧对坚韧胶衣的烧损率为(47.8%±
33.1%), 约52.2%的个体不被火烧损伤。
2.3 火烧对坚韧胶衣固氮活性的影响
在个体尺度和种群尺度上, 坚韧胶衣在对照
区和火烧区中均表现出一定的固氮活性(表2)。在
个体尺度上, 与对照相比, 地衣体烧损的坚韧胶
衣个体的固氮活性显著降低了42.3% (p=0.001),
而地衣体无烧损的个体的固氮活性则显著升高了
28.4% (p=0.047, 表2)。在种群尺度上, 火烧区与
对照区中坚韧胶衣固氮活性无显著差异(表2)。
在个体尺度上, 对照中固氮活性的变异系数
(11.7%)与火烧区中地衣体无烧损的个体的变异
系数(10.9%)相近, 二者均低于火烧区中地衣体烧
损个体的变异系数(23.4%), 火烧区中坚韧胶衣在

4 期 吴清凤等: 火烧对内蒙古草原中坚韧胶衣固氮活性的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.020 911
种群尺度上固氮活性的变异系数最大 (41.1%)
(表2)。


表2 对照与火烧区中的坚韧胶衣在个体尺度和种群尺
度上的固氮活性
Table 2 N-fixing activity of Collema tenax measured
at individual and population scales
固氮活性 N-fixing activity (µmol C2H4·m–2·h–1)尺度
Scale
处理
Treatment 均值
Mean SD N Min Max
CV
(%)
对照
Control
443.5b 51.9 10 329.3 537.8 11.7
TB 255.9c 60.0 10 197.5 375.6 23.4
IS
TI 569.4a 61.8 10 499.9 702.2 10.9
对照
Control
440.8b 34.9 15 388.8 499.4 7.9PS
火烧
Burned
459.8b 189.0 15 177.5 742.3 41.1
CV: 变异系数 Coefficient of variation IS: 个体尺
度 Individual scale Max: 最大值 Maximum Min: 最
小值 Minimum N: 重复数 Number of replicates PS:
种群尺度 Population scale SD: 标准偏差 Standard
deviation TB: 地衣体烧损 Thallus burned TI: 地衣体
完整 Thallus intact 同一列中具不同上标字母的数值间
差异显著(p<0.05) Values in the same column with different
letters are significantly different at p<0.05

3 讨 论
3.1 火烧对植物和凋落物盖度的影响
本生态系统中较高的植物和凋落物盖度有利
于火烧。经过23年的围栏封育, 本生态系统已由
围封前的冷蒿草原演替为以羊草+大针茅为优势,
并杂以小叶锦鸡儿灌丛斑块的草原类型(熊小刚
和韩兴国, 2006); 而且, 本草原具有较高的植物
地上现存量积累。例如, 在2003年的野外调查中,
熊小刚和韩兴国 (2006)发现草本植物盖度约为
60%~70%; 本研究发现, 火烧区的邻近对照小区
内植物盖度通常超过90%, 地面凋落物亦很丰富
(表1)。但这种积累在火烧处理后大幅度降低, 火
烧区中植物盖度和凋落物盖度等级分别仅为
16.1%和0.6; 与对照相比, 其降幅均超过80%(表
1), 说明植物及其凋落物的燃烧较为充分。
3.2 火烧对坚韧胶衣固氮活性在个体尺度上的
影响
植物和凋落物的燃烧可导致约47.8%的坚韧
胶衣个体被不同程度的烧损。这些个体的固氮活
性比对照低42.3%(表2), 表明火烧可通过烧损地
衣体而抑制其固氮活动, 这与我们的假设1相符。
这种抑制作用可能归因于两点: 1)地衣体烧损对固
氮作用所需物质的影响; 2)火烧对土壤表面水分和
温度条件的影响。
坚韧胶衣的固氮作用是依赖于光合产物、ATP
水平和固氮酶的耗能过程(Belnap, 2001, 2002),
火烧对于地衣体的烧损很明显会影响以上3类物
质在地衣体内的水平 , 这3类物质水平的降低会
导致地衣固氮活性的降低(Belnap, 2001, 2002)。
另外 , 火烧往往导致表土更为干燥高温(吕爱锋
和田汉勤, 2007), 而坚韧胶衣的固氮活性与水分
和温度密切相关(Belnap, 2002)。与高等植物相比,
地衣的保水能力极差, 更高的温度会使地衣体内
水分的蒸散速度更快(Belnap et al., 2004)。由于水
分条件常常是地衣生理活性的首要限制性因子
(Belnap et al., 2004), 火烧之后更为恶劣的表土
水分和温度条件可能是导致坚韧胶衣固氮活性降
低的另外一个原因。
火烧区中约52.2%的坚韧胶衣个体完整, 无烧
损, 其固氮活性比对照显著高28.4%(表2), 表明火
烧可促进这些个体的固氮活性, 这与我们的假设2
不符。火烧对地衣体未烧损的坚韧胶衣个体固氮
活性的促进作用可能是由于火烧后光照条件的改
善和地表养分的脉冲式增高所致。光照是地衣固
氮活性的重要影响因子之一, 因为地衣固氮作用
所必需的ATP和碳均依赖于光合作用 (Belnap,
2001; Malam Issa et al., 2001)。由于坚韧胶衣贴生
于地表, 高度往往不超过1 cm, 在与植物竞争光
照时处于劣势地位。对照区中较高的植物和凋落
物盖度导致较低水平的地表光照强度, 可能不利
于坚韧胶衣的光合作用, 从而抑制其固氮作用。
火烧后, 这种抑制作用会在一定程度上得到缓解
甚至消除 , 因为火烧可降低植物和凋落物盖度
(表1), 减弱植物的遮荫作用 , 改善地表光照条
件。
火烧也常引起地表养分在短时间内的脉冲式
增高(吕爱锋和田汉勤, 2007), 而某些元素离子在
土壤中的适度增加可促进蓝藻和蓝藻地衣
(Cyanolichens)的固氮活性, 例如, 磷、钼、钴等
(Fritz-Sheridan, 1988; Dodds et al., 1995)。我们推
测这种表土养分的增高在一定程度上也可能是坚
韧胶衣个体固氮活性增高的另一个原因。
综上所述, 在个体尺度上, 我们发现火烧可
对坚韧胶衣的固氮活性产生双重影响, 即: 火烧

912 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
可促进地衣体无烧损的个体的固氮活性, 但可抑
制地衣体被烧损的个体的固氮活性。
3.3 火烧对坚韧胶衣固氮活性在种群尺度上的
影响
在种群尺度上, 有研究认为火烧可通过对于
地衣体的烧损而导致地衣盖度的下降(Johansen et
al., 1984; Eldridge & Bradstock, 1994; Bowker et
al., 2004), 并推测这种烧损作用极有可能会导致
地衣生理活性的降低(Belnap & Eldridge, 2001)。另
外一些研究则认为火烧对地衣固氮活性的影响并
不显著。例如, 在火烧2和5年后的两个草原生态系
统中, 研究者并没有发现火烧区与对照区之间固
氮活性的显著差异(Johansen, 2001)。同样, 在种群
尺度上, 本研究也没有发现火烧对坚韧胶衣固氮
活性的显著影响(表2), 这与我们的假设3不符。
火烧对坚韧胶衣固氮活性在种群尺度上的不
显著影响可能主要归因于其在个体尺度上对坚韧
胶衣固氮活性的双重影响的相互抵消。这种双重
影响导致了火烧区中坚韧胶衣的固氮活性在种群
尺度上的变异系数 (41.1%, 表2)比对照区 (7.9%,
表2)更高, 从而在一定程度上可能影响了火烧与
对照之间固氮活性的差异显著性。另外, 需要指出
的是 , 固氮活性的测定是在火烧之后3个月进行
的, 在此期间, 坚韧胶衣的结构与功能可能有所
恢复。因此, 火烧对坚韧胶衣固氮活性的负效应
有可能在一定程度上被坚韧胶衣固氮活性的恢复
所掩盖。
火烧引起的植物和凋落物的减少常导致更多
的空地和地表光照, 虽然从更长的时间尺度来看
这种光照和空间的增高有利于地衣的拓殖和生理
活动(Belnap et al., 2001b; Bowker et al., 2004)。但
火烧至少在较小的时间尺度上往往改变土壤的物
理化学性质(吕爱锋和田汉勤, 2007), 例如水分、
温度和pH值等, 这些复杂的变化使得地衣固氮活
性对火烧的响应具有较大的变异; 这种变异可能
会受到地衣恢复时间长短的影响, 也可能随土壤
资源本身和火烧强度的空间异质性增大而加大。
因此, 本研究得出的火烧在个体尺度上的双重影
响和种群尺度上的非显著影响极有可能仅适用于
地上现存量积累较高的草原生态系统, 并局限于
火烧之后的较小的时间尺度内 , 例如火烧后1~2
年内; 其在更大时空尺度上的普遍性需要进一步
检验。
4 结 论
在此草原生态系统中, 草原火可导致约48%
的坚韧胶衣个体被烧损。火烧在个体尺度上对坚
韧胶衣固氮活性产生双重影响, 即: 1)火烧可能
通过烧损地衣体与改变表土水分和温度条件而对
坚韧胶衣的固氮活性产生负效应; 2)火烧可能通
过改善地表光照条件和产生地表养分的脉冲式增
高而对固氮活性产生正效应。这种个体尺度上的
双重影响的相互抵消可能是火烧在种群尺度上对
坚韧胶衣固氮活性无显著影响的主要原因。
参 考 文 献
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