全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (5) 893~900
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2009-01-22 接受日期: 2009-06-02
基金项目: 国家重点基础研究发展计划(2009CB825104)、新疆科技厅科技支撑计划项目(200933122)和重大专项项目(200731138-3)
* E-mail: daoyuanzhang@163.net
根茎型木本克隆植物准噶尔无叶豆的
种群数量动态
张道远1,2* 王建成1,2 施 翔1,2
(1 中国科学院绿洲生态与荒漠环境重点实验室, 中国科学院新疆生态与地理研究所,乌鲁木齐 830011)
(2 中国科学院新疆生态与地理研究所吐鲁番沙漠植物园,新疆吐鲁番 838008)
摘 要 根据根茎型木本克隆植物的特征, 不以种群的分株数量代表种群大小, 而尝试以不同茎级的根茎长度代
表种群大小, 运用种群静态生命表、存活曲线、生殖力表和Leslie矩阵模型, 研究了准噶尔无叶豆(Eremosparton
songoricum)的两个种群——A种群(46°31.09′ N, 88°33.06′ E, 紧邻乌伦古湖)和B种群(46°28.07′ N, 88°33.07′ E, 位
于沙漠腹地)的种群数量动态。结果表明: 种群存活表现为Deevey-I型。A种群在中龄阶段受到的人为干扰较大, 死
亡率出现高峰, 种群的净增长率(R0)、内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)较低, 表现为衰退型种群, Leslie矩阵模型的
模拟结果表明, 15 a内种群呈现下降趋势; B种群所受到的压力主要是干旱贫瘠的荒漠环境所导致的系统压力, 种
群的R0、rm和λ值适中, 表现为缓慢增长型种群, Leslie矩阵模型的模拟结果表明, 15 a内种群呈现先下降、再上升
的趋势。此外, 研究结果验证了Leslie矩阵模型可以扩展应用到根茎型木本克隆植物这类特殊生活型植物的种群数
量动态研究上。
关键词 克隆植物 准噶尔无叶豆 种群动态 Leslie模型 古尔班通古特沙漠
POPULATION QUANTITATIVE DYNAMICS OF THE RHIZOMATOUS
WOODY CLONAL PLANT EREMOSPARTON SONGORICUM IN CHINA’S
GURBANTUGGUT DESERT
ZHANG Dao-Yuan1,2*, WANG Jian-Cheng1,2, and SHI Xiang1,2
1Key Laboratory of Oasis Ecology and Desert Environment, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi
830011, China, and 2Turpan Eremophytes Botanical Garden, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences,
Ürümqi 830011, China
Abstract Aims Our objective was to analyze population quantitative dynamics of the rhizomatous
woody clonal plant Eremosparton songoricum, a rare dwarf shrub of mobile or semi-fixed sand dunes of
central Asian desert.
Methods We investigated rhizome structure along three transects at the edge of two dune populations
of E. songoricum (riverside population A at 46°31.09′ N, 88°33.06′ E; hinterland population B at
46°28.07′ N, 88°33.07′ E) in Gurbantuggut Desert in Xinjiang, China. We used rhizome length as the
unit of the populations instead of ramets. Based on rhizome structure, we constructed static life tables,
survival curves, fecundity schedules and Leslie matrix modes for the two populations and predicted
their dynamics in the next 15 years.
Important findings The survival curves of the two E. songoricum populations were the Deevey Type I
and mortality rates were low at the early stage. For population A, the net reproductive rate (R0), the in-
trinsic rate (rm) and the finite rate (λ) were low, indicating that the size of population A would decline;
this agreed with the prediction of the Leslie matrix model. For population B, R0, rm, andλwere moder-
ate, indicating that the size of population B would slowly increase in the future. This result was gener-
ally consistent with the prediction of the Leslie matrix model, which showed that population B would
first decrease and then increase in the next 15 years.

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Key words clonal plant, Eremosparton songoricum, population dynamic, Leslie matrix model, Gurban-
tunggut desert
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.008
种群动态模型是阐明自然种群动态的规律及
其调节机制的一种数学模型, 它能帮助理解各种
生物和非生物的因素对种群动态的影响 (Smith,
1974), 从而对种群行为进行预测。植物种群数量
动态研究历史悠久, 研究方法较多。其中的矩阵
模型能模拟和预测种群中各个年龄组数量动态和
年龄结构的变化, 且模型需要的数据量最少, 只
需要年龄(或阶段)、第一次繁殖的年龄(或阶段)
以及不同年龄(或阶段)的存活率和死亡率数据(李
义明, 2003), 并有比较成熟的商业软件, 因而在
植物生态学研究中被广泛应用 (Oostermeijer et
al., 1996; 郑元润等, 1997; Oborny et al., 2001; 韩
照祥等, 2004; 杨小林等, 2007)。由于根茎型木本
克隆植物可由地下根茎进行克隆繁殖 ,无法判断
新补充的幼苗数与原有种群大小与结构的关系 ,
因此, 难以以植株个体为单位, 用常规的矩阵模
型方法对其种群数量动态进行分析。本文根据根
茎型木本克隆植物的特征, 尝试以根茎指标来反
映种群规模, 并建立了根茎型木本克隆植物的种
群动态模型。
准噶尔无叶豆(Eremosparton songoricum)系
豆科无叶豆属超旱生小半灌木 , 中亚荒漠特有
种; 主要分布在中亚巴尔喀什湖附近, 在我国仅
片段化分布于新疆古尔班通古特沙漠局部区域的
流动和半流动沙丘上(刘媖心, 1987; 张立运和海
鹰, 2002), 被列为第二批国家重点保护植物(尹林
克等, 2006)。与古尔班通古特沙漠腹地其他固定
和半固定风沙土相比(吴楠等, 2007), 准噶尔无叶
豆分布区土壤的有机质等养分条件更为贫瘠, 表
明准噶尔无叶豆具有很强的耐贫瘠能力。准噶尔
无叶豆是典型的兼性克隆植物, 该种自然种群种
子萌发率小于3%, 主要通过水平根茎进行无性
繁殖(张道远等, 2008)。目前, 对克隆植物进行种
群生存力分析的研究很少。本文以准噶尔无叶豆
根茎的指标来反映其种群规模 , 通过静态生命
表、存活曲线和生殖力表的编制, 探讨准噶尔无
叶豆种群的动态变化 , 在此基础上建立Leslie矩
阵模型预测种群动态变化情况, 定量地分析准噶
尔无叶豆种群数量变化特征, 旨在为准噶尔无叶
豆的资源保护、培育和利用提供参考, 并为荒漠
化地区的生态恢复提供基本资料。
1 研究区域和研究材料
1.1 研究区概况
研究区位于我国新疆维吾尔自治区准噶尔盆
地腹地的我国第二大沙漠(胡式之等, 1962)——古
尔班通古特沙漠(44°11′~46°20′ N、84°31′~ 90°00′
E, 面积4.88万km2), 属于典型的温带内陆荒漠气
候区。尽管降水量很少, 但由于其季节分配较均
匀, 短命和类短命植物得以生存。沙漠中, 小半乔
木种群广泛分布 , 植被较内亚其他荒漠植被茂
密。整个古尔班通古特沙漠是固定和半固定沙漠
(张立运和海鹰, 2002; 吴征镒, 1980)。近几十年
来, 石油勘测、采油和管道铺设工程、沙漠公路
和引水工程的建设等活动的增多, 构成了古尔班
通古特沙漠生态环境的干扰源(陈荣毅等, 2007)。
选择两个准噶尔无叶豆自然种群开展研究。
一个种群位于古尔班通古特沙漠北缘(46°31.09′
N, 88°33.06′ E), 紧邻乌伦古湖, 种群土壤水分条
件较好(0~5、5~10、10~20和20~30 cm的土壤含水
量(%)分别为0.279、0.306、0.428和0.491), 沙丘
坡度达15°, 简称“A种群”; 而另一个种群距离A
种群约5 km (46°28.07′ N, 88°33.07′ E), 四周被流
动-半流动沙丘包围, 种群经受干旱胁迫严重, 种
群土壤含水条件差(0~5、5~10、10~20和20~30 cm
的土壤含水量(%)分别为0.597、0.206、0.228和
0.136), 底部盐碱化严重 , 沙丘坡度达30°, 简称
“B种群”。
1.2 研究材料
研究材料准噶尔无叶豆是流动沙丘窄域分布
种, 多分布在流动或半固定沙丘的迎风坡中下部
至中上部, 以及风蚀谷地的侧坡地段(张道远等,
2008)。该种具有较强的无性克隆能力, 水平根茎
发达, 多分布在地下0~30 cm的表层(图1)。2 a以
上的植株单条水平根茎可延伸到5 m以外, 克隆
分株可达20个之多; 随着植株的生长, 又可继续
产生第二代、第三代分株, 这些分株与基株一起,
在地上连片分布, 在地下则形成交错的根系, 使

5 期 张道远等: 根茎型木本克隆植物准噶尔无叶豆的种群数量动态 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.008 895



图1 准噶尔无叶豆克隆生长模式示意图
Fig. 1 Schematic diagram of clonal growth model of Eremosparton songoricum



图2 样线设置示意图
Fig. 2 Schematic diagram of line survey


得准噶尔无叶豆获得异质性资源的几率大为增
加。因此, 克隆生长与克隆整合特性对准噶尔无
叶豆在水分短缺、营养贫乏沙丘生境中的生存有
重要贡献。
2 研究方法
2.1 野外调查方法
2008年8月下旬, 在A、B两个种群沿迎风坡
中下部至中上部, 各设置3条样线, 每条样线上分
别设置1 m×1 m的连续样方12个 (样线总长12
m)(图2)。深挖地下30 cm, 分别统计每个样方地下
部分指标(长度、直径、重量和数量等)。准噶尔
无叶豆是豆科多年生半灌木, 在冬季, 植株上部
枯萎, 只是在近地面的主茎下端及地下根茎保留
活性, 次年由保留活性的主茎和地下部分重新形
成芽, 发育成枝或分株。所以根茎的长度变动可
以表示种群的数量变动, 可根据地下部分的年轮
确定植株年龄并建立年龄同直径间的回归方程。
地下部分的年轮经徒手切片后, 放置在显微镜下
观察确定。
当年新生的根茎具有沙套 , 且表皮没有破
损。依据调查结果, 确定X年龄级的地下部分单位
长度上生长出新生根茎的量 (以基茎确定年龄 ,
以此年龄级的总新根茎长度除以此年龄级的总长
度)。确定X年龄级的地下部分单位长度上的结实
量(以基茎确定年龄,以此年龄级的总结实量除以
此年龄级的总长度)。利用实验数据确定种子的发
芽率, 用植株结实量乘以发芽率得到有效种子产
量, 用样方内一年生幼苗数与有效种子产量的比
值计算有效幼苗生产率, 乘以幼苗当年产根茎长
度的量 , 其结果是 : A种群 2.8×10–4 m, B种群
7×10–5 m, 用此结果计算X年龄级的地下部分单
位长度上产生幼苗的根茎的量。用一年生的根茎
总量与新根茎总量的比值计算有效根茎的生长

896 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
率, 其结果是: A种群0.67, B种群0.53; 上述结果
用以进行Leslie矩阵模型的建立。
2.2 静态生命表的编制
设X为地下部分年龄级, 以3 a为一龄级, ax表
示X年龄级开始时的根茎实际长度(m), lx表示X年
龄级开始时的标准化存活数(1 000表示标准存活
数), dx表示从X到X+1期的标准化死亡数, qx表示X
年龄级的死亡率, 则qx=dx/lx; 用Lx表示从X到X+1
的平均存活数 , Lx=(lx+lx+1)/2; 用Tx表示X年龄级
至超过各年龄级的总数:Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+…; 用ex
表示进入X年龄级根茎的生命期望, ex= Tx/lx; 用
Kx表示种群消失率, Kx =lnlx–lnlx+1。
2.3 种群生殖力表的编制
种群生殖力表包含以下参数: 地下部分年龄
级X、X年龄级开始时的标准化存活数lx、X年龄级
植株平均生产的能存活到下一年龄级的后代数mx
(mx=平均生产的新根茎量×有效根茎的生长率)。
种群净增殖率(R0)、世代平均周期(T)、内禀增长
率(rm)和周限增长率(λ), 按以下公式计算:
R0=Σlxmx (1)
T=(ΣXlxmx)/(Σlxmx) (2)
rm=lnR0/T (3)
λ=Nt+1/Nt或λ=erm (4)
2.4 存活曲线绘制
通过特定年龄组的长度相对年龄级作图来描
述特定年龄级的死亡率。以存活长度的对数值(即
lx的对数值)为纵坐标, 年龄级为横坐标绘制存活
曲线; 以qx为纵坐标、年龄级为横坐标绘制死亡
率曲线。
3 结果和分析
3.1 准噶尔无叶豆种群的静态生命表分析
以3 a为龄级编制准噶尔无叶豆种群静态生命
表, 如表1。
从表1可以看出, B种群在总长度上要大于A
种群, 但在进入X年龄级的根茎的生命期望(ex)各
年龄级都小于A种群。在种群消失率上(Kx), B种群
逐渐变大, 说明根茎随着年龄级的增加, 所受到
的环境筛选作用变大, 这主要是因为随着直径增
加, 根茎对营养空间的需求不断增大, 对水分和
养分竞争加剧, 种群自疏作用增强导致的; A种群
根茎在低龄级阶段 , 种群消失率较B种群小 , 说
明环境筛选作用小, 在中龄级阶段较B种群的大,
这主要是因为A种群位于居住区附近, 受到人类

表1 准噶尔无叶豆种群静态生命表
Table 1 A static life table of Eremosparton songoricum population
种群
Population X ax (m) lx dx qx Lx Tx ex Kx
1 76.91 1 000.0 132.4 0.132 933.8 2 955.6 2.96 0.142
3 66.73 867.6 97.0 0.112 819.1 2 021.8 2.33 0.119
6 59.27 770.6 291.2 0.378 625.0 1 202.6 1.56 0.475
9 36.87 479.4 278.5 0.581 340.1 577.6 1.20 0.870
12 15.45 200.9 121.7 0.606 140.0 237.5 1.18 0.931
15 6.09 79.2 21.3 0.269 68.5 97.5 1.23 0.314
A
18 4.45 57.9 57.9 1.000 28.9 28.9 0.50 4.058
1 103.94 1 000.0 267.2 0.267 866.4 2 437.1 2.44 0.311
3 76.17 732.8 223.9 0.306 620.9 1 570.7 2.14 0.365
6 52.90 508.9 158.5 0.311 429.7 949.8 1.87 0.373
9 36.43 350.5 127.8 0.365 286.6 520.1 1.48 0.453
12 23.15 222.7 132.0 0.593 156.7 233.5 1.05 0.898
15 9.43 90.7 59.4 0.654 61.0 76.7 0.85 1.062
B
18 3.26 31.4 31.4 1.000 15.7 15.7 0.50 3.446
A: 表示A种群 Showing population A B: 表示B种群 Showing population B X: 年龄级 Age class ax: X年龄级开始时根茎的
实际长度(m) The length of rhizomatic roots at age class x lx: X年龄级开始时的标准化存活数, 假设为1 000 The number of survivors at
age X, supposing that the population size is 1 000 at the beginning dx: 从X到X+1期的标准化死亡数 The number of dead individuals
from age X to age X+1 qx: X年龄级的死亡率 Mortality rate from age X to age X+1 Lx: 从X到X+1的平均存活数 The number of indi-
vidual alive during unit time (X, X+1) Tx: X年龄级至超过各年龄级的总数 Total number of alive organisms at age X ex: 进入X年龄级
根茎的生命期望值 Expectation of life at age X Kx: 种群消失率 Killing power

5 期 张道远等: 根茎型木本克隆植物准噶尔无叶豆的种群数量动态 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.008 897

表2 准噶尔无叶豆种群生殖力表
Table 2 Fecundity schedule of Eremosparton songoricum population
群落A Population A 群落B Population B
X
lx mx lxmx xlxmx lx mx lxmx xlxmx
1 1.000 0 0.431 0.431 0 0.431 0 1.000 0 0.519 0.519 0 0.519 0
3 0.867 6 0.319 0.276 8 0.830 3 0.732 8 0.376 0.275 5 0.826 6
6 0.770 6 0.230 0.177 2 1.063 5 0.508 9 0.285 0.145 1 0.870 3
9 0.479 4 0.168 0.080 5 0.724 8 0.350 5 0.207 0.072 6 0.653 0
12 0.200 9 0.112 0.022 5 0.270 0 0.222 7 0.143 0.031 8 0.382 2
15 0.079 2 0.073 0.005 8 0.086 7 0.090 7 0.090 0.008 2 0.122 5
18 0.057 9 0.035 0.002 0 0.036 5
R0=0.995 9
λ=0.998 8
T=3.457 1
rm=–0.001 2
0.031 4 0.051 0.001 6 0.028 8
R0=1.053 8
λ=1.016 3
T=3.228 8
rm=0.016 2
X: 年龄级 Age class lx: X年龄级开始时的标准化存活数 The number of survival at age X mx: X年龄级植株平均生产的能存活
到下一年龄级的后代数 The number of average generations at age X R0: 净增殖率 The net reproductive rate T: 世代平均周期 The
period of average generations rm: 内禀增长率 The intrinsic rate λ: 周限增长率 The finite rate


干扰所致。
3.2 准噶尔无叶豆种群生殖力表和重要参数的
分析
根据2.4一节介绍的方法进行准噶尔无叶豆
种群生殖力和有关参数的计算, 结果见表2。由表
2可知, A种群的净增长率为0.995 9, 表明它的每
一世代种群可以增殖0.995 9倍 ; 内禀增长率为
–0.001 2, 表明瞬时出生率小于瞬时死亡率 ; 周
限增长率为0.998 8, 表明A种群将以0.998 8倍的
速度作几何级数下降; 世代平均周期为3.457 1 a,
表明A种群根茎的平均年龄为3.457 1 a。从参数
R0<1、rm<0和λ<1可知, A种群不能完成自我更新,
表现为衰退种群。B种群的净增长率为1.053 8, 表
明它的每一世代种群可以增殖1.053 8倍; 内禀增
长率为0.016 2, 表明瞬时出生率大于瞬时死亡
率 ; 周限增长率为 1.016 3, 表明 A种群将以
1.016 3倍的速度作几何级数上升; 世代平均周期
为3.228 8 a, 表明B种群根茎的平均年龄为3.228
8 a。从参数R0>1、rm>0和λ>1可知, B种群属于增
长型种群, 但从局限增长率来看, 其增长速度十
分缓慢, 属于缓慢增长型的种群。
3.3 准噶尔无叶豆种群的存活曲线及死亡曲线
分析
以准噶尔无叶豆的特定时间表为基础, 以存
活长度的对数值(即lx的对数值)为纵坐标、以年龄
中值为横坐标作图, 绘制存活曲线(图3a); 以qx为
纵坐标 , 以年龄中值为横坐标绘制死亡率曲线
(图3b)。由图3a可知, 准噶尔无叶豆种群存活表现
为Deevey-I型 , 即在接近生理寿命前 , 只有少数
个体死亡, 随着年龄的增大, 死亡率升高。由图3b
可知, B种群的死亡率曲线逐渐升高, 说明受到的
干扰较少, 种群所受到的环境筛选作用主要是系
统压力; A种群在低龄阶段所受到的环境筛选作
用较B种群小 , 说明系统压力较小 , 在中龄阶段
的种群死亡率高峰的出现, 说明此阶段受到的随
机干扰较大, 主要是人类干扰所致。
3.4 Leslie矩阵模型的构建与模拟分析
以准噶尔无叶豆有效新根茎生产率A种群
0.67、B种群0.53参与计算, 以3 a为时间间隔,预测
该种群在未来15 a内种群长度和年龄结构的变
化。准噶尔无叶豆种群Leslie矩阵模型和预测结果
分别见表3和表4。
A种群Leslie矩阵的特征值(λm)为0.936 2, 表
明为衰退种群; B种群的特征值(λm)为1.005 2, 表
明为缓慢增长种群。这与生殖力表的分析结果相
吻合。
Leslie矩阵模型模拟结果表明 , 在未来15 a
内 , A种群长度从目前的265.77 m下降到179.63
m; B种群长度从目前的305.28 m先下降292.99 m,
再上升到296.66 m。
4 讨论和结论
准噶尔无叶豆种群静态生命表、存活曲线、
生殖力表和Leslie矩阵模型分析, 得出一致的结
果, A种群和B种群面临着不同的发展趋势。A种
群所在的环境条件较好, 面临的环境筛选作用小,
使得低龄个体的死亡率较小; 而A种群位于居住
区附近, 易受到人类活动的干扰, 导致在中龄阶

898 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷



图3 准噶尔无叶豆种群存活(a)及死亡率(b)曲线
Fig. 3 Survival curves (a) and mortality curves (b) of two Eremosparton songoricum populations
lx、qx、X: 同表1 See Table 1


表3 准噶尔无叶豆种群的Leslie矩阵模型
Table 3 Leslie matrix model of Eremosparton songoricum population
0.431 0.319 0.230 0.168 0.112 0.073 0.035 0.519 0.376 0.285 0.207 0.143 0.090 0.051
0.824 0 0 0 0 0 0 0.706 0 0 0 0 0 0
0 0.668 0 0 0 0 0 0 0.682 0 0 0 0 0
0 0 0.498 0 0 0 0 0 0 0.619 0 0 0 0
0 0 0 0.434 0 0 0 0 0 0 0.491 0 0 0
0 0 0 0 0.467 0 0 0 0 0 0 0.352 0 0
MA
0 0 0 0 0 0.297 0
MB
0 0 0 0 0 0.204 0
MA: A种群的leslie矩阵 Leslie matrix model of population A MB: B种群的leslie矩阵 Leslie matrix model of population B


段种群的死亡率高峰出现 , 不能完成自我更新 ,
表现为衰退种群。B种群虽然环境条件较差, 面临
系统压力大, 但远离人类居住区, 受到的人类干
扰少, 种群表现为缓慢增长型。
比较两个种群的环境和发展趋势 , 可以确
定: A种群的衰退原因和人类活动有关。人类活动
在沙漠化过程中的作用非常显著 (董朝阳等 ,
2006), 尤其在古尔班通古特沙漠, 大型工程行为
(北水南调工程和石油开采等)及农牧民的生产活
动都对沙漠环境及植被的更新造成很大影响
(Qian et al., 2002)。对于A种群而言, 农业及畜牧
业活动的扩张, 使得当地居民随水而居, A种群边
缘有乌伦古河经年流淌, 居民生活区紧邻A种群,
各种人类活动对A种群造成很大干扰: 1)当地居
民采集地上枝作为燃料时, 连同地下根茎一并拔
除 , 拔除的根茎多是有多年物质积累的粗根茎 ,
对准噶尔无叶豆的克隆繁殖造成严重破坏; 2) 在
秋冬季节, 牲畜可取食的植物饲料变少, 牧人用
储存饲料喂养牲畜的同时就近放牧, 准噶尔无叶
豆不仅地上部分被牲畜取食, 有时地下部分也不
能幸免, 尤其伴随着牲畜的踩踏, 对准噶尔无叶
豆的破坏更加严重; 3)当地在夏季蚊虫很多, 准
噶尔无叶豆分株外形如拂尘, 多被人采集作为驱
蚊工具, 对准噶尔无叶豆造成严重破坏。上述原

5 期 张道远等: 根茎型木本克隆植物准噶尔无叶豆的种群数量动态 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.008 899

表4 未来15 a内准噶尔无叶豆种群长度动态预测
Table 4 Numerical dynamics of the two Eremosparton songoricum populations in the coming 15 years
A B
X
N0 N1 N2 N3 N4 N5 N0 N1 N2 N3 N4 N5
1 76.91 76.59 70.82 66.18 61.97 58.01 103.94 109.53 109.41 109.73 110.27 110.86
3 66.73 63.37 63.11 58.36 54.53 51.06 76.17 73.38 77.33 77.24 77.47 77.85
6 59.27 44.58 42.33 42.16 38.98 36.43 52.90 51.95 50.05 52.74 52.68 52.83
9 36.87 29.52 22.20 21.08 21.00 19.41 36.43 32.75 32.16 30.98 32.64 32.61
12 15.45 16.00 12.81 9.63 9.15 9.11 23.15 17.89 16.08 15.79 15.21 16.03
15 6.09 7.22 7.47 5.98 4.50 4.27 9.43 8.15 6.30 5.66 5.56 5.35
18 4.45 1.81 2.14 2.22 1.78 1.34 3.26 1.92 1.66 1.28 1.15 1.13
总计 Total 265.77 239.09 220.88 205.61 191.91 179.63 305.28 295.57 292.99 293.42 294.98 296.66
A: A种群 Population A B: B种群 Population B X: 年龄级 Age class N0~N5: 未来0~15 a在X年龄级种群实际长度(m) The
length of rhizomatic roots at age class X in the coming 0~15 years, taking 3 years as an interval


因造成A种群在中龄阶段种群根茎死亡率高峰的
出现(图3), 并且随着时间的推移, 这些人为干扰
的累积效应会进一步加剧种群衰退的进程。
另一方面, 古尔班通古特沙漠近几十年来因
受到人类活动的强烈干扰, 沙丘活化严重。而作
为流动沙丘的先锋物种, 准噶尔无叶豆在维护沙
面稳定和生态平衡方面发挥着重要作用(张道远
等 , 2008), 一旦被破坏 , 其他物种很难替代 , 荒
漠化会加速发展。此外, 荒漠灌丛能够有效地拦
截上风向非保护地产生的土壤细颗粒和其他有机
碎屑, 并且以较草本植物更多的根系凋落物集存
于土壤中, 从而导致其灌层下的土壤条件比其周
围要好, 起到明显的“肥岛(Island of fertility)”效
应(赵哈林等, 2007)。作为裸沙地的最早定居者,
准噶尔无叶豆群落在固定流沙、维护沙面稳定的
同时, 积累养分及水分, 为其他物种的定居及发
展提供物质条件。因此, 对准噶尔无叶豆种群的
保护很有必要。本研究对准噶尔无叶豆种群数量
动态进行了研究 , 预测了未来种群的发展趋势 ,
根据准噶尔无叶豆种群下降的原因, 建议在分布
区, 尤其在人类居住区附近, 加强准噶尔无叶豆
重要性的宣传和寻找新的替代燃料, 初步稳定种
群数量; 同时, 采取就地保护和迁地保护相结合
的办法, 逐步恢复其种群个体数量。
植物种群数量动态是植物个体生存能力与外
界环境相互作用的结果(Crawly, 1986)。关于植物
种群数量动态方面的研究历史比较悠久, 研究方
法较多, 植物种群年龄结构、生命表、存活曲线
以及矩阵模型已在植物生态学中广泛应用, 在珍
稀濒危物种保护和管理上具有重要的应用价值
(Brook et al., 2000; 李义明, 2003)。而克隆植物主
要通过克隆生长进行繁殖, 甚至有一些植物由于
克隆生长而几乎完全放弃了有性过程 (Gross &
Caddy, 2006), 这使得建立在有性更新基础上的
种群数量动态的分析无法进行。本文根据根茎型
木本克隆植物的特征, 不以种群的分株数量代表
种群大小, 而尝试以不同茎级的根茎长度代表种
群大小, 使种群动态分析方法应用到克隆植物上,
经过对准噶尔无叶豆两个种群的试验, 分析方法
应用较好, 可以扩展应用到此类生活型的种群动
态分析上。
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责任编委: 李镇清 责任编辑: 王 葳