全 文 ：第 19 卷 第 3 期
Vol. 19 No. 3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 5 月
M ay. 2011
青藏高原东缘高寒草甸土壤氮矿化初探
陈懂懂1 , 孙大帅2, 张世虎2 , 杜国祯2* , 史小明2 , 王向涛3
( 1. 中国科院西北高原生物研究所,青海 西宁 810008;
2.兰州大学干旱与草地生态重点实验室,甘肃 兰州 730000; 3. 西藏大学农牧学院,西藏 林芝 860000)
摘要: 通过对甘南州境内高寒草甸在 4 个放牧强度 (禁牧、轻牧、中牧和重牧)和 5 个海拔梯度( 3050, 3180, 3570,
3600, 3910 m)下的土壤氮矿化速率分析测定, 并对室内和原位培养所得净氮矿化率进行比较,以期为确定该区合
理的草地放牧管理措施,以及深入研究和系统评价高寒草甸生态系统碳、氮循环提供基础依据。结果表明:原位培
养下 ,放牧强度的增强促进了土壤氮的矿化; 室内培养所得土壤净氮矿化率大于原位培养净氮矿化速率, 说明在适
宜温度和湿度( 22e 和 40% ~ 60%的田间持水量)条件下,氮矿化速率较高;作为土壤质量的一种度量, 土壤氮矿化
潜力在禁牧处理下较高( 0. 53 mg # kg - 1 # d- 1) ,而在重牧处理下较低( 0. 36 mg # kg - 1 # d- 1) ;随着海拔升高,氮矿
化潜力呈/ V0字型变化, 而原位培养下的氮矿化率与海拔梯度呈显著负相关关系( R= - 0. 672, P < 0. 01)。处于
强度放牧下的草地土壤氮素周转加快,造成土壤氮素水平下降;现阶段高海拔区土壤可看作养分的储存库,如果气
候变化加剧,该养分库可能变成温室气体的源。
关键词:放牧强度; 海拔梯度;净氮矿化; 青藏高原
中图分类号: S154. 2 文献标识码: A 文章编号: 1007- 0435( 2011) 03- 0420- 05
Soil N Mineralization of An Alpine Meadow in Eastern
Qingha-i Tibetan Plateau
CH EN Dong-dong
1
, SU N Da-shuai
2
, ZH AN G Sh-i hu
2
, DU Guo-zhen
2*
SH I Xiao-ming
2
, WANG Xiang- tao
3
( 1. Northw es t Plateau Ins titute of Biology, Chin ese Academy of Sciences, Xinin g, Qingh ai Provin ce 810001, China;
2. Key Laboratory of Arid and Grassland Ecology under the Minist ry of Educat ion, Lanzhou University, Lanzhou, Gansu Province 730000, China;
3. C ol lege of Agricultu ral and An imal H usb andry, T ibet University, L inzhi, Tib et 860000, Chin a)
Abstract: This study repo rts an understanding of the N m ineralization in soil o f an alpine m eadow in Qing-
ha-i T ibet Plateau ( Gannan T ibetan Autonomous Pr efectur e, Gansu Province) , the net N miner alizat ion
rates in soil under four g razing t reatm ents ( No g razing , L ight g razing , M oderate grazing and H eavy gr az-
ing) w ere deter mined from bo th indoor and in-situ incubat ion. T he net N mineralizat ion rates in soil from
5 different alt itudes ( w hich are 3050, 3180, 3570, 3600, 3910 m ) w ere also determ ined. Results show ed
that the net N m ineralizat ion rate obtained fr om the indoor incubat ion w as larger than that f rom the in-situ
incubation, w hich indicated that the N miner alizat ion rate w as increased under appropriate tem perature and
moisture. Gr azing increased the N m ineralization under the in-situ incubat ion. Soil N miner alizat ion po ten-
t ial w as higher under the no-g razing t reatm ent ( 0. 53 mg # kg- 1 # d- 1 ) , and low er under the heavily-gr az-
ing t reatment ( 0. 36 mg # kg- 1 # d- 1 ) compared to contr ol. The N m ineralizat ion potent ial show ed a / V0
ty pe w ith the elevat ion increasing . T he net N mineralizat ion rate in so il under in-situ incubat ion w as nega-
t ively co rrelated w ith elevat ion ( R= - 0. 672, P< 0. 01) . Conclusions are that severe g razing accelerates
the turnover rate of nit rog en in soil, thus causes the soil nit rog en level decreasing . T herefo re, the high a-l
t itude soil m ay be the nutrient pool at pr esent .
Key Words: Grazing intensity; Alt itudinal g radient ; N et N mineralizat ion; Q ingha-i T ibetan Plateau
收稿日期: 2010-10-12;修回日期: 2011- 04-06
基金项目:国家自然科学基金重点项目( 40930533) ( 41030105) ;国家自然科学基金面上项目( 30970519)资助
作者简介:陈懂懂( 1982-) ,女,山东东营人,博士,助理研究员,研究方向为土壤生态学, E- mail : chendd@ n wipb . cas. cn; * 通讯作者 Au-
thor for correspondence, E-m ail: guozdu@ lzu. edu . cn
第 3期 陈懂懂等:青藏高原东缘高寒草甸土壤氮矿化初探
草地生态系统中, 有效性氮素是初级生产力的
首要限制资源, 也是决定系统中物种组成的主要因
子。放牧是草地生态系统主要的利用方式, 对调节
草地生态系统的氮循环有重要作用 [ 1]。一般认为,
食草动物能加速有排泄物斑块土壤的养分循环 [ 2] ;
也有研究认为放牧[ 1] , 尤其是长期的高强度放牧 [ 3]
可能导致氮循环速率的降低。而对氮矿化随海拔变
化的研究结果均显示, 土壤有机质的分解速率及呼
吸均随海拔升高而降低, 一般认为造成该结果的主
要原因是温度的变化 [ 4~ 6]。
青藏高原作为欧亚大陆最大的形态学单位, 是
陆地生态系统的重要部分, 也是中国主要的牧场之
一。家畜的放牧是牧场最普遍的利用方式之一 [ 7] ,
可以改变土壤碳氮循环, 也能改变土壤中碳氮的累
积[ 8]。同时因青藏高原地理位置特殊, 对气候变化
较敏感。在过去的 50年中,青藏高原的气候已经发
生变化,且对高寒草甸产生了一定影响[ 9] ,由此可能
影响土壤中氮的矿化。这些影响将可能使土壤中活
性有机质、有效氮含量和植物生长速率改变[ 10] , 进
而将对高寒草甸植被的生产力和碳汇功能产生一定
的影响。因此为了探讨青藏高原高寒草甸土壤的氮
矿化,将对不同放牧强度下的土壤氮矿化速率进行
测定,以期为该区制定合理的草地放牧管理措施提
供科学依据;并通过对不同海拔梯度下净氮矿化的
测定,为进一步深入研究和系统评价气候变化对高
寒草甸生态系统碳、氮循环提供理论依据。
1 材料和方法
1. 1 研究地区概况
本试验在兰州大学高寒草甸与湿地生态系统野
外定位研究站进行( LU AM ERS)。研究地位于甘
肃省甘南州境内,地处青藏高原东缘,中心经纬度为
E102b66c, N34b61c。平均海拔 3000 m 以上,属高寒
大陆性季风气候,年降水 600 mm, 主要集中于每年
的 6 ) 8月。年均温 1~ 2 e ;较低温一般在 12月到
来年 2月,月均温- 10 e ;较高温一般在 6 ) 8月, 月
均温 11. 7 e 。该区全年日照约 2580 h,有霜期多于
270 d。土壤类型为高寒草甸土, 地上植被为典型的
高寒草甸植被, 生长季为 4 ) 10月[ 11] 。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样地设置
在甘南州玛曲研究站附近,通过实地考察,同时
参照任继周[ 12] 对放牧强度和草地演替阶段的划分
标准,选择 4户牧民的放牧草场作为本研究的 4个
放牧处理,分别为禁牧( No g razing , Ng)、轻度放牧
( L ight g razing, Lg)、中度放牧( Moderate gr azing,
M g)和重度放牧( H eavy g razing , H g ) (表 1)。放牧
强度以单位面积草地上的载畜量来计, 载畜量采用
牦牛混合群平均值, 1头成年牦牛相当于 3个羊单
位[ 1 2]。禁牧草地为 1999年国家/天保工程0以来的
围栏封育草地。研究草场内的主要物种有莎草科的
线叶嵩草 ( K obr esia cap i ll i f olia)、高山嵩草 ( K o-
bresia pygmaea )等, 禾本科的羊茅 ( Festuca ovi-
na)、波伐早熟禾 ( Poa p oop hagorum )等,菊科的凤
毛菊属 ( S aussur ea sp. )以及草玉梅 ( A nemone r iv-
ulari s Buch. H am. ex DC) ; 各放牧处理下的土壤
基本理化特征见表 2。
以高寒草甸为研究对象, 在甘南州境内随机选
取植被均匀分布且地势平坦的地段作为一个梯度,
共 5个梯度,具体样地情况如下:第 1 海拔为 3050
m: 该区植被盖度约 69. 5%,总生物量 187 g # m- 2 ,
主要物种有垂穗披碱草( Elymus nutans)、禾叶嵩草
( K obr esia g raminif ol ia )、草玉梅、莓叶委陵菜
( Potenti l la f ragar ioides )等; 第 2 海拔为 3180 m:
该区植被盖度约 76. 7%, 总生物量 297 g # m- 2 ,主
要物种有垂穗披碱草、禾叶嵩草、翠雀( Delp hinium
gr andi f lor um )、鹅绒委陵菜 ( Potenti l la anser ina)
等;第 3海拔为3570 m :该区植被盖度约 81. 2% ,总
生物量 231 g # m- 2 , 主要物种为垂穗披碱草、钝裂
银莲花( A nemone obtusiloba )、高山唐松草( T hal ic-
tr um alp inum )、蒲公英( Taraxacum mongol icum )
等;第 4海拔为3600 m :该区植被盖度约 85. 5% ,总
生物量 271 g # m- 2 , 主要物种有垂穗披碱草、蒿草
( K obr esia bellar di i )、钝裂银莲花、高山唐松草、龙
胆( Gentiana scabr a)等; 第 5海拔为 3910 m: 植被
盖度约 46. 7% ,总生物量 113 g # m- 2 , 主要物种有
矮藨草( S cir pus pum ilus )、高山苔草 ( Car ex kan-
suensi s )、异针茅( St ip a al iena )、蒲公英等。
于 2008年 7月在每个放牧处理及海拔梯度内
随机选取 6个(面积约 10 m @ 10 m)样区,在每个样
区内,采用/ S0形多点( 5 点)取样,除去地表植被及
凋落物后, 用内径 5 cm 的土钻采样 (深度 0~ 15
cm) ,然后将每个样区内所采土样组成一个混合样
(每个处理/梯度取 6个混合样) , 混匀后装于密封
袋,立即将所有土样带回实验室。每份混合土样均
过 2 mm 筛后于 4 e 条件下保存。
421
草 地 学 报 第 19卷
表 1 样地设置
Table 1 P lo t design
放牧处理
Grazin g t reatment
家畜数,头
Lives tock n umbers
样地面积
Plot area
hm2
载畜量,头# 公顷
Carrying capacity
h ead# hm- 2
草地利用率
Use ef ficien cy
%
禁牧( No grazing, Ng) 0 12. 0 0 < 5
轻牧( Light grazing, Lg) 11(牛)和 79(羊) 11( Yak) and 79( Sh eep) 31. 1 1. 2 30
中牧( Moderate graz ing, M g) 21(牛)和 120(羊) 21( Yak) and 120( Sheep) 33. 3 1. 8 50
重牧( Heavy grazing, Hg) 72(牛)和 178(羊) 72( Yak) and 178( Sheep) 41. 3 3. 2 75
表 2 不同放牧处理下的土壤理化特性
Table 2 Soil proper ties under different g razing tr eatments
土壤特性 Soil propert ies 禁牧 Ng 轻牧 Lg 中牧 Mg 重牧 H g
pH ( 1 B 2. 5 KCl) 6. 1 ? 0. 2 6. 0 ? 0. 2 6. 3? 0. 2 7. 3 ? 0. 01
水分含量 Soil moistur e, % 37 ? 0. 8 35 ? 0. 4 33 ? 0. 3 30 ? 0. 4
容重 Bulk density, g # cm- 3 0. 91 ? 0. 03 0. 99 ? 0. 02 1. 03? 0. 03 0. 94 ? 0. 03
有机碳 Organic carb on , g # kg- 1 47 ? 0. 9 45 ? 1 44 ? 1 40 ? 2
全氮 T otal nit rogen, g # kg- 1 4. 3 ? 0. 1 4. 1 ? 0. 1 4. 1? 0. 1 3. 9 ? 0. 1
C/ N 11 ? 0. 03 11 ? 0. 1 11 ? 0. 1 10. 3 ? 0. 1
注( Note) : Ng: No grazing, Lg: Light graz ing, M g: Moderate grazing, H g: H eavy g razin g; th e same as b elow
1. 2. 2 2种净氮矿化培养方法
氮矿化潜力用生物(好气)培养法测定, 具体操
作为:每份新鲜土样称相当于 25 g 干土的量, 重复 2
次,置于 1 L 的可密封广口瓶内,并调节其至土壤田
间持水量的 40% ~ 60% ,避光条件下( 22 ? 1) e 培
养 60 d。培养完成后,将瓶中的土样用 KCl(浓度 2
mol # L- 1 )浸提, 并用连续流动分析仪测定其中的
总矿化氮(包括 NH +4-N 和 NO -3-N)含量。培养后
与培养前的总矿化氮的差值用于计算氮矿化率, 将
培养所得的净氮矿化率视为氮矿化潜力 [ 13]。
原位培养净氮矿化是参考王其兵等 [ 5]所用的盖
顶 PVC 管法, 具体操作为: 于 2008 年 7 月初在每
个样区内,以与取样相同的方法,去除地上植被及凋
落物后,直接用 PV C管(直径 5 cm)打入地表 15 cm
深处, 将管的顶端用通气但不透水的塑料薄膜封
闭,使其自身基本保持一个密闭的系统,以防降水所
带来的氮素输入和降水对管内氮素的淋洗。培养
60 d后,于同年8月底将管内土样取出,带回实验室
测土壤内总的矿化氮含量,测定方法同上。
1. 3 数据分析
采用 SPSS 15. 0软件进行数据分析。
2 结果与分析
2. 1 不同放牧强度下的氮矿化
由表 3可知, 培养前土壤中的总矿化氮及原位
培养后所得的矿化氮含量,均与放牧强度成正相关
关系(相关系数分别为 R= 0. 651, P< 0. 01和 R=
0. 295, P< 0. 05) ; 而室内培养 60 d后,各对应处理
的土壤中释放的总矿化氮与放牧强度成负相关关系
( R= - 0. 422, P< 0. 05)。由图 1可知, 原位培养
下的氮矿化率在各处理间差异不显著, 但从其变化
( - 0. 09~ 0. 022 mg # kg- 1 # d- 1 )仍可以看出, 放
牧强度的增强对氮矿化率有促进作用。而室内培养
下的净氮矿化率随放牧的增强而降低 ( R =
- 01 772, P< 0. 01) , 变化范围从禁牧处理的 0. 53
m g # kg - 1 # d- 1到重牧处理的 0. 36 mg # kg- 1 #
d
- 1
,且各处理间该指标差异极显著( P< 0. 001)。
2. 2 不同海拔梯度下的氮矿化
培养前土壤总矿化氮含量与海拔呈显著正相关
关系(相关系数为 R= 0. 607, P< 0. 01) ; 原位培养及
室内培养后所得总矿化氮含量与海拔梯度无显著相
关性,室内培养后总矿化氮呈较明显的先降低后升高
的/ V0字型变化(表 3)。室内的氮矿化潜力( 01 37~
0. 63 mg # kg- 1 # d- 1 )大于原位培养的净氮矿化率
( 0. 03~ 0. 32 mg # kg- 1 # d- 1 )。室内培养及原位培
养的净氮矿化率均与海拔呈负相关关系(相关系数分
别为 R = - 0. 354, P > 0. 05; R = - 0. 672, P<
01 01) , 2种培养方式所得的净氮矿化率,都是在低海
拔( 3050 m)最高(分别为 0. 63 和 01 31 mg # kg- 1 #
d- 1 ) ,中间海拔海拔( 3570 m)处最低(分别为 0. 37和
0. 03 mg # kg- 1 # d- 1 ) ,之后随海拔升高,尤其是氮矿
化潜力又有明显的回升(图 2)。
422
第 3期 陈懂懂等:青藏高原东缘高寒草甸土壤氮矿化初探
表 3 室内及原位培养过程中释放的土壤总矿化氮
Table 3 Tota l mineral N in so il during indoor and in- situ incubation
培养前总矿化氮
Soil total mineral N before
incubat ion, m g # kg- 1
室内培养后总矿化氮
S oil mineral N af ter
indoor incub at ion, mg # kg- 1
原位培养后总矿化氮
S oil m ineral N af ter in- situ
incubat ion, m g # kg- 1
放牧处理
Grazing
t reatm ents
禁牧( Ng) 18 ? 2 71 ? 3 17 ? 0. 9
轻牧( Lg) 26 ? 1 72 ? 1 25 ? 3
中牧( Mg) 31? 0. 5 68 ? 2 29 ? 7
重牧( Hg) 30? 1. 7 66 ? 1 31 ? 5
P < 0. 001 0. 124 0. 122
海拔
Alt itude, m
3050 13? 0. 6 70 ? 2 30 ? 2
3180 21 ? 1 67 ? 3 39 ? 3
3570 20? 0. 6 53 ? 3 22 ? 1
3600 28 ? 2 71 ? 2 32 ? 2
3910 26 ? 1 73 ? 0. 3 30 ? 1
P < 0. 001 < 0. 001 < 0. 001
3 讨论
3. 1 放牧对氮矿化速率的影响
原位培养 60 d后,尽管试验结果显示不同放牧
强度之间的氮矿化率没有显著差异, 但与其他处理
相比,硝态氮含量及无机氮总量亦在重度放牧下最
高,且经过土壤-植物-动物系统的氮矿化速率在重
度放牧下较大(图 1)。这与 Gao[ 14] 和Wu[ 15] 的研究
结果一致,即随着放牧压力的增强总氮矿化率升高,
同时放牧增加了土壤中硝态氮( NO-3-N)含量的累
积,使氮循环速率加快。这是因为在放牧过程中,牲
畜通过加入容易分解的富含氮素的粪便, 以及通过
践踏作用将植被凋落物混入土壤有机质 [ 8] ; 同时食
草动物的践踏造成植物残体破碎、植物盖度下降,其
结果是提高了土壤表面温度,同时导致土壤容重增
加[ 2 ]。这些环境因素的变化均对氮的矿化产生刺激
作用[ 16]。而禁牧管理下的植被生长旺盛(植被盖度
均在 90%以上) , 从而有效防止了土壤水分的大量
散失,土壤湿度较大(表 2) , 易将有机化合物络合于
铁铝氧化物表面, 为土壤孔隙中的有机物质提供了
较多的物理保护, 从而限制了土壤微生物等对有机
质的矿化分解[ 17]。室内培养的结果显示, 禁牧处理
下的土壤释放出较多的矿化氮(表 3) ,净氮矿化率
(氮矿化潜力)随放牧的增强而降低(图 1)。这是因
为室内培养状况下, 人为调节的温度及土壤含水量
均为微生物活动提供了适宜环境, 因此较高的氮矿
化率对应于没有受到干扰的斑块[ 18] 。Deenik[ 15] 也
指出,氮矿化潜力是土壤质量的一种量度,有较高氮
矿化潜力的土壤倾向于肥沃,而伴有较低氮矿化潜
力的土壤倾向于贫瘠, 这与本试验结果是一致的,土
壤碳氮含量,从禁牧到放牧呈下降趋势(表 2)。
423
草 地 学 报 第 19卷
3. 2 不同海拔梯度下土壤氮矿化速率的变化
原位培养下,与高海拔相比,虽然低海拔的土壤
矿化氮含量较低,但净氮矿化率较高,说明矿化作用
发生后大多数有效氮素被植物生长消耗或者被微生
物固定[ 19]。与之相对应的,陈懂懂等 [ 11]对该区土壤
微生物量的研究也显示低海拔区土壤有较高的微生
物量氮积累。随着海拔升高, 温度降低[ 20] , 微生物
活动减弱,土壤净氮矿化率下降(图 2) , 反过来这不
但有利于养分的积累 [ 11] , 同时对气候变化, 还有一
定的缓解作用。在适宜温度和水分控制下, 尤其是
高海拔区土壤, 室内培养所得的净氮矿化率明显高
于原位培养氮矿化速率 (图2) ,说明在该研究地区,
尤其是高海拔区土壤含有较高的潜在的可矿化底
物,只是由于外界环境的影响 [ 21~ 22] , 抑制了土壤养
分在野外的分解矿化。
4 结论
4. 1 在甘南州境内,放牧的增强促进了高寒草甸土
壤氮的矿化,即加快了氮素在土壤中的周转。禁牧
利于土壤肥力的增强/保持,而持续的强度放牧加速
养分分解矿化的同时降低了土壤肥力。因此有必要
采取合理的放牧管理措施,比如围栏禁牧,从而使当
地的土壤资源得以合理利用。
4. 2 现阶段高海拔区的土壤可作为养分的储存库,
但是如果气候变化加剧, 该养分库可能变成温室气
体的源。
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(责任编辑 李美娟)
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