全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (12): 1153–1167 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00118
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-06-17 接受日期Accepted: 2013-11-06
* 共同通讯作者Co-author for correspondence (E-mail: gszhou@ibcas.ac.cn; xuzz@ibcas.ac.cn)
基于红外增温的草地生态系统响应全球变暖的研
究进展
侯彦会1,2 周广胜1,3* 许振柱1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院大学生命科学学院, 北京 100049; 3中国气象科学研究院, 北京
100081
摘 要 为了更好地了解全球变暖对草地生态系统的影响机制, 该文介绍了红外加热技术的原理、增温效应及其优缺点, 重
点从植物物候、光合生理、生长发育、群落结构和功能、土壤特性, 特别是植物群落地下过程方面, 系统综述了基于红外加
热技术模拟气候变暖对草地生态系统影响的最新研究进展, 在此基础上探讨了未来草地生态系统响应全球变暖研究拟重视
的研究领域。
关键词 气候变暖, 野外增温方法, 草地生态系统, 红外增温
An overview of research progress on responses of grassland ecosystems to global warming
based on infrared heating experiments
HOU Yan-Hui1,2, ZHOU Guang-Sheng1,3*, and XU Zhen-Zhu1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2College of Life
Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3Chinese Academy of Meteorological Sciences, Beijing 100081, China
Abstract
In order to understand the mechanisms in the responses of grassland ecosystems to global warming, this paper
overviews the principle, the warming effect, and the advantages and disadvantages of infrared heating techniques.
Recent advancement in research on the responses of grassland ecosystems to climate warming by using infrared
heating techniques is reviewed, which covers the areas of plant phenology, photosynthetic physiology, growth and
development, community structure and function, and soil characteristics, especially underground processes of
plant communities. The key future research needs on the responses of grassland ecosystems to global warming are
suggested.
Key words climate warming, field warming experiment, grassland ecosystems, infrared heating

大气CO2等温室气体浓度剧增引起的温室效应
已经使得全球平均气温升高0.76 ℃, 到21世纪末全
球地表平均温度还将上升1.1–6.4 (IPCC, 2007)℃ ,
特别是高纬度和高海拔地区增温幅度更大
(Houghton et al., 1996)。这种前所未有的全球变暖势
必会影响植物的生理生态特性(Xu & Zhou, 2006;
Xu et al., 2009, 2013), 进而对植物种群(Klanderud,
2005)、群落(Harte & Shaw, 1995; Knapp et al., 2002;
Klein et al., 2004)、生态系统(Tilman et al., 1997; 张
新时等, 1997; Zhou et al., 1999; 周广胜等, 2002,
2004; Aerts et al., 2006; Morgan et al., 2011)乃至整
个生物圈产生巨大影响(Yin et al., 2009)。气候变暖
对陆地生态系统的影响是当前全球变化研究的核
心问题, 已成为植物生态学家最为关注的热点之一
(IPCC, 2001; Usami et al., 2001; Lobell et al., 2013;
Xu et al., 2013)。
野外自然条件下的增温实验是研究全球变暖
与陆地生态系统相互关系的主要方法之一(Shen &
Harte, 2000; 牛书丽等, 2007; Hoeppner & Dukes,
2012), 不仅能够解释陆地生态系统响应和适应气
候变化的内在机制, 获取气候变暖对生态系统影响
的直接证据, 还可以为陆地生态系统模型提供参数
估计和模型验证。目前, 有关全球变暖对陆地生态
系统影响研究采用的增温装置和手段较多, 主要分
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为被动增温和主动增温两类 , 如开顶式生长箱
(open-top chamber)、温室(greenhouse)和红外反射器
(infrared reflector)属于被动增温装置, 而人工气候
生长箱(climate-control chamber)、土壤加热管道和
电缆(soil heating pipes and cables)、红外线辐射器
(infrared radiator)等则为主动加热装置。被动加热装
置较为省钱和省力, 但对自然环境的干扰较大, 装
置本身产生的干扰效应有时会大于增温处理的效
应, 而且增温的幅度和时间不能很好地控制; 主动
加热装置对自然环境干扰较小, 可控性强, 但配置
和维护费用高, 受电力等能源供应条件的限制。不
同增温装置的设计、技术和增温机制差异(表1)可能
导致研究结果大相径庭, 从而降低植物与生态系统
响应和适应气候变暖研究结果的可比性和可整合
性, 增加模型预测的不确定性。因此, 选择能够真
实地模拟气候变暖机制且对环境干扰最少的增温
装置显得尤为重要。
气候变暖主要是由于温室气体反射的具有热
效应的长波辐射(主要是红外线)增强导致的, 这种
增强的向下红外辐射主要通过3种能量方式(显热、
潜热和土壤热通量)影响气候变化(Chapin et al.,
2002), 从而导致空气和土壤温度的升高(Xia et al.,
2010)。红外辐射技术恰好能模拟这种增强的向下红
外辐射, 能同时改变显热、潜热和土壤热通量(Harte
& Shaw, 1995; Wan et al., 2002; 牛书丽等, 2007),
而且对土壤物理干扰小, 是理想的模拟气候变暖研
究方法, 特别是对冠层低矮的植被更能达到均匀、
可控的理想加热效果(Kimball et al., 2008)。因此,
在野外试验中红外辐射加热方法以其在全球变暖
研究中所具有的有效性和实用性而被广泛应用于



表1 目前常用的几种野外增温装置比较
Table 1 Comparison of currently used field warming facilities
增温装置
Warming facilities
增温机理
Mechanism of warming
优点
Advantages
缺点
Disadvantages
应用实例
Applications
温室
Field greenhouse
温室效应(即再辐射的红外能
量反射和对流的能量损失减
少)
Greenhouse warming (i.e.,
reflection of reradiated infrared
energy and reduced advective
energy loss)
简便、廉价, 无需电力供应
Simple and inexpensive in con-
struction and maintenance; no
requirement for electrical power
无法控制增温幅度, 对小气候(光照、风
速、降水和湿度)干扰大
Little or no temperature control and large
temperature variability; disturbance to
microclimate (light, wind speed, rainfall
and humidity)
Chapin et al., 1995;
Jonasson et al., 1998
被动式开顶箱
Passive open-top
chamber
同上
Same as above
同上, 并可与CO2控制试验耦合
Same as above and can be com-
bined with CO2 control
同上, 而且均匀升温的面积有限
Same as above and only small areas can be
manipulated uniformly
Klein et al., 2004;
Klanderud, 2005;
Alerts et al., 2006
主动式开顶箱
Active Open-top
chamber
温室效应和电加热
Greenhouse warming plus
electrical heating
同上, 且可精确地控制空气温度
Same as above and precise control
on air temperature
影响小环境(光照、风速、降水、湿度和
蒸发散), 且可模拟的面积有限
Disturbance to microclimate (light, wind
speed, rainfall , humidity and evapotran-
spiration), and only small areas can be
manipulated uniformly
Norby et al., 1997

土壤加热管道和
加热电缆
Heating fluid
pipes and electric
resistance cables
埋于地下的加热管道和电缆
的热传导
Warming by thermal conduc-
tion from buried heating fluid
pipes and electrical resistance
cables
能精确控制土壤温度且可与温室
或OTC等想结合
Precise control on soil temperature
and easy combination with green-
houses or OTCs
昂贵, 加热不均匀, 影响土壤水分, 且不
能加热植物地上部分和空气
Expensive in construction and mainte-
nance, spatial heterogeneity of warming
effect, altered soil moisture regimes, and
no warming effect on air temperature and
aboveground parts of plant
Peterjohn et al.,
1994;
Hartley et al., 1999
红外线反射器
Infrared reflectors
反射地面辐射引起的增温
Warming by reflected ground
radiation
经济、方便, 仅需少量电力, 相对
真实模拟夜间增温, 干扰小
Low cost and convenient, little
electrical power, better simulation
of global warming patterns at
night-time, little physical distur-
bance
不能模拟白天增温, 影响风速和雨、雪、
露水的输入
No warming effect during daytime, affect
wind speed and the input of rainfall, snow,
and dew
Beier et al., 2004;
Emmett et al., 2004
红外线辐射器
Infrared radiators
红外辐射灯管引起的增强的
红外辐射
Increased infrared radiation by
infrared lamps
精确控制能量输入, 更真实模拟
全球变暖和日变化, 对周围环境
干扰小
Precise control on energy input,
better simulation of global warm-
ing patterns, little physical distur-
bance on surroundings
耗电较多, 价格昂贵, 受限于电力供应,
不能模拟全球变暖情形中的对流加热效
应
Expensive in terms of cost on electricity,
can only be used with availability of elec-
tric power supply, does not simulate the
advective effect
Harte et al., 1995;
Luo et al., 2001;
Kimball, 2005;
Hoeppner & Dukes,
2012;
Hou et al., 2013

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各种生态系统(Kimball, 2005)。
草地是陆地生态系统重要的组成部分, 是世界
上分布最广的植被类型之一, 覆盖了近20%的陆地
面积, 草地净初级生产力约占全球陆地生物圈净初
级生产力的1/3 (Mooney et al., 2001)。据研究(IPCC,
2007), 气候变化将对脆弱的草地生态系统产生影
响, 温度和降水量的变化将显著影响草地生物学过
程(丁勇等, 2012)。由于草地植被低矮、均匀, 红外
辐射器对其增温的效果好, 草地生态系统成为红外
辐射增温模拟实验的最理想的研究平台。尽管如此,
有关中、高纬度地区草地生态系统响应模拟增温的
研究还较少, 制约了对草地生态系统响应温度升高
的过程与机制的理解。
为此, 本文将在介绍红外加热技术的原理、增
温效应及其优缺点的同时, 重点从植物物候、光合
生理、生长发育、群落结构和功能、土壤特性, 特
别是植物群落的地下过程方面(图1), 综述红外增温
模拟气候变暖对草地生态系统影响的最新研究进
展, 探讨未来需重视的研究领域, 以增进对草地生
态系统适应全球变暖的认识, 为制定全球变暖的对
策提供依据。
1 红外加热的原理、增温效应及其优缺点
红外线是波长介于微波与可见光之间的电磁
波, 波长在760 nm至1 mm之间, 是波长比红光长的
非可见光。红外线频率较低, 只能穿透到原子、分
子的间隙, 使原子、分子的振动加快、间距拉大, 即
增加了热动能, 而物质的本质(原子、分子)并没有发
生改变, 这就是红外线的热效应。红外线加热是利
用红外线的电磁辐射热传递原理, 以辐射方式传递
热量而达到直接加热物体的目的, 避免了加热热传
导介质引起的能量损失。野外增温控制试验采用的
红外加热装置是通过悬挂在样地上方、可以散发红
外线辐射的灯管实现(Shaver et al., 2000) (图2)。红
外灯管所散发的红外线不会对植物的光合作用产
生直接影响, 而红外线自身的热效应可以有效地模
拟增温对植物生理过程的影响。红外辐射器能够对
叶片直接加热, 克服了其他加热装置先加热空气再
加热叶片时产生的边界层热阻抑效应, 是极其高效
的加热方式(Kimball et al., 2008)。Kimball (2005)对
红外线辐射器的加热效应和原理进行了详细论述,
并用理论公式推导出了红外线辐射器对植物冠层
进行加热时单位土地面积升高单位温度时所需要
的热辐射能量。红外加热装置根据灯管数量和组合
方式的不同可分为单一型和组合型。单一型是由一
根红外灯管组成的红外加热器, 而组合型红外加热
装置是由两根或两根以上红外灯管组合而成, 或者
是由红外加热器按一定排列顺序组合而成。单一


图1 生态系统响应全球变暖示意图。
Fig. 1 Schematic representation of the responses of ecosystem to global warming. NPP, net primary productivity.
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图2 内蒙古荒漠草原的红外辐射器(许振柱供图)。
Fig. 2 Infrared radiator used in a desert steppe in Nei Mongol
(Photo from Xu Zhen-Zhu).


型红外加热装置配置简单、维护成本低廉, 但加热
面积、加热效果以及加热均匀程度均不如组合型红
外增温装置。Kimball等(2008)将6个高度为样地直
径0.4倍的红外加热器围成六边形并向内水平倾斜
45°, 可以使直径3 m、面积7.1 m2的圆形样地获得均
匀、高效、可靠的增温效果; 并给出了辐射器效率
与风速的关系: ηh = 10 + 25exp(–0.17u); ηh为辐射器
效率(%), u为2 m高处的风速(m·s–1)。之后, Kimball
和Conley (2009)又改进了辐射器排列方式, 辐射器
数量由6个增加到18个, 高度由1.2 m增加到2 m (仍
为样地直径的0.4倍), 可以使直径5 m、面积19.6 m2
的圆形样地获得均匀的增温效果, 而且辐射器效率
与风速的关系方程仍然适用。
红外加热具有加热迅速、可控性好、热效率高、
加热均匀、不需热传介质传递、对外界干扰小、不
受时间和空间条件的制约等优点。但是, 其高昂的
配置和维护成本、有限的加热面积以及所需的电力
或其他能源供应条件, 在很大程度上限制了其大范
围、大规模的应用。同时, 红外辐射器很难直接加
热空气, 因而不能模拟全球变暖的对流加热效应,
在植被较为密集的区域, 其对土壤的增温效果可能
会被削弱。红外装置模拟增温所表现出的明显累积
效应也与气候变暖的实际情形不相一致。虽然红外
增温不能完全模拟真实的气候变暖情景, 它是否为
目前最好的模拟气候变暖的方法也存在争议
(Aronson & McNulty, 2009; Amthor et al., 2010;
Kimball, 2011), 但是它所具有的不可替代的优点,
仍使其得到广泛应用。
2 基于红外增温的草地生态系统响应全球
变暖研究
基于红外辐射加热技术模拟气候变暖对草地
生态系统影响的研究已有20余年的历史。Harte等
(1995)于1991年首先应用红外辐射加热装置对美国
亚高山草甸开展增温研究, 开启了红外线辐射加热
模拟气候变暖对生态系统影响研究的先河。随后,
红外加热技术作为模拟气候变化的实验生态学手
段受到重视, 并被广泛用于草地生态系统响应气候
变暖的模拟研究。
2.1 环境变化
红外加热可以直接加热植被冠层和土壤, 引起
植物和土壤蒸发散的增加, 进而导致土壤含水量的
降低(Wan et al., 2002), 同时红外加热对环境的影
响还存在非对称性。一般而言, 红外增温对环境的
影响表现为: 持续性增温大于间断性增温, 夜间增
温大于白天增温, 冬季增温大于夏季增温, 非生长
季增温大于生长季增温。研究表明, 白天、夜间和
全天增温试验均使得内蒙古半干旱温性草原10 cm
处的土壤日平均温度有所增加, 但增温幅度不同
(分别为0.71 ℃、0.78 ℃和1.71 ℃), 反映出增温存在
累积效应(Xia et al., 2010), 同时增温显著降低了
0–40 cm土壤的体积含水量。红外增温效果也受其
他环境因子的影响, 如红外增温强度相同时, 增加
降水量导致的土壤温度增幅小于无降水处理的土
壤温度增幅(Sherry et al., 2008)。红外加热程度还因
生态系统类型、增温处理方式及增温季节和持续时
间的不同而存在很大差异(表2)。
红外辐射器是否对空气加热一直存在争议。大
部分试验结果(Nijs et al., 1996; Wan et al., 2002;
Kimball, 2005; 卫云燕等, 2011)支持红外线辐射器
可以增加空气温度, 且对空气增温的幅度弱于对土
壤增温的幅度; 同时, 红外加热对白天的增温幅度
弱于夜间, 进而降低了昼夜温差(Wan et al., 2002)。
但是, Harte等(1995)认为红外线辐射器不能改变空
气温度, 虽然红外辐射能使植被层保持自然的温度
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表2 红外增温对不同类型草原生态系统的增温效果
Table 2 The warming effects by infrared heating from different grassland ecosystems
红外加热器设计
Infrared heater design
红外增温效果
Infrared warming effects
草地类型
Grassland type
辐射功率
Radiation power
(W)
离地高度
Height above
the ground (m)
加热小区面积
Heated plot
area (m2)
土壤温度
Soil temperature
( )℃
土壤水分
Soil
moisture (%)
空气温度
Air
temperature
( )℃
参考文献
References
荒漠草原
Desert steppe
800 1.50 4.0 +4.10 (10 cm) –18.70 (0–20 cm, R) / Liu et al., 2012
1 600 2.25 12.0 +0.92 (7.5 cm) +1.38 (0–10 cm, A) / Shan, 2008
典型草原
Typical steppe
1 600 2.25 12.0 +1.71 (10 cm) –1.44 (0–40 cm, A) / Xia et al., 2010
1 600 2.25 12.0 +0.98 (10 cm) –1.04 (0–10 cm, A) / Yang et al., 2011
草甸草原
Meadow steppe
1 600 2.25 12.0 +1.45 (0–15 cm) –12.82 (0–15 cm R) / Gao, 2012
高寒草甸
Alpine meadow
1 000 × 6 2.15 7.1 +1.20 (10 cm) / / Luo et al., 2010
亚高山草甸
Subalpine meadow
1 500 × 2 2.50 10.0 +3.00 (0–25 cm) –25.00 (0–25 cm, R) / Harte et al., 1995
高草草原
Tallgrass prairie
1 500 1.50 4.0 +2.00 (10 cm) / +1.1 Wan et al., 2002
+, 增加; –, 降低; /, 未测定或影响较小; A, 绝对体积含水量; R, 相对体积含水量。
+, increase; –, decrease; /, not determined or no obvious effect; A, absolute volumetric soil moisture; R, relative volumetric soil moisture.


梯度, 但是不能直接加热空气, 也不能模拟全球变
暖的对流加热效应, 而且在植被层比较密集时还有
可能削弱对土壤的增温效果。红外加热对空气增温
的程度可能与红外加热的幅度、生态系统类型、冠
层高低和稀疏程度以及其他环境因子(如风速、饱和
水汽压亏缺等)有关(Harte et al., 1995; Wan et al.,
2002; 牛书丽等, 2007; Xia et al., 2010)。例如, 在风
速较低、植被密集且冠层较高的美国高草草原, 辐
射功率为1 500 W的红外辐射器可以使冠层日平均
气温增加1.1 ℃ (Wan et al., 2002), 而在气候干旱、
风速较大、植被稀疏且冠层较低的我国温带荒漠草
原, 辐射功率为800 W的红外辐射器对冠层空气温
度的影响较小(刘涛等, 2012)。
2.2 植物光合生理变化
增温直接影响植物的新陈代谢、细胞活力、气
孔开闭以及光合速率和呼吸速率(Björkman et al.,
1980; Levitt, 1980; 许振柱等, 2005), 但存在种间差
异。研究表明, 红外增温可抑制RUBP羧化速率和再
生速率, 降低气孔导度, 进而降低植物的光合速率
和蒸腾速率, 增加植物的暗呼吸速率(席溢, 2012)。
但是不同生态系统对增温的响应不同, 而且红外增
温对植物光合生理的影响也存在物种差异。红外增
温提高了我国松嫩草地两种优势植物芦苇
(Phragmites australis)和羊草(Leymus chinensis)的净
光合速率以及芦苇的蒸腾速率, 但对羊草的蒸腾速
率影响不显著(蒋丽, 2012)。基于红外增温的内蒙古
5种植物日平均同化速率和季节平均同化速率对增
温的响应差异较大, 但均表现出对增温的光合适应
性, 光合最适温度和最适温度时的同化速率分别增
加了0.33–0.78 ℃和4%–27% (Niu et al., 2008)。增温
引起的土壤水分变化也将影响叶片水势(Ψ)和相对含
水量(RWC), 进而影响气孔的开闭、碳的固定和植物
的生存, 但不同物种的叶片Ψ和RWC对增温响应存在
差异。红外增温使得美国科罗拉多州草甸草原7种植
物中的4种的RWC下降, 其他3种的RWC增加; 红外增
温使得绝大多数植物种的叶片Ψ降低, 但降低的幅度
不同。这些差异将影响植物对增温所引起的水分变化
的适应能力(Loik & Harte, 1997)。
光系统II是植物感受外界各种胁迫的最敏感的
部位, 在一定程度上可以反映植物对高温的光合响
应和耐受能力(Baker, 1991; 蒋高明, 2001; Xu &
Zhou, 2006)。高温的损伤作用表现为对光系统II的
破坏, 使光系统II的最大量子产率Fv/Fm降低, 而使
初始荧光F0升高(蒋高明, 2001)。Loik和Harte (1996)
研究了两种植物 (Artemisia tridentata和Potentilla
gracilis)对高温的耐受性能, 虽然增温对两个物种
的叶片温度影响不同, 但两个物种对高温的忍受力
并未表现出显著差异, 两个物种的Fv/Fm均在0.7左
右, 而且当温度超过40 ℃时均显著降低。
气孔是CO2进入植物的主要通道, 单位叶表面
积上气孔的数目与气孔大小共同决定了最大气孔
导度, 而最大气孔导度直接影响着最大同化速率的
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大小(Beyschlag & Eckstein, 2001; Xu & Zhou, 2008;
Franks & Beerling, 2009)和植物的水碳策略
(Hetherington & Woodward, 2003)。增温直接影响植
物的气孔开闭(Björkman et al., 1980; Levitt, 1980;
许振柱等, 2005), 且与物种及其干扰方式有关。如
红外增温增加了芦苇的气孔导度, 但是降低了羊草
的气孔导度(蒋丽, 2012)。关于增温与放牧对矮嵩草
(Kobresia humilis)草甸4种高寒植物气孔密度和气
孔长度的影响表明, 红外增温使4种植物的气孔长
度一致性地变小, 而气孔密度和潜在气孔导度指数
对红外增温的响应存在较大差异, 这可能与物种特
性有直接关系, 即可能与植物的光合最适温度的大
小有关(张立荣等, 2010)。
2.3 植物生长发育变化
研究 (Welker et al., 1997; Luo, 2007; 韩雄 ,
2008)表明, 增温通常会促进植物的生长和生物量
累积, 但有时也会抑制植物的生长发育(Chaves et
al., 2002; Shah & Paulsen, 2003), 或者对植物生长
不产生显著影响(Kudo & Suzuki, 2003), 但存在物
种间的差异; 而且增温对不同生境下同一种植物生
长发育的影响也存在差异。例如, 基于红外加热模
拟增温2 ℃对北美和欧洲7个不同地区的多斑矢车
菊(Centaurea maculosa)的生长和形态特征影响的研
究 (刘勤等, 2011)表明, 增温增加了多数地区多斑
矢车菊的株高, 使叶片数量明显增加1–5片, 叶片
形态趋于变小; 但总叶面积变化无明显规律; 增温
还使绝大多数地区的多斑矢车菊的根冠比下降。7
个不同地区的多斑矢车菊对增温的响应和适应能
力不同, 在生长及形态发生上存在差异, 使得其入
侵潜力也可能不相同。
温度在影响植物形态特征的同时也深刻影响
着植物的生殖特性(Lobell et al., 2013), 但存在物种
间的差异。增温、施氮4年后, 短花针茅(Stipa bre-
viflora)的有性繁殖发生变化, 增温显著延迟短花针
茅的生殖物候期, 显著降低其结实率、种子百粒重
和发芽率, 而在施肥条件下增温却能显著提高其种
子的发芽率(高福光, 2010)。澳大利亚温带草地的红
外增温实验表明, 绝大多数物种的开花期在增温初
期显著提前, 但在降水丰富的第二年, 植物开花期
没有发生显著变化(Hovenden et al., 2008)。目前, 基
于红外增温的草地植物生长发育变化的研究仍较
少, 制约着关于植物对未来全球变暖适应性的理
解, 未来需要进一步加强研究。
2.4 植物物候及群落特征变化
植物物候是对气候变暖比较敏感且容易观测
的指标, 植物物候的变化可能引起一系列的生态学
响应, 并影响植物群落特征(徐振峰等, 2008)。红外
增温使各类草地的大多数物种物候期提前, 但对物
候持续天数的影响则因物种的不同及其所处环境
的不同而存在较大差异。在高海拔地区, 增温可通
过改变融雪时间致使植物物候发生变化。红外增温
使亚高山草甸的融雪日期提前, 导致植物繁殖时间
提前(Price & Waser, 1998)。增温处理和增温加施氮
处理使我国松嫩草地羊草物候期延后, 却使其他多
数物种物候期提前(高嵩, 2008)。红外增温使荒漠草
原部分植物春季返青提前, 植物总物候持续天数延
长 ; 但对一些耐寒植物有抑制作用 , 如冷蒿
(Artemisia frigida)生长期不仅没有延长, 反而提前
枯黄(珊丹, 2008)。
红外增温在影响植物生长和物候的同时, 也深
刻影响着种间关系, 进而影响植物群落的结构和组
成。增温改变了亚高山草甸植物群落的物种组成
(Harte & Shaw, 1995), 增加了禾草和豆科植物在亚
高山草甸植物群落中的比例, 却降低了其他阔叶草
本植物在群落中的比例(Wang et al., 2012)。在松嫩
草地羊草群落生长季温度较高时, 增温对群落的作
用不明显, 而在温度较低时能提高群落的多样性指
数; 在雨水较少时, 增温对优势种的生长起着抑制
作用, 导致物种数增多(高嵩, 2008)。增温显著降低
典型草原物种丰富度和群落盖度, 并通过改变土壤
水分影响群落的结构和组成(Yang et al., 2011)。在
荒漠草原, 增温没有明显改变植物群落的组成, 建
群种、优势种和主要伴生种在群落中的地位和作用
也没有因为温度的突变而发生明显的变化(珊丹,
2008); 增温使荒漠草原植物群落的均匀度增加, 但
没有提高草地植物的丰富度和物种多样性。从植物
功能群来看, 多年生禾草和多年生杂类草组成稳
定, 受温度影响较小, 半灌木、小半灌木和一、二
年生植物的组成和数量有较大差异(珊丹, 2008)。但
也有研究表明, 红外增温影响荒漠草原的植物个体
和功能群的组成 , 使得 C4禾草如糙隐子草
(Cleistogenes squarrosa)在群落中的比例增加, 但对
群落结构的影响不显著(Hou et al., 2013)。干旱会降
低植物耐受高温的能力, 在干旱条件下, 温度的增
侯彦会等: 基于红外增温的草地生态系统响应全球变暖的研究进展 1159

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加会显著降低物种丰富度, 显著改变功能群组成,
使C4禾草以及一、二年生植物进入到以多年生C3植
物为主导的群落(Hoeppner & Dukes, 2012)。总之,
温度变化已经显著影响了草地植物群落物种组成
和植物多样性, 从而将进一步影响植被群落生产力
的形成。
2.5 生产力变化
气候变暖不仅可以直接影响光合作用来改变
陆地生态系统的净初级生产力(NPP), 还可以通过
改变土壤氮素矿化速率和土壤水分含量, 间接地影
响陆地生态系统的NPP (Melillo et al., 1993; Shaver
et al., 2000)。增温可以显著地增加内蒙古短花针茅
草原生态系统的NPP (韩雄, 2008), 但也有研究认
为气候变暖会降低NPP, 尽管光合作用在增温条件
下可以固定更多的CO2, 但是气候变暖可导致自养
呼吸的增加, 而且还会加重干旱地区的干旱胁迫,
最终使得NPP降低(Hoeppner & Dukes, 2012), 而短
期红外增温对青藏高原高寒草甸植被生物量则无
显著影响(徐满厚和薛娴, 2013)。这表明草原生态系
统NPP对气候变暖响应的差异可能与生态系统的类
型有关。红外增温对不同物种及不同功能群地上生
物量的影响也不同(Weltzin et al., 2000; de Valpine
& Harte, 2001)。红外增温使得杂类草的地上生物量
减少, 灌木的地上生物量增加, 而禾草的地上生物
量基本保持不变(Harte & Shaw, 1995)。红外增温对
植物不同生长阶段的影响亦不同。在生长初期, 增
温促进了植物生长, 植物群落地上生物量高于对
照, 而在生长盛期和末期, 温度升高并没有使地上
生物量增加(珊丹, 2008); 全球变暖、降水量和氮沉
降增加等变化, 使加利福尼亚一年生草地的NPP增
加, 但第三年升高的CO2浓度降低了因温度升高、
降水量增加和氮沉降引起的NPP增加的正效应, 抑
制了根系生物量分配, 说明全球变化交互作用对
NPP的影响明显不同于单一因素的影响, 长期影响
也不同于短期影响(Shaw et al., 2002)。增温对生态
系统生产力的影响还存在明显的滞后效应(Sherry
et al., 2008), 变暖引起的土壤水分变化是导致生产
力变化的最主要原因, 增温后土壤水分含量变化可
以解释变暖对生物量影响的滞后效应。
2.6 土壤特性和地下过程变化
全球变暖不仅对植物产生了巨大影响, 而且还
直接或间接地影响着土壤特性和地下过程。温度是
调节陆地生态系统生物地球化学过程的重要因子
(贺金生等, 2004), 不仅影响土壤根系、动物和微生
物的数量和活性, 而且还控制着生态系统中许多生
物化学反应速率, 并调节生态系统能量、水分和养
分的流动, 包括土壤呼吸、有机质分解和养分矿化
等(石福孙等, 2008; 熊沛等, 2010)。
2.6.1 土壤养分、土壤生物和土壤酶活性的变化
土壤养分特性、土壤微生物的含量及其活性是
体现生态系统健康与否的重要指标(Garcia et al.,
1997; 莫江明等, 1997)。已有研究表明, 土壤养分状
况及微生物数量和活性受到增温的影响(Wan et al.,
2005; Zhang et al., 2005; Harte et al., 2006; 杨建琴,
2011)。红外加热显著影响土壤的养分状况, 增温有
效地增加了荒漠草原土壤有机质、全氮、全磷、速
效氮、速效磷、铵态氮含量(包秀荣, 2010); 而在水
分状况较好的我国松嫩草地, 红外增温在增加土壤
铵态氮含量的同时却降低了土壤有机碳含量(马琳
娜, 2009); 也有研究表明增温处理对该地区土壤全
氮及速效氮的含量无显著影响(张南翼, 2010), 这可
能与不同生态系统不同时期的土壤水分状况有关。
红外增温也没有显著影响北美高草草原的土壤微
生物生物量和呼吸速率, 但可能会使微生物的群落
结构发生变化, 增加真菌在土壤微生物群落中所占
的比例(Zhang et al., 2005)。红外增温明显地增加了
内蒙古荒漠草原的土壤脲酶活性, 而过氧化氢酶和
蔗糖酶活性对增温不敏感(白春华等, 2012)。增温对
东北松嫩羊草草原的土壤有机质、全氮和全磷的影
响均不显著, 但是增温处理使土壤细菌数量增加了
15.6%, 使磷酸酶活性增加了55.8% (谭成玉, 2010)。
2.6.2 土壤碳、氮循环的变化
全球变暖将引起陆地植被和地下过程的变化,
进而影响生态系统碳源汇的变化 (Rustad et al.,
2001; Shaw et al., 2002; Peñuelas et al., 2004; Welker
et al., 2004; Wan et al., 2005)以及土壤氮素的矿化和
转化(Dijkstra et al., 2010)。
全球陆地碳库的一半以上以土壤有机碳的形
式存在于土壤圈上层1 m范围中。土壤碳收支平衡
主要取决于土壤有机质输入(凋落物及分解等)和土
壤碳排放两个生态学过程(王蓓等, 2010)。气候变暖
对这两个过程都产生了影响。通常, 温度增加会导
致系统凋落物的增加, 但红外增温引起的山地草甸
土壤干燥可能会降低地上部分的生产力, 进而降低
1160 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (12): 1153–1167

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凋落物量(Saleska et al., 1999)。由于温度升高引起
土壤微生物或根系的代谢活性增强以及有机物质
分解速率加快, 增温直接导致土壤呼吸强度的增
加。因此, 气候变暖会使得陆地生态系统排放更多
的温室气体, 从而加剧气候的暖化, 形成正的反馈
作用(Woodwell et al., 1998; Cox et al., 2000)。而这
种反馈作用的机理是基于目前气候条件下所观测
到的土壤呼吸对温度的敏感性会在未来暖化的气
候条件下保持不变这一假设。Luo等(2001)关于北美
高草草原土壤呼吸对增温响应的研究表明, 增温使
得北美高草草原的土壤呼吸对温度的敏感性降低,
也就是土壤呼吸对温度表现出适应性, 且温度越
高, 这种适应性越强, 这也使得草地生态系统在全
球变暖后所释放的碳可能比预期少。因此, 气候变
暖对土壤呼吸的影响具有不确定性。这种不确定性
不仅与土壤水分含量、气候、植被、凋落物等多种
因素有关, 还与生态系统的类型以及增温的幅度和
时间长短有关(王蓓等, 2010)。增温显著影响了青藏
高原高寒草甸生态系统的土壤呼吸速率, 尤其是在
生长季前期这种影响更为显著, 而增温对生态系统
呼吸的影响不明显, 只是在生长季前期和末期有显
著影响(Lin et al., 2011), 但增温并未对荒漠草原土
壤呼吸产生显著的影响(刘涛等, 2012)。土壤增温对
美国草原碳循环过程的间接作用可能比直接作用
产生的效果还要显著(Wan et al., 2005), 增温使土
壤呼吸速率随季节变化呈现出先小幅降低后显著
增加直至无明显变化的趋势(Wan et al., 2007)。Zhou
等(2006)的研究结果表明, 增温的时间长短和增温
的幅度均影响碳循环过程, 2 ℃的长期红外增温和
4.4 ℃的短期红外增温分别使土壤呼吸速率增加了
13%和22.9%。韩雄(2008)在内蒙古短花针茅草原生
态系统开展的模拟增温试验表明, 增温对短花针茅
荒漠草原生态系统碳循环的影响较小, 但增温和施
氮的互作效应对生态系统气体交换与碳循环的影
响显著。
增温也通过影响氮的矿化速率、微生物活动以
及植物根系的吸收利用等影响氮的循环。Zhang等
(2005)认为, 红外增温没有显著改变氮的矿化速率,
而Wan等(2005)的研究表明, 在开展红外增温的第
一年, 增温可以增加氮的矿化, 但在第二年氮的矿
化速率有所降低; 增温引起的土壤矿化氮的增加将
促进植物地上部分和根系的生长以及微生物的固
氮能力。红外增温也可以显著提高荒漠草原生态系
统对土壤N2O的排放通量(李娜, 2010)。在高寒草地,
红外增温对适度放牧样地的年平均N2O的排放通量
有影响却不显著, 可能是由于生长季和非生长季的
N2O的排放通量抵消所致(Hu et al., 2010)。Dijkstra
等(2010)在美国半干旱草原的红外增温研究表明,
加热通过增加土壤中氮的供应增加了植物体内的
氮含量, 从而增加了氮的循环速率。Cheng等(2011)
通过在北美高草草原9年的红外加热并结合稳定同
位素方法得出, 增温增强了土壤氮的循环和流失。
温度是高寒草地主要的环境限制因子, 增温会
显著促进碳、氮循环的速率, 这种增温效应在增温
前期尤为明显, 但随着时间的延长, 增温效应逐渐
减弱, 可能与土壤中易分解的碳氮组分耗尽、微生
物群落组成改变、凋落物的质量下降或者土壤微生
物的生理过程发生改变有关。而在温带草原, 水分
的作用比温度更为明显, 小幅度的增温对碳氮循环
的影响较小, 主要通过与水分等其他环境因子共同
作用影响草地生态系统的碳、氮循环。
3 研究展望
全球气候变暖已经发生且将持续到可预见的
将来, 草原生态系统作为研究全球变暖较理想的控
制实验平台而受到研究者的广泛关注。研究表明:
持续性红外增温大于间断性增温, 夜间增温大于白
天增温, 冬季增温大于夏季增温, 非生长季增温大
于生长季增温。红外增温直接影响植物的气孔开闭,
进而影响植物光合速率与蒸腾速率, 甚至影响植物
生长与生物量累积, 并使草地的大多数物种物候期
提前, 但其影响程度因物种、干扰方式及其所处环
境的不同而存在较大差异; 红外增温在影响植物生
长和物候的同时, 也深刻影响着种间关系, 进而影
响植物群落的结构、组成和生产力以及土壤特性和
地下过程, 反映了全球变化交互作用对草地生态系
统的综合影响明显不同于单一因素的影响。
目前, 关于红外增温对草原生态系统影响的研
究增进了我们对草原生态系统响应气候变化的理
解, 但我国关于草原生态系统增温的研究还相对较
少, 特别是对气候变化极其敏感的荒漠草原和高寒
草甸生态系统响应气候变暖的机理研究还很匮乏。
为增进对草地生态系统响应和适应全球变化格局
和机制的理解, 更好地应对气候变化, 遏制草原退
侯彦会等: 基于红外增温的草地生态系统响应全球变暖的研究进展 1161

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化, 维持草原生态系统稳定及促进牧区社会经济可
持续发展, 未来我国草原生态系统响应气候变暖的
研究拟加强以下方面:
(1)红外增温的环境效应评估研究。开展红外增
温控制试验首先应弄清楚红外增温对周围环境的
影响, 以更真实地模拟气候变暖。目前, 关于红外
增温是否会对空气加热和加热的程度如何一直存
在着争论, 而且对于红外增温带来的一系列效应未
予充分考虑。如Kimball (2005)认为对空气的加热导
致饱和水汽压亏缺(VPD)比实际情况高很多, 因此
建议在加热的同时应当补充水分以弥补由此造成
的额外的蒸腾损失。而de Boeck等(2010)的数据则表
明在经受热浪的条件下, VPD的大幅增加是正常的,
这也就减小或消除了弥补由红外加热造成的水分
损失的必要性。如何控制温度增加的方式以达到真
实、可信地模拟气候变暖对生态系统的影响是今后
应该重点解决的问题。
(2)多因子联合影响控制试验研究。目前红外增
温试验主要是控制温度这个单一因子, 而全球变化
除了包括全球变暖以外, 还涉及CO2浓度升高、降
水格局变化和土地利用方式的改变, 单一因子控制
试验不能客观、全面地模拟全球变化的真实情形。
因此, 将温度与水分、CO2浓度等因子相耦合, 开展
野外多因子控制试验, 能够更好地模拟全球变化对
植物和生态系统的影响(Shaw et al., 2002; Norby &
Luo, 2004; Pendall et al., 2004), 进而更全面、客观地
探讨草地生态系统对全球变化的响应和反馈机制。
(3)多梯度水平定量研究。目前的红外增温控制
试验(Harte et al., 1995; Wan et al., 2002, 2005, 2007;
Bai et al., 2010; Xia et al., 2010; Yang et al., 2011; 刘
涛等, 2012)大都是进行增温与不增温的比较研究,
而对多个梯度水平温度的定量影响研究(Hoeppner
& Dukes, 2012)相对不足。因此, 有必要增加实验因
子的处理水平, 定量地研究温度和其他因子不同处
理水平对植物和生态系统影响的程度, 进而找到植
物响应于全球变暖的阈值, 这对于评价草地生态系
统的敏感性和脆弱性至关重要。
(4)植物生理生化适应机理研究。当前关于红外
增温对植物光合、呼吸等生理过程影响的研究存在
不足, 缺少合理的机理解释。光合作用是形成生产
力的基础, 其受到高温的影响势必会导致光合功能
器官的损伤, 进而引起植物生产力的下降(Xu &
Zhou, 2006)。温度的增加还会导致植物呼吸作用的
加强, 增加营养物质的消耗, 不利于光合产物的积
累, 进而对生态系统的结构和功能产生较大的影
响。因此, 采用红外线辐射装置模拟增温的试验应
加强对植物生理、生化过程的研究, 以便提出合理
的机理解释。
(5)多时空尺度耦合影响研究。目前红外增温的
野外控制试验主要在单一位点、生长季节内开展,
对不同位点、非生长季红外增温的模拟研究十分有
限。因此, 开展不同时间尺度和多位点、大空间尺
度的红外增温试验, 有助于积累更多、更真实可靠
的数据资料, 并为陆地生态系统动态模型优化和评
价提供翔实、准确的数据支撑。
(6)气候变暖的敏感性、适应性及脆弱性定量评
价研究。草原生态系统充满复杂性和不确定性, 不
同群落、物种之间对温度变化的响应和反馈存在很
大差异。而草原生态系统对气候变暖的敏感性、适
应性及脆弱性的定量评价研究还处于起步阶段, 采
用红外增温控制试验在不同尺度上准确地测定和
衡量草原生态系统对气候变暖的敏感性、适应性及
脆弱性成为全球变化研究的重要内容, 也是科学合
理地利用和保护草原的前提。
基金项目 国家重点基础研究发展计划(“973”计
划)(2010-CB951301)、中国科学院战略性先导科技
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责任编委: 石培礼 责任编辑: 王 葳