全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (3) 563~569
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-09-08 接受日期: 2009-01-15
基金项目: 国家基金委重点项目(30830026)和中国科学院西部项目(KZCX2-XB2-01)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: xghan@ibcas.ac.cn
氮素添加对内蒙古羊草草原净氮矿化的影响
张 璐1,2 黄建辉1 白永飞1 韩兴国1*
(1 中国科学院植物研究所,北京 100093) (2 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 为了更好地了解天然草原氮素矿化对全球氮沉降背景和草原施肥管理模式的响应, 从2000年起对内蒙古
典型草原羊草(Leymus chinensis)群落开展了长期的氮素添加实验, 分别设置对照(N0), 添加5 g NH4NO3·m–2
(N1.75)、30 g NH4NO3·m–2 (N10.5)和80 g NH4NO3·m–2 (N28) 4个氮素添加梯度。2002年, 从相邻的同时进行施肥的
两个生态系统类型, 即1979年围封的样地A和1999年围封的样地B进行土壤取样, 在最佳温度(25 ℃)和最适土壤湿
度(即60%田间持水量)下进行5周的室内培养, 并用阶段性淋溶方法研究了氮素添加对土壤氮矿化动态的影响。在
A和B两个样地内, 氮素添加都显著改变了土壤的累积氮矿化量。最高氮素处理N28对应于最低的累积氮矿化量,
而低氮素处理N1.75使得累积氮矿化量达到最高。在N0和N1.75处理中, 硝态氮的含量高于铵态氮; 在N28处理中,
却表现出相反的趋势。氮素添加显著降低了土壤的pH值, 但累积氮矿化量与土壤pH值、有机碳和全氮均没有显著
的相关性。大多数氮素添加处理水平在样地A具有比样地B更高的土壤累积氮矿化量。
关键词 净氮矿化 氮素添加 内蒙古羊草草原 土地利用历史
EFFECTS OF NITROGEN ADDITION ON NET NITROGEN MINERALIZATION
IN LEYMUS CHINENSIS GRASSLAND, INNER MONGOLIA, CHINA
ZHANG Lu1,2, HUANG Jian-Hui1, BAI Yong-Fei1, and HAN Xing-Guo1*
1 Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China, and 2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China
Abstract Aims Our objective was to examine the response of soil nitrogen mineralization in natural
grassland to N addition, which is pertinent to global N deposition and grassland fertilization manage-
ment.
Methods We began a long-term N addition experiment in 2000 in typical steppe, Leymus chinensis
community, in Inner Mongolia of China, at four N addition levels: control (N0), 5 g NH4NO3·m–2
(N1.75), 30 g NH4NO3·m–2 (N10.5) and 80 g NH4NO3·m–2 (N28). In 2002, soils were collected from
two adjacent sites ― A and B (fenced since 1979 and 1999, respectively), with simultaneous fertiliza-
tion. The soils were incubated under optimal temperature (25 °C) and moisture (60% of water holding
capacity (WHC)) in the laboratory to examine effects of nitrogen addition on the potential net N miner-
alization in 5 weeks by using a periodically leaching method.
Important findings Nitrogen addition significantly influenced accumulated mineralized nitrogen (Nm)
in all plots of the two grassland sites. The highest N addition level (N28) was associated with the lowest
Nm, whereas the N1.75 had the highest Nm among the four nitrogen addition levels. Accumulated nitrate
nitrogen in N0 and N1.75 was higher than ammonium nitrogen, but that was not the case at the higher N
addition levels (N10.5, N28). N addition significantly decreased soil pH value, but no significant corre-
lations were found between Nm and soil pH value, total organic C or total N. N addition causes higher
Nm at site A (fenced from 1979) than at site B (fenced from 1999).
Key words net nitrogen mineralization, nitrogen addition, Leymus chinensis community, Inner Mongolia,
land use history
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.015

564 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷

20世纪以来, 人类对工业氮肥的大量使用和
化石燃料的燃烧等, 加速了全球活性氮的固定和
排放。活性氮过度供应使全球氮素循环发生了改
变, 对生态系统结构与功能以及环境健康产生了
重要影响(Vitousek et al.,1997)。最新研究表明,
长期低氮素添加会导致草原植物种类的大量减少
(Clark & Tilman, 2008)。氮素作为陆地生态系统
初级生产力的限制性养分元素, 其矿化作用主要
决定了土壤氮素的可利用性 (Vitousek & How-
arth, 1991; Aerts & Chapin, 2000)。因此, 土壤氮
矿化是生态系统氮素循环的一个重要组成部分 ,
对生态系统的结构、过程和服务功能都具有重要
的影响(Hungate et al., 2003; Luo et al., 2004)。
我国内蒙古草原生态系统氮素循环同样受到
全球氮沉降背景的影响。近年来, 草原生态系统
严重退化, 寻求草原的退化机理及其恢复途径成
为草地生态学的研究热点, 人们开始尝试通过添
加氮素的方式来恢复已经退化的草地(许志信等,
2000; 刘钟龄等, 2002)。目前, 我国的草地施肥尚
处在初步阶段, 生产上尚未大规模应用。同时, 如
何确定土壤氮素的矿化能力是最优化土壤氮素添
加的重要组成部分(Olfs et al., 2005)。目前, 氮素
添加对我国天然草地生态系统氮素矿化能力影响
的研究还是一个空白(陈佐忠等, 2003)。为此, 我
们在内蒙古典型草原的羊草(Leymus chinensis)群
落设计并开展了一个长期的氮素添加实验, 以便
了解氮素添加对土壤净氮矿化作用的影响, 以及
这些影响在不同土地利用历史群落中的不同。本
文就不同强度氮素添加对土壤净氮矿化的影响进
行了分析, 旨在更好地了解草原生态系统土壤净
氮矿化作用对全球变化的可能响应机制, 为我国
退化草地肥料运筹的适应性管理提供科学依据。
1 试验区自然概况
试验区位于内蒙古自治区锡林浩特市白音锡
勒牧场境内的中国科学院内蒙古草原生态系统定
位研究站(116°42′ E, 43°38′ N)的羊草群落永久研
究样地内。该样地平均海拔约为1 224 m。该区域
属于半干旱草原气候, 冬季寒冷干燥, 夏季温和
湿润。多年平均降水量约为350 mm, 主要降水发
生于6~8月, 占全年降水量的80%左右。土壤类型
为暗栗钙土。平均生长季为150 d。氮素添加前供
试样地土壤表层(0~10 cm)的土壤特性可参见表1。
表1 氮素添加前的土壤基本性状
Table 1 Soil properties in the experiment sites before
nitrogen addition
测定值
Measured value 土壤特性
Soil properties 样地A
Site A
样地B
Site B
pH 7.81 7.79
土壤容重
Soil bulk density (g·cm −3) 2.56 2.60
总有机碳
Total organic carbon (g·kg−1) 29.88 29.86
全氮
Total nitrogen (g·kg−1) 2.20 2.11
碳氮比
C/N 13.58 14.15

2 材料和方法
2.1 实验设计
施肥样地建于1999年, 从2000年开始每年进
行氮素添加处理。实验分别在两种利用方式的草
地上进行: 样地A于1979年围封 , 面积为24 hm2
(400 m × 600 m), 围封后未进行任何放牧处理,
群落内植物种数为86种 ; 样地B位于样地A西侧
的自由放牧区, 于1999年秋季围封, 样地内植物
种数为38种。两块样地在地形、原始物种组成以
及土壤类型上都具有相对同质性, 但有着不同的
土地利用历史。
每年7月5日前后(该区域刚进入雨季)实施氮
素添加, 共设计了4个水平。为了提高肥料利用效
率 , 我们将需要添加的营养元素先溶解为液体 ,
用微量喷雾器喷洒到洗涤干净、烘干后过60目筛
的细沙中, 并均匀地混合, 然后将细沙再烘干。施
肥时, 按相当于实验设计的氮肥施用量, 用手将
带有氮肥的细砂均匀地撒到处理样地表面。为了
保证氮素是最主要的限制性养分, 我们参照美国
明尼苏达大学Tilman (1987)的草地氮素添加实
验, 对各处理分别添加了一定量的磷元素、钾元
素和微量元素, 使得N素成为唯一的限制因子。4
个处理水平依次为 : N0 (不施用氮素 )、N1.75
(施用5 g NH4NO3·m–2)、N10.5 (施用30 g NH4
NO3·m–2)和N28 (施用80 g NH4NO3·m–2)。实验小
区面积为5 m × 5 m, 间距为1 m, 每个处理9次重
复, 采用随机区组排列。
2.2 样品的采集和培养方法
土壤样品的采集于施肥3年后的2002年9月进
行。分别采集A、B样地各处理0~10 cm的表层土

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壤 , 风干后保存。土样用阶段性淋溶培养法
(Stanford & Smith, 1972)培养。具体步骤是: 将15
g 风干的土壤样品和15 g 石英砂(1 mm＜d＜2
mm)用蒸馏水湿润后混合均匀, 以阻止再将土样
移入淋溶管时颗粒分离。将混合好的土样移入50
ml用玻璃纤维膜封住底部的淋溶管内。在土样上
盖上石英砂 , 以防止将溶液倒入管中时干扰土
样。用100 ml 0.01 mol · L−1 CaCl2溶液, 以每次
加入5~10 ml的量 , 将土壤中最初存在的矿化氮
淋溶移走 , 再添加25 ml不含氮素的营养溶液
(0.002 mol·L−1 CaSO4‚2H2O, 0.002 mol·L−1
MgSO4, 0.005 mol·L−1 Ca(H2PO4)2‚H2O和0.002 5
mol·L−1 K2SO4)。剩下的水分用压力泵移除, 使
土壤湿度保持在60%的土壤田间持水量。然后用
适当透气的封口膜封住淋溶管管口, 并在25 ℃下
培养, 使气体交换维持在有氧环境下。在培养期
间, 水分的散失是非常微小的。经过1周的预培养
后, 在此后的0、1、2、3、5周用前述方法淋溶土
样, 以测定其中的矿化氮量。
2.3 土壤特性的测定
土 壤 全 氮 含 量 用 全 自 动 凯 氏 定 氮 仪
(KjeltecTM 2300, FOSS, Sweden)测定; 有机碳用重
铬酸钾外加热氧化法测定; 铵态氮和硝态氮用全
自动微量流动注射仪测定(FLASTAR5000, FOSS,
Sweden); 土壤含水量采用烘干法测定, 在105 ℃
下烘干24 h; pH值采用pH计测定(水:土=10:1); 容
重用环刀取样法测定。测定结果均以干重计。
2.4 数据的处理和分析
采用SPSS13.0对各指标进行单因素方差分析
(ANOVA)和相关性分析, 用LSD多重比较法对方
差分析中的结果做进一步差异显著性检验。
3 实验结果
3.1 氮素添加对累积氮矿化量的变化动态和矿
化总量的影响
随着培养时间的延长, 累积氮矿化量不断增
加。两个区内培养时间均对处理的累积氮矿化量
有极显著的影响(p＜0.001)。两个样地的土壤经过
培养呈现相同的变化趋势 , 即低氮处理N1.75在
培养期间累积矿化总量最大, 而高氮处理N28在
培养期间累积矿化总量最小, N0及N10.5处理的
累积矿化量居中。并且, 随着培养时间的延长, 各
处理之间累积氮矿化量的差异逐渐增大(图1)。培
养5周后, 高氮处理N28与低氮处理N1.75之间的
作用在两个区内仍有极显著的差异(p＜0.01)。在
最终的氮矿化总量上 , N1.75比N28处理高出了
51.83% (样地A)、94.55% (B样地)(图1)。





图1 在样地A和样地B添加不同浓度的氮素对氮矿化累
积量的影响(平均值±标准误差)
Fig. 1 Effects of nitrogen additions on accumulation of
nitrogen mineralization in Site A and Site B (mean ± SE)
N0: 对 照 Control N1.75: 5 g NH4NO3·m–2
N10.5: 30 g NH4NO3·m–2 N28: 80 g NH4NO3·m–2


对于围封年限较长的样地A和围封年限较短
的样地B, 添加氮素对于培养期内土壤累积氮矿
化总量的作用分别为显著(p＜0.05)和极显著(p＜
0.01)。从图1可以看出, 除N0处理以及样地A的
N1.75处理的累积氮矿化量低于样地B的相同处
理外, 其他各个氮素添加梯度都呈现出样地A的
累积氮矿化量高于样地B的趋势。其中的高氮处
理N28在A、B样地之间最终的累积氮矿化量有极
显著差异(p＜0.01), 样地A比样地B高32%。
3.2 氮素添加水平对培养期末累积硝态氮和铵
态氮的影响
土壤的累积硝态氮在N0和N1.75处理中总是
高于铵态氮的含量(图2)。二者在N0处理中的差异
显著(p＜0.05)。在N10.5和N28处理中, 土壤的累
积硝态氮和铵态氮含量差别不大, 但随着氮素添
加量的升高, 铵态氮含量有高于硝态氮的趋势。
样地A的N28处理 , 其铵态氮的含量显著高于硝
态氮(p＜0.05)。

566 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
3.3 供试土壤的pH值、有机碳、全氮及其与累积
氮矿化量的相关性
由表2可以看出, 低氮处理(N0和N1.75)的土
壤pH值显著高于高氮处理 (N10.5和N28)的土壤
pH值 , 即pH值的变化与氮素添加强度的增加呈
负相关关系。而土壤的有机碳和全氮在各个氮素
添加处理之间的变化与氮素添加强度并没有显著
的相关性。
为了考察累积氮矿化量与土壤pH值、有机碳
含量和全氮含量的关系, 我们计算了它们之间的
相关性 , 发现累积氮矿化量与上述3个土壤特征
之间不存在显著的相关性 (pH: R2＝0.461, p＝
0.072; 土壤有机碳: R2＝0.085, p＝0.841; 土壤有
机氮: R2＝0.165, p＝0.696)。



表2 添加氮素后土壤的基本化学性质
Table 2 Chemical properties of soils after nitrogen addition
土样
Soil samples
处理
Treatment
pH值
pH value
有机碳
Total organic carbon
(g·kg−1)
全氮
Total nitrogen
(g·kg−1)
碳氮比
C:N
N0 7.56a 22.98±0.16ab 2.21±0.07a 10.40
N1.75 7.52 a 21.47±0.82b 2.02±0.04b 10.63
N10.5 6.52b 24.01±0.59a 2.21±0.01a 10.86
样地A
Site A
N28 6.31b 22.17±0.50ab 1.99±0.02b 11.14
N0 7.78a 22.17±0.13b 2.05±0.02d 10.81
N1.75 7.71a 26.03±0.93a 2.53±0.01a 10.29
N10.5 6.25b 26.46±0.78a 2.41±0.02b 10.98
氮素添加3年
Nitrogen addition for three years

样地B
Site B
N28 5.67b 23.13±0.56b 2.19±0.04c 10.56
样地A和样地B中同一列数据不同字母表示数值之间差异显著(p<0.05) Data with different letters within the same column classified
with Site A and Site B are significantly different at p<0.05 N0、N1.75、N10.5、N28: 同图1 See Fig. 1






图2 在样地A和样地B不同浓度的氮素处理对累积硝态
氮和铵态氮的影响(平均值±标准误)
Fig. 2 Effects of nitrogen additions on accumulation of
nitrate and ammonium in Site A and Site B (mean ± SE)
N0、N1.75、N10.5、N28: 同图1 See Fig.1
*: 表示该处理下NH4+-N和NO3–-N之间差异显著
(p<0.05) Indicating significant difference between NH4+-N
and NO3–-N at the same N addition level (p<0.05)
4 讨 论
本研究所用的土壤是在内蒙古草原植物生长
的最适温度25 ℃和最适湿度(60%田间持水量)下
培养测定其矿化量的, 用以估计在植物生长最适
条件下, 各氮素添加处理下土壤的最大矿化潜力,
以此作为土壤供给植物可利用氮素的一个指标
(Campbell et al., 1995)。由于室内培养实验中缺乏
植物的吸收以及硝酸盐的淋溶过程(Sierra, 1992),
考虑到本实验的目的是为了寻求自然生态系统对
氮素添加的响应 , 我们在实验中采用了Stanford
和Smith (1972)间歇性淋溶的方法。通过定期的淋
溶, 使得矿化后的氮素移出土壤基质之外, 这样
可以从一定程度上模拟植物对氮素的吸收以及硝
酸盐的淋溶过程 , 为田间的真实动态提供参考 ,
从而制订更合适的土壤管理策略。但是, 室内培
养实验与自然群落状态仍存在一定区别, 表现在
植物的选择利用的机制不同, 微生物群落的组成
和利用状态也可能不一致等。土样取样时, 氮素
添加已经进行了3年的时间 , 由于这段时间的氮

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素添加作用以及所添加的硝酸铵有极好的溶解
性, 使得氮素添加所产生的影响体现在土壤的可
矿化氮库中 , 而淋溶的方法对其影响是很小的
(Aggangan et al., 1998)。
一些研究表明, 氮素添加样地土壤的氮素矿
化作用要高于未添加氮素样地的(Adams & Artall,
1984; Loiseau & Soussana, 2000)。本研究中, 只有
最低氮素处理N1.75在培养期内的累积氮矿化量
是高于未进行氮素添加的土壤的, 同时也是各氮
素添加处理中累积氮矿化量最高的。对于适量氮
素添加促进土壤的净氮矿化作用这一现象, 其机
理还不十分清楚。推测可能是由于施入的无机氮
被微生物固定, 从而促使原来有机氮的矿化和释
放。从这一解释来讲, 添加的无机氮越多, 原来的
有机氮矿化释放的也就越多。
然而, 从实验结果中我们看到, 最高氮强度
处理N28反而抑制了土壤的矿化作用, 使其培养
期内的累积矿化量低于其他氮素处理以及未添加
氮素的处理。前人通过相关研究也得到过添加氮
素导致土壤矿化能力降低的结果, 但是对于其原
因的解释却不尽相同。例如, Aggangan等(1998)
认为 , 氮素添加加快了氮素各形式的周转速率 ,
从而减小了土壤的矿化潜力。在Pastor等(1987)
的研究中, 大多数施肥样地通过两年氮素添加都
使净氮矿化能力减弱, 且可矿化氮源的变化只有
20%来自于添加的氮素, 并且添加的氮素通过植
物的吸收和存留, 以及微生物的固持作用及硝酸
盐淋溶而丢失。不同的解释在一定程度上反映了
各研究中供试土样的营养状况不同以及添加氮肥
类型和添加时间的不同(Aggangan et al., 1998)。
但是, 大多数研究仅停留在对氮素添加本身与不
同土壤氮矿化之间作用的定性研究上, 鲜有研究
对氮素添加量对氮矿化的作用大小进行深入探
讨。本研究表明, 不同的氮素添加量在培养期内
对土壤氮矿化能力的影响不同。低氮处理(N1.75)
可以促进氮矿化作用 , 而过多的氮素添加(N28)
则抑制了可矿化的氮素。对该现象所隐含的机制
并不十分清楚, 但潘庆民等(2004)在同一氮素添
加样地的氮素去向示踪研究表明, 在一定范围内,
随着氮素添加量的增加, 标记氮素的植物回收率
显著增加 , 但当氮素添加量为N28时 , 植物对标
记氮素的回收率又显著降低, 说明氮素添加对植
物群落氮素吸收的调控作用存在一个阈值, 当超
过这个阈值时就会显著降低; 同时, N28处理的标
记氮素损失率又相应地高于其他氮素添加强度处
理。这在一定程度上可以和该处理对氮矿化的抑
制作用相互佐证。
同时, 土壤的化学性质对土壤的碳氮矿化有
很大影响, 尤其是土壤的pH值在其中起着重要作
用(Sapek et al., 2000)。一般来说, 添加氮素后, 由
于盐效应会引起土壤化学和物理性质的改变, 如
渗透压和pH值等的改变(Wang et al., 2001)。本实
验中 , 虽然各处理的累积氮矿化量和土壤的pH
值、全碳、全氮并没有直接的相关性, 但是氮素
添加量和pH值之间却呈现负相关关系, 尤其是高
氮处理 N28在氮素添加后 pH值降低到 5.21～
6.23(表2)。低的土壤pH值会抑制氮素的矿化, 尤
其是硝化作用会随着pH值的降低而降低(Khalil
et al., 2007)。这是由于pH值的降低减少了有机质
的可溶性, 减少了提供给微生物生命活动的大量
富含C和N的基质 , 从而抑制了氮素矿化(Curtin
et al., 1998)。另外 , 低的pH值会引起土壤中
NH4+/NO3–的积累。尽管pH值所处的范围是适宜
于氮矿化作用的, 原因是硝化作用的降低, 引起
亚硝酸盐的毒害作用, 使得参与矿化的微生物不
适 应 于 这 样 的 土 壤 环 境 而 不 利 于 氮 矿 化
(Wickramasinghe et al., 1985)。这就从另一个角度
很好地解释了N28处理下的累积氮矿化量在所有
氮素添加强度处理中最小的原因。同时, 由于硝
化作用随着pH值的降低而降低, 因此氮素添加量
的增加引起pH值的降低, 并进一步导致硝态氮含
量在N0和N1.75中高于铵态氮含量, 而在高氮添
加处理中铵态氮含量高于硝态氮含量的趋势(图
2)。
作为造成全球变化的主要因素之一, 土地利
用历史通过改变土壤非生物和生物特性能够深刻
地影响土壤氮素循环(Templer et al., 2005)。尽管
如此, 不同的土地利用历史对土壤净氮矿化的作
用不同。本研究中土地利用历史影响了土壤的氮
矿化作用, 表现为在围封时间较长的生态系统中
大多数处理比在围封时间较短的生态系统, 培养
期内有更强的矿化能力, 其中高氮处理N28在样
地A和样地B之间的矿化能力有显著的差异 (图
1)。Naeem等(1994)发现, 草地生态系统的生产力
随着植物多样性的提高而增加, 且物种多样性高
时, 矿化氮利用更安全, 氮淋溶损失更少。围封年

568 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
限较长的样地A较样地B有着更为丰富的物种 ,
以及较大的地上生物量(潘庆民等, 2005), 并且作
为一个成熟的达到顶级的生态系统, 其稳定性和
抗干扰性都较强(Bai et al., 2004)。这从一定程度
上减少了样地A淋溶引起的氮流失, 从而增加了
可矿化的氮库。
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责任编委: 王德利 责任编辑: 王 葳