全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (2): 122–131 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00013
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期 Received: 2012-11-08 接受日期 Accepted: 2012-12-10
* E-mail: yinhailong10@gucas.ac.cn
** 通讯作者 Author for correspondence (E-mail: tianchy@ms.xjb.ac.cn)
氮调控对盐环境下甜菜功能叶光系统II荧光特性的
影响
尹海龙1,2,3* 田长彦1,3**
1中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3国家绿洲生态与荒漠环境重点实验室, 乌鲁木齐 830011
摘 要 采用盆栽试验方法, 以NaCl为盐分模拟不同盐度环境, 研究了施氮(N)对盐环境下生长的甜菜(Beta vulgaris)功能叶
光系统II (PSII)荧光特性的影响及光合色素含量的变化。结果表明: 在轻度、中度及重度盐环境下, 施N均能增大PSII最大光
化学效率(Fv/Fm)、PSII潜在活性(Fv/Fo)、PSII实际光量子产量(Y(II))、非调节性能量耗散的量子产量(Y(NO))、相对电子传递
速率(ETR)及光化学猝灭系数(qP), 且在适宜的施N范围内(0–1.2 g·kg–1)上述参数随施N量的增加而增大。各叶绿素荧光参数光
响应的结果表明, 随着光强的增加, 各处理下调节性能量耗散的量子产量(Y(NPQ))、ETR及非光化学猝灭系数(NPQ)呈上升趋
势, 相反, Y(II)、Y(NO)及qP则呈下降趋势, 在有效的光强范围内(0–1 000 μmol·m–2·s–1)施N提高了甜菜功能叶PSII反应中心的
开放程度, 并且在高光强下调节PSII耗散掉过剩的光能以避免对其反应中心造成伤害。各盐度环境下施N也显著增加了甜菜
功能叶叶绿素与类胡萝卜素含量, 增大了叶绿素a/叶绿素b值, 且叶绿素与类胡萝卜素含量随施N水平的增加而增加。说明盐
环境下施N能够增强甜菜功能叶PSII的活性, 提高PSII光能利用率, 从而增强其对盐渍环境的适应性。
关键词 甜菜,叶绿素荧光, 氮素, 光合色素, 盐度
Effects of nitrogen regulation on photosystem II chlorophyll fluorescence characteristics of
functional leaves in sugar beet (Beta vulgaris) under salt environment
YIN Hai-Long1,2,3* and TIAN Chang-Yan1,3**
1Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi 830011, China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China; and 3State Key Laboratory of Oasis Ecology and Desert Environment, Ürümqi 830011, China
Abstract
Aims Our objective was to determine the effects of nitrogen regulation on photosystem II (PSII) chlorophyll
fluorescence of functional leaves in sugar beet (Beta vulgaris) under salt environment.
Methods Using potted sugar beet plants, different salt environments were produced with NaCl; nitrogen was
produced with NH4NO3.
Important findings Maximal PSII quantum yield (Fv/Fm), and latent PSII quantum yield (Fv/Fo), effective PSII
quantum yield (Y(II)), quantum yield of non-regulated energy dissipation (Y(NO)), electron transport rate (ETR)
and coefficient of photochemical quenching (qP) were increased by nitrogen application under mild, moderate and
high salt environments, and these parameters increased with increased nitrogen application. The results of rapid
light-response curves of chlorophyll fluorescence parameters showed that quantum yield of regulated energy dis-
sipation (Y(NPQ)), ETR and coefficient of nonphotochemical quenching (NPQ) increased with the increase of
light intensity under every treatment. By contrast, Y(II), Y(NO) and qP decreased with increased light intensity.
Openness of PSII reaction centers of functional leaves in sugar beet were also improved in range of effective in-
tensity (0–1 000 μmol·m–2·s–1) by nitrogen application, and PSII was adjusted to dissipate excess photon energy to
protect the PSII reaction centers. Application of nitrogen could also increase the content of chlorophyll, carotenoid
and ratio of chlorophyll a to chlorophyll b, and the content of chlorophyll and carotenoid were increased with the
increase of nitrogen application under every salt environment. These results indicated that PSII activity and
light-use efficiency could be improved by nitrogen application, and then the adaptability of sugar beet to salt en-
vironment was strengthened.
Key words Beta vulgaris, chlorophyll fluorescence, nitrogen, photosynthetic pigments, salinity
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当前, 全世界已有盐碱地1 × 109 hm2, 约占陆
地总面积的1/3, 其中盐渍耕地6.6 × 106 hm2, 还有
2.0 × 107 hm2盐渍荒地有待开垦利用(张永福等,
2005; 薛延丰和刘兆普, 2008)。土壤盐渍化已成为
制约农业生产, 导致土壤荒漠化及生态环境恶化的
一个全球性问题, 而且是人类面临的一大世界性难
题, 并且呈逐年增加趋势。开发利用盐碱地已成为
我国农业生产中一个迫切需要解决的问题。
盐渍化土壤主要通过渗透胁迫和离子毒害危
害植物生长(Rabhi et al., 2010; Chen & Murata,
2011), 同时盐渍土壤上由于植被覆盖差, 土壤有机
质含量低 , 氮 (N)供应缺乏 (Loveland & Ungar,
1983), 在盐碱地区, N是影响植物生长的主要因素,
N的缺乏可能是盐碱地区植物生长的主要限制因子
(Smart & Barko, 1980; Rozema et al., 1983; Govin &
Zedler, 1988; Rake & Ungar, 1989)。研究表明, N不
足时, 增施N肥能明显地提高植物叶片的光合能力
(越鹏等, 2010; 徐俊增等, 2012), 光系统II (PSII)是
植物光合系统中对环境最为敏感的部分(Rapacz,
2007), 盐分能够抑制 PSII的活性 (Gong et al.,
2008 )。近年来, 研究多集中于N或盐分单一因素对
植物PSII的影响, 而关于盐环境下施N对植物PSII
荧光特性方面的研究较少。王磊等(2012)研究表明,
盐胁迫下施N可以提高 PSII最大光化学效率
(Fv/Fm)、PSII潜在活性(Fv/Fo)等叶绿素荧光参数值,
缓解盐胁迫对菊芋(Helianthus tuberosus)幼苗光合
机构造成的破坏, 提高菊芋PSII的稳定性和功能
性。Siddiqu等(2010)发现施N促进了盐胁迫下芸苔
属(Brassica)植物叶绿素含量, 提高了其光合能力。
甜菜(Beta vulgaris)是双子叶藜科植物, 具有重
要的经济价值, 而且也是抗盐能力较强的栽培作物
(陈业婷等, 2010), 被认为是北方盐碱地开发利用时
重要的轮作作物。目前对于不同盐度环境下施N对
甜菜功能叶光合特性的研究尚未见报道。本文以甜
菜为试验材料, 以NaCl为盐分模拟不同盐度环境,
研究施N对盐环境下生长甜菜功能叶PSII荧光特性
的影响, 为盐碱地区甜菜的种植栽培及盐碱地的开
发利用提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
试验与2012年4–10月在中国科学院阜康荒漠
生态站进行, 供试甜菜品种为‘KWS2409’ (新疆康
地种业提供), 沙土采自沙漠腹地。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计
试验设2个因子: N以硝酸铵(NH4NO3, 含N为
35%)形式加入, 盐以NaCl形式加入。N (以每kg沙子
所含纯N计)根据前期预试验结果设5个水平, 即N0
(不施N)、N1 (施N 0.3 g·kg–1)、N2 (施N 0.6 g·kg–1)、
N3 (施N 1.2 g·kg–1)、N4 (施N 2.4 g·kg–1)。盐度(以每
kg沙子所含NaCl计)根据乔木等(2008)编著的《新疆
灌区土壤盐渍化及改良治理模式》设3个水平, 即轻
度盐S1 (含NaCl 2.5 g·kg–1)、中度盐S2 (含NaCl 5.0
g·kg–1)、重度盐S3 (含NaCl 7.5 g·kg–1)。总共5 × 3个
处理, 每处理重复4次。
1.2.2 试验方法
采用砂培试验方法, 培栽盆为塑料盆(试盆规
格: 高26.8 cm, 口内径25.0 cm, 底内径19.5 cm),
底部有6个小孔可保证通气性 , 每盆装风干沙12
kg。试验过程中除N营养外 , 其他养分由缺N的
Hoagland营养液及Aron微量元素配方供应。
1.2.3 试验过程
选择大小一致、饱满的甜菜种子播种于装有细
沙的塑料盆中, 每盆播5粒种子, 在人工温室中培
养至高7 cm左右时定苗至1株。待长至高10 cm左右
时(播种后40天)正式进行处理。处理时盐与N按试验
设计分5次随水施入盆中, 于2012年8月26日在甜菜
块根增长期选取第15片功能叶进行叶绿素荧光参
数及光合色素含量的测定。
1.3 指标测定和分析
1.3.1 叶绿素荧光参数的测定
测定时选择晴好天气, 在9:00–11:00进行。利用
便携式叶绿素荧光仪(PAM-2500, Walz, Germany)测
定荧光动力学曲线。并从荧光动力学曲线中解析出
以下荧光参数: Fv/Fm、Fv/Fo、PSII的实际光合量子
产量(Y(II))、非调节性能量耗散的量子产量(Y(NO))、
调节性能量耗散的量子产量(Y(NPQ))、非光化学淬
灭系数(NPQ)、光化学淬灭系数(qP)、表观光合电子
传递速率(ETR), ETR = ΔF/Fm′ × PFD × 0.5 × 0.84,
其中系数0.5是表示一个电子传递需要吸收2个量
子, 系数0.84表示在入射的光量子中被吸收的占
84%, PFD是光子通量密度。
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1.3.2 光合色素含量的测定
叶绿素含量的测定参照郝建军等(2007)的方法,
类胡萝卜素的测定参照邹琦(2005)的方法。称取新
鲜的甜菜幼苗叶片0.1 g剪碎, 置于盛有10 mL丙酮:
乙醇(V:V = 1:1)提取液的试管中, 加塞置于黑暗处,
于室温(10–30 )℃ 下浸提12–24 h, 待叶片完全变白
后, 测定663 nm、645 nm、470 nm处的光密度(OD
值), 按下式计算光合色素的含量:
Ca = 12.71OD663 – 2.59OD645
Cb = 22.88OD645 – 4.67OD663
CT = Ca + Cb
Cx·c = (1000OD470 – 3.27Ca – 104Cb)/229
单位鲜重叶片光合色素含量(mg·g–1) = 色素的
浓度(C) ×提取液体积/样品鲜重
式中, Ca、Cb、CT、Cx·c分别表示叶绿素a、叶绿素b、
总叶绿素、类胡萝卜素的浓度。
1.4 数据处理
试验中所获得每处理4个重复的数据均采用
SPSS 16.0统计软件进行方差分析和显著性检验
(Duncan法, p﹤0.05), 图形均采用Origin 8.5绘制。
2 结果和分析
2.1 不同施N水平对盐环境下甜菜叶片Fv/Fm与
Fv/Fo的影响
3个盐度环境下施N均能提高甜菜叶片Fv/Fm及
增强Fv/Fo (图1)。在轻度盐(S1)盐环境下, Fv/Fm与
Fv/Fo都随施N量的增加而增大 , 当施N量达到N4
(2.4 g·kg–1)水平时, 二者的值都达到最大, 此时与
N0 (不施N)相比, Fv/Fm与Fv/Fo分别比不施N时增加
了6.57%与31.90%; 中度盐(S2)与重度盐(S3)盐环境
下, N0–N3 (1.2 g·kg–1)范围内, Fv/Fm与Fv/Fo随着施N
量的增加而增大, 两个盐度环境下二者的值最高分
别可以比不施N时增加7.81%、12.65%与39.60%、
63.00%, 当施N量超过N3 (1.2 g·kg–1)时, Fv/Fm与
Fv/Fo均开始下降。
2.2 不同施N水平对盐环境下甜菜叶片Y(II)、
Y(NPQ)、Y(NO)光响应曲线的影响
轻度盐(S1)、中度盐(S2)及重度盐(S3) 3个盐度环
境下, 各施N水平均能增加Y(II), 而且Y(II)随着光
强的增加呈现出迅速降低趋势, 当光强大于1 000
μmol·m–2·s–1时, 下降程度趋于平缓(图2)。具体看来,
轻度与中度盐环境下, 在低光强(0–100 μmol·m–2·
s–1)范围内, 各施N水平对Y(II)的增加不明显, 但当
光强大于100 μmol·m–2·s–1时, 各施N处理显著地促
进了Y(II)的增加, 轻度与中度盐环境下Y(II)分别表
现为N0﹤N1 ≈ N2﹤N3﹤N4与N0﹤N1﹤N2﹤N4﹤N3
(图2); 重度盐环境下, 在低光强(0–50 μmol·m–2·s–1)
范围内, 各施N水平对Y(II)的增加不明显, 但当光
强大于50 μmol·m–2·s–1时, 各施N处理极显著地促进
了Y(II)的增加, 表现为N0﹤N1﹤N2 ≈ N4﹤N3。
与Y(II)相反, 3个盐度环境下各施N水平均降低
了Y(NPQ), 并且在0–1 000 μmol·m–2·s–1的光强范围


图1 不同氮素水平对盐环境下甜菜叶片PSII最大光化学效率(Fv/Fm)与PSII潜在活性(Fv/Fo)的影响(平均值±标准偏差)。不同
小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Effects of different nitrogen levels on PSII maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) and PSII potential activity (Fv/Fo) of
sugar beet leaves under salt environment (mean ± SD). Different small letters mean significant difference (p < 0.05).

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图2 不同氮素水平对盐环境下甜菜叶片PSII实际光合量子产量(Y(II))的影响(平均值±标准偏差)。
Fig. 2 Effects of different nitrogen levels on effective PSII quantum yield (Y(II)) of sugar beet leaves under salt environment (mean
± SD). PAR, photosynthetically active radiation.


内, Y(NPQ)随光强的增加迅速下降, 当光强超过
1 000 μmol·m–2·s–1时, Y(NPQ)下降速率趋于缓慢(图
2); 在0–500 μmol·m–2·s–1的光强范围内, 各盐度环
境下施N均显著增加了Y(NO), 而且Y(NO)随光强的
增加快速下降, 而当光强超过500 μmol·m–2·s–1时,
施N对Y(NO)的增加效果不显著, 并随光强的增加
表现出平缓趋势(图3)。
2.3 不同施N水平下对盐环境下甜菜叶片ETR、
NPQ、qP光响应曲线的影响
3个盐度环境下, 在低光强(0–150 μmol·m–2·s–1)
范围内, 施N对ETR的增加不明显, 与不施N相比,
无显著性差异, 但当光强大于150 μmol·m–2·s–1时,
各施N水平均显著地促进了ETR的增加, 并且这种
效果在重度盐环境下更为明显, 在整个光强范围,
各处理下ETR随光强的增加都呈现出先迅速升高后
趋于平缓的趋势(图5)。不施N时, 当光强达到500
μmol·m–2·s–1时, 各盐度环境下ETR随着光强的增加
逐渐趋于平缓, 施N后, 在轻度盐环境下, 除低N
(N1、N2)外, 当光强达到1 000 μmol·m–2·s–1时, 各施
N水平下ETR随光强的增加趋于平缓, 并且随着施
N量的增加ETR表现为, N0﹤N1﹤N2﹤N3﹤N4 (图
5A); 中度与重度盐环境下, 各施N水平处理下ETR
均在光强达到1 000 μmol·m–2·s–1时, 随着光强的增
加趋于平缓, 并且随着施N量的增加ETR分别表现
为, N0﹤N1﹤N2﹤N4﹤N3与N0﹤N1﹤N4﹤N2 ≈ N3
(图5B、5C)。
S1、S2及S3 3个盐度环境下 , 施N均降低了
NPQ, 这种效果在中度与重度盐环境下表现得更
加明显, 随着光强的增加各处理下NPQ快速升高,
而且不施N情况下NPQ升高趋势大于施N处理, 而
当光强超过1000 μmol·m–2·s–1时, NPQ表现出平缓
的趋势(图6); 与NPQ不同, 各盐度环境下, 施N增
大了qP, 且中度与重度盐环境下效果尤为显著, 在
0–500 μmol·m–2·s–1的光强范围内, 不施N处理下,
qP随光强的增加近似直线下降, 而施N处理下呈现
出先直线下降后迅速升高的趋势, 当光强大于500
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图3 不同氮素水平对盐环境下甜菜叶片非调节性能量耗散量子产量(Y(NO))的影响(平均值±标准偏差)。
Fig. 3 Effects of different nitrogen levels on quantum yield of non-regulated energy dissipation (Y(NO)) of sugar beet leaves under
salt environment (mean ± SD). PAR, photosynthetically active radiation.



图4 不同氮素水平对盐环境下甜菜叶片调节性能量耗散量子产量(Y(NPQ))的影响(平均值±标准偏差)。
Fig. 4 Effects of different nitrogen levels on quantum yield of regulated energy dissipation (Y(NPQ)) of sugar beet leaves under salt
environment (mean ± SD). PAR, photosynthetically active radiation.
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图5 不同氮素水平对盐环境下甜菜叶片表观光合电子传递速率(ETR)的影响(平均值±标准偏差)。
Fig. 5 Effects of different nitrogen levels on electron transport rate (ETR) of sugar beet leaves under salt environment (mean ± SD).
PAR, photosynthetically active radiation.


图6 不同氮素水平对盐环境下甜菜叶片非光化学淬灭系数(NPQ)的影响(平均值±标准偏差)。
Fig. 6 Effects of different nitrogen levels on coefficient of nonphotochemical quenching (NPQ) of sugar beet leaves under salt en-
vironment (mean ± SD). PAR, photosynthetically active radiation.
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图7 不同氮素水平对盐环境下甜菜叶片光化学淬灭系数(qP)的影响(平均值±标准偏差)。
Fig. 7 Effects of different nitrogen levels on coefficient of photochemical quenching (qP) of sugar beet leaves under salt environ-
ment (mean ± SD). PAR, photosynthetically active radiation.



μmol·m–2·s–1时, 各处理下qP随光强的增加缓慢下降
(图7)。
2.4 不同施N水平对盐环境下甜菜叶片光合色素
含量的影响
总体来看, 3个盐度环境下, 各施N水平均显著
增加了甜菜功能叶叶绿素与类胡萝卜素含量, 并且
增大了叶绿素a/叶绿素b值, 且叶绿素与类胡萝卜
素含量随施N水平的增加表现出N0﹤N1﹤N2﹤N3
﹤N4, 同一施N水平下, 随着盐度的增加各光合色
素指标表现为S3﹥S2﹥S1 (表1)。在轻度盐S1盐环境
下, 各施N处理下叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类
胡萝卜素含量及叶绿素a/叶绿素b值与不施N相比,
最大分别可以达到不施N时的2.20倍、1.68倍、2.07
倍、2.10倍及0.19倍; 中度盐S2盐环境下, 各光合色
素指标与不施N时相比, 分别可以达到不施N时的
2.13倍、1.27倍、1.85倍、1.97倍及0.33倍; 重度盐
S3盐环境下, 各光合色素指标与不施N时相比, 分
别可以达到不施N时的2.09倍、1.63倍、1.85倍、1.71
倍及0.19倍。
3 讨论
叶绿素荧光被视为是研究植物光合作用与环
境胁迫之间关系的内在探针。Fv/Fo和Fv/Fm分别代
表PSII的潜在活性和暗适应下PSII的最大光化学效
率(原初光能转换效率), 非胁迫条件下该参数值变
化极小, 不受物种和生长条件的影响, 而胁迫条件
下明显下降(张守仁, 1999), 其中Fv/Fm能反映植物
对光能的利用效率, 是反映植物在胁迫条件下光合
作用受抑制程度的理想指标(郝兴宇等, 2011), 正常
生长环境下一般在0.80–0.85之间。本试验中, 轻度、
中度与重度3个盐环境下 , 不施N时甜菜功能叶
Fv/Fm维持在0.70–0.76之间, 叶片PSII在一定程度上
受到了破坏 , 施N后该值显著增大, 可以保持在
0.80左右, 且在一定施N范围内(N1–N3), Fv/Fm随施
N量的增加略有增大, 这说明在盐环境下施N可以
缓解盐胁迫对PSII的伤害, 使PSII活性恢复正常。这

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表1 不同氮素水平对盐环境下甜菜叶片光合色素含量的影响(平均值±标准偏差)
Table 1 Effects of different nitrogen levels on photosynthetic pigments contents of sugar beet leaves under salt environment (mean ± SD)
处理 Treatment
盐度
Salinity (g·kg–1)
氮素
Nitrogen (g·kg–1)
叶绿素a含量
Chl a content
(mg·g–1)
叶绿素b含量
Chl b content
(mg·g–1)
叶绿素含量
Chl content
(mg·g–1)
类胡萝卜素含量
Car Content
(mg·g–1)
叶绿素a /
叶绿素b
Chl a/ Chl b
0 (N0) 0.494 ± 0.066a 0.185 ± 0.032a 0.678 ± 0.097a 0.104 ± 0.015a 2.688 ± 0.168ab
0.3 (N1) 0.857 ± 0.139b 0.255 ± 0.032a 1.112 ± 0.171b 0.184 ± 0.040b 3.349 ± 0.169d
0.6 (N2) 1.299 ± 0.171c 0.396 ± 0.044b 1.695 ± 0.216c 0.264 ± 0.047cd 3.273 ± 0.080cd
1.2 (N3) 1.578 ± 0.164d 0.480 ± 0.069c 2.058 ± 0.233d 0.303 ± 0.008de 3.298 ± 0.134cd
2.5 (S1)
2.4 (N4) 1.582 ± 0.068d 0.496 ± 0.024c 2.079 ± 0.092d 0.322 ± 0.033e 3.189 ± 0.022bcd
0 (N0) 0.558 ± 0.144a 0.242 ± 0.088a 0.800 ± 0.159a 0.117 ± 0.062a 2.509 ± 0.952a
0.3 (N1) 1.245 ± 0.074c 0.392 ± 0.008b 1.637 ± 0.082c 0.239 ± 0.013c 3.178 ± 0.123bcd
0.6 (N2) 1.670 ± 0.221d 0.518 ± 0.073c 2.189 ± 0.295d 0.321 ± 0.040e 3.225 ± 0.033cd
1.2 (N3) 1.744 ± 0.109d 0.522 ± 0.041c 2.266 ± 0.150d 0.334 ± 0.031e 3.342 ± 0.055d
5.0 (S2)
2.4 (N4) 1.728 ± 0.164d 0.549 ± 0.050c 2.278 ± 0.213d 0.348 ± 0.018e 3.147 ± 0.078bcd
0 (N0) 0.589 ± 0.060a 0.211 ± 0.020a 0.800 ± 0.079a 0.133 ± 0.011ab 2.792 ± 0.102abc
0.3 (N1) 1.593 ± 0.157d 0.509 ± 0.055c 2.101 ± 0.211d 0.334 ± 0.043e 3.134 ± 0.084bcd
0.6 (N2) 1.731 ± 0.059d 0.524 ± 0.035c 2.255 ± 0.085d 0.349 ± 0.025e 3.312 ± 0.176cd
1.2 (N3) 1.741 ± 0.032d 0.535 ± 0.028c 2.276 ± 0.057d 0.361 ± 0.02e 3.256 ± 0.087cd
7.5 (S3)
2.4 (N4) 1.818 ± 0.109d 0.554 ± 0.028c 2.373 ± 0.137d 0.361 ± 0.025e 3.279 ± 0.032cd
同列不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Car, carotenoid; Chl, Chlorophyll. Different small letters in the same column mean significant difference (p < 0.05).


可能由于施N促进了盐环境下生长甜菜叶片叶绿素
合成(表1), 提高了类囊体膜的垛叠成度, 从而使
PSII的受损伤程度减到最小, 使叶绿体维持较高的
光能吸收、传递和转换效率(王磊等, 2012)。
PSII反应中心吸收的光量子主要通过光化学途
径转化为能量Y(II)、PSII调节性能量耗散Y(NPQ)及
非调节性能量耗散Y(NO) 3条途径消耗掉, 且Y(II) +
Y(NPQ) + Y(NO) = 1 (Genty et al., 1989)。在本实验
中, 3个盐度环境下各施N水平均能增加Y(II), 并且
在一定的施N范围内(0.3–1.2 g·kg–1), Y(II)随施N量
的增加而增大; 与之相反, 施N降低了Y(NPQ), 并
且在高光强(PAR﹥100 μmol·m–2·s–1)下这种效果更
加明显, 0–500 μmol·m–2·s–1的光强范围内, 各盐度
环境下施N均显著增加了Y(NO)。说明施N能够提高
生长在盐环境下甜菜功能叶PSII活性, 并且在高光
强下调节PSII耗散掉过剩的光能以避免对其反应中
心造成伤害。这可能由于盐胁迫下施N促进了甜菜
叶片中脯氨酸(Pro)、甜菜碱(GB)等有机渗透调节物
质的合成, 从而保持类囊体膜与细胞质膜的结构完
整性与功能稳定性, 使PSII蛋白复合体发挥正常功
能(Rhodes & Hanson, 1993; Saneoka et al., 1995)。
qP反映的是PSII天线色素吸收的光能用于光化
学电子传递的份额, 反映了PSII反应中心的开放程
度; NPQ反映的是PSII天线色素吸收的光能不能用
于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分,
是PSII的一种自我保护机制(钱永强等, 2011)。本实
验中, 各盐度环境下施N增大了qP, 不施N处理下,
qP随光强的增加近似直线下降, 而施N处理下呈现
出先直线下降后迅速升高的趋势, 当光强大于500
μmol·m–2·s–1时, 各处理下qP随光强的增加缓慢下
降, 同时NPQ随光强的增加先快速增大后趋于平
缓, 当光强小于1 000 μmol·m–2·s–1时, 施N在一定程
度上减小了NPQ, 随后各处理间无明显差异; 各盐
度环境下, 施N也增加了ETR, 并且在适宜的施N范
围内(0.3–1.2 g·kg–1), ETR随施N量的增加而增大。这
说明, 在有效的光强范围内(0–1 000 μmol·m–2·s–1)
施N提高了甜菜功能叶PSII反应中心的开放程度,
并提高了其光能利用率。
叶片光合色素含量是反映植物光合能力的一
个重要指标, 其中叶绿素含量与植物的光合作用密
切相关, 直接影响光合速率与光合产物的形成, 叶
绿素a有利于吸收长波光, 叶绿素b有利于吸收短波
光, 类胡萝卜素既是光合色素, 又是内源抗氧化剂,
除在光合作用中具有一定的功能外, 在细胞内还可
130 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (2): 122–131

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吸收剩余光能, 淬灭活性氧, 从而防止膜脂过氧
化。N是叶片光合色素合成的重要元素(赵峥等,
2005)。本实验中, 各盐度环境下施N增加了甜菜功
能叶叶绿素与类胡萝卜素含量, 并且增大了叶绿素
a/叶绿素b值, 且叶绿素与类胡萝卜素含量随施N水
平的增加而增加, 这种效果随盐度的增大愈加明
显。由此可以看出, 施N可以增加盐环境下生长的
甜菜功能叶的光合色素含量, 从而提高光能利用效
率, 增强甜菜对盐环境的适应能力, 这与Siddiqui等
(2010)的研究结果一致。
综上所述, 施N能够提高盐环境下生长的甜菜
功能叶PSII的活性, 增大PSII反应中心的开放程度,
提高其光能利用率, 并且在高光强下调节PSII耗散
掉过剩的光能以避免对其反应中心造成伤害, 同时
增加光合色素的含量, 从而增强甜菜对盐渍环境的
适应性。
基金项目 农业部公益性行业科研专项 (2009-
03001-4)和“十二五”农村领域国家科技计划课题
(2012AA101404-6)。
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责任编委: 周广胜 责任编辑: 李 敏