全 文 ：华北农学报·2015，30(1) :213 -218
收稿日期:2014 － 08 － 10
基金项目:四川省环境保护厅重点科技项目(2011HB011) ;国家科技支撑计划项目(2008BADC4B0X-4)
作者简介:伍 钧(1962 －) ，男，四川中江人，教授，博士，主要从事环境污染化学与生态修复研究。
Pb胁迫下氮素形态对日本毛连菜生物量、叶绿素
含量及抗氧化酶活性的影响
伍 钧1，付婷婷2，郑 超1，杨 刚1，沈 飞1
(1．四川农业大学 资源环境学院，四川 成都 611130;2．重庆市农业科学院 农业质量标准检测技术研究所，重庆 401329)
摘要:为揭示 Pb胁迫下氮素形态及施氮量对日本毛连菜生长及生理生化特性的影响，采用盆栽试验方法，针对
不同浓度 Pb胁迫下铵态氮和硝态氮及其施氮量对日本毛连菜生物量、叶绿素含量和抗氧化酶活性的影响进行研究。
结果表明，在 Pb胁迫下，日本毛连菜的生物量随施氮量的增加总体呈先上升后下降的趋势。在低浓度 Pb胁迫下，施
用铵态氮肥时，日本毛连菜叶绿素含量和 CAT活性随施氮量的增加呈先升后降的趋势，SOD活性逐渐增加，POD活性
呈先降后升的趋势，施用硝态氮肥时，植株叶绿素含量和 SOD 活性的变化趋势为先升后降，POD 和 CAT 的活性呈逐
渐下降的趋势;在高浓度 Pb胁迫下，施用铵态氮肥时，日本毛连菜叶绿素含量、POD活性随施氮量的增加呈先升高后
降低的趋势，而 SOD、CAT活性则呈先降低后升高的趋势，施用硝态氮肥时，CAT 活性随施氮量的增加呈先上升后下
降的趋势，其他指标则无明显的变化趋势。无论在何种 Pb 浓度胁迫下，适量的铵态氮肥更有利于日本毛连菜的生
长，不仅能提高叶片叶绿素含量，还能增加其抗氧化酶活性，这对于增加日本毛连菜的生物量，提高其修复铅污染土
壤的能力具有实际意义。
关键词:日本毛连菜;Pb;铵态氮;硝态氮;生物量;叶绿素;抗氧化酶
中图分类号:S143． 1 文献标识码:A 文章编号:1000 － 7091(2015)01 － 0213 － 06
doi:10． 7668 /hbnxb． 2015． 01． 036
Effects of Nitrogen Fertilizer on Biomass，Chlorophyll Content and Antioxidant
Enzyme Activities of Picris japonica Thunb． under Pb Stress
WU Jun1，FU Ting-ting2，ZHENG Chao1，YANG Gang1，SHEN Fei1
(1． College of Ｒesource and Environment，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China;
2． Institution of Agricultural Quality Standard and Testing Technology，Chongqing Academy
of Agricultural Sciences，Chongqing 401329，China)
Abstract:In order to reveal the effects of different nitrogen forms and nitrogen application amount on Picris ja-
ponica Thunb. growth，physiological and biochemical characteristics under the different concentrations of Pb stress，
pot experiment was performed to study the effects on the Picris japonica Thunb. biomass，chlorophyll content and
antioxidant enzyme activity． The results showed that，with increasing nitrogenous fertilizer，the biomass increased first
and then reduced． Under the low concentrations of Pb stress (500 mg /kg)，with NH +4 -N fertilizer，the chlorophyll
content and the CAT activities in Picris japonica Thunb. increased first，and then reduced SOD activity increased
gradually，POD activity decreased first and then increased． In the case of NO －3 -N fertilizer，the chlorophyll and SOD
activity increased first，then decreased，the activity of POD and CAT decreased gradually． Under the high concentra-
tions of Pb stress (2 000 mg /kg) ，with NH +4 -N fertilizer application，the chlorophyll content and the POD activity
first increased and then decreased，meanwhile CAT and SOD activity decreased first and then increased，with in-
creasing nitrogenous fertilizer． With NO －3 -N fertilizer，only CAT activity increased first and then decreased，and oth-
er indicators had no obvious changes． As a result，the appropriate NH +4 -N fertilizer was more useful to Picris japoni-
ca Thunbs growth． It not only helped to enhance the chlorophyll content，but also increased the activity of antioxi-
214 华 北 农 学 报 30 卷
dase． It was crucial to make efforts in increasing plant biomass and medicinal value，and it had practical significance
on remediation of lead contaminated soil．
Key words:Picris japonica Thunb. ;Pb;NH +4 -N;NO
－
3 -N;Biomass;Chlorophyll;Antioxidant enzyme
随着现代工业及交通运输业的迅猛发展，重金
属 Pb 对环境的污染严重威胁着人类的健康和经
济、社会的可持续发展。土壤重金属污染的植物修
复技术以其具有绿色、廉价和潜在经济效益等优点
而受到人们的极大关注，同时该技术也被认为是一
种经济、环境友好的治理重金属污染土壤的全新技
术［1］。然而，由于植物修复技术的不成熟，以及修
复植物普遍生物量较低，且有其明显的生境局限性，
从而在一定程度上限制了该技术的推广应用［2］。
高浓度铅的胁迫会对植物的生长及生理等有较大的
影响，从而造成植物减产或铅耐性能力降低［3 － 4］。
相关研究表明，通过施肥等农艺措施可缓解铅对植
物的毒害作用，提高超积累植物的生长速度和生物
产量以及地上部的重金属积累量，是提高修复效率
的有效手段［5 － 6］。
氮肥是我国农业生产中最重要的增产因子之
一，目前我国氮肥用量占化肥总用量的 60% 以
上［7］。重金属与氮素之间的交互作用对植物的
生理代谢会产生一定的影响，可以通过调控氮
素，合理利用二者之间的交互作用来防治或减轻
重金属污染的危害［8］。当植物受到高温、低温、
旱涝、盐害及重金属胁迫时，其修复污染土壤的
效率会受到严重影响，施用氮肥可保持活性氧代谢
的平衡，从而改变植物对土壤的修复效率。但氮肥
施用量过高，成本即高，经济效益降低，同时还可能
降低植物修复污染土壤的能力，甚至危害环境。所
以选择适宜的氮肥形态和水平对提高植物修复效率
是很有必要的。
日本毛连菜(Picris japonica Thunb．)为菊科日
本毛连菜属，多年生草本植物，高 30 ～ 120 cm，生于
山坡草地、灌丛中、林间荒地、田边、河边、沟边或高
山草甸，海拔 650 ～ 3 650 m，广泛分布于我国各地。
日本毛连菜是常用的中药材之一，全草可入药，性味
辛凉，具有清热、消肿、止痛的作用，主治流感、乳痛
等。孙约兵等［9］在对青城子铅锌尾矿区优势植物
和土壤调查分析中发现，兴安毛连菜能较好地适应
铅锌尾矿库的特殊环境，具有耐 Pb 胁迫的能力和
一定的 Pb积累能力。付婷婷等［10］在对日本毛连菜
铅累积特性的研究中发现，日本毛连菜对铅具有极
强的耐性和一定的累积能力。本研究通过土培盆栽
试验，研究了施用铵态氮肥和硝态氮肥对日本毛连
菜生物量、叶绿素含量和抗氧化酶活性的影响，旨在
通过氮肥的调节，提高植物生物量，促进植物的生长
和对铅的吸收，为 Pb 耐性植物的进一步开发和利
用提供一定的理论依据。
1 材料和方法
1． 1 试验材料
供试植物:日本毛连菜，种芽于 2010 年 4 月购
于兴安盟白狼林业局种植基地，在四川农业大学教
学科研园区进行育苗、盆栽试验。
供试土壤:采自雅安市雨城区草坝镇水津村，取
样区域远离城市和工业区，空气、灌溉水、土壤环境
质量良好，土壤类型为水稻土，其基本理化性质为
pH值 6． 858;有机质 15． 48 g /kg;全氮 0． 992 5
g /kg;碱解氮 121． 2 mg /kg;有效磷 19． 57 mg /kg;速
效钾 57． 88 mg /kg;CEC 17． 04 cmol /kg;土壤 Pb 背
景值 41． 03 mg /kg。
1． 2 试验设计
Pb处理浓度设置为 500，2 000 mg /kg(以 Pb2 +
浓度计，其浓度不包含原土样的含 Pb 量) ，形态为
乙酸 铅;氮 素 设 硝 态 氮 (NaNO3 )和 铵 态 氮
((NH4)2SO4)，每种形态浓度设为(以纯 N 计):
0(CK)，50，100，200，400 mg /kg。每个处理重复 4
次，随机排列。各处理加入相同量的磷肥和钾肥，分
别为 P2O5 100 mg /kg、K2O 150 mg /kg，施加形态为
KH2PO4和 KCl。
将采集的土壤样品经风干、压碎，过 8 mm 尼龙
筛，以每盆装土 5 kg 计，然后将各处理所需的乙酸
铅和氮、磷、钾肥同时溶于去离子水，均匀拌于土样
中，反复加水，自然风干，如此钝化一个月。风干后
将土壤分装于塑料盆中(Ф = 12 cm，H = 15 cm)，进
行盆栽试验。日本毛连菜出苗后(约一个月) ，选取
长势一致的植株移栽至各处理的盆中，每盆 2 株，网
室内培养，定期浇水，确保土壤湿度保持在田间持水
量的 60%～70%，定期除杂草，移栽后约 4 个月完成
其生育期，并收获植株。
1． 3 测定方法
在日本毛连菜开花前期，用 SPAD-502 叶绿素
仪直接测定植株叶绿素含量(SPAD 值)，采集植株
叶数片(选择植物中部，长势中等的叶片) ，先用自
来水反复冲洗干净，再用去离子水冲洗数次，最后用
1 期 伍 钧等:Pb胁迫下氮素形态对日本毛连菜生物量、叶绿素含量及抗氧化酶活性的影响 215
吸水纸将叶片表面水分吸干，称取鲜样数克，液氮固
定，放置低温(－ 70 ℃)冰箱中储存，供植物抗氧化
酶活性测定。植物抗氧化酶活性的测定根据李忠光
等［11］的 NBT 光还原法、愈创木酚法、钼酸铵法稍作
改进。植物株高、根长用软尺测量，生物量采用重量
法测定。
1． 4 数据处理
试验数据采用 SPSS 软件进行数据统计分析，并
检验同一处理不同浓度间在 P ＜0． 05的显著性水平。
2 结果与分析
2． 1 不同形态氮肥对 Pb 胁迫下日本毛连菜生物
量的影响
从表 1 可知，低浓度 Pb 胁迫下，铵态氮肥处理
时，植物的株高和根长随氮肥浓度的增加表现出先
上升后下降的趋势，干物质重则表现出先下降后上
升再下降的趋势;硝态氮肥处理时，植物株高和干物
质重均随氮肥浓度的增加而表现出先上升后下降再
上升的趋势，并且在氮肥浓度为 50 mg /kg时表现最
好，根长则总体表现出先上升后下降的趋势。这表
明在低浓度 Pb 胁迫时，外加适量的氮肥有利于植
物对 Pb胁迫的抵抗力。在高浓度 Pb 胁迫下，铵态
氮肥处理时，日本毛连菜的株高、根长和干物质重均
随氮肥浓度的增加而表现出先上升后下降的变化趋
势;硝态氮肥处理时，日本毛连菜的根长随氮肥浓度
的增加表现出先上升后下降的变化趋势，并且在施
氮量为 100 mg /kg 时升至最高，植物的株高和干物
质重均随氮肥浓度的增加呈先下降后上升再下降的
趋势，在施氮量为 50 mg /kg 时，较对照处理略有下
降，而在施氮量为 100 mg /kg时升至最高。
表 1 Pb胁迫下不同量氮肥形态对日本毛连菜生物量的影响
Tab． 1 Effects of different nitrogenous fertilizers on biomass of Picris japonica Thunb. under the stress of Pb
Pb水平
/(mg /kg)
Pb levels
N水平
/(mg /kg)
N levels
铵态氮
Ammonium nitrogen
硝态氮
Nitrate nitrogen
株高 /cm
Plant height
根长 /cm
Ｒoot length
干物质重 /g
The dry matter
weight
株高 /cm
Plant height
根长 /cm
Ｒoot length
干物质重 /g
The dry matter
weight
500 CK1 94． 50 ± 6． 2b 12． 65 ± 2． 8c 7． 97 ± 0． 9a 94． 50 ± 9． 8ab 12． 65 ± 3． 0c 7． 97 ± 0． 8b
50 106． 00 ± 7． 4a 11． 15 ± 1． 1d 6． 81 ± 0． 7ab 104． 00 ± 11． 0a 15． 40 ± 1． 9b 10． 78 ± 1． 2a
100 105． 50 ± 7． 0a 17． 85 ± 2． 3a 6． 50 ± 1． 0b 86． 50 ± 7． 6bc 13． 45 ± 2． 3c 6． 83 ± 0． 6c
200 83． 00 ± 6． 2c 14． 55 ± 1． 9b 7． 58 ± 1． 1a 79． 00 ± 8． 9c 19． 25 ± 3． 4a 5． 24 ± 0． 4d
400 62． 20 ± 4． 1d 12． 15 ± 2． 0cd 1． 77 ± 0． 1c 80． 50 ± 9． 1c 16． 05 ± 3． 6b 8． 66 ± 0． 8b
2 000 CK2 91． 75 ± 5． 3b 10． 05 ± 1． 3b 6． 88 ± 0． 8c 91． 75 ± 8． 7a 10． 05 ± 0． 9b 6． 88 ± 0． 7b
50 104． 00 ± 6． 8a 11． 10 ± 2． 0ab 8． 77 ± 1． 1a 82． 50 ± 9． 2b 13． 60 ± 2． 3a 6． 54 ± 0． 6b
100 79． 50 ± 4． 9c 13． 50 ± 2． 1a 8． 07 ± 0． 9b 96． 25 ± 9． 5a 14． 30 ± 2． 4a 8． 05 ± 0． 9a
200 70． 25 ± 8． 7d 13． 40 ± 1． 7a 3． 61 ± 0． 2d 71． 25 ± 8． 8c 13． 10 ± 1． 9a 3． 91 ± 0． 2c
400 46． 50 ± 5． 2e 9． 05 ± 2． 0b 1． 75 ± 0． 1e 77． 25 ± 6． 9bc 13． 05 ± 1． 7a 3． 80 ± 0． 2c
注:采用 Duncan法检验处理间差异程度，同列标有不同字母表示处理间在 P ＜ 0． 05 水平上差异显著。
Note:Using Duncan method to test the differences between treatment，the same column followed by different letters indicate significant difference at P ＜
0． 05 level．
2． 2 不同形态氮肥对 Pb 胁迫下日本毛连菜叶绿
素含量的影响
Pb胁迫下不同形态氮肥对日本毛连菜叶绿素
含量的影响如图 1 所示。由图 1 可知，低浓度 Pb胁
迫下，施用铵态氮肥时，随施氮量的增加，日本毛连
菜叶绿素含量呈先上升后下降的趋势，叶绿素值
(SPAD值)显著高于对照，在施氮量为 200 mg /kg 时
最大，当施氮量为 400 mg /kg 时略有下降，但仍高于
对照。施用硝态氮肥时，当施氮量为 50，100 mg /kg
时，日本毛连菜叶绿素含量与对照相比差异不显
著，而施氮量为 200，400 mg /kg 时植株叶绿素含
量显著高于对照，说明低浓度 Pb 胁迫下，施用适
量的氮肥对日本毛连菜叶绿素的合成有一定刺
激作用。在高浓度 Pb 胁迫下，施用铵态氮肥时，
当施氮量为 50 mg /kg 时日本毛连菜叶绿素含量高
于对照，但差异不显著，而施氮量 ＞ 50 mg /kg 时植
株叶绿素含量则较对照有所下降。施用硝态氮肥
时，日本毛连菜叶绿素含量无明显变化趋势，但植株
在施氮量为 200 mg /kg 时其叶绿素含量最高，施氮
量为 100 mg /kg时次之。说明在高浓度 Pb胁迫下，
施用适量的氮肥对日本毛连菜叶绿素合成有一定的
促进作用，但当氮肥浓度过高时，反而会造成植株叶
绿素含量降低。
216 华 北 农 学 报 30 卷
a、b、c、d表示同一铅浓度及氮素形态下，不同氮肥浓度间在 P ＜ 0． 05
水平上差异显著;低铅是指 Pb浓度为 500 mg /kg，高铅是指 Pb 浓度
为 2 000 mg /kg。图 2 ～ 4 同。
a，b，c，d said in the same lead concentration and nitrogen form，different
nitrogen concentration differences in P ＜ 0． 05 level significantly;Low
lead refers to the Pb concentration of 500 mg /kg，High lead refers to
2 000 mg /kg. The same as Fig． 2 － 4．
图 1 Pb胁迫下不同形态氮肥对
日本毛连菜叶绿素含量的影响
Fig． 1 Effects of different nitrogenous fertilizers on
Chlorophyll in Picris japonica Thunb． under the stress of Pb
2． 3 不同形态氮肥对 Pb胁迫下日本毛连菜 SOD活
性的影响
Pb胁迫下不同形态氮肥对日本毛连菜 SOD 活
性(以鲜质量计)的影响如图 2 所示。从图 2 可知，
在低浓度 Pb 胁迫下，施用铵态氮肥时日本毛连菜
SOD活性均明显高于对照，但各处理之间无明显变
化趋势，其差异不显著。说明低浓度 Pb 胁迫下，施
用铵态氮肥可增加日本毛连菜 SOD活性，增强植物
对铅胁迫的抵抗能力。硝态氮处理时，植物 SOD 活
性在施氮水平为 50 mg /kg时较对照有所上升，当施
氮量 ＞ 50 mg /kg 又下降，后又逐渐回升，但都低于
氮水平为 50 mg /kg。在高浓度 Pb 胁迫下，铵态氮
处理时，植物 SOD活性随施氮量的增加呈先下降后
上升的趋势，在施氮量为 400 mg /kg时植物 SOD活
图 2 Pb胁迫下不同形态氮肥对
日本毛连菜 SOD活性的影响
Fig． 2 Effects of different nitrogenous fertilizers on activities
of SOD in Picris japonica Thunb． under the stress of Pb
性最大。硝态氮处理时，日本毛连菜 SOD活性随施
氮量的增加总体呈下降的趋势，对照 SOD活性高于
施硝态氮肥的情况，这表明在高 Pb 胁迫下，硝态氮
对 SOD的活性有抑制作用。
2． 4 不同形态氮肥对 Pb 胁迫下日本毛连菜 POD
活性的影响
Pb胁迫下不同形态氮肥对日本毛连菜 POD 活
性的影响如图 3 所示。从图 3 可知，在低浓度 Pb胁
迫下，施用铵态氮肥时，日本毛连菜 POD 活性呈先
下降后上升的趋势，氮浓度为 100，200 mg /kg 时植
株 POD活性显著低于对照;施用硝态氮肥，在施氮
量≤200 mg /kg时，植株 POD活性几乎不变，氮水平
在 400 mg /kg时突然下降，显著低于对照。在高浓
度 Pb胁迫下，施用铵态氮肥，日本毛连菜 POD活性
随施氮量的增加呈先上升后下降的趋势，并在氮水
平为 100 mg /kg 达到最大，在氮水平为 400 mg /kg
降至最低;施用硝态氮肥时，日本毛连菜 POD 活性
无明显变化。从图 3 还可看出，在 Pb 胁迫时，铵态
氮肥和硝态氮肥作用下，植物 POD活性的变化趋势
有较大的差异，说明氮素形态对日本毛连菜 POD活
性可能存在影响。
图 3 Pb胁迫下不同形态氮肥对日本毛连菜 POD活性的影响
Fig． 3 Effects of different nitrogenous fertilizers on activities
of POD in Picris japonica Thunb． under the stress of Pb
2． 5 不同形态氮肥对 Pb 胁迫下日本毛连菜 CAT
活性的影响
Pb胁迫下不同形态氮肥对日本毛连菜 CAT 活
性的影响如图 4 所示。从图 4 可知，在低浓度 Pb胁
迫下，施用铵态氮肥时，日本毛连菜 CAT 活性随施
氮量的增加呈先上升后下降的趋势，在施氮量为
100 mg /kg时最高。施用硝态氮肥时，当施氮量为
50 mg /kg时植株 CAT活性略有上升，而施氮量大于
50 mg /kg时，CAT活性明显降低至对照以下。在高
浓度 Pb胁迫下，使用铵态氮肥时，日本毛连菜 CAT
活性随施氮量的增加呈先降低后升高再降低的趋
势，其中植物 CAT活性在施氮量为 200 mg /kg 时最
大。施用硝态氮肥时，植物 CAT活性随施氮量的增
1 期 伍 钧等:Pb胁迫下氮素形态对日本毛连菜生物量、叶绿素含量及抗氧化酶活性的影响 217
加呈先上升后下降的趋势，其中植物 CAT活性在施
氮量为 100 mg /kg时最大。
图 4 Pb胁迫下不同形态氮肥对日本毛连菜CAT活性的影响
Fig． 4 Effects of different nitrogenous fertilizers on activities
of CAT in Picris japonica Thunb． under the stress of Pb
3 结论与讨论
付婷婷等［10］研究表明，与硝态氮肥相比，铵
态氮肥更有利于日本毛连菜对铅的吸收及其生
长。在研究不同形态氮肥对日本毛连菜 Pb 含量及
Pb累积量的影响时发现，施用适量的氮肥可促进日
本毛连菜的生长和各部位 Pb 含量，而施用过量氮
肥则对日本毛连菜的生长和各部位 Pb 含量有一定
抑制作用;适量的铵态氮肥对日本毛连菜 Pb 累积
量的促进作用较硝态氮肥更明显，在 Pb 污染土壤
中施加适量铵态氮肥(≤100 mg /kg) ，既能提高日
本毛连菜生物量，又能提高日本毛连菜对 Pb 的累
积量。本试验中，在 Pb 胁迫下，适量的铵态氮肥处
理时，植物的生物量、叶绿素含量及抗氧化酶活性均
增加，并且高于同种浓度硝态氮肥的处理结果，这说
明适量的氮肥有利于增强日本毛连菜对铅胁迫的耐
性，并通过改善其生理生化特性而增强对铅的累积
能力。
在高浓度 Pb胁迫下，铵态氮肥处理时，日本毛
连菜的株高、根长和生物量均随施氮量的增加而表
现出先上升后下降的趋势，表明适量的铵态氮肥有
利于增强植物对铅胁迫的抵抗力。高浓度 Pb 胁迫
下，低浓度硝态氮肥(50 mg /kg)处理时，植物株高
和干物质量低于对照，而根长高于对照，其原因可能
是硝态氮肥先促进植物的根系发育，从而导致植物
株高和干物质重偏低;当施加 100 mg /kg 的硝态氮
肥时，氮肥除了能满足植物根系的发育，也能促进植
物其他部位的生长，从而使植物株高和干物质重增
加，高于对照;当氮肥浓度大于 100 mg /kg 时，氮肥
与 Pb发生了协同抑制作用，抑制了植物的生长，导
致植物生物量严重下降。从本试验生物量结果可看
出，不管在何种浓度的 Pb 胁迫下，施用适量的氮肥
均有利于植物的生长。同时，当氮肥施用浓度为
400 mg /kg时，日本毛连菜植株矮小、根系短小，株
高、根长、干物质重明显低于对照，这表明施用过量
氮肥对日本毛连菜生长有一定的抑制作用。
从日本毛连菜生物量变化来看，在相同施氮水
平下，高浓度 Pb 胁迫时植物的生物量低于低浓度
Pb胁迫时植物的生物量，说明植物在生长过程中已
经受到高浓度 Pb胁迫的危害。Pb 在植物体内累积
会影响植物的生长和植物体内酶活性的变化，氮肥
对植物累积重金属有一定的调控作用［5，12］。同时，
无论在何种浓度 Pb胁迫下，随施氮量的增加，SOD、
POD、CAT这 3 种抗氧化酶活性均有先增加后降低
的趋势，这也表明植物受到了外源 Pb 的胁迫伤害，
施加适量的氮肥使植物体已经产生了一种保护机
制［13］。李清飞［14］研究表明，当 Pb 超过一定浓度
时，植物 SOD、POD、CAT活性均显著提高，有利于增
强对外界胁迫的抵抗能力。本研究表明，施用适量
的氨态氮肥，有利于日本毛连菜生物量、抗氧化酶活
性的提高，增强 Pb胁迫的环境适应力，从而可有效
提高植物的抵抗力和适应能力，这与史新等［15］研究
结果一致。
本研究表明，氮肥形态和施氮量的不同对日本
毛连菜叶绿素含量和 3 种抗氧化酶活性均有不同程
度的影响。在低浓度 Pb 胁迫下，施用适量的铵态
氮肥能明显提高日本毛连菜叶绿素含量以及 SOD
和 CAT 活性，其变化趋势均是先升高后降低，这表
明施用铵态氮肥对日本毛连菜在 Pb 胁迫下产生的
诱导机制有一定影响，其原因是低浓度重金属对植
物抗氧化酶活性起“刺激作用”，当浓度继续增加，
伤害加剧，保护酶系统受到损伤，活性开始下
降［9，16 － 17］，而施用适量的硝态氮肥对叶绿素含量和
抗氧化酶活性无明显提高作用，甚至会降低其活性。
在高浓度 Pb 胁迫下，适量的铵态氮肥能提高植株
叶绿素含量和抗氧化酶活性，而施用硝态氮肥，只有
CAT活性有显著提高，其他指标无明显变化。可能
是因为在 Pb胁迫下，施用硝态氮肥，日本毛连菜的
CAT比 SOD、POD更敏感。在 Pb 胁迫下，施加适量
的氮肥可使日本毛连菜产生一种保护机制，但随着
施氮量的增加，植物体抗氧化酶系统的自我调节能
力变弱，抗毒害能力明显降低［12 － 13］。张英鹏等［18］
研究指出，在胁迫条件下并非某种酶起主导作用，而
是植物体内 SOD、CAT 和 POD 三者共同作用的结
果，所以 3 种抗氧化酶系统协调才利于日本毛连菜
对逆境的适应。
本试验中，高浓度铵态氮肥下植物的生物量及
218 华 北 农 学 报 30 卷
酶活性都有显著性下降，其原因可能是高浓度的铵
态氮在土壤中发生水解，造成植物根际的 pH 值降
低，从而影响了植物的生长以及植物对 Pb 的富集
作用［19 － 21］，也可能是高浓度的铵态氮肥对植物本身
就有抑制作用［3］。本研究表明，适量的铵态氮肥更
有利于提高日本毛连菜的生物量和该植物对外界胁
迫的抗性能力。安志装等［22］、何忠俊等［23］研究表
明，铵态氮肥有利于土壤中重金属的溶出，从而有利
于耐性植物对土壤中重金属的吸收，达到修复土壤
重金属污染的目的。
参考文献:
［1］ Phytoremediation K U． Novel approaches to cleaning up
polluted soils［J］． Current Opinion in Biotechnology，
2005，16(2) :133 － 141．
［2］ Ebbs S D，Kochian L V． Toxicity of zinc to Brassica spe-
cies:implication for phytoremediation［J］. Journal of En-
vironmental Quality，1997，26:776 － 781．
［3］ 原海燕，郭 智，黄苏珍． Pb 污染对马蔺生长、体内重
金属元素积累以及叶绿体超微结构的影响［J］． 生态
学报，2011，31(12):3350 － 3357．
［4］ 闵 焕，祖艳群，李 元． Pb 胁迫对圆叶无心菜(Are-
naria rotumdifolia Bieberstein)生长和生理特征的影响
［J］．农业环境科学学报，2010，29(S1):15 － 19．
［5］ 李继光，李廷强，朱 恩，等． 氮对超积累植物东南景
天生长和镉积累的影响［J］． 水土保持学报，2007，21
(1):54 － 58．
［6］ 王艳红，艾绍英，李盟军，等．氮肥对污染农田土壤中铅
的调控效应［J］．环境污染与防治，2008，30(7):39 － 42，
46．
［7］ 陈新平，周金池，张福锁，等．小麦-玉米轮作中氮肥效
应模型的选择［J］．土壤学报，2004，18(6) :79 － 83．
［8］ 祖艳群，李 元，Bock L，等． 重金属与植物 N 素营养
之间的交互作用及其生态学效应［J］． 农业环境科学
学报，2008，27(1):7 － 14．
［9］ 孙约兵，周启星，任丽萍，等． 青城子铅锌尾矿区植物
对重金属的吸收和富集特征研究［J］． 农业环境科学
学报，2008，27(6) :2166 － 2171．
［10］ 付婷婷，伍 钧，漆 辉，等．氮肥形态对日本毛连菜
生长及 Pb 累积特性的影响［J］． 水土保持学报，
2011，25(4) :257 － 260．
［11］ 李忠光，李江鸿，杜朝昆，等．在单一提取系统中同时
测定五种植物抗氧化酶［J］． 云南师范大学学报:自
然科学版，2002，22(6):44 － 48．
［12］ 吴永贵，熊 焱，林初夏，等．不同氮形态对重金属 Cu
Zn Cd生物毒性效应的影响［J］．农业环境科学学报，
2006，25(6) :1560 － 1565．
［13］ 何 冰，叶海波，杨肖娥． 铅胁迫下不同生态型东南
景天叶片抗氧化酶活性及叶绿素含量比较［J］．农业
环境科学学报，2003，22(3):274 － 278．
［14］ 李清飞．麻疯树对铅胁迫的生理耐性研究［J］．生态
与农村环境学报，2012，28(1) :72 － 76．
［15］ 史 新，徐应明，谢忠雷，等．膨润土对镉胁迫下水稻
幼苗生理生化特性的影响［J］． 生态与农村环境学
报，2012，28(6) :687 － 693．
［16］ 李铮铮，伍 钧，唐 亚，等． 铅、锌及其交互作用对
鱼腥草(Houttuynia cordata)叶绿素含量及抗氧化酶
系统的影响［J］． 生态学报，2007，27(12):5441 －
5446．
［17］ 吴 琦，季 辉，张卫建． 土壤铅和镉胁迫对空心菜
生长及抗氧化酶系统的影响［J］． 中国农业科技导
报，2010，12(2):122 － 127．
［18］ 张英鹏，李 彦，张明文，等． 不同氮、钙营养对菠菜
安全品质与抗氧化酶活性的影响［J］．植物营养与肥
料学报，2008，14(4) :754 － 760．
［19］ Young S Ｒ，Black A S，Conyers M K． Distribution of ni-
trification within surface soils under pasture［J］． Comm
Soil Sci，Plant anal，2002，33(9 /10) :1507 － 1518．
［20］ 王激清，茹淑华，苏德纯． 氮肥形态和螯合剂对印度
芥菜和高积累镉油菜吸收镉的影响［J］．农业环境科
学学报，2004，23(4):625 － 629．
［21］ 赵天宏，刘玉莲，曹 莹，等．镉胁迫下不同形态氮肥
对春小麦体内含氮物质的影响［J］． 华北农学报，
2010，25(5):177 － 181．
［22］ 安志装，王校常，施卫明，等．重金属与营养元素交互
作用的植物生理效应［J］．土壤与环境，2002，11(4):
392 － 396．
［23］ 何忠俊，华 珞，洪常青． 氮锌交互作用对黄棕壤锌
形态的影响［J］． 农业环境科学学报，2004，23(2):
209 － 212．