全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (3) 492~498
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-02-26 接受日期: 2009-02-13
基金项目: 国家科技基础平台建设项目“国家生态系统观测研究网络建设”
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: xie@ibcas.ac.cn
神农架巴山冷杉天然林凋落量及养分特征
春敏莉1, 2 谢宗强1* 赵常明1 樊大勇1 徐新武1, 2 平 亮1, 2
(1 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093) (2 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 研究了湖北神农架巴山冷杉(Abies fargesii)天然林凋落物量、凋落物N、P、K、Ca、Mg的含量及其归还
量。结果表明: 巴山冷杉天然林的年凋落量为5 702.99 kg·hm–2; 巴山冷杉林的凋落物组成比较丰富, 主要有落叶、
落枝、球花、球果和其他5部分, 其中以落叶为多, 占总凋落量的46.00%; 凋落量的月变化模式呈双峰型, 分别在
2006年10~11月和2007年4~5月达到峰值; 凋落物养分含量的大小顺序为: N＞K＞Ca＞P＞Mg; N、P、K、Ca、Mg
的年归还量分别为: 39.106 3、4.534 6、13.436 7、5.496 5和0.091 1 kg·hm–2; 就凋落物各组分的养分年归还量而言,
落叶的养分归还量远远大于其余组分的养分归还量, 占总归还量的52.65%。因此, 不论凋落量还是养分归还量,
巴山冷杉林凋落物中的落叶都占绝对优势。
关键词 凋落物 年凋落量 凋落物组成 养分含量 养分归还量
LITTER PRODUCTION AND NUTRIENT CHARACTERISTICS OF ABIES
FARGESII NATURAL FOREST IN SHENNONGJIA NATURE RESERVE, HUBEI,
CHINA
CHUN Min-Li1,2, XIE Zong-Qiang1*, ZHAO Chang-Ming1, FAN Da-Yong1, XU Xin-Wu1,2, and PING Li-
ang1,2
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China, and
2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Aims Forest litter contains many components, including remains of leaves, twigs, flowers
and fruits, and is important in the transfer of energy and nutrients to the soil and plants by decomposi-
tion. Our objective is to study the functions of forest litter by analyzing litter production, nutrient con-
centration and nutrient return.
Methods We focused on litter production and nutrients by collecting litter from Abies fargesii natural
forest and analyzing it in the lab.
Important findings Annual litter production was 5 702.99 kg·hm–2, which approximates litter produc-
tion in the subtropics. The majority was leaf litter, accounting for 46.00% of total production. The an-
nual pattern exhibited two peaks: October–November 2006 and April–May 2007. The rankings of nu-
trient concentration and nutrient return were: N＞K＞Ca＞P＞Mg. With its large production, leaf litter
also had the largest nutrient return.
Key words litter, yearly litter production, litter composition, nutrient concentration, nutrient return
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.008
森林凋落物是指森林生态系统内, 由生物组
分产生的并归还到林地表面, 作为分解者的物质
和能量的来源, 借以维持生态系统功能的所有有
机物质总称(王凤友, 1989)。在森林生态系统内,
凋落物主要包括枯叶、枯枝、落皮及繁殖器官等
部分。森林凋落物是森林生态系统的重要组成部
分 , 其在森林生态系统内发挥着很大的功能
(Martin, 1963; Maguire, 1994)。近年来, 众多学者
对不同森林类型的凋落物进行了研究, 对于深入
了解这些森林类型的功能特征奠定了基础
(Joseph et al., 2004; 卢俊培和刘其汉, 1988; 屠梦
照等, 1993; 郭剑芬等, 2006)。本实验在前人研究

3 期 春敏莉等: 神农架巴山冷杉天然林凋落量及养分特征 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.008 493
的基础上, 对神农架巴山冷杉天然林凋落物进行
了深入研究, 以期揭示该类森林类型的功能特征,
弥补国内在该类森林凋落物研究上的空白。
神农架地区是我国华中地区唯一的原始森林
分布区, 具有比其他温带森林生态系统更为丰富
的生物多样性。该区的巴山冷杉(Abies fargesii)
林是秦巴山地重要的森林生态系统类型, 长期以
来其在水土保持、水源涵养和林产品供给等方面
的生态服务功能受到广泛的重视, 近年来该类森
林的生物地球化学循环正成为关注的热点。本文
从神农架巴山冷杉天然林凋落物的数量、养分含
量和养分归还量几个方面入手, 着重研究1)凋落
物组成及凋落量的月变化模式; 2)凋落物养分含
量及月变化; 3)凋落物养分年归还量特征。
1 材料和方法
1.1 研究地点
神农架自然保护区位于湖北省神农架林区西
南部, 具体信息见《神农架保护区科学考察集》
(朱兆泉和宋朝枢, 1999)。
巴山冷杉为神农架自然保护区亚高山常绿针
叶林的主要建群种和针阔叶混交林的共优种, 构
成神农架的优势群落, 对当地植被景观具决定意
义。以巴山冷杉组成的寒温性常绿针叶林是我国
现存珍贵的原始森林, 这里常年多风, 夏秋间雾
雨连绵, 形成阴湿环境。乔木层盖度达80%, 树种
中以巴山冷杉占绝对优势, 形成单优群落, 伴生
有红桦 (Betulalbo-sinensis); 林下灌木层以箭竹
(Fargesia nitida)或常绿杜鹃(Rhododendron sp.)
占优势 , 灌木层盖度达80%; 林内阴暗 , 光照微
弱 , 草本植物分布较少 , 草本层盖度为65%; 苔
藓植物覆盖于地表、树干和树枝上, 形成厚厚的
“绒毡层”。
1.2 凋落物的采集
在巴山冷杉天然林标准地内按随机加局部控
制的原则(分别位于上、中、下坡并分布均匀)布
设18个1 m×1 m的凋落物收集筐, 收集网用孔径
为0.5 mm的尼龙网制成。离地面20~25 cm水平置
放收集筐。从2006年9月底开始每隔一个月收集1
次凋落物, 一直持续至2007年9月底, 共收集6次。
1.3 凋落物的处理
每个收集筐内的凋落物于70 ℃下烘48 h至
恒重, 按落叶、落枝(包括树皮和枝皮)、球花、球
果(包括脱落的种子)和其他(主要为林下植被的落
叶、落枝、虫鸟粪、蛹、小动物残体等)分成5个
组分, 并称重(精确到0.01 g)。按组分将18个收集
筐中的样品混合, 量多的(如落叶、落枝)按四分法
取样, 量少的(如球花)全部取样, 将样品磨碎, 过
60目筛后贮存于广口瓶中备用。
1.4 凋落物养分的测定
采用H2O2-H2SO4消煮法制备N、P和K的待测
液 , 用凯氏定氮仪测定全N, 钼锑抗比色法测定
全P, 火焰光度计法测定全K(董鸣等, 1996)。采用
HNO3-HClO4消煮法制备Ca﹑Mg的待测液, 之后
用火焰光度计法测定Ca和Mg(董鸣等, 1996)。
1.5 数据分析
1.5.1 养分年平均含量
采用加权平均值的方法计算。
1.5.2 养分的归还量
养分归还量＝凋落物量×凋落物养分含量。
2 结果与讨论
2.1 年凋落量
根据一年6次的取样结果 , 巴山冷杉林的年
凋落量是5 702.99 kg·hm–2, 处于亚热带森林年凋
落量 (3 000~11 000 kg·hm–2)的范围内 (陈银秀 ,
2002)。由表1可见, 巴山冷杉林的年凋落量高于
贡嘎山峨嵋冷杉林、西藏云杉林和加拿大太平洋
冷杉林的年凋落量, 与凋落量随纬度和海拔升高
而减少的观点吻合(王凤友, 1989; Klemmedson &
Campbell, 1990)。巴山冷杉林的年凋落量与滇中
的常绿阔叶林年凋落量非常接近, 有别于一些学
者认为的针叶林凋落量远小于阔叶林凋落量的观
点(刘文耀等, 1989; 翁轰等, 1993)。但巴山冷杉林
的年凋落量低于热带一些针叶林的凋落量
(8 100~14 300 kg·hm–2)(Elvira & Ariel, 1998), 亦
与凋落量随纬度增加而减少的观点一致。
2.2 凋落物组成
巴山冷杉林的凋落物组成比较丰富, 落叶是
巴山冷杉林凋落物的主要成分, 占凋落物总量的
46.00%; 落枝、球果和其他分别占25.95%、10.10%
和17.47%; 球花所占比重最小, 为0.48%。与其他
林分相比, 巴山冷杉林的凋落物中落叶所占的比
重相对较小。贡嘎山峨嵋冷杉林的落叶所占比重
达68.72%(罗辑等, 2003), 绵阳官司河流域柏木林
落叶所占比重为75.44%(骆宗诗等, 2007), 武夷山

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黄山松群落中落叶的比例更高达88.15%(林鹏等,
1998)。然而, 也有一些林分的落叶比例和巴山冷
杉林的相差不多, 例如, 广西南宁杉木林落叶比
例为48.4%(吴志东等, 1990), 广西里骆杉木林落
叶占46.47%(温远光等, 1990)。结合一些学者(郭
剑芬等, 2006; 杨玉盛等, 2001, 2004)对其他地区
杉木林凋落物的研究可见, 杉木林中落叶所占比
例不大, 一般为45%~65%, 与巴山冷杉林凋落物
中落叶所占比例相似。
2.3 凋落量的月变化
由图1可见 , 巴山冷杉林的凋落量模式属双
峰型。巴山冷杉林的凋落量一年有两个高峰, 分
别出现在2006年10~11月和2007年4~5月, 共占总
凋落量的58.25%。在2006年10~11月, 气候变得寒
冷, 巴山冷杉处于生长迟缓期, 发生生理性落叶,
出现凋落高峰 , 与多数落叶阔叶树种相似(刘文
耀等, 1989)。在2007年4~5月, 气温慢慢回升, 降
水慢慢增加, 受外界环境的影响, 凋落量增加并
形成第二个高峰期, 这与亚热带多数常绿树种在
春季大量长出新叶并旺盛生长, 从而促进衰老的
叶子相继脱落有关 (屠梦照等 , 1993; 梁宏温 ,
1994; 林益明等, 1999)。低谷值出现在2006年12
月~2007年1月和2007年6~7月 , 仅占总凋落量的
16.55%。落花和落枝的凋落规律与凋落总量的变
化趋势大体一致 , 球果集中在2006年10~11月凋
落, 球花集中在2007年8~9月凋落。


表1 各种森林类型的年凋落量
Table 1 Yearly litter production of different forest types
林分类型
Forest type
年凋落量
Yearly litter production (kg·hm–2)
文献
Literature
贡嘎山峨嵋冷杉林
Abies fabri forest on the Gongge Mountain
西藏云杉林
Picea likiangensis var. linzhiensis forest
加拿大太平洋冷杉林
Abies amabilis forest in Canada
滇中的常绿阔叶林
Evergreen broad-leaved forest in the middle of Yunnan
2 809.93

3 752

3 094

5 500

罗辑等, 2003

王建林等, 1998

Rodney et al., 1995

刘文耀等, 1989





图1 巴山冷杉林凋落物总量月变化分析
Fig. 1 Monthly change analysis for the total litter produc-
tion of Abies fargesii forest

2.4 凋落物各组分中养分年平均含量
由表2可见 , 巴山冷杉天然林凋落物各组分
中N的平均含量按大小顺序为: 球花＞落叶＞落
枝＞球果; P为: 球花＞落叶＞落枝＞球果; K为落
叶＞球果＞落枝＞球花; Ca为落叶＞落枝＞球花
＞球果; Mg为落枝＞落叶＞球花＞球果。凋落物各
组分中, 以落叶中的养分含量为高, 球花次之, 落
枝和球果中的养分含量相对较低。就各养分含量
的绝对值而言, N和P含量在球花中较高, K和Ca含
量在落叶中较高, Mg含量则在落枝中相对较高。从
林分凋落物养分年平均含量看, 巴山冷杉天然林
凋落物养分含量大小顺序为N＞K＞Ca＞P＞Mg,
与福建三明的福建柏和杉木林(陈银秀, 2002)及日
本柳杉林(薛立等, 2001)的顺序基本一致。
2.5 凋落物各组分中养分含量月变化
巴山冷杉林落叶的N含量在整个冬季都较小,
从2007年2~3月开始上升, 在2007年6~7月达到最

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大值, 之后趋于平稳(图2)。落枝中N含量的变化
幅度比落叶中的小, 一般春秋季较高, 夏冬季相
对较低。球花中N含量在2006年10月到2007年5月
都处于高位, 从2007年5月末开始大幅下降, 直到
2007年8~9月降至最低位。球果中N含量在整年变
幅较小 , 只在2007年6~7月有小幅上升 , 过后又
降回原来水平。其他组分中N含量相对较高, 由于
其他组分中多含昆虫残体、虫粪、碎屑, 其N含量
一般比总凋落物平均N含量高。其他组分中的N
含量在2007年2~7月较低, 其余月份则较高。



表2 巴山冷杉林凋落物各组分中N、P、K、Ca、Mg的年平均含量
Table 2 Yearly average concentration of N、P、K、Ca、Mg in different litter components of Abies fargesii forest (kg·hm–2)
组分
Component
N P K Ca Mg
落叶 Leaf
落枝 Branch
球花 Flower
球果 Fruit
其他 Others
林分 Forest
8.105 4
4.893 7
10.849 8
3.879 2
8.097 3
6.857 2
0.935 2
0.680 5
1.220 4
0.623 5
0.683 9
0.795 1
2.500 9
2.101 5
1.965 8
2.308 1
2.391 4
2.356 1
1.019 2
0.955 7
0.531 4
0.384 3
1.176 9
0.963 8
0.014 2
0.018 7
0.012 8
0.009 0
0.020 7
0.016 0


落叶中P含量在夏秋季高, 冬春季低。落枝中
P含量比落叶中的小很多 , 但变幅没有落叶中的
大。与N含量一样, 球花中P含量在2006年10月到
2007年5月也是各组分中最高的, 但在2007年8~9
月却降至各组分中的最低值。球果中P含量在
2006年12月~2007年1月达到最大值, 其余月份的
P含量较接近。其他组分中P含量的变化与球果中
的接近。
就各组分的K含量整体而言, 变化趋势相似,
都有一个明显波峰和两个明显波谷。波峰都出现
在2007年4~5月; 各个组分的K含量在2007年6~7
月都达到两个波谷中的一个, 落枝、球花、球果
和其他的另一个波谷都出现在2007年2~3月 , 而
落叶的另一个波谷则出现在2006年12月~2007年
1月。与N和P含量相比, 各组分K含量的变化趋势
都不大。
与K含量相比, Ca含量的变化趋势更加平稳。
落叶和落枝的趋势较一致 , 都在2007年4~5月达
到最小值, 其余月份则较高; 球花和球果的趋势
相似 , 在2007年4~5月Ca含量有微小增加 , 其余
月份则较低。其他组分中的Ca含量相对比另4种
组分Ca含量高, 是因为其他组分中有虫、鸟粪这
些成分导致Ca含量较高。
各组分Mg含量的变化趋势较大, 且较一致,
都从2007年4~5月开始上升, 并在2007年6~7月达
到最大值。
2.6 凋落物各组分养分年归还量
由表3可见 , 巴山冷杉林各养分的年归还量
如下: N为39.106 3 kg·hm–2, P为4.534 6 kg·hm–2, K
为13.436 7 kg·hm–2, Ca为5.496 5 kg·hm–2, Mg为
0.091 1 kg·hm–2, 共为62.665 2 kg·hm–2。各养分的
年归还量按大小顺序为: N＞K＞Ca＞P＞Mg。这
亦与西藏林芝云杉林养分归还量的顺序(王建林
等, 1998)大体一致, 与日本柳杉林的顺序Ca＞N
＞K＞P＞Mg(薛立等, 2001)则不同。巴山冷杉凋
落物的N和P归还量均在已报道的世界森林类型
相同元素归还量的范围内(Lisanework & Michel-
sen, 1994; Cuevas & Lugo, 1998)。巴山冷杉林凋
落物的N归还量大于贡嘎山峨嵋冷杉林(罗辑等 ,
2003)的N归还量, 但P归还量却远远小于贡嘎山
峨嵋冷杉林的。就凋落物的各组分而言, 落叶的
养分年归还量最大, 占总归还量的52.65%; 落枝
和其他的次之 , 分别占总归还量的 20.43%和
19.66%, 两者相差不大; 球果和球花的养分年归
还量较小, 分别占总归还量的6.62%和0.64%。凋
落量的大小差异直接导致养分归还量的大小差
异, 由于落叶的凋落量大, 所以其养分归还量相
应较大。


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图2 巴山冷杉林各组分N、P、K、Ca、Mg的含量月变化分析
Fig. 2 Monthly concentration change analysis of N、P、K、Ca、Mg for different components of Abies fargesii forest


表3 巴山冷杉林凋落物各组分中N、P、K、Ca、Mg的年归还量
Table 3 Yearly nutrient return of N、P、K、Ca、Mg in different litter components of Abies fargesii forest (kg·hm–2)
组分
Component
N P K Ca Mg 总计
Total
落叶 Leaf
落枝 Branch
球花 Flower
球果 Fruit
其他 Others
合计 Total
21.265 0
7.241 2
0.299 6
2.234 3
8.066 1
39.106 3
2.453 6
1.006 9
0.033 7
0.359 1
0.681 3
4.534 6
6.561 3
3.109 6
0.054 3
1.329 4
2.382 2
13.436 7
2.674 0
1.414 2
0.014 7
0.221 4
1.172 3
5.496 5
0.037 2
0.027 6
0.000 4
0.005 2
0.020 6
0.091 1
32.991 1
12.799 6
0.402 7
4.149 4
12.322 5
62.665 2

3 结 论
1)巴山冷杉林年凋落量为5 702.99 kg·hm–2。
落叶的凋落量占绝对优势 , 达凋落物总量的
46.00%; 其次是落枝, 占凋落物总量的25.95%。
巴山冷杉林凋落量的月变化模式属双峰型, 分别
在2006年10~11月和2007年4~5月出现凋落高峰。

3 期 春敏莉等: 神农架巴山冷杉天然林凋落量及养分特征 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.008 497
2)巴山冷杉林凋落物的各养分含量顺序为 :
N＞K＞Ca＞P＞Mg。各组分的养分含量呈现落叶
和球花较大, 落枝和球果较小的倾向。凋落物各
组分N、P、K、Ca、Mg的含量月变化都呈现出各
自特点。
3)巴山冷杉林凋落物5种元素的养分年归还
量共计62.665 2 kg·hm–2, 其中落叶的养分年归还
量占52.65%; 落枝占20.43%; 球果和球花的养分
年归还量较小。就各养分而言, N的归还量最大,
为39.106 3 kg·hm–2; 其次K为13.436 7 kg·hm–2。
参 考 文 献
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责任编委: 刘世荣 责任编辑: 姜联合