全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (2) 331~337
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-06-06 接受日期: 2008-10-09
基金项目: 科技部国际合作项目(2006DFB91920)、国家重点基础研究发展规划项目(2002CB4125)以及中国科学院野外台站基金
E-mail: liuqijing@gmail.com
嵌套式回归建立树木生物量模型
璟刘琪
(北京林业大学林学院,北京 100083)
摘 要 该文介绍了一种建立树木生物量模型的简单快速方法——嵌套式回归。基本原理是以枝轴为基本单位,
逐级拟合。过程是把枝条分解成枝轴, 从枝轴到枝条, 再到单株, 拟合不同层次或尺度的生物量模型。建立枝轴生
物量方程, 估计各级枝轴生物量, 将枝轴生物量(实测值或模拟值)总和起来便得到枝条生物量。由于样本单元之间
有包含关系, 实际测定的样本很小, 具有快速实用的特点。检验结果显示, 模型预测值和实测值具有较高的一致
性。
关键词 生物量 枝条 异速生长方程 嵌套式回归
NESTED REGRESSION FOR ESTABLISHING TREE BIOMASS EQUATIONS
LIU Qi-Jing
Department of Forest Science, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract Aims The objective was to introduce a simplified method called nested regression for
quick establishment of allometric models for tree biomass.
Methods Main branches at all orders were used as basic sample units. The biomass of a branch was
obtained by summing that of its sub-branches or sub-main branches, either observed or estimated. Thus
the span of branch diameter for the equation was extended. The branch was dissected into main braches,
and a main branch is the axis of a branch at any order. Biomass equations were established for main
branches, branches and individual trees, progressively. By summing the values of main braches, the
biomass of a branch in a higher order was obtained.
Important findings Because of data nesting, i.e., small branches were encompassed in their up-
per-order branches, the measured sample was reduced to a minimum, making the method time- and
cost-effective. Satisfactory accuracy of predicted values was shown by testing with observed data.
Key words: biomass, branch, allometric equation, nested sampling
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.010
生物量测定的方法主要有收获法、模型法和
标准木法等。收获法看起来最可靠, 但是对样地
尺度进行全收获极耗时费力, 操作过程损失造成
的误差也很大, 对于大型树木十分困难, 而且对
群落造成的破坏很大。即使获得精确的测定结果,
由于群落空间异质性的关系, 以一个样地测定的
数据代表整个群落或小流域的生物量, 也存在很
大的不确定性。所以, 在实际工作中, 大型乔木树
种的生物量测定很少使用全样地收获法。
林分平均标准木法由于容易简单操作, 应用
得比较多(Ibrahim, 1995; 蒋宗垲, 2000; 张希彪,
2005; Behera & Misra, 2006), 主要用于人工同龄
林的研究。但是由于生物量和胸径之间的关系为
非线性, 当直径分布区间较大时, 估计的误差显
著。更多的研究利用径级标准木方法(Ingerslev,
1999; 潘攀等, 2005; 郑少玲, 2001), 这被认为是
比较可靠的方法(吕勇等, 2001)。分层抽样可以显
著提高估计精度(Woolley et al., 2007), 但是, 和
径级标准木法一样, 工作量非常大, 对于大径木
来说, 仅摘取叶片一项工作就可能耗时10 d以上,
这看似精确的方法, 而操作过程中的样本状态变
化(主要是叶片)所产生的误差无法估计。

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通过建立生物量和易测指标之间的回归方程
对生物量进行估计, 可以实现无破坏性估计。尽
管生物量模型对于估计单株生物量会产生较大误
差, 特别是叶片, 但是对于估计群落或景观尺度
生物量则可以达到较高的精度。
生物量回归方程有一元回归和二元回归以及
多元回归。二元回归多利用胸径和树高, 方程的
基本形式为y=a+bD2H, 式中D和H分别为胸径和
树高(李轩然等, 2006a)。 有研究表明二元方程能
够提高生物量估计精度(吕勇等, 2001), 但也有研
究证明, 二元方程对于提高精度十分有限, 一般
不超过5% (Nelson et al., 1999; Wang, 2006)。实际
工作中, 测量树高比较麻烦, 而且不是直接测量,
难以获得真实准确的信息。所以, 二元方程的实
际意义不是很大。因此有人通过树高和胸径的相
关关系把北美主要树种的二元方程修改成一元
(Ter-Mikaelian & Korzukhin, 1997), 从而为方便
生物量的无破坏性测定提供了实用的方法。三元
回归对精度的提高也非常有限 (Nelson et al.,
1999), 很少使用。
一元回归方程使用最多, 而且实用。常用的
方程为异速生长方程, 基本形式为y=aDb, 式中D
为胸径, a和b为常数。一般建立过程是从枝条开始
(Vann et al., 1998), 特别是大树,需要对树冠的生
物量进行估测后建立胸径-生物量相关模型。
不论哪种方法, 在精度上都有提高的余地。
树木生物量的测定从理论上很简单, 但是最大的
问题就是耗时费力(Son et al., 2001)。准确测定一
株大树的生物量有时几乎不可能, 其中最难的是
根系, 其次是树冠。鉴于森林资源管理的原因以
及工作量等因素, 很多相关研究都是采用平均木
法(刘芳等, 2001)。而树冠生物量则采用平均枝法
或标准枝法(Ibrahim, 1995)。由于生物量和直径之
间不是线性关系, 平均木或平均枝法估算的结果
误差较大。即使是平均木, 对一株树木进行枝叶
分别测定也是非常耗费时间的工作。叶片损失水
分较快, 所以看起来全样称重似乎准确, 但是失
水造成的误差难以估计。
通过拟合枝条生物量方程, 可以估算整个树
冠的生物量。然而, 即使是建立方程用的少量样
本的摘叶工作也很费时。操作过程中叶片重量的
变化是不可克服的问题。巨大树枝的场合, 全样
称重仍是不可取的。
用于建立模型的样本 , 在样品处理过程中 ,
必须保证水分损失最小, 否则对于林分生产力的
估测误差就更大。所以, 生物量方程的建立有时
难以兼顾统计学要求和工作成本。需要探讨一种
快速的测样方法, 不仅节省成本, 更重要的是获
得准确可靠的参数。
综上所述, 现有的生物量测定方法存在的核
心问题就是精度和成本(时间劳力)难以兼顾。能
否建立一种既快速又能保证精度的方法？样本单
元是否可以分解成更小的单元？本文根据作者多
年工作的体会, 提出以枝轴为最小样本单元的建
模方法, 从枝轴开始, 逐步向高级结构单位拟合
不同尺度或级别的方程。
1 基本原理
本研究方法的基本过程是: 1)建立枝轴生物
量方程, 2)建立枝条生物量方程, 3)估计树冠生物
量, 4)建立树木单株生物量方程。本文重点讨论枝
条生物量方程的建立方法。
枝条是有规律的分枝系统 , 将其逐级分解 ,
直到末级枝条, 最后得到若干单一的枝轴 (图1)。
每个枝轴从形状上就像一个微型树干。抽取一定
数量的枝轴测定体积重量就可以拟合枝轴的生物
量方程。利用各级枝轴生物量(模型估计值或实测
值)累加后就得到各级枝条(不是枝轴)的生物量。
最后利用各级枝条的生物量计算值建立枝条生物
量回归模型。本文介绍的抽样方法同通常的分层
抽样略有不同, 即高级样本单元包含低级样本单
元, 所以称之为嵌套。
本方法具有较强的灵活性, 可以用最小工作
量建立生物量方程。除末级枝条以外的各级枝条
生物量外, 都是由次一级枝条的生物量总和加上
枝轴生物量所得, 即样本之间并非独立, 而是存
在着嵌套关系。所以从原理上, 可以仅仅在一个
较大的枝条上获得不同直径枝条的生物量数据 ,
并建立回归方程。由于树木生物量测定中最费时
间的是枝条, 这部分的模型建立起来以后, 树冠
生物量便很容易估算。
2 取样测定
野外工作主要是几何参数测定, 包括枝轴的
长度、直径和皮厚等。较大枝轴需要测定体积, 根
据木材密度换算重量。

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2.1 枝轴体积与重量测定
枝轴或枝条的重要参数是直径、长度和重量。
取样基本单位为不同直径枝条的枝轴。枝条往往
是多级分枝 , 从树干上直接分出的枝条为一级 ,
之后再分为二级, 类推。任意一级枝条, 去掉其次
级分枝后就是枝轴。本文将枝条和枝轴作为不同
的概念, 前者是一个包括分枝的完整枝条。在此
假设相同直径的枝条, 不论年龄大小或级别, 均
具有相同的生物量。




图1 枝条分解成枝轴过程示意图
Fig. 1 A diagram showing the dissection of a branch into main branches
一个具有4级分支的枝条,首先分解成1个一级枝轴和4个二级枝条,继续分解后共有27个大小不同的枝轴, 枝轴为任
意一级枝条去掉次级分枝后的部分, 每个枝轴为一个圆锥体,和树干的形状相似,其重量可以直接测定,也可以通过密度-
体积关系换算 The three-order branch is separated to 27 main branches for all orders. Phrase main branch means a limb at
any order from which subbranches are removed


根据最大枝条直径确定取样间隔, 保证取样
均匀。从伐倒木上选择生长正常的枝条, 任意取
各级枝轴并编号, 其中枝轴可以是较大样枝的分
枝。末级枝条本身就是枝轴(可以将枝条仅分解到
某一级, 而不一定分解到末级, 避免过于琐碎)。
所以, 有时可以利用一个最大的一级枝条完成系
列枝条的取样工作, 但较大直径的枝条数量会显
得不够, 所以要适当增加大径枝条样本, 这时一
般只需要测定其二级枝条直径。
原理上, 所有枝轴的重量都可以从体积换算,
但树木不同部位木质的密度有一定差别, 如枝条
和树干、边材和心材、树干不同区段, 应该分别
测定(Nelson et al., 1999), 至少枝条要单独测定。
枝条分枝系统测定。对于一个一级枝条, 从
其各级分枝中各选一个或几个最大枝条测量其次
级枝条直径, 而且仅测其次级枝条。如选择一个
一级样枝测定所有二级枝条直径 (d21,d22,…,d2j),
从中选最大二级枝条测定其所有三级枝条直径
(d31,d32,…,d3j), 如此直到末级枝条(di1,di2,…,dij)。
上述枝轴的系统关系必须记录清楚。对分枝不很
复杂的枝条可将所有枝轴直径测量。但是靠近末
级的枝条数量往往非常多, 可以抽样测定。
2.2 叶片与树皮重量测定
叶片重量最常用的方法是直接称重。除此之
外还可以使用查数叶片数量的办法, 根据平均叶
片重量计算。这时需要取50 g以上或30片叶称总
重求平均叶重。
很多研究没有将树皮分开计算 (李意德 ,
1993; Vann et al., 1998; 唐建维等, 2003), 但由于
树皮的密度和木材差别很大, 为了减少误差, 应
该将树皮和木质部重量分别测定 (杨宗武等 ,
2000; Porté et al., 2002)。树皮生物量根据密度关
系换算。需要指出的是, 有明显开裂的树皮密度
不使用排水法测定, 而使用三维几何参数直接计
算。
3 枝轴及枝条生物量模型
各要素(组织)的生物量可以分别拟合, 主要
是木质、树皮和叶片。在此仅讨论枝轴生物量的
模拟, 其它器官生物量的模拟原理相同。最常用
的形式是异速生长方程 , 或幂函数方程 , 即
y=axb。其中y为生物量, x为枝轴直径。枝轴生物
量模型如同微型树干的一元材积方程。
为了建立枝条生物量方程, 需要计算不同直

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径枝条的生物量。除末级枝条或较小枝条为实测
外, 其他各级枝条的生物量都可以利用枝轴生物
量模型估算。有了枝轴生物量方程, 将一个枝条
的所有枝轴的直径代入方程后总和, 即得到该枝
条的生物量W。

其中wi为第i个枝轴的生物量。
枝轴的生物量方程建立以后, 接下来就是枝
条生物量模型的建立。从枝轴到树冠生物量总和
的方程建立过程见图2。


图2 树冠生物量建立过程示意图
Fig. 2 Flow chart for building allometric models from main branches to the entire crown


3.1 枝轴与枝条生物量计算
将各级枝轴的直径带入方程计算所有枝轴的
生物量。从末级枝条(或枝轴)开始累加, 逐级计算
各级枝条生物量。例如, 将末级枝条生物量总和
后再加上其上一级(倒数第二级简称倒二级)枝轴
生物量, 便得到倒数第二级枝条的生物量。如此
拟合的方程相关系数没有意义 ,因为各级枝轴生
物量是估计值, 而且枝条和次级枝条之间有嵌套
关系。
3.2 建立枝条生物量方程
针对抽中用于建立方程的样枝, 首先将末级
枝条(轴)生物量同倒二级枝轴累加得到倒二级枝
条生物量, 据此拟合方程, 适用范围为倒二级枝
条直径以下。注意, 末级枝条如果数量太多, 可适
当删减, 使其同倒二级枝条样本大小保持均衡。
以后各级枝条采用相同方法处理。
利用上面拟合的方程计算所有倒二级枝条生
物量, 总和并加上倒三级枝轴生物量, 得到倒三
级枝条生物量。将这个估计值作为自变量, 同上
面使用过的枝条生物量数据一起, 重新拟合方程,
得到新的枝条生物量方程, 使用区间扩大到倒三
级枝条直径。
如此反复, 将计算的枝条直径数据作为自变
量重新进行拟合 , 使得方程的适用范围逐级扩
大。最后的枝条生物量方程使用范围包括最大的
一级枝条。这样得到的方程的适用区间就涵盖了
所有枝条。如果遇到有大于适用区间的枝条, 就
要通过求算枝轴及次级枝条生物量获得。也可以
重新拟合方程, 以扩大适用区间。
3.3 树冠及单株生物量同胸径关系的拟合
测定样木的所有一级枝条直径, 代入生物量
方程, 累加后便得到树冠生物量, 可以分要素计
算。以上获得了单株树木的树冠/叶片生物量。利
用一定数量的样木数据, 就可以建立胸径同树冠
/叶片生物量之间的相关关系, 即: y=f(x),一般为
幂函数。
有了以上的生物量方程, 单株总生物量的计
算就非常简单。首先对样木分段测量带皮和去皮
直径 , 计算树干体积(带皮和去皮分别计算), 由
此建立单株材积方程。也可以利用已有的材积表,

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根据体积-密度关系计算树干生物量。
树干生物量和树冠生物量的总和就是单株总
生物量。如此获得一批样木的生物量, 即可建立
树木单株生物量和胸径之间的回归方程。
4 检 验
2003~2004年 , 在江西省泰和县千烟洲采伐
23株湿地松(Pinus elliottii), 测定所有一级枝条的
直径 , 共 802个枝条 , 直径分布范围为 0.5~5.8
cm。分别叶、枝和干称重并测烘干重。抽取158
个枝条的数据建立枝条生物量方程。 然后又建立
单株生物量方程 , 称为实测值法 (李轩然等 ,
2006b)。同时利用本文介绍的方法(称估计值法)
进行对比。
从方程的系数看, 实测值法和估计值法建立
的方程比较接近(表1), 说明了本方法的可靠性。
将两种方法模拟的生物量和实测值进行比较, 叶
片及枝条的模拟值和实测值之间的相关系数均在
0.76~0.79 (p<0.000 1)。总生物量的相关性达到
0.98 (p<0.000 1), 说明两种方法建立的回归方程
都比较可靠(表2)。


表1 实测值法和估计值法建立的单株分器官生物量
(kg)-胸径(cm)回归方程
Table 1 Allometric equations of different components
方法 Method 要素
Item
方程 Equation
实测值法 叶 Leaf 0.007 4D2.318 3
By measuring 枝 Brach 0.013 7D2.368 3
干 Bole 0.042 0D2.345 5
总 Total 0.063 2D2.349 6
估计值法 叶 Leaf 0.007 0D2.250 7
By estimation 枝 Brach 0.016 3D2.250 8
干 Bole 0.022 6D2.595 3
总 Total 0.041 3D2.503 1
总生物量为地上部分总和 ; 枝条生物量不含叶片 , 下同 ;
样本=23; 所有方程置信度均为<0.000 1 Total biomass refers to
that of above ground, and branch does not include leaves. n=23,
p<0.000 1


实测值法建立的叶片和枝条回归方程同估计
值法建立的回归方程相比基本相同(图3)。叶片模
拟值往往误差比较大 ,这和相关研究得出的结论
一致(Wang, 2006)。
两种方法拟合的分要素方程之间高度相关 ,
均在0.99 (p<0.000 1)以上, 说明利用估计值建立
的回归方程可以代替利用实测值建立的方程。


表2 不同方法建立方程的估计值和实测值
之间的相关性
Table 2 Regression between measured and estimated val-
ues of component-specific biomass
项目 Item 因变量 De-
pendent vari-
able
a b R
叶片 Leaf 实测值法模拟
值
2.768 8 0.637 5 0.76
枝条 Branch Simulated with 5.704 7 0.623 5 0.79
全株 Total measured value 8.637 9 0.820 9 0.98
叶片 Leaf 估计值法模拟
值
2.225 2 0.479 3 0.77
枝条 Branch Simulated with 5.136 9 0.798 3 0.79
全株 Total estimated value 5.515 1 0.897 7 0.98
模拟值为用所建方程的估计值, 采用直线回归, 自变量
为实测值 , 样本 =23株 , 所有方程置信度均为 <0.000 1
Simulated values were those calculated by the regressive equa-
tions. Linear regress was adopted with measured values as
independent variable. Confidence level p<0.0001 for all equa-
tions. n=23





图3 不同方法建立模型估计的叶片及枝条生物量比较
Fig. 3 Comparison of component specific biomass esti-
mated by different allometric equations

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5 讨 论
本文介绍了建立树木生物量方程的简便方
法, 即逐级套叠反复拟合。可以概括为3个层次的
回归模型, 即枝轴、枝条和单株。测定工作主要
集中在样枝的各级枝轴上, 最大的优点是把工作
量减少到最小。由于减少了样品暴露失水时间 ,
实测部分的重量值可靠性比较高。其中关于枝条
生物量, 在劳力和时间有限的情况下, 仅利用一
个最大的一级枝条就可以建立方程。各级枝条的
生物量都是通过累加次级枝条生物量(实测值或
估计值)获得的。除末级枝条外, 全部利用模型计
算获得(有时枝轴需要实测)。如此, 只需要很少劳
力和时间 , 就可以建立起适用区间足够大的模
型。
林木生物量的测定精度无法追求极限, 全样
测定有时不现实。在建立大型树木的回归方程时,
对于树干部分可以使用体积 -密度关系计算
(Brandeis et al., 2006)。有时需要爬树测量树干区
段直径以及所有枝条直径(Vann et al., 1998)。
在实际工作中要善于利用现存模型进行适用
范围扩大, 更新模型。有些树种的枝条生物量模
型文献已有报道, 可以借用但必须验证其适用性
(Jepsen, 2006)。通过实测若干枝条的生物量对其
可用性进行检验, 然后用其估计区间内的枝条的
生物量, 按分枝系统累加计算较大枝条的生物量,
再利用该估计值和模型给出的系列数值一起重新
拟合, 方程的适用区间便得到扩大。同理, 单株树
木生物量方程的更新也可以利用类似的方法。此
外, 利用特定条件下拟合的方程估算区域尺度林
分生物量时会产生很大误差, 解决的办法是将不
同生境中拟合的生物量模型的模拟值综合起来重
新拟合 , 建立一个适用于全区的通用模型
(Zianis & Mencuccini, 2004)。也可以把多种树木
混合在一起建立一个适用于所有树种的混合模型
(Nelson et al., 1999; Sah et al., 2004)。
由于树木形态因种类而千差万别, 需要根据
树木的生长型确定切合实际的测定方法。本文介
绍的建立生物量模型的方法同样适用于根系生物
量的估算。
需要强调的是, 作者并不主张用本文的方法
取代以往的方法 , 只要条件允许 , 就尽量实测 ,
特别是比较小的树木, 可以进行全株收获直接称
重 , 然后建立生物量 -胸径回归方程 (Nordh &
Verwijst, 2004; Behera & Misra, 2006; Colea et al.,
2006)。任何一级枝条的生物量, 都需要根据时间
和人力来确定所使用的方法——实测法或模型估
计法。
如上所述, 除了末级枝条和枝轴外, 都是估
计值。虽然适用区间扩大了, 但是次级枝条生物
量值循环使用 , 把估计值当作实测值进行拟合 ,
从表面上看显示很高的相关性, 这是由于样本之
间有包含(嵌套)关系。这要求利用实测值拟合的
方程必须紧密相关, 以减少误差传递。换言之, 生
物量估计精度取决于初级模型即枝轴回归方程的
可靠性。实际上, 胸径-生物量回归模型多是基于
树冠生物量的估计值建立的。
不同树木个体上拟合的方程系数差异会较
大。如果仅利用一株树木上的枝条进行拟合的方
程可能会产生较大误差。所以, 应该利用更多树
木上的枝条直径估计生物量后再进行拟合。同时,
枝轴测定时, 尽量在不同的个体上取样。
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责任编委: 周广胜 责任编辑: 姜联合