全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (6): 642–650 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.003
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-10-09 接受日期Accepted: 2010-01-13
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lxw@sicau.edu.cn)
华西雨屏区不同退耕模式细根(包括草根)分解过程
中土壤酶动态
荣 丽1,2 李守剑3 李贤伟1* 范 川1
1四川农业大学林学院, 四川雅安 625014; 2云南大学亚洲国际河流中心, 昆明 650091; 3四川省林业勘察设计研究院, 成都 610081
摘 要 采用原状土芯(intact core)法, 探讨了四川洪雅柳江退耕模式——光皮桦(Betula luminifera)与扁穗牛鞭草(Hemarthria
compressa)复合模式(HN)、扁穗牛鞭草草地模式(NC)、柳杉(Cryptameria fortunei)人工林模式(LS)、光皮桦人工林模式(H)细
根(包括草根)分解过程中土壤酶动态。结果表明: 1) HN下的土壤脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性较大, LS下的土壤脲酶、酸
性磷酸酶活性最小, 显著低于其他模式(p < 0.05)。2) HN、NC和LS下的土壤脲酶与细根(包括草根)分解速率显著相关, HN的
蔗糖酶、NC的酸性磷酸酶、LS的多酚氧化酶活性与细根(包括草根)分解速率也呈显著正相关关系(p < 0.05)。3) 除H外, 土壤
脲酶活性与细根C/N、纤维素绝对含量呈显著负相关关系(p < 0.05); 除NC外, 多酚氧化酶活性与细根纤维素绝对含量呈显著
负相关关系。4)土壤脲酶活性与需氧固氮细菌或与真菌数量显著相关, HN下的土壤蔗糖酶活性与细菌和纤维素分解菌数量呈
正相关关系, H与NC下的土壤酸性磷酸酶还分别与细菌和纤维素分解菌数量呈正相关关系(p < 0.05)。以上结果显示: 由光皮
桦与扁穗牛鞭草不同生活型植物构成的复合模式有利于土壤酶活性的提高; 土壤脲酶活性高低能够反映这几种退耕模式细
根(包括草根)分解速率的快慢, 细根(包括草根)的C/N是影响土壤脲酶活性的一个重要因素; 土壤酶活性与土壤真菌、需氧固
氮细菌、纤维分解菌及细菌数量有关。
关键词 退耕还林(草), 分解, 细根(包括草根), 土壤酶
Soil enzyme dynamics during fine root (including grass root) decomposition in different
farmland-to-forest/grassland conversions in the rainy zone of western China
RONG Li1,2, LI Shou-Jian3, LI Xian-Wei1*, and FAN Chuan1
1College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya’an, Sichuan 625014, China; 2Asian International Rivers Center, Yunnan University, Kunming
650091, China; and 3Sichuan Forestry Exploration and Design Institute, Chengdu 610081, China
Abstract
Aims Soil enzymes often play an important role in maintaining soil fertility and the biogeochemical cycle in soil
ecosystems. Many soil enzyme studies have examined decomposition of leaf litter, but few have addressed de-
composition of fine roots. Our objectives were to determine soil enzyme dynamics during fine root (including
grass root) decomposition and whether variation of soil enzymes is linked to chemical composition of fine roots.
Methods We placed 560 intact soil cores in nylon bags with 0.25 mm mesh in Betula luminifera-Hemarthria com-
pressa (HN), Betula luminifera plantation (H), Hemarthria compressa grassland (NC) and Cryptomeria fortunei
plantation (LS) for 1 year. Intact soil cores were sampled at 30, 90, 180, 270 and 365 d from the starting date. On
each sampling date, we collected fine root (including grass root) and soils from each soil core and measured decom-
position rates, chemical composition of fine root (including grass root), soil enzymes and soil microbes.
Important findings Soil urease, sucrase and acid phosphatase activities were highest in HN. Soil urease and acid
phosphatase activities were lowest in LS (p < 0.05). Soil urease activity in HN, NC and LS was positively corre-
lated to root decomposition rates. Sucrase activity in HN, soil acid phosphatase activity in NC and soil poly-
phenoloxidase in LS were positively correlated to root decomposition rates (p < 0.05). Soil urease activity was
negatively correlated to C/N and absolute content of cellulose in decomposing roots, except for H (p < 0.05). Soil
polyphenoloxidase activities in HN, H and LS were negatively correlated with absolute content of cellulose in
decomposing roots. The correlation between soil urease activity and the number of aerobic azotobacter and soil
fungi was significant. Moreover, soil surcease activity was significant positively correlated with cellulolytic bac-
teria numbers in HN. Soil acid phosphatase activity in H and NC was significant positively correlated with bacte-
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ria and cellulolytic bacteria numbers (p < 0.05). We concluded that it is beneficial to improve soil enzymes activi-
ties in HN, which is formed by two different plant life forms, soil urease activity provided information on the fine
root (including grass root) decomposition rate, C/N in fine root (including grass root) was one of the important
factors influencing soil urease activity in these plantations, and soil enzyme activity was associated with the num-
ber of soil fungi, soil aerobic azotobacter, soil cellulolytic bacteria and soil bacteria.
Key words conversion of farmland to forest (grass), decomposition, fine root (including grass root), soil enzyme

森林土壤酶(forest soil enzyme)是具有蛋白质
性质的高分子催化有机物分解的一类生物催化剂,
主要来源于土壤微生物活动、植物根系分泌物和动
植物残体腐解过程中释放的酶(关松荫, 1986)。森林
凋落物分解过程中微生物分泌的纤维素分解酶、淀
粉酶、蔗糖酶、木质素分解酶与凋落物的分解密切
相关(杨万勤, 2006)。Sinsabaugh等(1994)采用回归
模型来揭示酶活性与质量损失之间的关系, 表明了
两者之间呈简单或多元线性相关关系。Allison与
Vitousek (2004)为了证明能够促进凋落物复杂化合
物分解的胞外酶是分解的一种潜在驱动机制, 研究
了夏威夷15种不同类型的凋落物分解, 也表明纤维
二糖水解酶和多酚氧化酶活性与凋落物的质量损
失呈显著相关关系。由于森林凋落物中的纤维素、
木质素等不是简单的含C、N、P元素的水溶性化合
物, 不易被微生物所利用, 土壤酶则参与这些化学
组分的C、N、P转化, 对于维持森林生态系统的物
质循环和能量流动以及提高森林土壤肥力具有重
要作用(杨万勤和王开运, 2004)。
细根的分解主要包括淋溶和破碎等物理过程、
土壤腐食动物的消化和腐生营养微生物对化合物
的酶解等过程(Wood, 1991; Chapin et al., 2002)。与
地上凋落物一样, 细根分解过程中, 参与细根分解
的土壤微生物必然分泌各种酶, 进入土壤, 形成土
壤酶的来源。无论是在陆生还是水生生态系统中,
凋落物的失重率与凋落物中分解酶活性直接相关,
目前有不少关于地上部分凋落物分解相关的酶动
态的研究(Tanaka, 1991; Kshattriya et al., 1992; Joshi
et al., 1993; Kim & Rejmánková, 2004), 对于地下部
分细根分解相关的酶的研究相对较少, 而森林生态
系统中, 90%以上的生物循环最终是在土壤微生物
群落及其酶系统的作用下完成的(杨万勤, 2006), 深
入了解细根分解过程中土壤酶活性动态对于揭示
生物循环的内在机制具有重要作用。因此, 本研究
采用原状土芯法研究细根分解过程中土壤酶的变
化, 以及土壤酶与细根分解速率及其与细根化学成
分、土壤微生物的关系, 以弥补这方面数据的不
足。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于四川省重点退耕还林示范区洪雅
县柳江镇苦竹岗, 该地区地理坐标为103º38 ′ E,
29º95′ N, 海拔600–700 m, 属中亚热带湿润山地季
风气候, 年平均气温14–16 , ℃ 年日照时数1 080 h。
1980–2000年平均降水量为1 493.8 mm, 年内降水
分配不均, 主要集中于5–9月份。图1为2006年8月
–2008年8月的月气温和月降雨量。地貌以低山丘陵
为主, 土壤类型为酸性紫色土, 土壤层平均厚度50
cm, pH值4.9–5.6。2000年1月退耕后, 2月完成光皮
桦(Betula luminifera)和柳杉(Cryptameria fortunei)的
造林工作, 株行距分别为3 m × 2 m和3m × 3 m, 造
林后不再施肥。9月上旬在光皮桦造林地上采用种
苗扦插方法进行无性繁殖扁穗牛鞭草(Hemarthria



图1 研究区2006年8月–2008年8月月均温和月降雨量。
Fig. 1 Monthly mean air temperature and rainfall in study area
from Aug. 2006 to Aug. 2008.

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compressa), 株行距为5 cm × 30 cm。扦插后, 施一
次农家肥。每年刈割4次左右, 每次刈割后施少量农
家肥, 全年不进行灌溉。采样地为坡改梯形成的水
平台状旱地, 4种模式退耕前均为农耕地, 以种植玉
米(Zea mays)、红薯(Lpomoea batatas)、白菜(Brassica
rapa)、辣椒(Capsicum frutescens)为主, 耕作方式主
要是轮作, 施农家肥。毗邻样地土壤理化性质相近,
0–20 cm土壤容重平均值为1.33 g·cm–3, 总孔隙度为
49.18%, 非毛管孔隙度均值为8.02, 有机质含量为
2.669%, 水解性氮32.134 mg·kg–1, 速效钾81.937
mg·kg–1, 有效磷50.905 mg·kg–1。
1.2 研究方法
1.2.1 原状土芯法土芯数量的确定
2007年8月初, 在尽量保证海拔、坡度、坡向一
致的条件下选取位置相互毗邻的光皮桦与扁穗牛
鞭草复合模式(HN)、光皮桦人工林模式(H)、扁穗
牛鞭草牧草地模式(NC)、柳杉人工林模式(LS) 4种
退耕还林模式。在每种模式的样地中各设置3个20
m × 10 m的小区, 实验地概况如表1。在每种模式的
小区内进行每木检尺, 选出6株平均样木, 但由于
调查时林木密度与植草密度在小尺度空间上的不
一致性, 会导致根系生长、发育、相互竞争关系在
小尺度空间的不均匀性, 因此, 以样木为中心, 在
半径为50 cm的圆周内(扁穗牛鞭草分布均匀, 在该
模式试验地内任意选取5块半径为50 cm的圆)取样。
用内径5.3 cm的不锈钢土钻随机钻取深15 cm土芯
各40个, 带回实验室用40目筛网在水中浸泡、漂洗、
过筛, 用放大镜、镊子等工具分出直径< 2 mm的细
根和草根(不分级), 置于80 ℃烘箱烘干至恒重, 称
取每个土芯里细根的重量, HN模式的细根重量是
光皮桦细根和扁穗牛鞭草草根重量之和, 分析确定
分解试验采取的实际土芯数量。各模式单个土芯中
细根的质量范围分别为0.14–0.30 g (HN)、0.12–0.25
g (H)、0.08–0.20 g (NC)、0.10–0.27 g (LS), 其细根
质量的平均值分别为0.20 g (HN)、0.18 g (H)、0.13 g
(NC)、0.16 g (LS)。经统计分析确定, 当土芯数分别
达到30个(HN、H)、28个(LS)、24个(NC)时, 变异
系数保持稳定。为避免施肥对林木细根及草根分解
的影响, 在研究期间(1年)不采取任何施肥措施。
1.2.2 土芯处理及样品制备
按照确定的各模式土芯的数量取样, 除测定各
模式细根、草根初始化学成分的土芯直接装入塑料
袋外, 其他钻取的土芯分别装入开口尼龙网袋(孔
径0.25 mm, 6 cm × 20 cm或7 cm × 20 cm)中, 放回
到原位置, 做好标记, 再覆盖土壤进行原位培养。4
种模式一共560个土芯。同时除去表层凋落物(包括
腐殖质层), 并用面积为1 m2 (1 m × 1 m)的凋落物网
收集凋落物, 每月将网中的凋落物取走, 排除凋落
物分解对土壤的影响。分别在30、90、180、270和
365天后, 在试验林地内回收每个模式土芯样品,
带回实验室。将采回的土芯样品放在40目筛网内,
用放大镜、镊子等工具挑拣出直径< 2 mm的细根和
草根(不分级), 根据外形、 颜色和气味区分光皮桦
细根与扁穗牛鞭草草根。将挑拣根后的土壤混合,


表1 试验地概况
Table 1 Description of the plots
地理位置 Geographical locations 模式
Model
树高
TH
(m)
胸径
DBH
(cm)
郁闭度 / 覆
盖度(%)
CD/C
林分密度
SD
(株·hm–2)
林下植被
Floor vegetation 经纬度
Longitude and latitude
海拔
Altitude (m)
坡度
Slope
坡向
Slope
aspect
HN 12.5 7.4 0.5 (100%) 4 200 扁 穗 牛 鞭 草 Hemarthria com-
pressa
103°22 E, 29°24 N, 620–630 25° WE
H 13.6 7.5 0.5 (100%) 4 200 鸭茅Dactylis glomerata、铁线蕨
Adiantum capillus-veneris、鸢尾
Iris tectorum maxim
103°22 E, 29°24 N,

620–630 25° WE
NC 0.8 – 100% – – 103°22 E, 29°24 N, 620–630 27° WE
LS 7.8 4.5 0.4 (100%) 2 700 鸭茅 D.glomerata 、青蒿 Herba
Artemisiae、高羊茅Festuca arun-
dinacea
103°22 E, 29°24 N,

620–630 26° WE
HN, 光皮桦与扁穗牛鞭草复合模式; H, 光皮桦人工林; LS, 柳杉人工林; NC, 扁穗牛鞭草牧草地。–, 无数据。
HN, Betula luminifera-Hemarthria compressa composite model; H, Betula luminifera plantation; LS, Cryptameria fortunei plantation; NC, He-
marthria compressa grassland; SD, stand density; TH, tree height; CD/C, canopy density/coverage; DBH, diameter at breast height. –, no data.

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表2 四种模式细根(包括草根)初始化学成分含量(％)
Table 2 Initial chemical component contents of fine roots (including grass roots) in four models (%)
模式
Model
水溶性总糖
Water soluble total carbohydrate
粗蛋白
Crude protein
半纤维素
Hemicellulose
纤维素
Cellulose
木质素
Lignin
灰分
Ash
HN 4.98 2.33 15.46 19.79 22.94 3.22
H 4.20 2.05 13.10 16.24 31.15 1.12
NC 5.20 2.86 19.40 28.06 3.85 7.81
LS 3.80 1.48 11.20 26.30 34.71 2.01
H、HN、LS、NC同表1。
H, HN, LS and NC see Table 1.


一部分置于4 ℃冰箱保存, 剩下的置于通风处风
干。然后将细根、草根洗净, 置于80 ℃烘箱烘干至
恒重, 用1/10000电子天平称重, 计算细根的分解速
率, 然后把烘干样粉碎, 过1 mm筛, 分别置于信封
中保存, 并做好记号, 用于测定化学成分。各模式
细根(包括草根)初始化学成分含量如表2。将每次采
样的新鲜土壤过2 mm的筛 , 用于测定土壤脲酶
(urease)、蔗糖酶(sucrase)、酸性磷酸酶(acid phos-
phatase)、纤维素酶 (cellulase)以及多酚氧化酶
(polyphenoloxidase)。
1.3 测定方法
土壤酶的测定参考关松荫 (1986)与章家恩
(2006)的方法。细菌培养采用牛肉膏蛋白胨培养基,
真菌采用马铃薯-蔗糖琼脂培养基, 放线菌采用改
良高氏1号培养基; 分离好气自生固氮菌采用阿须
贝(Ashby)氏培养基, 好气性纤维素分解菌用赫奇
逊(Hutchinson)氏培养基(赵斌和何绍江, 2002; 中国
科学院南京土壤研究所微生物实验室, 1985)。好气
性自生固氮菌采用平板培养法, 好气性纤维素分解
菌采用最大或然数(MPN)法。有机C、全N分别采用
K2Cr2O7外加热法、凯氏定氮蒸馏法(鲍士旦, 2000),
纤维素测定采用范氏(van Soest)洗涤纤维分析法
(van Soest & Wine, 1968; 杨云贵等, 2004)。
1.4 数据处理
研究期间, 细根(包括草根)分解速率、细根(包
括草根) C/N及纤维素绝对含量、土壤微生物数量变
化数据见参考文献(荣丽等, 2009)。采用Office Excel
2003和DPS 6.55统计软件对各模式土壤酶活性的差
异进行单因素方差分析(One-Way ANOVA), 如果差
异显著, 再采用LSD法进行多重比较分析, 然后经
过t检验(p < 0.05); 土壤酶活性和细根(包括草根)分
解速率与细根(包括草根)分解过程中化学成分含量
和土壤微生物数量的关系, 采用Pearson相关分析法
分析。
2 结果和分析
2.1 土壤酶活性变化
HN、H、NC模式的土壤脲酶活性在270天前都
逐渐增加, 并达到最大值, 分别为2.08、1.00和1.24
μg NH3-N·g–1dry soil·d–1, 与初始值和分解30天时的
脲酶活性有显著差异(p < 0.05), 此后显著下降(图
2A)。LS模式下土壤脲酶活性变化不明显, 其活性
在各个取样时间差异不显著(p > 0.05)。在整个研究
期间, HN模式下的土壤脲酶活性都显著大于其他
模式(p < 0.05), LS模式下的脲酶活性最小。
HN与NC模式、H与LS模式下的土壤蔗糖酶活
性分别在30、90天内显著下降(p < 0.05), 然后呈上
升趋势(图2B)。在分解270天后, 除HN外, H和NC模
式土壤蔗糖酶活性又有下降的现象, LS变化规律不
明显。分解1年后, HN模式蔗糖酶活性显著大于其
他模式(p < 0.05)。LS模式在整个研究期间内蔗糖酶
活性基本上最小, 且在分解期间蔗糖酶的活性都显
著低于初始值。
根据酶促反应最适pH值, 将土壤磷酸酶分为
酸性磷酸酶、碱性磷酸酶(alkaline phosphatase)和中
性磷酸酶(neutral phosphatase) (关松荫, 1986)。由于
研究地区土壤pH值呈酸性, 因此在这里主要研究
土壤酸性磷酸酶。4种模式下的土壤酸性磷酸酶在
前90天都明显下降, 之后逐渐上升, 除NC模式外,
其他模式的土壤酸性磷酸酶活性在270天后下降(图
2C)。整个研究期间, LS模式土壤酸性磷酸酶都显著
小于其他模式(p < 0.05)。在分解的第270天, HN、H
和LS的土壤酸性磷酸酶活性达到最大值, 分别为
52.52、53.13和24.77 mg (100 g) –1·(2 h)–1。HN与H模
式土壤酸性磷酸酶活性显著大于其他模式 (p <
0.05), 但HN与H模式间差异不显著(p > 0.05)。
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由图2D可知, 除NC模式下的土壤纤维素酶在
前30天内显著下降外, 其他3种模式的土壤纤维素
酶在前90天内都显著下降(p < 0.05), 此后逐渐上
升, 但LS模式在180天后土壤纤维素酶活性呈下降
趋势。NC模式下的土壤纤维素酶活性在各个时间段
都显著大于其他3种模式(p < 0.05)。
土壤多酚氧化酶主要来源于土壤微生物、植物
根系分泌物及动植物残体分解释放的酶, 它是一种
复合性酶(Diamantidis et al., 2000; Inasm, 2001)。由
图2E可知, 除NC模式土壤多酚氧化酶活性在前90
天内呈增加趋势外, 其他模式都呈下降趋势; 在
180天时, 除HN模式的土壤多酚氧化酶活性显著下
降外, 其他模式都显著增加(p < 0.05)。在研究期间
内, HN、H、NC、LS模式下的多酚氧化酶活性分别
在第180、365、90、365天达到最大值, 为23.99、25.20、
21.48和21.09 mL·g–1, 是初始酶活性的1.34、1.22、

图2 四种模式下土壤酶活性变化(平均值±
标准误, n = 6)。A, 脲酶活性。B, 蔗糖酶活性。
C, 酸性磷酸酶活性。D, 纤维素酶活性。E,
多酚氧化酶活性。H、HN、LS、NC, 同表1。
Fig. 2 Variations of soil enzyme activities in
four models (mean ± SE, n = 6). A, Urease
activity. B, Sucrase activity. C, Acid phos-
phatase activity. D, Cellulase activity. E, Poly-
phenoloxidase activity. H, HN, LS and NC, see
Table 1.

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1.26和1.40倍, LS模式下土壤多酚氧化酶增量最多。
2.2 土壤酶活性与细根(包括草根)分解速率、化学
成分的相关关系
将土壤酶活性与各模式下细根(包括草根)分解
速率进行相关分析, 结果表明, 除H模式外, 其他3
种模式下的土壤脲酶与相应的细根分解速率之间
呈显著正相关关系, 其中LS为极显著相关关系(表
3)。HN模式下的土壤蔗糖酶与细根分解速率呈极显
著正相关关系; NC模式下的土壤酸性磷酸酶与草根
分解速率呈显著相关关系; LS模式下的土壤多酚氧
化酶与细根分解速率也呈正相关关系。在整个研究
期间, 各模式下的土壤纤维素酶与相应的细根(包
括草根)分解速率不相关。
相关分析结果表明, HN与NC模式下的土壤脲
酶与细根(包括草根) C/N呈显著负相关关系(HN: R2
= 0.797 2, p = –0.016 6; NC: R2 = 0.714 4, p =
–0.034 1), LS模式下的土壤脲酶与细根C/N呈极显
著负相关关系(R2 = 0.846 4, p = –0.009 4)。除NC模
式外(NC: R2 = 0.025 2, p = –0.764 1), H模式下土壤
多酚氧化酶活性与细根纤维素绝对含量呈显著负
相关关系, HN与LS模式呈极显著负相关关系(HN:
R2 = 0.710 2, p = –0.035 2; H: R2 = 0.818 3, p =
–0.013 2; LS: R2 = 0.968 8, p = –0.000 4)。
2.3 土壤酶与土壤微生物的关系
由表4可知, HN、NC和LS模式下的土壤脲酶活
性都与真菌数量呈显著/极显著相关, H模式下的土
壤脲酶活性与需氧固氮细菌数量呈极显著正相关
关系。另外, HN模式下的土壤脲酶活性还与需氧
固氮细菌数量呈显著正相关关系, 与纤维素分解菌
数量呈显著负相关关系; HN的土壤蔗糖酶活性与
土壤细菌数量和纤维素分解菌数量呈显著正相关
关系外, 其他模式的相关性都不显著。H、NC模式
的土壤酸性磷酸酶活性分别与细菌和土壤纤维素
分解菌数量呈正相关关系。各模式下的土壤纤维素
酶与土壤微生物数量的关系都不显著, 可能是因为
土壤纤维素酶的活性与细根(包括草根)纤维素含量
有关。就土壤多酚氧化酶而言, 只有LS模式下的活
性与土壤固氮细菌和纤维素分解菌数量有显著相
关关系。
3 讨论
3.1 土壤酶活性的变化
不同植物群落的土壤酶活性的差异与复杂的
生物和非生物因子(土壤水热条件、土壤有机质及养
分状况、土壤结构)紧密相关(万忠梅和吴景贵 ,
2005), 其中有一个非常重要的间接原因是, 土壤酶
活性因树种类型不同而产生差异(Allison & Vi-
tousek, 2004; 杨万勤和王开运, 2004)。HN模式是不
同生活型植物构成的复合种植的模式, 具有层次结
构, 另外, 扁穗牛鞭草草根主要分布于0–10 cm土
层, 光皮桦细根主要分布于0–20 cm土层, 相对于
其他3种模式来说, 树根草根生长占据各自的生态
位, 且有部分相互交错, 生物量大(王巧等, 2007)。
因此, HN模式植物种类越多, 其植物根系分泌物、
根系脱落物、凋落时间以及与土壤动物和微生物营
养源有关的因素的不同, 也导致土壤酶活性与其他
模式的差异(杨万勤等, 2001)。本研究表明, HN模式
下与土壤C、N循环相关的土壤脲酶、土壤蔗糖酶酶
活性最大, 其次是NC和LS模式下土壤脲酶、酸性磷
酸酶活性最小, 显著低于其他模式(p < 0.05)。这就
说明了光皮桦与扁穗牛鞭草两种不同生活型植物
构成的复合模式有利于土壤酶活性的提高, 这与李
传荣等(2006)、戴全厚等(2008)的研究结果一致。
LS模式下的土壤多酚氧化酶活性增加倍数最多, 这

表3 土壤酶与细根(包括草根)分解速率相关关系(n = 6)
Table 3 Relationships between soil enzyme and decomposition rate of fine root (including grass root) (n = 6)
脲酶
Urease
蔗糖酶
Sucrase
酸性磷酸酶
Acid phosphatase
纤维素酶
Cellulase
多酚氧化酶
Polyphenoloxidase
模式
Model
r p r p r p r p r p
HN 0.891 0∗ 0.017 2 0.943 5∗∗ 0.004 7 0.303 9 0.558 2 0.132 8 0.080 2 0.474 9 0.341 2
H 0.751 5 0.084 9 0.195 9 0.709 9 0.604 3 0.203 9 0.037 0 0.944 5 0.497 5 0.315 3
NC 0.809 1∗ 0.051 2 0.631 2 0.178 9 0.880 0∗ 0.020 7 0.028 0 0.957 3 0.134 4 0.799 7
LS 0.931 2∗∗ 0.011 0 0.728 2 0.100 8 0.095 6 0.857 0 0.446 1 0.375 2 0.886 0∗ 0.018 7
H、HN、LS、NC同表1。
H, HN, LS and NC see Table 1. *, p < 0.05 ; **, p < 0.01.

648 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (6): 642–650

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表4 土壤酶与土壤微生物相关关系(r) (n = 6)
Table 4 Relationships between soil enzyme and soil microorganism (r) (n = 6)
模式
Model
酶类
Enzyme
细菌
Bacteria
真菌
Fungi
放线菌
Actinomycete
需氧固氮细菌
Aerobic azotobacter
纤维素分解菌
Cellulolytic bacteria
脲酶Urease 0.429 5 0.965 2∗∗ 0.628 0 0.813 2∗ –0.866 7∗
蔗糖酶Sucrase 0.878 6∗ 0.878 2∗ 0.215 3 0.385 0 0.936 0∗∗
酸性磷酸酶
Acid phosphatase
0.401 3 0.244 6 0.616 5 0.115 7 0.385 0
纤维素酶Cellulase 0.569 5 –0.301 3 –0.540 3 –0.795 2 0.058 1
HN
多酚氧化酶
Polyphenoloxidase
0.645 2 0.426 2 0.627 4 –0.115 7 0.650 4
脲酶Urease 0.437 0 0.598 3 0.548 3 0.990 0∗∗ 0.254 5
蔗糖酶Sucrase 0.859 1∗ 0.366 4 0.623 1 0.324 0 0.588 0
酸性磷酸酶
Acid phosphatase
0.867 3∗ 0.653 5 0.685 5 0.653 6 0.673 0
纤维素酶Cellulase 0.730 2 0.342 2 0.254 9 –0.268 9 0.785 9
H
多酚氧化酶
Polyphenoloxidase
0.468 2 0.503 0 0.008 7 0.255 6 0.753 1
脲酶Urease 0.160 8 0.858 0∗ 0.009 5 0.735 4 0.000 0
蔗糖酶Sucrase 0.551 8 0.717 4 0.410 7 0.282 0 0.680 3
酸性磷酸酶
Acid phosphatase
0.778 7 0.935 0∗∗ 0.443 7 0.293 1 0.887 3∗
纤维素酶Cellulase 0.768 1 0.013 4 –0.882 8 –0.479 1 0.098 3
NC
多酚氧化酶
Polyphenoloxidase
0.242 3 –0.088 6 0.258 5 0.585 2 0.153 4
脲酶Urease 0.289 2 0.924 0∗∗ 0.777 1 0.873 2∗ 0.501 1
蔗糖酶Sucrase 0.121 2 0.617 3 –0.696 4 –0.560 8 –0.157 8
酸性磷酸酶
Acid phosphatase
0.513 9 0.001 7 0.700 9 0.030 3 0.418 2
纤维素酶Cellulase 0.375 5 –0.430 7 0.075 1 –0.067 3 0.385 7
LS
多酚氧化酶
Polyphenoloxidase
0.658 1 0.692 8 0.710 0 0.831 8∗ 0.849 2∗
H、HN、LS、NC同表1。
H, HN, LS and NC see Table 1. *, p < 0.05 ; **, p < 0.01.


可能与柳杉细根在分解过程中产生的没食子酸、香
草醛等多酚类物质有关(Huang et al., 2000)。土壤中
多酚类物质的增加, 能刺激土壤多酚氧化酶活性的
增加(吕卫光等, 2006)。
4种模式的土壤脲酶、磷酸酶活性在270天时
(2008年5月)达到最大值, 在植物的生长旺期最高,
此时温度上升, 降雨量增加(图1), 土壤水热充足,
根系分泌活跃, 微生物数量较多, 大量的土壤微
生物会产生较多的土壤酶 (万忠梅和吴景贵 ,
2005)。HN模式下土壤蔗糖酶活性在分解365天后
达到最大值, 即在根系生长末期(2008年8月)活性
最高, 而其他3种模式未表现出这样的变化趋势,
这可能与死亡细根的积累有关, 进一步说明了不
同生活型植物的搭配种植对土壤酶活性提高有重
要作用。
3.2 土壤酶活性与细根(包括草根)分解速率、化学
成分以及土壤微生物的关系
凋落物(地上部分凋落物和地下部分根系)分解
是森林生态系统养分循环中一个至关重要的过程
(Couteaux et al., 1995; Chen et al., 2001), 凋落物的
彻底降解是在凋落和土壤酶系统的综合作用下完
成的(杨万勤和王开运, 2004)。张鹏等(2007)认为,
高含量的纤维素可能诱导表达相应的纤维素酶的
作用, 纤维素酶与凋落物中C循环有关, 其活性高
低可以在一定程度上反映出凋落物降解快慢。本研
究在NC模式下的土壤纤维素酶活性要高于其他3种
模式(图2D), 其分解速率最快, 而该模式下的扁穗
牛鞭草草根纤维素初始含量最高(表1)。分析酶活性
与凋落物质量损失之间的相关关系也可以了解分
解机制(Burns & Dick, 2002)。本研究表明: HN、NC、
LS模式下的土壤脲酶与细根(包括草根)分解速率相
关性显著, 另外, HN模式的蔗糖酶、NC模式的酸性
磷酸酶、LS模式的多酚氧化酶活性与细根(包括草
根)分解速率也呈显著正相关关系(p < 0.05), 这与
国外对凋落物的研究结果相似(Sinsabaugh et al.,
1992; Sinsabaugh & Findlay, 1995; Burns & Dick,
荣丽等: 华西雨屏区不同退耕模式细根(包括草根)分解过程中土壤酶动态 649

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.003
2002; Allison & Vitousek, 2004), 说明土壤脲酶活
性高低也能反映这几种退耕模式细根(包括草根)分
解速率的快慢。
一些研究表明, 凋落物的质量和数量能影响土
壤微生物的数量和活性(Jagadish et al., 2001; Vance
& Chapin, 2001; Gray et al., 2002; Liang et al., 2002),
而土壤微生物也是土壤酶的主要来源之一, 因此,
细根(包括草根)分解过程中化学成分的变化, 必然
会间接影响土壤酶活性, 酶活性的改变反过来又影
响细根(包括草根)分解(Kourev et al., 2000)。在HN、
NC、LS模式下, 土壤脲酶活性与细根C/N和纤维素
绝对含量呈显著的负相关关系, 这就意味着, 退耕
模式细根(包括草根)的C/N是影响土壤脲酶活性的
一个重要因素。本研究还表明, 细根(包括草根)纤维
素的绝对含量与纤维素酶的相关性不显著, 而与土
壤多酚氧化酶显著相关(NC除外), 目前对于造成此
结果的机理尚不清楚, 还有待于进一步研究。但这
些结果都表明了土壤酶活性与不同植物种类以及
植物的养分含量有关(Kim & Rejmánková, 2004)。
由于精确地判断土壤酶的来源具有一定的困
难, 土壤酶起源于微生物这一证据是间接的, 因此
表4只能说明土壤酶的活性与土壤真菌、需氧固氮
细菌、纤维分解菌及细菌数量有关。土壤酶也可能
来源于土壤动物(如蚯蚓和蚂蚁), 但这方面的证据
较少。土壤动物对土壤酶的贡献往往是有限的(关松
荫, 1986; Emmerling et al., 2000; 曹慧等, 2003)。本
研究采用孔径为0.25 mm的分解袋, 避免了蚯蚓、蚂
蚁等大型土壤动物的介入, 减少了土壤动物对土壤
酶的贡献。另外, 植物可直接或间接地影响土壤酶
的活性, 一方面在于植物根能够分泌胞外酶, 另一
方面也可能是根刺激了土壤微生物的活性, 但由于
两者测定方法都有局限性, 研究中没有考虑根系分
泌物对土壤酶的贡献, 因此土壤酶和土壤微生物、
根系分泌物的关系还有待于进一步研究。
致谢 国家自然科学基金面上项目(30771717)、国
家“十一五”科技支撑项目(2006BAC01A11)、四川省
教育厅重点实验室项目(2006ZD006)和四川农业大
学长江上游植被恢复与重建创新项目共同资助。
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