全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (7): 776–784 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00073
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-01-06 接受日期Accepted: 2014-03-20
* 共同通讯作者Co-author for correspondence (E-mail: shx723@163.com; ttl205@aliyun.com)
大气CO2浓度倍增对油菜韧皮部汁液成分及根部氮
素积累的影响
杨 春1 谭太龙2* 余佳玲1 廖 琼1 张晓龙1 张振华1 宋海星1* 官春云2
1湖南农业大学资源环境学院, 土壤肥料资源高效利用国家工程实验室, 农田污染控制与农业资源利用湖南省重点实验室, 植物营养湖南省普通高等
学校重点实验室, 长沙 410128; 2国家油料改良中心湖南分中心, 长沙 410128
摘 要 以甘蓝型欧洲油菜(Brassica napus) ‘814’和‘湘油15’两个品种为研究对象, 探寻在两个CO2浓度(自然CO2浓度: 400
μmol·mol–1和高CO2浓度: (800 ± 20) μmol·mol–1)和两个氮素水平(低氮和常氮)处理下, 欧洲油菜韧皮部汁液中可溶性糖和游
离氨基酸含量, 以及根部干物质量和氮素累积量的变化。结果表明: 1) CO2浓度升高提高欧洲油菜韧皮部汁液可溶性糖含量,
施氮条件下‘814’在抽薹期达到0.29%, ‘湘油15’在盛花期达到0.25%, 其含量均显著高于自然CO2浓度处理。2) CO2浓度对韧皮
部汁液游离氨基酸含量的影响因品种而异, 无论施氮与否, CO2浓度升高使‘814’的游离氨基含量降低; 而‘湘油15’ CO2浓度
升高促使其在低氮条件下含量升高, 在常氮条件下则降低。3)根部干物质量和氮素累积量均随CO2浓度升高而增加, 且欧洲
油菜韧皮部汁液中可溶性糖含量与游离氨基酸含量与根部干物质量和氮素累积量呈显著正相关。
关键词 大气CO2浓度升高, 油菜, 干物质量, 游离氨基酸, 氮素累积量, 可溶性糖
Effects of atmospheric CO2 enrichment on phloem sap composition and root nitrogen accu-
mulation in oilseed rape
YANG Chun1, TAN Tai-Long2*, YU Jia-Ling1, LIAO Qiong1, ZHANG Xiao-Long, ZHANG Zhen-Hua1, SONG
Hai-Xing1*, and GUAN Chun-Yun2
1College of Resources and Environmental Sciences, Hunan Agricultural University, National Engineering Laboratory for Efficient Utilization of Soil and Ferti-
lizer, Hunan Provincial Key Laboratory of Farmland Pollution Control and Agricultural Resources Use, Hunan Provincial Key Laboratory of Plant Nutrition
in Common University, Changsha 410128, China; and 2National Center of Oilseed Crops Improvement, Hunan Branch, Changsha 410128, China
Abstract
Aims The rising global atmospheric CO2 concentration has become an indisputable fact. It will like to impose
significant impacts crops. Our objective was to study the effects of elevated CO2 concentration on soluble sugars
and free amino acids in the phloem sap and nitrogen (N) accumulation in roots.
Methods Two oilseed rape (Brassica napus) varieties, ‘814’ and ‘Xiangyou 15’, were chosen in this study, and
the soluble sugars and free amino acids in the phloem sap and nitrogen accumulation in roots were measured un-
der two CO2 concentrations (normal: 400 μmol·mol–1, elevated: (800 ± 20) μmol·mol–1) and two N application
levels (without N application, normal N application).
Important findings The result shows that: 1) Soluble sugars in the phloem of oilseed rape were increased in the
elevated CO2 treatment. With N application, the soluble sugar content reached 0.29% in ‘814’ at the bolting stage,
and reached 0.25% in ‘Xiangyou 15’ at the flowering stage; both genotypes had greater soluble sugar content un-
der elevated CO2 concentration and under the normal CO2 treatment. 2) Free amino acids in the phloem of oilseed
rape were reduced by elevated CO2 treatment with or without N application in ‘814’. In the treatment without N
application, the free amino acids in the phloem of ‘Xiangyou 15’ were increased by 1.87%, 40.43%, 11.01%, and
224.90% under elevated CO2 at seedling stage, bolting stage, flowering stage, and silique stage, respectively;
Whilst with normal N application, the percentage of increases was as high as 7.17%, 29.73%, 15.13%, and 5.38%,
respectively. 3) Dry weight and N accumulation of roots were increased by elevated CO2 treatment. It is demon-
strated that the soluble sugars and free amino acids in phloem are positively related to the dry weight and N ac-
cumulation of roots.
Key words atmospheric CO2 enrichment, Brassica napus, dry biomass, free amino acid, nitrogen (N) accumula-
tion, soluble sugar
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全球CO2浓度升高及其通过温室效应所引起的
全球气候变化(特别是温度升高)已成为不争的事实,
根据目前对全球碳循环的了解, 预计到21世纪中期
大气CO2浓度会升高至470–570 μmol·mol–1 (IPCC,
2007), 到21世纪末则将达到700 μmol·mol–1 (Long
et al., 2004)。CO2作为植物的主要碳源, 既是光合作
用的反应底物, 又是产生能量、积累营养所不可或
缺的原料。大气CO2浓度的升高势必会对生态系统,
尤其是对农作物产生深远的影响, 因此, 研究者们
十分关注植物在生长过程中对大气CO2浓度升高的
响应 , 在CO2浓度升高条件下针对植物光合特性
(Seneweera et al., 2011, 张绪成等, 2011)、生长发育
(杨连新等 , 2010)、养分吸收(Lam et al., 2012a,
2012b)、物质转运与分配(Bloom et al., 2010; 许育彬
等, 2011)等的研究已有很多报道。
众所周知, 碳氮代谢是植物体内最基本的代谢
过程, 其变化动态直接影响着光合产物的形成、转
化及矿质养分的吸收等, 从而影响农作物产量的形
成。如何保持碳氮代谢的协调作用, 已成为当今作
物生理研究的热点。大量研究表明, CO2浓度升高促
使植株的净光合速率增加, 从而引起碳同化产物的
增加(Nakano et al., 1997; Kimball et al., 2002; 廖轶
等, 2002; Yang et al., 2006)。这意味着呼吸作用底物
的增多, 在氮同化过程中可以提供更多的碳骨架,
也意味着在氮代谢过程中提供更多的代谢中间产物
和能量; 但同时也有可能加剧氮代谢对同化力的竞
争 , 从而改变相关的碳氮代谢过程 (Yong et al.,
2006)。在已有的研究中, 更多是利用差减法来计算
植株碳氮转移量及转移效率(吉春容等, 2005; 许育
彬等, 2011), 从而判断植株的碳氮代谢情况。相比
而言, 关于韧皮部物质转运的研究不多(卢善发和
宋艳茹, 1999; 邹春琴等, 2002; 李益洋等, 2012),
而根据韧皮部汁液成分对CO2浓度变化响应来判断
植株碳氮代谢情况的相关研究更少。
植物韧皮部作为维管植物的运输组织, 由筛分
子、伴胞和薄壁细胞组成。韧皮部的主要功能是将
光合作用的产物 , 由进行光合作用的源器官
(source)运输到库(sink)器官(van Bel, 2003)。直接负
责光合产物运输的是筛分子。筛分子中运输的物质
主要是糖, 此外还有蛋白质、氨基酸、酰氨、维生
素、无机盐和植物激素等。可溶性糖不仅是植物的
主要光合产物, 更是碳水化合物代谢与运输的主要
形式; 而游离氨基酸既是无机氮同化的初级产物和
蛋白质等含氮化合物分解的产物, 又是植物根部与
地上部氮素循环和氮素储存的主要形式, 在氮素代
谢中处于中心位置。因此韧皮部内可溶性糖和游离
氨基酸含量的高低可用来指示植株体内碳氮代谢及
碳氮物质转运的变化情况。
本试验以2个甘蓝型欧洲油菜(Brassica napus)
品种为供试材料, 设置2个CO2浓度水平和2个氮素
水平, 研究大气CO2浓度升高对欧洲油菜韧皮部汁
液中可溶性糖和游离氨基酸含量的影响, 以及根部
的干物质量和氮素累积量的变化, 为进一步探明欧
洲油菜碳氮代谢的调节机制提供理论依据, 从而指
导高CO2浓度条件下欧洲油菜的合理施氮。
1 材料和方法
1.1 试验设计
试验于2012年9月–2013年5月在湖南农业大学
农业资源与环境试验基地自制的温棚装置(2栋, 一
栋为高CO2浓度棚, 另一栋为对照棚)中进行。温棚
用钢架搭架, 用透光性好的聚乙烯无滴薄膜覆盖制
成, 温棚长×宽×高为12 m × 6 m × 2 m。高CO2棚内
装有2个压缩CO2钢瓶(液态CO2, 纯度为99.99% (体
积分数)), CO2浓度用便携式红外线ECO2测定仪
GXH-3010E (北京市华云分析仪器研究所有限公司,
北京)进行检测控制, 还装有空调和2台吊扇以保持
温度以及棚内的空气流动和CO2均匀分布; 对照棚
通入空气。高CO2浓度处理时间为153天(从移栽至
角果发育期初期结束)。两棚均采用自然光源。
用白色搪瓷钵进行土培试验, 钵体高33 cm, 内
径20 cm, 每钵装6.25 kg土、移栽1株欧洲油菜。供
试土壤取自试验基地田间, 其碱解氮含量为85.31
mg·kg–1, 速效磷含量为56.88 mg·kg–1, 速效钾含量
为162.00 mg·kg–1。供试土前期处理包括翻土、拌肥
等。氮、磷、钾、硼肥施用量为0.2 g N·kg–1土、0.1
g P2O5·kg–1土、0.15 g K2O·kg–1土和0.002 4 g B·kg–1
土, 分别以尿素、过磷酸钙、KCl和硼砂的形式施入。
所有肥料均作底肥一次施入。
试验设CO2浓度、供氮水平、欧洲油菜品种3个
因子, 每个因子2个水平。共8个处理, 每个处理在每
个生长阶段做4次重复。2个空气CO2摩尔分数, 分别
为: 400 μmol·mol–1和(800 ± 20) μmol·mol–1; 两个供
氮水平为低氮(不施氮肥)与常氮(施氮肥, 0.2 g·kg–1
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土); 欧洲油菜品种为‘814’ (品系)和‘湘油15’。于
2012年9月25日开始育苗, 在2012年10月30日移栽。
本文中用A代表‘814’, B代表‘湘油15’, C代表高
CO2浓度处理, N代表常氮处理(表1)。
1.2 测定项目与方法
分别在苗期、抽薹期、盛花期和角果发育期取
样, 测定韧皮部汁液中可溶性糖和游离氨基酸含量,
以及植株各部位干物质量和氮含量。
1)韧皮部汁液的收集: 苗期和抽薹期取主茎上
完全长成叶的叶柄5–8个, 其余2个生长阶段取顶部
10 cm的幼茎8–12个。用蒸馏水冲洗, 纱布擦干, 记
录每株欧洲油菜的取样鲜质量(以便计算单位鲜质
量材料的韧皮部汁液可溶性糖和游离氨基酸含量),
迅速将同一株的样品插入装有100 mL 10 mmol·L–1
的EDTA-Na2溶液(pH 7.0, 含氯霉素0.015 mmol·L–1)
的三角瓶中, 将三角瓶放入密闭的饱和湿度容器中,
在23–25 ℃下黑暗中收集5 h, 收集完的韧皮部汁液
放到–40 ℃的冰箱中冷冻待测。
2)韧皮部汁液中可溶性糖含量的测定采用蒽酮
比色法, 游离氨基酸含量的测定采用茚三酮比色法
(邹琦, 2000)。
3)欧洲油菜根系的取样: 先刈割欧洲油菜地上
部, 然后向盆钵内加水至完全淹没土壤表层, 浸泡5
h左右, 使盆钵与泥土分离, 再将根系连带泥土全部
倒扣出来, 用水小心冲走泥土, 从而获得较完整的
欧洲油菜根系。
4)欧洲油菜根系含氮量的测定采用凯氏定氮法
(鲍士旦, 1999)。
5)计算公式: 氮素累积量(mg N·plant–1) =含氮
量×干物质量
本文采用SPSS统计软件对数据进行多元方差
分析, 用DPS统计软件中的LSD法对其多重比较。以
Excel软件进行数据处理和图表绘制。
2 结果和分析
2.1 不同CO2浓度下欧洲油菜韧皮部汁液中可溶
性糖含量的变化
由图1可见, 除‘814’的盛花期测定值之外, CO2
浓度升高会增加低氮处理时韧皮部汁液中可溶性糖
的含量。低氮条件下, 高CO2浓度处理的4个生长阶
段, ‘814’ (CA与A比较)的可溶性糖含量分别增加了
37.99% (p < 0.01)、37.04% (p < 0.01)、–41.20%和
267.76%; 而 ‘湘油15’ (CB与B比较 )分别增加了
7.69%、60.52% (p < 0.01)、12.50% (p < 0.05)和
338.12%。常氮条件下, 高CO2浓度处理的4个生长
阶段, ‘814’ (CN-A与N-A比较)的可溶性糖含量分别
增加了49.75% (p < 0.01)、72.54% (p < 0.01)、–4.37%
和21.80%; ‘湘油15’ (CN-B与N-B比较)分别增加了
37.35% (p < 0.01)、11.13%、40.55%和242.17%。由
此可见, 在常氮条件下, 在生育前期‘814’对CO2浓
度升高的响应度高, 而在生育后期‘湘油15’对CO2
浓度升高的响应度高。
多因素方差分析表明, 除盛花期CO2浓度对韧
皮部汁液可溶性糖含量的影响不显著(p = 0.161)外,
在其余4个生长阶段, CO2浓度、氮素处理和欧洲油
菜品种对韧皮部可溶性糖含量的影响, 在0.05的显
著水平上是显著的; 同样两两因素交互作用对韧皮
部可溶性糖含量的影响差异也显著(但在抽薹期
CO2浓度与氮素处理的交互作用不显著 (p =
0.725))。
从韧皮部汁液中可溶性糖含量的生长阶段变
化来看, 其含量从苗期开始增加, 在抽薹期或盛花


表1 试验设计
Table 1 Experimental design
品种 Variety CO2浓度 CO2 concentration 供氮水平 N application level 处理代码 Designated in the text
欧洲油菜‘814’
Brassica napus ‘814’
自然CO2浓度 Normal CO2 concentration 低氮 Without N application A
常氮 Normal N application N-A
高CO2浓度 Elevated CO2 concentration 低氮 Without N application CA
常氮 Normal N application CN-A
欧洲油菜‘湘油15’
B. napus ‘Xiangyou 15’
自然CO2浓度 Normal CO2 concentration 低氮 Without N application B
常氮 Normal N application N-B
高CO2浓度 Elevated CO2 concentration 低氮 Without N application CB
常氮 Normal N application CN-B
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图1 不同CO2浓度下欧洲油菜韧皮部汁液中可溶性糖的含量(平均值±标准偏差)。A、B、C、N同表1。
Fig. 1 Content of soluble sugars in phloem of oilseed rape under different CO2 concentrations (mean ± SD). A, B, C, N see Table 1.



图2 不同CO2浓度下欧洲油菜韧皮部汁液中游离氨基酸的含量(平均值±标准偏差)。A、B、C、N同表1。
Fig. 2 Content of free amino acids in phloem of oilseed rape under different CO2 concentrations (mean ± SD). A, B, C, N see Table 1.


期到达最大值, 之后开始下降, 但自然CO2浓度处
理下的下降幅度较大, 而高CO2浓度处理下的下降
幅度相对平缓。
2.2 不同CO2浓度下欧洲油菜韧皮部汁液中游离
氨基酸含量的变化
由图2A可知, ‘814’韧皮部汁液游离氨基酸含量
的变化趋势是先增加到最大值后开始下降, 但低氮
处理时, 是在抽薹期达到最大值, 在两个CO2浓度
处理下其含量分别达到40.48和37.68 μg·g–1, 其下降
速率在盛花期以后最大, 而施氮后是在盛花期达到
最大值, 在两个CO2浓度下分别达到76.46和66.52
μg·g–1。
对于‘814’, 无论施氮与否, CO2浓度升高处理
会降低韧皮部汁液游离氨基酸含量: 低氮处理时,
其含量在4个生长阶段分别降低了26.27%、6.92%、
17.38%和2.36% (CA与A比较), 且在苗期、盛花期和
角果发育期达到极显著水平(p < 0.01); 在常氮条件
下, 其含量在各生长阶段分别降低了2.66%、8.22%、
13.01%和62.58% (CN-A与N-A比较), 且在抽薹期
和盛花期达到极显著水平(p < 0.01), 在角果发育期
达到显著水平(p < 0.05)。
‘湘油15’的韧皮部汁液游离氨基酸含量的变化
如图2B, 总体趋势与‘814’相似, 但低氮处理时其到
达最大值的时期是在盛花期, 在两个CO2浓度处理
下分别达到50.98和56.59 μg·g–1; 而施氮后其含量变
化则在抽薹期达到最大值, 在两个CO2浓度下分别
达到88.85和62.44 μg·g–1, 之后开始下降, 其下降速
率在盛花期以后最大。
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低氮时, CO2浓度升高处理会升高‘湘油15’的韧
皮部内游离氨基酸含量, 在欧洲油菜的4个生长阶
段其含量分别升高了1.87%、40.43%、11.01%和
224.90% (CB与B比较), 且在抽薹期、盛花期和角果
发育期达到极显著水平(p < 0.01); 而在常氮条件
下, CO2浓度升高会降低‘湘油15’的韧皮部内游离氨
基酸的含量, 其含量在欧洲油菜的4个生长时期分
别降低了7.17%、29.73%、15.13%和5.38% (CN-B与
N-B比较), 且4个时期均达到极显著水平(p < 0.01)。
多因素方差分析表明, 在欧洲油菜的4个生长
阶段, CO2浓度、氮素处理和欧洲油菜品种对韧皮部
可溶性糖含量的影响, 在0.05的显著水平上是显著
的。在两两因素交互作用方面, 在苗期, CO2浓度与
氮素处理(p = 0.381)、欧洲油菜品种与氮素处理(p =
0.729)的两两因素交互作用对韧皮部可溶性糖含量
的影响差异不显著, CO2浓度与欧洲油菜品种的两
两因素交互作用则显著(p = 0.001); 在抽薹期, CO2
浓度与品种处理(p = 0.072)的两两因素交互作用对
韧皮部可溶性糖含量的影响差异不显著, 其他两两
因素交互作用则显著; 而在盛花期和角果发育期,
两两因素交互作用对韧皮部可溶性糖含量的影响差
异都很显著。
2.3 不同CO2浓度下欧洲油菜根系干物质量的变化
如表2所示, 无论低氮还是常氮处理, CO2浓度
升高都会增加欧洲油菜根系的干物质量。
对于‘814’, 低氮时, 其干物质量在4个生长时
期分别增加了58.74%、44.05%、20.04%和29.26%
(CA与A比较), 且均达到极显著水平(p < 0.01); 常
氮时, ‘814’的干物质量分别增加了8.20%、8.23%、
8.66%和32.81% (CN-A与N-A比较), 且均达到极显
著水平(p < 0.01)。
‘湘油15’在低氮处理下的干物质量, 在4个生长
时期分别增加了69.69%、73.24%、29.44%和41.19%
(CB与B比较), 且均达到极显著水平(p < 0.01); 常
氮时, 其干物质量分别增加了14.15%、75.58%、
35.59%和37.69% (CN-B与N-B比较), 且均达到极显
著水平(p < 0.01)。‘湘油15’对CO2浓度升高的响应度
较高。
2.4 不同CO2浓度下欧洲油菜根系氮素累积量的
变化
不同CO2浓度和氮素处理对欧洲油菜根系氮素
累积量的影响见表3。总体上, 根系的氮素累积量在抽
薹期达到最大值, 之后在低氮时其降低比较平缓, 而
常氮时则先缓慢减少, 在角果发育期下降幅度较大。
不论施氮与否, CO2浓度升高会增加欧洲油菜
根系的氮素累积量。
对于‘814’, 低氮时, 其根系的氮素累积量在苗
期的增加达到极显著水平 (p < 0.01), 增加了
31.29%, 在角果发育期则达到显著水平(p < 0.05),
增加了16.59% (CA与A比较); 常氮时, ‘814’的根系
氮素累积量在欧洲油菜的4个生长时期分别增加了
21.85%、17.38%、11.63%和44.60%, 均达到极显著
水平(p < 0.01)。
低氮处理下, ‘湘油15’在苗期、抽薹期和角果发
育期增加达到极显著水平(p < 0.01), 分别增加了
51.83%、46.22%和43.91% (CB与B比较); 常氮处理


表2 不同CO2浓度和氮素处理下欧洲油菜根系的干物质量(g) (平均值±标准偏差)
Table 2 Dry mass of root of oilseed rape in different level of CO2 concentration and nitrogen concentration (g) (mean ± SD)
处理
Treatment
苗期
Seedling stage
抽薹期
Bolting stage
盛花期
Flowering stage
角果发育期
Silique stage
A 3.24 ± 0.01gG 7.29 ± 0.24eE 9.48 ± 0.26eE 9.31 ± 0.48eE
CA 5.14 ± 0.09bB 10.50 ± 0.21dD 11.38 ± 0.46dD 12.03 ± 0.33cCD
N-A 3.86 ± 0.09eE 16.28 ± 0.82bB 18.13 ± 0.26bB 10.92 ± 0.74dD
CN-A 4.18 ± 0.07dD 17.62 ± 0.62aA 19.70 ± 0.59aA 14.51 ± 0.56bB
B 3.53 ± 0.03fF 7.67 ± 0.06eE 8.96 ± 0.11eE 8.94 ± 0.30eE
CB 5.99 ± 0.08aA 13.29 ± 0.48cC 11.59 ± 0.32dD 12.63 ± 0.71cC
N-B 3.96 ± 0.21eDE 10.05 ± 0.46dD 14.27 ± 0.28cC 12.02 ± 0.32cCD
CN-B 4.52 ± 0.04cC 17.64 ± 0.21aA 19.35 ± 0.36aA 16.55 ± 0.379aA
处理同表1。数据后不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05), 不同大写字母表示处理间差异极显著(p < 0.01)。
Treatments see Table 1. Different lowercase letters following the values indicate significant differences among treatments (p < 0.05); different capital
letters following the values indicate highly significant differences among treatments (p < 0.01).

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表3 不同CO2浓度和氮素处理下欧洲油菜根系的氮素累积量(g·plant–1)(平均值±标准偏差)
Table 3 Nitrogen accumulation of root of oilseed rape in different level of CO2 concentration and nitrogen concentration (g·plant–1)
(mean ± SD)
处理
Treatment
苗期
Seedling stage
抽薹期
Bolting stage
盛花期
Flowering stage
角果发育期
Silique stage
A 0.036 ± 0.002fF 0.121 ± 0.005fF 0.089 ± 0.002dD 0.052 ± 0.004eEF
CA 0.047 ± 0.000eE 0.124 ± 0.000fF 0.081 ± 0.000dD 0.061 ± 0.004dDE
N-A 0.058 ± 0.001cC 0.286 ± 0.011cC 0.283 ± 0.007bB 0.102 ± 0.003cC
CN-A 0.071 ± 0.002bB 0.336 ± 0.013bB 0.316 ± 0.025aA 0.147 ± 0.007bB
B 0.036 ± 0.001fF 0.125 ± 0.005fF 0.077 ± 0.001dD 0.044 ± 0.003eF
CB 0.054 ± 0.002dD 0.183 ± 0.001eE 0.093 ± 0.002dD 0.064 ± 0.004dD
N-B 0.069 ± 0.001bB 0.215 ± 0.004dD 0.238 ± 0.001cC 0.105 ± 0.005cC
CN-B 0.084 ± 0.003aA 0.375 ± 0.010aA 0.330 ± 0.015aA 0.188 ± 0.005aA
处理同表1。数据后不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05), 不同大写字母表示处理间差异极显著(p < 0.01)。
Treatments see Table 1. Different lowercase letters following the values indicate significant differences among treatments (p < 0.05); different capital
letters following the values indicate highly significant differences among treatments (p < 0.01).


下, 欧洲油菜4个生长阶段的根系氮素累积量分别
增加了22.66%、74.62%、38.26%和78.95% (CN-B与
N-B比较), 且均达到极显著水平(p < 0.01)。
2.5 各指标间的相关性分析
针对4个生长阶段所获得的各测定指标的值来
进行相关系数的分析, 结果见表4。

表4 各指标间的相关系数
Table 4 Correlation coefficients among indices

游离氨基酸
Free amino
acid
根系干物质量
Dry biomass of
roots
根系氮素累积量
Root N
accumulation
可溶性糖
Soluble sugar 0.65
** 0.69** 0.82**
游离氨基酸
Free amino acid – 0.48
** 0.71**
根部干物质量
Dry biomass of roots – – 0.84
**
**, p < 0.01.


从表中我们可以发现, 韧皮部汁液中可溶性糖
的含量与根系干物质量和氮素累积量呈显著正相
关, 其相关系数分别达到了0.69和0.82; 欧洲油菜
韧皮部汁液中游离氨基酸的含量也与根系干物质量
和氮素累积量呈显著正相关, 其相关系数分别达到
了0.48和0.71。这说明韧皮部的物质运输对欧洲油菜
根系的生长产生了极大的影响, 对氮素等矿质养分
的积累有明显的促进作用。
试验还表明, 韧皮部汁液可溶性糖含量与韧皮
部汁液游离氨基酸含量也呈显著相关, 相关系数达
到0.65。
3 讨论
作为碳代谢的间接指标, 植物体内可溶性糖含
量的研究早已受到众多学者的关注。宋小林等
(2011)的研究发现, 欧洲油菜茎叶的可溶性糖含量
随着施肥量的减少和栽培密度的增加而升高。孙学
成等(2002)针对冬小麦(Triticum aestivum)叶片的试
验证实, 施用钼肥能显著提高冬小麦游离氨基酸及
可溶性总糖的含量。针对韧皮部汁液中可溶性糖含
量的研究, 李益阳等(2012)的试验结果表明, 猪粪
型有机肥能促进萝卜(Raphanus sativus)韧皮部汁液
中可溶性糖的运输, 增加萝卜中可溶性糖的含量。
而在植株对CO2浓度升高的响应方面, 有关韧皮部
汁液中可溶性糖含量的研究就更少, 还需进一步探
讨。本试验证实, 不论是低氮还是常氮, CO2浓度升
高都会使2个欧洲油菜品种的韧皮部汁液中可溶性
糖的含量升高。可溶性糖含量的提高意味着植物光
合磷酸化的增强。就目前的研究进展分析, 韧皮部
汁液中可溶性糖的含量增加的原因可能是CO2浓度
倍增能提高胞间CO2浓度, 增强CO2对O2的竞争, 提
高了羧化酶的羧化效率, 而Rubisco是决定净光合
速率、光合碳代谢的关键酶, 酶活性的提高促进了
净光合效率的增加(Kimball, 1983), 从而使得光合
产物增加, 继而由韧皮部运输的可溶性糖含量增
加。
众所周知, CO2浓度增加有利于干物质的积累。
本试验中, 2个品种欧洲油菜的地上部(以不施氮肥
为例, 高CO2浓度处理后, ‘814’的干物质量在4个生
782 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (7): 776–784

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长阶段分别增加了6.10%、20.88%、5.71%和1.15%;
‘湘油15’则分别增加了33.65%、36.10%、15.56%和
15.71%)和根系的干质量(表2), 高CO2浓度处理比
自然CO2浓度下均有所增加。所以如果欧洲油菜地
上部维持同样的碳代谢水平, 其韧皮部汁液可溶性
糖含量会因干物质累积的稀释作用而降低。因此,
由本研究中可溶性糖含量增加的事实可以肯定, 高
CO2浓度有利于促进欧洲油菜叶片碳水化合物转运,
这可能是因为高浓度的CO2为植物的光合作用提供
了更多的能源和碳源(Kuzyakov & Cheng, 2001), 从
而保证了光合作用的顺利进行。
氨基酸作为植物根系与地上部氮素循环与氮
素储存的主要形式(李燕婷等, 2001), 是通过韧皮部
从植株的地上部进入根系, 又经木质部回到地上部
的(Ericsson, 1995)。因此韧皮部汁液中游离氨基酸
的含量变化可以大致反映植株体内氮代谢状况。到
目前为止, 更多的研究是对植株茎叶等部位的游离
氨基酸含量变化的研究, 并通过差减法来判断植株
体内的氮代谢情况。而针对韧皮部汁液中游离氨基
酸含量的研究较少。
有研究证实, 较长时间的CO2施肥可能会由于
产生反馈机制或者由于较多的C、N化合物贮藏等而
使C、N代谢吸收部分解偶联(Delaire et al., 2005)。
本试验结果表明, 低氮条件下CO2浓度变化对韧皮
部内游离氨基酸含量的影响与欧洲油菜品种有关:
CO2浓度升高使得‘814’的韧皮部内游离氨基酸含量
降低, 而‘湘油15’的含量升高。究其原因, 可能是因
为植物氮素的吸收和还原过程是受不同的遗传基因
所控制的。而在施氮后, CO2浓度升高会降低韧皮部
内游离氨基酸的含量, 说明CO2浓度升高时植株对
氮素养分需要更加迫切。参考其他研究报道
(Fangmeier et al., 2002; 郭建平和高素华, 2005; 于
承艳等, 2006; 乔匀周等, 2007), 韧皮部内游离氨基
酸含量降低的原因可以从“稀释效应”方面解释: 本
试验中施氮和CO2浓度升高显著提高了欧洲油菜的
干物质量, 韧皮部转移的游离氨基酸量虽然增多,
但生物量的增加远远大于其含量的增加, 从而在其
含量上表现出降低的趋势。在本试验条件下, 游离
氨基酸在前期增加, 后期降低。前期增加是为欧洲
油菜生长提供充足的氮化物, 后期降低表明它们逐
渐转移至籽粒中, 参与蛋白质的合成。
本试验中, 欧洲油菜韧皮部汁液中可溶性糖的
含量与韧皮部汁液中游离氨基酸的含量呈显著相
关, 可以证实欧洲油菜体内碳氮代谢是协调统一的,
氮代谢需要依赖碳代谢提供碳源和能量, 而碳代谢
又需要氮代谢提供酶和光合色素, 且二者有着共同
的还原力、ATP和碳骨架。植物生长发育及自身代
谢需要维持一定的碳氮比, 碳氮的分配和代谢决定
着植物的生长过程及生产力 (许振柱和周广胜 ,
2007), 碳氮在植物体内的分配处于动态变化之中,
相互促进又相互制约(Tingey et al., 2003)。CO2浓度
升高提高了植物的光合速率, 从而为植物生长发育
提供了更多的碳水化合物 , 施氮减缓了氮不足 ,
能提供较多的氨基酸库源, 从而有利于协调碳氮
比例。
基金项目 国家自然科学基金(31071851、31101596
和31372130)、国家油菜产业技术体系栽培生理岗
位, 国家支撑计划(2012BAD15B04和2010BAD01-
B01)、湖南省高校创新平台开放基金项目(12K064
和10K034)和湖南省政府专项(湘府阅2012-45号)。
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责任编委: 蒋高明 责任编辑: 李 敏