全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (6): 687–694 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.008
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-07-07 接受日期Accepted: 2009-12-21
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xfyan@nefu.edu.cn)
接种时期对丛枝菌根喜树幼苗喜树碱含量的影响
于 洋 于 涛 王 洋 阎秀峰*
东北林业大学东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室, 哈尔滨 150040
摘 要 喜树(Camptotheca acuminata)是我国特有的多年生亚热带落叶阔叶树种, 因其次生代谢产物喜树碱具有良好的抗肿
瘤活性而受到人们的广泛关注。通过温室盆栽接种试验, 观察了喜树幼苗不同生长时期接种蜜色无梗囊霉(Acaulospora
mellea)和根内球囊霉(Glomus intraradices)对喜树幼苗喜树碱积累的影响。结果表明接种两种丛枝菌根真菌均促进了喜树幼苗
喜树碱的积累, 表现为喜树碱产量(单株幼苗所含的喜树碱量, 喜树碱含量与幼苗生物量的乘积)的显著提高。进一步分析发
现, 接种丛枝菌根真菌导致幼喜树苗喜树碱产量的提高, 早期(幼苗出土20天)接种主要是源于喜树碱含量的提高, 特别是叶
片喜树碱含量的提高, 而晚期(幼苗出土60天)接种则主要是源于幼苗生物量的增加。
关键词 丛枝菌根真菌, 喜树幼苗, 喜树碱
Effect of inoculation time on camptothecin content in arbuscular mycorrhizal Camptotheca
acuminata seedlings
YU Yang, YU Tao, WANG Yang, and YAN Xiu-Feng*
Key Laboratory of Saline-alkali Vegetation Ecology Restoration in Oil Field (Northeast Forestry University), Ministry of Education, Northeast Forestry Uni-
versity, Harbin 150040, China
Abstract
Aims Arbuscular mycorrhizal fungi can directly or indirectly affect plant secondary metabolic processes.
Camptothecin, a secondary metabolite in a special Chinese tree Camptotheca acuminata, has gained great atten-
tion for its remarkable inhibitory activity against tumor cells. The effect of two arbuscular mycorrhizal fungi be-
longing to two genera on the accumulation of camptothecin at different growth times of C. acuminata seedling
was carried out in the present study.
Methods The selected sterile seeds of C. acuminata were sown in sterilized matrix (a mixture of soil and sand)
in the greenhouse. Seedlings with similar height and crown were selected and divided into three groups (30 pots
per group). Each group of C. acuminata seedlings was inoculated with a species of arbuscular mycorrhizal fungi
Acaulospora mellea or Glomus intraradices, or non-mycorrhizal inoculation when seedlings unearthed 20 days,
40 days and 60 days, respectively. After 30 days of treatment, camptothecin contents and yields in the seedlings of
C. acuminata were determined.
Important findings All inoculated seedlings were infected by arbuscular mycorrhizal fungi and formed arbus-
cular mycorrhiza after 30 days of co-cultivation. The results showed that camptothecin yields (camptothecin con-
tents multiplied by biomass) in mycorrhizal seedlings were significantly higher than non-mycorrhizal seedlings.
Furthermore, the increase of camptothecin yields in mycorrhizal seedlings was mainly credited to the increase of
camptothecin contents in seedlings (especially in leaves) inoculated at early stage (20 days of seedlings emergence)
or to the increase of plant biomass in seedlings inoculated at late stage (60 days of seedlings emergence).
Key words arbuscular mycorrhiza, Camptotheca acuminata seedlings, camptothecin

菌根是自然界中一种极为普遍和重要的共生
现象, 其中丛枝菌根是分布最为广泛的菌根类型之
一, 具有十分重要的生物学意义。一些研究表明,
丛枝菌根真菌能够直接或间接地影响植物的次生
代谢过程(Walter et al., 2000; Fester et al., 2002,
2005; Schliemann et al., 2006, 2008; Araim et al.,
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2009)。因此, 丛枝菌根真菌及菌根形成过程与植物
次生代谢及其产物的关系受到研究者的关注。
喜树(Camptotheca acuminata)是蓝果树科喜树
属的多年生亚热带落叶阔叶乔木, 为我国特有树
种, 主要分布于长江流域及西南各省, 因其次生代
谢产物喜树碱(camptothecin, 一种单萜吲哚生物碱)
具有良好的抗肿瘤活性而受到广泛关注(Yan et al.,
2003)。以往人们对喜树碱的环境调控研究多集中在
非生物因子方面(Liu et al., 1997; Yan et al., 2003;
王洋等, 2004; 戴绍军等, 2004), 对生物因子的关注
较少(刘文哲和张爱新, 2003; 黄天芳, 2003)。我们
的早期工作表明, 一些丛枝菌根真菌与喜树幼苗形
成共生体系并影响喜树幼苗的喜树碱代谢(赵昕等,
2006; 赵昕和阎秀峰, 2006; Zhao et al., 2007), 接种
蜜色无梗囊霉(Acaulospora mellea)对于喜树幼苗喜
树碱合成与积累的促进作用显著强于接种其他丛
枝菌根真菌(赵昕等, 2006)。
菌根真菌主要是侵染植物的幼嫩细根 (fine
root)形成菌根, 而根系中幼嫩细根所占的比例是随
着植物的生长时期而有变化的, 特别是幼苗早期会
与后期有较大差异。由此我们推想, 在喜树幼苗生
长的不同时期接种丛枝菌根真菌, 菌根形成与发育
的状况会有差异, 对于喜树次生代谢产物——喜树
碱的影响也会不同。为此, 我们选取前期工作中效
果显著的蜜色无梗囊霉和相关研究工作中其他学
者常用的根内球囊霉(Glomus intraradices) (Schlie-
mann et al., 2006, 2008; 周加海和范继红, 2007;
Araim et al., 2009), 于喜树幼苗的不同生长时期接
种, 观察这两种丛枝菌根真菌对喜树幼苗喜树碱含
量和产量的影响。
1 材料和方法
1.1 丛枝菌根真菌
蜜色无梗囊霉由中国科学院南京土壤研究所
林先贵研究员惠赠, 根内球囊霉由中国农业大学资
源与环境学院李晓林教授惠赠。
1.2 喜树幼苗培养及接种处理
2007年4月末, 精选喜树种子(采自四川省金堂
县), 以0.5%的KMnO4浸泡消毒0.5 h, 无菌水洗净,
播入121 ℃灭菌2 h的细沙中催芽, 待有侧根生成时
栽植于直径20 cm、高20 cm已灭菌的花盆, 每盆1
株, 盆中基质为土壤与河沙的混合物(体积比3:1,过
2 mm筛,混合后121 ℃灭菌2 h), 有机质含量2.410
g·kg–1, 全氮含量 0.052 g·kg–1, 全磷含量 0.025
g·kg–1, 全钾含量1.030 g·kg–1, pH 6.59。
5月, 选择长势一致的喜树幼苗分为3组(每组
30盆)进行接种处理。CK(对照)组: 不接种丛枝菌根
真菌; Am组: 分别待喜树幼苗出土20天、40天、60
天后接种蜜色无梗囊霉, 每次接种10盆; Gi组: 分
别待喜树幼苗出土20天、40天、60天后接种根内球
囊霉, 每次接种10盆。菌土均匀层播于土表下喜树
幼苗根部, 接种剂量为每盆30 g。接种后于温室(自
然光照)中培养。
1.3 样品采集
每次接种处理30天后, 将喜树幼苗按根、茎、
叶分开采集。各组分别取样, 每组10盆。
1.4 菌根侵染率测定
随机选取喜树幼苗鲜根30条, 剪成1 cm根段,
采用Phillips和Hayman (1970)的方法染色、制片、镜
检, 按盖京苹等(2004)的方法统计菌根侵染率、根系
的菌根侵染强度。
菌根侵染率(F, %) = (菌根侵染的根段数/检测
的根段总数) × 100%
根系的菌根侵染强度(M, %) = (侵染根长/总根
长) × 100%
1.5 幼苗生物量的测定
将喜树幼苗按根、茎、叶分开, 于80 ℃烘箱中
烘干至恒重, 称重。
1.6 喜树碱含量的测定
经80 ℃烘箱烘干至恒重的样品粉碎, 按阎秀
峰等(2002)的方法, 采用美国Waters公司高效液相
色谱系统测定样品喜树碱含量。
2 实验结果
2.1 接种时期对丛枝菌根真菌侵染及丛枝菌根幼
苗生物量的影响
三个接种时期的喜树幼苗在与丛枝菌根真菌
共培养30天后均形成了丛枝菌根, 而对照组的喜树
幼苗无丛枝菌根真菌侵染, 未形成丛枝菌根。两种
丛枝菌根真菌对喜树幼苗的侵染状况不一致, 总体
上蜜色无梗囊霉对喜树幼苗的侵染状况明显好于
根内球囊霉。从接种时期差异看, 蜜色无梗囊霉是
在喜树幼苗出土40天时接种效果最好, 而根内球囊
霉则是在幼苗出土20天时接种最佳(表1)。
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表1 接种时期对喜树幼苗丛枝菌根真菌侵染的影响(平均值±标准误差)
Table 1 Effect of inoculation time on the infection of Camptotheca acuminata seedlings with arbuscular mycorrhizal fungi (mean ±
SE)
菌根侵染率
Mycorrhizal colonization rate (%)
根系的菌根侵染强度
Mycorrhizal colonization intensity of root (%)
接种时间 Inoculation time (幼苗出
土天数 Days of seedlings emer-
gence) CK Am Gi CK Am Gi
20 0 41.67 ± 2.58a 29.41 ± 3.39a 0 21.47 ± 0.32a 4.44 ± 0.13a
40 0 61.11 ± 3.17b 22.00 ± 1.51b 0 30.25 ± 0.41b 1.36 ± 0.11b
60 0 35.42 ± 2.29c 20.00 ± 2.34b 0 14.10 ± 0.29c 1.00 ± 0.09c
Am, 接种蜜色无梗囊霉; CK, 未接种丛枝菌根真菌; Gi, 接种根内球囊霉。同一列数据中标有不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Am, Inoculation with Acaulospora mellea; CK, non-arbuscular mycorrhizal inoculation; Gi, inoculation with Glomus intraradices. Data with differ-
ent letters are significantly different (p < 0.05) in the same column.


在喜树幼苗的不同生长时期接种丛枝菌根真
菌, 菌根的共生对喜树幼苗生长的促进作用是有差
异的。幼苗出土后20天接种, 菌根幼苗与无菌根幼
苗的生物量差异不显著。40天接种, 菌根幼苗的根
生物量显著高于无菌根幼苗, 但茎和叶片的生物量
仍无明显差异。60天接种, 菌根幼苗根、茎、叶片
的生物量均显著高于无菌根幼苗。尽管蜜色无梗囊
霉和根内球囊霉对喜树幼苗的侵染状况有差异, 但
它们所形成的丛枝菌根对喜树幼苗生长的促进作
用并未表现出明显差异(图1)。
2.2 接种时期对丛枝菌根喜树幼苗喜树碱含量的
影响
由图2可以看出, 接种蜜色无梗囊霉导致的丛
枝菌根形成, 明显提高了喜树幼苗根内喜树碱的含


图1 接种时期对丛枝菌根喜树幼苗生物量的影响。Am, CK, Gi, 同表1。每一小图中, 标有不同字母的柱体间差异性显著(p <
0.05)。
Fig. 1 Effect of inoculation time on biomass in arbuscular mycorrhizal Camptotheca acuminata seedlings. Am, CK, Gi, see Table1.
In each panel, the columns with different letters are significantly different (p < 0.05).
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图2 接种时期对丛枝菌根喜树幼苗喜树碱含量的影响。图注见图1。
Fig. 2 Effect of inoculation time on camptothecin content in arbuscular mycorrhizal Camptotheca acuminata seedlings. Notes see
Fig. 1.


量, 三个时期接种的菌根幼苗根喜树碱含量分别是
无菌根幼苗的8.64倍、11.08和2.35倍, 而接种根内
球囊霉则对喜树幼苗根的喜树碱含量影响不大。
蜜色无梗囊霉菌根对喜树幼苗茎的喜树碱含
量影响不大, 而对根喜树碱含量影响较小的根内球
囊霉, 在喜树幼苗生长初期(幼苗出土20天)接种却
对茎的喜树碱含量有较大影响(菌根幼苗茎的喜树
碱含量为无菌根幼苗的2.93倍), 但在其后的时期接
种则影响很小(图2)。
喜树幼苗叶片的喜树碱含量远高于根和茎, 特
别是较为幼嫩的叶片。在喜树幼苗生长初期(幼苗出
土20天)接种蜜色无梗囊霉和根内球囊霉, 均使叶
片的喜树碱含量显著提高, 菌根幼苗叶片的喜树碱
含量分别达到对照幼苗的3.20倍和2.38倍。不过, 幼
苗出土40天和60天接种两种丛枝菌根真菌时却不
再呈现这种明显的促进效果, 菌根幼苗叶片的喜树
碱含量要么略低于对照的无菌根幼苗, 要么略高于
无菌根幼苗。由于叶片的喜树碱含量较高且所占生
物量比例也较大, 因此喜树幼苗全株喜树碱含量受
丛枝菌根影响的状况类似于叶片, 在幼苗生长初期
(幼苗出土20天)接种两种丛枝菌根真菌显著提高幼
苗全株的喜树碱含量, 而在幼苗出土40天和60天时
接种则影响不显著(图2)。
2.3 接种时期对丛枝菌根喜树幼苗喜树碱产量的
影响
喜树碱产量(喜树碱含量与生物量的乘积)从另
外一个角度反映了丛枝菌根对喜树幼苗喜树碱代
谢的影响情况。由于喜树碱含量和生物量的双重作
用, 接种蜜色无梗囊霉的菌根幼苗根的喜树碱产量
显著高于对照的无菌根幼苗, 三个接种时期的菌根
幼苗根喜树碱含量分别是无菌根幼苗的13.31倍、
18.01倍和4.44倍。与喜树碱含量的情况类似, 接种
根内球囊霉对喜树幼苗根的喜树碱产量也影响不
大(图3)。
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图3 接种时期对丛枝菌根喜树幼苗喜树碱产量的影响。图注见图1。
Fig. 3 Effect of inoculation time on camptothecin yield in arbuscular mycorrhizal Camptotheca acuminata seedlings. Notes see
Fig. 1.




图4 接种时期对丛枝菌根喜树幼苗喜树碱器官分配的影响。图注见图1。
Fig. 4 Effect of inoculation time on camptothecin allocation to organs in arbuscular mycorrhizal Camptotheca acuminata seedlings.
Notes see Fig. 1.


无论是接种蜜色无梗囊霉还是根内球囊霉, 对
喜树幼苗茎的喜树碱产量的影响都不是很大, 只是
在幼苗出土60天接种时均使茎的喜树碱产量略有
提高。对于叶片, 接种两种丛枝菌根真菌对喜树碱
产量的影响与喜树碱含量的情况相似。不过, 在幼
苗出土60天时接种根内球囊霉的菌根幼苗, 叶片的
喜树碱产量显著高于对照的无菌根幼苗, 达到了无
菌根幼苗的2倍以上(图3)。
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从喜树幼苗全株的喜树碱产量看, 除幼苗出土
40天时接种根内球囊霉的菌根幼苗外, 其余菌根幼
苗的喜树碱产量显著高于对照的无菌根幼苗(图3)。
可以看出, 接种丛枝菌根真菌导致喜树幼苗喜树碱
产量的提高, 早期(幼苗出土20天)接种主要是源于
喜树碱含量的提高(图2), 而晚期(幼苗出土60天)接
种则主要是源于幼苗生物量的增加(图1)。
从图4可以看出, 接种丛枝菌根真菌进而形成
菌根改变了喜树幼苗中喜树碱在根、茎和叶片中的
分配比例。无论是在哪个接种时期, 蜜色无梗囊霉
菌根幼苗分配到根中的喜树碱比例均显著高于无
菌根幼苗。接种根内球囊霉的菌根幼苗也有类似现
象, 但不是很明显。
3 讨论
一些研究观察到丛枝菌根真菌能够直接或间
接地影响植物的次生代谢过程, 诱导植物的次生代
谢产物发生变化。Fester等(2002)发现丛枝菌根的形
成和发育诱导了类胡萝卜素的代谢, 推测类胡萝卜
素在菌根形成和发育过程中很可能起到重要作用,
并进一步通过抑制类胡萝卜素合成关键酶八氢番
茄红素去饱和酶(phytoene desaturase)的活性及监测
其底物八氢番茄红素(phytoene)的含量而得到证实
(Fester et al., 2005)。Schliemann等(2006)用根内球囊
霉接种虎眼万年青(Ornithogalum umbellatum), 发
现根内球囊霉可诱导不同种类脱辅基类胡萝卜素
(apocarotenoids)的积累, 并且促进环己二酮衍生物
的产生。接下来他们同样用根内球囊霉接种韭菜
(Allium porrum), 发现韭菜中的脱辅基类胡萝卜素
(apocarotenoids)在接种后25周开始积累, 并且环己
二酮衍生物含量增加(Schliemann et al., 2008)。
Araim等(2009)也发现, 接种根内球囊霉的紫锥菊
(Echinacea purpurea)根中酚类物质明显增加。
有关丛枝菌根真菌对植物生物碱影响的研究
相对较少, 且多集中于具有药用价值的植物。魏改
堂和汪洪钢(1989)在不同土壤有效磷供给条件下用
摩西球囊霉(G. mosseae)和地表球囊霉(G. epigaeum)
分别接种曼陀罗(Datura stramonium), 发现丛枝菌
根真菌显著提高了曼陀罗中莨菪碱(hyoscyamine)
和东莨菪碱 (hyoscine)的含量。Rojas-Andrade等
(2003)发现 , 菌根真菌侵染不影响平滑牧豆树
(Prosopis laevigata)地上部分的葫芦巴碱(trigone-
lline)含量, 但被侵染根中的葫芦巴碱含量则比对照
增加了1.8倍。另外, 范继红等(2006)的工作表明, 接
种丛枝菌根真菌能够显著提高黄檗(Phellodendron
amuranse)药用成分小檗碱 (berberine)、药根碱
(jatrorrhizine)及掌叶防己碱(palmatine)的含量 , 其
中尤以接种摩西球囊霉和透光球囊霉(G. diapha-
num)的效果显著。
我们的前期工作表明, 丛枝菌根真菌与喜树幼
苗形成共生体系, 有利于喜树幼苗的喜树碱积累
(赵昕等, 2006; 赵昕和阎秀峰, 2006; Zhao et al.,
2007)。从本文的实验结果看, 接种蜜色无梗囊霉和
根内球囊霉均促进了喜树幼苗喜树碱的积累, 表现
为喜树碱产量(单株幼苗所含的喜树碱量, 喜树碱
含量与幼苗生物量的乘积)的显著提高。但是, 在喜
树幼苗不同生育时期接种丛枝菌根真菌, 喜树幼苗
喜树碱产量的提高原因是不同的。在喜树幼苗生育
早期(幼苗出土20天)接种丛枝菌根真菌, 形成菌根
促进喜树碱积累的主要原因是幼苗喜树碱含量的
提高, 特别是叶片喜树碱含量的提高(图2), 而晚期
(幼苗出土60天)接种则主要是源于幼苗生物量的增
加(图1)。
植物的根与丛枝菌根真菌的关系最为密切, 因
此丛枝菌根的共生对植物根的次生代谢影响应该
是最直接的。接种蜜色无梗囊霉形成的丛枝菌根明
显提高了喜树幼苗根内喜树碱的含量, 似乎验证了
这一点, 但接种根内球囊霉的菌根喜树幼苗根的喜
树碱含量则与对照的无菌根幼苗几乎无差异(图2)。
值得注意的是, 在喜树幼苗的幼嫩时期(幼苗出土
20天)接种两种丛枝菌根真菌, 均导致幼苗叶片的
喜树碱含量大幅度提高(图2)。有学者认为喜树碱是
有效的化学防御物质(Yan et al., 2003), 因而在幼嫩
部位的含量很高(Liu et al., 1998), 而幼嫩叶片恰是
需要化学防御物质保护的部位之一。由此看来, 丛
枝菌根真菌侵染导致的喜树幼苗喜树碱积累增加,
很可能仅是喜树幼苗把丛枝菌根真菌侵染作为一
种外来侵害而产生的一种系统防御反应, 而不是丛
枝菌根真菌与幼苗(宿主)之间的共生信息交流对幼
苗次生代谢过程的特异调控。当然, 这是值得深入
探讨的问题。
已有的一些研究表明, 菌根真菌通过侵染形成
菌根对植物次生代谢的影响, 有明显的种属差异。
Abu-Zeyad等(1999)分别用根内球囊霉和珠状巨孢
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囊霉 (Gigaspora margarita)接种澳大利亚粟籽豆
(Castanospermum australe), 发现与根内球囊霉形
成 菌 根 的 粟 籽 豆 表 现 出 更 高 的 粟 籽 豆 碱
(castanospermine, 一种吲哚生物碱 )含量。Vierh-
eiling等(2000)用根内球囊霉、摩西球囊霉、玫瑰红
巨孢囊霉(G. rosea)分别接种玉米(Zea mays)和大麦
(Hordeum vulgare), 发现不同种类的丛枝菌根真菌
形成的菌根植物中其次生代谢产物Blumenin的含
量有显著差异。与根内球囊霉形成菌根的大麦和玉
米Blumenin含量最高, 而与玫瑰红巨孢囊霉形成菌
根的含量最低。本实验所使用的蜜色无梗囊霉和根
内球囊霉, 在影响喜树幼苗喜树碱含量和产量上也
表现出差异, 特别是在对幼苗根的喜树碱的影响
上, 两种丛枝菌根真菌的表现有一定差异。接种蜜
色无梗囊霉, 明显提高了喜树幼苗根内喜树碱的含
量, 而接种根内球囊霉则对喜树幼苗根的喜树碱含
量影响不大(图2)。这种差异与接种时期的互作效果
有待于进一步的实验工作加以阐明。
致谢 国家自然科学基金(30771699)资助。
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责任编委: 高玉葆 实习编辑: 黄祥忠


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森林残落物生态学
汪思龙 等编著
978-7-03-027390-1 ￥60.00
2010年 5月
内容简介
本书既是作者长期从事森林
残落物生态学研究成果，特别是近
50年来的定位研究成果的反映，同
时也全面系统总结和分析了我国
近 60 年来有关森林凋落物的研究
进展，重点阐述内容包括人工林枯
枝落叶产量动态变化，树种组成对
凋落物组成和动态过程的影响，凋
落物单独分解和混合分解，分解过
程对土壤有机质组分含量的影响；
特别论述了地下部分细根分解以
及根桩分解过程，及其对土壤有机碳的影响，这些数据国内
外很少报道，这也是本书的特色之一；揭示了不同自然地带
森林凋落物的生产规律和人的经营活动对凋落物产量的影
响；内容紧密结合当前生产和重大环境问题。
本书可供生态学、生物学、林学、环境科学等专业师生
以及林业工作者参考。


策勒绿洲荒漠过渡带环境特征与优势植物适应性
曾凡江 等编著
978-7-03-027419-9 ￥60.00
2010年 5月
内容简介
本书以生长在塔克拉玛干沙
漠南缘的几种多年生植物为研究对
象，利用多种先进的实验仪器
(HOBO 水位观测仪、TDR 时域反
射仪、SAP FLOW径流计、PMS压
力室、Li-6400便携式光合作用测定
仪、Li-1600 稳态气孔计、CAMP-
ELL气象站)，采用野外长期实验观
测与室内测定分析的方法，对多年
生植物的适应特征及其与环境的关
系进行了系统的定位实验研究，研
究结果将为区域生态环境建设中荒漠植被的恢复和可持续
管理技术方法的制订提供理论依据，同时可以为政府的相关
决策提供可靠的科学依据。
本书可供植物生态学、荒漠化防治等领域的科研人员和
其他相关专业本科生、研究生，以及关注干旱、半干旱区生
态建设、植被修复的各级生产和管理人员参考。

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