全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (8): 791–801 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00791
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-12-31 接受日期Accepted: 2012-04-24
* E-mail: wjuh1918@163.com
冷层积和室温干燥贮藏对河西走廊8种荒漠植物种
子萌发的影响
王桔红1,2* 马瑞君1 陈 文1
1韩山师范学院, 广东潮州 521041; 2河西学院甘肃省高校河西走廊特色资源利用省级重点实验室, 甘肃张掖 734000
摘 要 不同贮藏和处理条件对不同植物的种子萌发有不同的影响。该文以河西走廊干旱半干旱区8种荒漠植物为研究对
象, 探讨了种子经历不同冷层积(4 ℃、–5 ℃、–26 – 10 ℃)和室温干燥贮藏后的萌发响应。研究结果表明: 1)冷层积可使种子
萌发率提高、保持不变或降低, 冷层积的有效温度下界可降至–5 ℃或更低。4 ℃和–5 ℃的冷层积使多裂骆驼蓬(Peganum
multisectum)和驼蹄瓣(Zygophyllum fabago)种子的萌发率升高、萌发速度加快, 冬季过低的气温以及较大的温度变幅(–26 – 10
℃)使部分种子萌发率升高。3种冷层积和室温干燥贮藏使黑果枸杞(Lycium ruthenicum)种子萌发率达到90%–100%。唐古特白
刺(Nitraria tangutorum)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、苦马豆(Sphaerophysa salsula)种子经过3种冷层积和室温干燥贮藏后萌
发率变化较小。中亚紫菀木(Asterothamnus centrali-asiaticus)种子对各种贮藏条件的响应不明显, 部分种子活性丢失。刺沙蓬
(Salsola ruthenica)种子扩散时有较高的萌发率(84%), 经–5 ℃和–26 – 10 ℃冷贮藏后, 种子仍具有较高的萌发率, 经4 ℃冷贮
藏后几乎不萌发, 大部分种子活性丢失。2)不同物种的种子经过不同方式的贮藏后, 萌发对温度的响应不同。经冷层积后的
多裂骆驼蓬种子萌发响应于恒温, 驼蹄瓣和刺沙蓬种子萌发更加响应于变温条件; 多数植物种子在变温培养下萌发速度慢于
恒温下。
关键词 湿冷层积, 荒漠植物, 更新, 种子萌发
Effects of cold stratification and dry storage at room temperature on seed germination of
eight desert species from the Hexi Corridor of China
WANG Ju-Hong1,2*, MA Rui-Jun1, and CHEN Wen1
1Hanshan Normal University, Chaozhou, Guangdong 521041, China; and 2Key Laboratory of Hexi Corridor Resources Utilization of Gansu Universities, Hexi
University, Zhangye, Gansu 734000, China
Abstract
Aims We investigated seed germination of eight desert plant species of the Hexi Corridor of China following
cold-wet stratification and dry storage at room temperature to better understand seed germination and dormancy
characteristics and how these species are adapted to their habitat.
Methods Seed viability and initial germination percentage of Glycyrrhiza uralensis, Sphaerophysa salsula,
Peganum multisectum, Zygophyllum fabago, Nitraria tangutorum, Lycium ruthenicum, Salsola ruthenica and
Asterothamnus centrali-asiaticus were determined. Then seeds of these species were divided into four groups (I,
II, III and IV) and stored in a refrigerator ((4 ± 1) °C, moist), cold room in winter ((–5 ± 1) °C, moist), outdoor in
winter ((–26 – 10) °C, moist) and room temperature ((20 ± 1) °C, dry) for 60 d. Germination was determined un-
der a constant (20 °C) and an alternating temperature regime (25 °C / 10 °C) with 12 h photoperiod (light/dark)
for 30 d. Two main germination indices including germination percentage and T50 (half germination time) were
recorded. Data were analyzed by one-way ANOVA and the least significant difference test (LSD) at 5% level.
Important findings There were three types of seed responses to cold-wet stratification: germination per-
centage increased, no change, or decreased. Germination percentage of seeds of P. multisectum and Z. fabago
significantly increased following cold-wet stratification of 4 °C and –5 °C, and partially increased following –26 –
10 °C. Germination percentage of seeds of L. ruthenicum significantly increased following 4 °C, –5 °C, –26 –
10 °C and dry storage at room temperature, with germination of 90%–100%. Seeds of P. multisectum, Z. fabago
and L. ruthenicum have slight physiological dormancy. Germination of seeds of N. tangutorum, G. uralensis and
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Sphaerophysa salsula slightly changed following three cold-wet stratification. Seeds of Salsola ruthenica with
non-dormancy (germinated to 84% before storage) decreased their germination following cold-wet stratification
of 4 °C, whereas no change occurred at –5 °C, –26 – 10 °C. In addition, the response of germination to incubation
temperature varied with species.
Key words cold-wet stratification, desert plant, regeneration, seed germination

萌发物候学显示, 不同物种种子的萌发时间和
萌发能力不同, 物种具有调节萌发时机和能力的机
制。从进化角度来看, 种子调节萌发的能力与未来
幼苗存活能力及个体适合度有密切关系(Meyer &
Kitchen, 1994), 因为种子一旦萌发, 个体便从一生
中风险最小的阶段跨越到了风险最大、最脆弱的阶
段(Simons & Johnston, 2006)。物种在长期的自然选
择过程中获得了调节种子萌发时机的能力, 以增大
适合度, 如温带一些植物种子扩散后的环境条件不
适合幼苗未来的存活, 进化则阻止种子萌发, 使种
子保留在种子库中, 后代得以延续。因此, 从进化
的观点来看, 休眠是延迟繁殖、增大物种适合度的
一种生态策略。种子萌发与休眠生态学显示, 休眠
是种子内在的固有特性之一, 而萌发是种子对环境
条件和萌发需求二者叠合时的一种响应(Thompson
& Ooi, 2010)。冷层积(cold stratification或chilling)
被看作是打破温带植物种子休眠的重要暗示
(Schütz & Rave, 1999), 种子萌发对寒冷的需求代
表着温带植物的一种生存对策, 可以保证种子在有
利于幼苗存活的春季或早夏萌发(van Assche &
Vanlerberghe, 1989; Baskin & Baskin, 1998b; Probert,
2000)。一些文献报道了温带植物种子萌发对湿冷的
需求(Schütz, 1997, 2002)。Omami等(1999)发现一些
植物的种子萌发率随土壤埋藏深度的增加而增大。
马晓娟等(2008)报道以湿冷(4 ℃)处理高寒草甸植
物种子, 约50%的种子萌发率显著增大; 王桔红等
(2011)报道宁夏枸杞(Lycium barbarum)、黑果枸杞
(L. ruthenicum)和花棒(Hedysarum scorpaium)种子
经过低温层积(–5 ℃和4 )℃ 后有较高的萌发率和较
快的萌发速度。国内许多学者开展了不同地域、不
同物种种子萌发与休眠的研究(王宗灵等, 1998; 黄
振英等, 2001; 刘志民等, 2004; 刘文等, 2011), 以
及不同环境条件对种子萌发影响的研究(聂华丽等,
2009; 王桔红等, 2009), 这些研究拓展了繁殖生态
学和种群生态学的研究内容, 并且对特殊地域植被
的恢复和重建提供了一定的理论依据。然而, 在种
子生态学研究中, 将风干或湿润的种子放在室温或
冰箱 (4 ℃)中保存一段时期后进行萌发测试
(Leinonen, 1998; 马晓娟等, 2008; 罗弦等, 2010),
其条件与种子成熟后经历的环境条件相差甚远, 我
们无法知道温带植物种子经历冬季低温后的萌发
情况, 也无法认识物种对生境的适应性及自然更新
机制。
本文以河西走廊干旱半干旱区8种荒漠植物(甘
草 (Glycyrrhiza uralensis) 、苦马豆 (Sphaerophysa
salsula)、多裂骆驼蓬(Peganum multisectum)、驼蹄
瓣 (Zygophyllum fabago) 、唐古特白刺 (Nitraria
tangutorum)、黑果枸杞、刺沙蓬(Salsola ruthenica)、
中亚紫苑木(Asterothamnus centrali-asiaticus))为研
究材料, 探讨荒漠植物种子经历湿冷层积和室温干
燥贮藏后萌发与休眠的变化情况。考虑到所研究植
物位于河西走廊干旱半干旱特殊地带, 本研究根据
当地气温设置了更低的层积温度以及与外界气温
更加接近的变幅温度处理种子, 以探明8种植物种
子对不同的冷层积及室温干燥贮藏的萌发响应特
征, 旨在探索荒漠植物种子萌发与休眠特性以及植
物的更新机制。
1 材料和方法
1.1 研究地概况
研究材料来自河西走廊中部(张掖)的荒漠地带
(90°20′–102°12′ E; 37°28′–39°57′ N)。该地域年平均
气温7.6 , ℃ 极端最高气温39.1 , ℃ 极端最低气温
–27.3 ; ℃ 冬季12月、1月、2月的平均气温分别为
–7.69 ℃、–9.62 ℃和–5.47 ℃。2010年冬季极端最
低气温–26 ℃、极端最高气温10 ℃, 春季3、4、5
月的平均气温分别为2.12 ℃、9.86 ℃和15.57 ℃。
昼夜温差12–18 ; ℃ 年降水量不足200 mm, 年潜在
蒸发量超过2 000 mm, 相对湿度为35%–50%。气候
干燥, 风大沙多, 沙尘暴时间为20–38天, 是典型的
温带干旱荒漠气候(图1)。植被稀疏、植物种类贫乏,
以旱生和超旱生灌木为主。
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图1 1956–1999年河西走廊中部(张掖)各月平均气温与各月降水量的年变化。气象资料来自中国科学院寒区旱区环境与工程
研究所。
Fig. 1 Annual change of monthly mean air temperature and monthly precipitation in middle of Hexi Corridor (Zhangye) from 1956
to 1999. Meteorological data are from Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy
of Sciences.


1.2 实验设计
所研究的8种植物种子于2010年9月至10月采
自河西走廊中部(张掖)的荒漠地带或流动半流动沙
丘上。每一物种的种子随机取自30–40株植物个体,
每株收集100–150粒种子, 将收集到的每种植物的
种子充分混合。种子自然风干后, 测定其百粒重、
形状、含水量、种子活性、初始萌发率(表1)。种子
形状为种子长、宽和高的平均方差。方差小, 表明
种子近圆形; 方差大, 则表明种子偏离圆形程度
大。为了准确地测试种子扩散时的初始萌发率, 对
每一物种的种子在收集后的15天内进行萌发测试,
贮藏前的种子批表示为BS (before storage)。然后将
每一物种的种子分为4组(I、II、III、IV), 随机选取
每种植物的I、II、III组种子各50粒, 均匀放在铺有2
层滤纸、直径为90 mm的培养皿中, 滴少许蒸馏水
将种子浸湿, 分别置于冰箱(4 ± 1 , ℃ ℃ 浸湿) (I
组)、冬季冷屋(–5 ± 1 , ℃ ℃ 浸湿) (II组)、冬季户外
(–26 – 10 , ℃ 浸湿) (III组)黑暗下贮藏60天; IV组种
子置于室温(20 ± 1 )℃ ℃ 条件下干燥贮藏60天。每
种处理4次重复。
4种不同贮藏后的种子在20 ℃和25 / 10 ℃、12
h光/12 h暗条件下进行萌发测试, 每24 h进行一次
萌发检测, 统计萌发数目, 以肉眼看到白色的幼根
为标准判断种子是否萌发, 并将已萌发的种子检
出, 萌发实验持续30天。萌发结束后, 用刀片切开
未萌发的种子, 观察胚的颜色, 如果是白色胚, 则
为活种子(Baskin & Baskin, 1998b)。
1.3 研究方法
主要萌发指数有萌发率(germination percent-
age, GP)和T50。萌发率为种子萌发总数占所测种子
总数的百分率。T50为萌发到总萌发率的50%所用
的时间(天数)。分析时对萌发率的原始数据进行反
正弦转换, 使数据近似于正态分布。
以单因素方差(one-way ANOVA)和最小差异显
著法(LSD)分析不同贮藏条件、不同培养温度之间
种子萌发率及其T50的差异。统计分析使用SPSS
17.0统计软件。
2 结果和分析
2.1 贮藏方式对8种植物种子萌发率和T50的影响
在20 ℃和25/10 ℃培养下, 贮藏方式对8种植
物种子萌发率和T50有不同程度的影响(图2; 表2,
表3)。
(1)甘草 在20 ℃培养下, 贮藏方式对甘草种
子的萌发率和T50几乎没有影响。在25/10 ℃培养条
件下, 经冰箱湿冷贮藏后的甘草种子萌发率(8%)与
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表1 种子基本信息(平均值±标准偏差)
Table 1 Basic information of seeds (mean ± SD)


贮藏前(10%)相比差异不显著, 经冷屋贮藏、冬季室
外贮藏和室温干燥贮藏后, 种子萌发率分别降低为
4.0%、2.7%和2.0%; 经室温干燥贮藏后种子的T50
显著大于其他条件下的T50, 最小T50 (1.8天)为贮藏
前的种子, 最大T50 (7.8天)是经过室温贮藏的种子。
(2)苦马豆 在20 ℃培养下, 贮藏方式对苦马
豆种子的萌发率(F = 6.282, p = 0.007)和T50 (F =
30.245, p = 0.000)均有极显著的影响, 贮藏前和经
冰箱贮藏后的种子萌发率最大 , 分别为38.0%和
34.6%; 经过冬季室外湿冷和冷屋贮藏后的种子萌
发率最小, 分别为4.5%和9.0%。贮藏前和经过室温
贮藏后的种子的T50最大, 分别为19.0天和19.5天;
经过冬季室外湿冷贮藏后的种子T50最小, 为2.7
天。在25/10 ℃培养下, 贮藏方式对苦马豆种子萌发
率也有极显著的影响(F = 6.869, p = 0.006), 但对
T50的影响较小(p > 0.05)。经冰箱贮藏后的种子萌
发率最大(40.7%); 经过室温贮藏后的种子萌发率
最小(12.7%)。贮藏前和经过室温贮藏的种子T50最
大, 分别为19.0天和18.7天; 经过冰箱贮藏后的T50
最小, 为8.5天。
(3)多裂骆驼蓬 在20 ℃培养条件下, 贮藏方
式对多裂骆驼蓬种子萌发率(F = 33.666, p = 0.000)
和T50 (F = 111.571, p = 0.000)均有极显著影响, 经
过冷屋贮藏后的种子萌发率最大(91.3%), 其次是
经冰箱贮藏的种子(51.3%); 贮藏前和室温干燥贮
藏后的种子萌发率最小, 分别为20%和22%。最大
T50 (5.1天)是贮藏前的种子, 最小T50 (1.4天)是经
过冷屋贮藏后的种子。在25/10 ℃培养下, 贮藏方式
对多裂骆驼蓬种子萌发率(F = 46.461, p = 0.000)和
T50 (F = 20.037, p = 0.000)有极显著影响, 最大萌
发率(77%)为经过冷屋贮藏后的种子, 其次是经冰
箱贮藏的种子(46.7%), 最小萌发率(3.3%)是经过室
温干燥贮藏的种子。最大T50 (9.4天)是经过室温干
燥贮藏的种子; 最小T50 (1.4天)是经过冷屋贮藏的
种子。
(4)驼蹄瓣 在20 ℃培养下, 贮藏方式对驼蹄
瓣种子萌发率(F = 10.509, p = 0.000)和T50 (F =
3.673, p = 0.030)均有显著影响, 经过冷屋贮藏的种
子萌发率最大(82%), 其次是经过冬季室外湿冷贮
藏的种子(73.5%), 经过冰箱贮藏的种子萌发率最
小(52%); 经过室温干燥贮藏后的种子T50最大(6.8
天), 经过冷屋贮藏后的种子T50最小(1.2天)。在
25/10 ℃培养下, 贮藏方式对萌发率(F = 21.457, p =
0.000)和T50 (F = 104.171, p = 0.000)有极显著影响,
经过冰箱贮藏的种子萌发率最大(82%), 其次是冷
屋贮藏的种子(76.5%), 经过冬季室外湿冷贮藏的
种子萌发率最小(46.5%); 贮藏前的种子T50最大
(5.4天), 经过冰箱贮藏和冷屋贮藏的种子T50最小,
分别为1.6天和2.4天。
(5)唐古特白刺 在20 ℃培养下, 贮藏方式对
种子萌发率和T50均没有显著影响(p > 0.05), 室温
干燥贮藏后的种子萌发率最大(38.7%), 贮藏前、冰
箱贮藏和冷屋贮藏后的种子萌发率最小, 分别为0、
11%和15%; 经室温干燥贮藏的种子T50最大(20.7
天), 经过冷屋贮藏的种子T50最小(12.7天)。在25/10
℃培养下, 贮藏方式对种子萌发率几乎没有影响
(p > 0.05), 对T50有极显著影响(F = 44.189, p =
0.000), 经过冬季室外湿冷贮藏的种子萌发率最大
(10.5%), 贮藏前、冰箱贮藏和冬季冷屋贮藏的种子
几乎不萌发(0–1%); 经冷屋贮藏的种子T50最大
物种 Species 种子百粒重
100-seeds weight
(g)
种子形状(方差)
Seed shape
(Variance)
种子含水量
Seed water
content (%)
种子活性
Seed viability
(%)
初始萌发率
Initial
germination (%)
甘草 Glycyrrhiza uralensis 0.695 ± 0.080 1.58 ± 0.782 7.58 92.0 ± 2.7 10 ± 2
苦马豆 Sphaerophysa salsula 0.766 ± 0.030 0.58 ± 0.228 5.05 100.0 ± 2.3 34 ± 6
多裂骆驼蓬 Peganum multisectum 0.520 ± 0.015 4.10 ± 0.207 6.03 98.0 ± 4.0 20 ± 4
驼蹄瓣 Zygophyllum fabago 0.244 ± 0.002 2.23 ± 0.396 7.38 98.6 ± 4.6 52 ± 2
唐古特白刺 Nitraria tangutorum 3.488 ± 0.214 6.74 ± 1.388 7.66 98.0 ± 3.0 0 ± 0
黑果枸杞 Lycium ruthenicum 0.052 ± 0.001 0.42 ± 0.055 12.38 100.0 ± 2.7 38 ± 3
刺沙蓬 Salsola ruthenica 0.173 ± 0.005 5.79 ± 0.865 5.39 100.0 ± 2.4 84 ± 9
中亚紫菀木 Asterothamnus centrali-asiaticus 0.032 ± 0.001 1.81 ± 0.106 11.40 87.0 ± 5.0 50 ± 3
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图2 不同贮藏后8种植物种子萌发率。BS, 贮藏前; I, 冰箱贮藏((4 ± 1) , ℃ 湿种子); II, 冬季冷屋贮藏((–5 ± 1) , ℃ 湿种子);
III, 冬季室外贮藏(–26–10 , ℃ 湿种子); IV, 室温干燥贮藏(20 ,℃ 干种子)。以最小差异显著法(LSD)法, 在0.05水平上比较同
一培养温度不同贮藏条件以及同一贮藏条件不同培养温度下萌发率的差异(大小写字母分别代表两种培养温度下各贮藏后的
萌发差异, 字母不同表示差异显著(p < 0.05))。
Fig. 2 Germination percentage of seeds of eight plant species under various storages. BS, before storage; I, stored in refrigerator ((4
± 1) °C, wet seed); II, stored in cold room in winter ((–5 ± 1) °C, wet seed); III, stored outdoors in winter (–26–10 °C, wet seed); IV,
stored at room temperature (20 °C, dry seeds). Seed germination at same temperature of incubation with different storage conditions and
at same storage condition under different temperatures of incubation were compared by the least significant difference test (LSD) at 5%
level (The capital and lowercase letters represent the differences of germination, respectively, under two kinds of incubation temperatures
following various storages, and different letters indicate significant difference).
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表2 不同贮藏条件、不同培养温度下8种植物种子的萌发率和萌发到总萌发率的50%所用的时间(T50)的差异显著性分析
Table 2 Analysis of significance difference in germination percentage and half germination time (T50) of eight plant species seeds
under various storage conditions and temperature of incubation
I, 冰箱贮藏((4 ± 1) , ℃ 湿种子); II, 冬季冷屋贮藏((–5 ± 1) , ℃ 湿种子); III, 冬季室外贮藏(–26–10 , ℃ 湿种子); IV, 室温干燥贮藏(20 ,℃ 干
种子)。
*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; ns, p > 0.05. I, stored in refrigerator ((4 ± 1) °C, wet seed); II, stored in cold room in winter ((–5 ± 1) °C, wet
seed); III, stored outdoors in winter (–26–10 °C, wet seed); IV, stored at room temperature (20 °C, dry seeds).
贮藏方式对萌发率
的影响
Effect of storage mode
on germination
贮藏方式对T50的影响
Effect of storage
mode on T50
贮藏方式
Storage
method
温度对萌发率
的影响
Effect of temperature
on germination
培养温度对T50
的影响
Effect of incubation
temperature on T50
物种
Species
培养温度
Incubation
temperature
(℃)
df F p F p df F p F p
20 4 0.298 ns 2.208 ns I 1 7.733 * 0.001 ns
25/10 4 7.18 ** 8.055 ** II 1 0.892 ns 0.015 ns
III 1 0.755 ns 0.137 ns
甘草
Glycyrrhiza
uralensis
IV 1 1.537 ns 3.084 ns

20 4 6.282 ** 30.245 *** I 1 0.293 ns 0.102 ns
25/10 4 6.869 ** 2.985 ns II 1 3.250 ns 4.866 ns
III 1 23.68 ** 16.636 *
苦马豆
Sphaerophysa
salsula
IV 1 2.110 ns 0.054 ns

20 4 33.66 *** 111.57 *** I 1 1.261 ns 1.412 ns
25/10 4 64.46 *** 20.037 *** II 1 5.847 ns 57.889 **
III 1 7.113 ns 32.980 **
多裂骆驼蓬
Peganum
multisectum
IV 1 84.495 *** 6.092 ns

20 4 10.509 *** 3.673 * I 1 104.079 *** 5.620 ns
25/10 4 21.457 *** 104.171 *** II 1 3.339 ns 21.413 **
III 1 4.765 ns 0.000 ns
驼蹄瓣
Zygophyllum
fabago
IV 1 3.226 ns 2.369 ns

20 4 12.292 *** 1.366 ns I 1 11.644 *
25/10 4 20.677 *** 44.189 *** II 1 0.857 ns 5.680 ns
III 1 0.158 ns 5.007 ns
唐古特白刺
Nitraria
tangutorum
IV 1 3.845 ns 12.107 *

20 4 12.292 *** 45.67 *** I 1 11.644 * 15.310 **
25/10 4 20.677 *** 80.626 *** II 1 0.857 ns 3.499 ns
III 1 0.158 ns 4.401 ns
黑果枸杞
Lycium
ruthenicum
IV 1 3.845 ns 0.448 ns

20 4 16.519 *** 53.94 *** I 1 0.429 ns 75.000 ***
25/10 4 87.004 *** 2.830 ns II 1 3.618 ns 3.160 ns
III 1 40.117 ** 1.000 ns
刺沙蓬
Salsola
ruthenica
IV 1 2.295 ns 1.468 ns

20 4 2.797 ns 24.744 *** I 1 4.839 ns 1 228.530 ***
25/10 4 0.365 ns 6.875 ** II 1 0.003 ns 0.314 ns
III 1 0.724 ns 4.323 ns
中亚紫菀木
Asterothamnus
centrali-
asiaticus
IV 1 4.379 ns 0.831 ns
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表3 不同贮藏条件和培养温度下8种植物种子的T50 (天) (平均值±标准偏差)
Table 3 T50 (d) of eight plant species seeds under various storage conditions and incubation temperatures (mean ± SD)
不同字母表示差异显著(p < 0.05)。T50, 萌发到总萌发率的50%所用时间。
Different letters indicate significant difference at 0.05 level. T50, half germination time.


表4 不同贮藏条件和不同温度培养后8种植物种子的未萌发率(%)
Table 4 Non-germination percentage of eight plant species seeds under various storage conditions and incubation temperatures
物种
Species
培养温度
Incubation tem-
perature ( )℃
冰箱贮藏
Stored in
refrigerator
冬季冷屋贮藏
Stored in cold room
in winter
冬季室外贮藏
Stored outdoors in
winter
室温干燥贮藏
Dry stored at room
temperature
20 30.0 10.7 64.0 48.0 甘草
Glycyrrhiza uralensis 25/10 32.0 16.7 7.3 0
20 55.3 21.3 0 33.5 苦马豆
Sphaerophysa salsula 25/10 19.3 23.3 14.0 26.7
20 35.3 7.0 47.0 51.0 多裂骆驼蓬
Peganum multisectum 25/10 29.3 0 38.7 48.5
20 38.4 11.0 21.0 18.5 驼蹄瓣
Zygophyllum fabago 25/10 14.0 16.0 29.0 29.5
20 36.5 26.9 60.0 36.5 唐古特白刺
Nitraria tangutorum 25/10 93.9 93.9 42.5 24.0
20 0 1.5 1.5 11.5 黑果枸杞
Lycium ruthenicum 25/10 15.5 0 0.5 0
20 48.5 0 0 17.5 刺沙蓬
Salsola ruthenica 25/10 0 0 0 0
20 34.9 3.0 31.0 35.0 中亚紫菀木
Asterothamnus centrali-asiaticus 25/10 0 2.0 0.5 0
未萌发率指有活性但不萌发的种子数占所测种子总数的百分比。
Non-germination percentage indicates the percentage of non-germinated seeds with viability in the total number of seeds.


(26.5天), 经过室温干燥贮藏的种子T50最小(5.8
天)。
(6)黑果枸杞 在20 ℃培养下, 贮藏方式对种
子萌发率(F = 12.292, p = 0.000)和T50 (F = 45.670,
物种
Species
培养温度
Incubation tem-
perature ( )℃
贮藏前
Before storage
冰箱贮藏
Stored in
refrigerator
冬季冷屋贮藏
Stored in cold
room in winter
冬季室外贮藏
Stored outdoors
in winter
室温干燥贮藏
Dry stored at room
temperature
20 1.9 ± 0.02a 2.2 ± 0.28ab 3.5 ± 1.69ab 3.4 ± 1.63ab 5.2 ± 2.51ab 甘草
Glycyrrhiza uralensis 25/10 1.8 ± 0.50a 2.2 ± 2.46a 3.3 ± 2.02a 3.0 ± 1.32a 7.8 ± 0.76b
20 19.0 ± 3.20bf 7.9 ± 3.35ad 13.5 ± 1.8be 2.7 ± 1.44c 19.5 ± 3.96bf 苦马豆
Sphaerophysa salsula 25/10 17.0 ± 3.60b 8.5 ± 0.50a 17.5 ± 2.58b 15.3 ± 5.37ab 18.7 ± 7.58b
20 5.1 ± 0.23d 2.1 ± 0.39e 1.4 ± 0.21b 2.7 ± 0.17c 2.7 ± 0.28c 多裂骆驼蓬
Peganum multisectum 25/10 5.3 ± 0.20bd 2.3 ± 0.17ae 2.4 ± 0.07a 5.3 ± 0.75b 9.4 ± 1.91c
20 5.7 ± 1.03bc 2.3 ± 0.45ab 1.2 ± 0.25a 2.7 ± 0.40ab 6.8 ± 5.25bd 驼蹄瓣
Zygophyllum fabago 25/10 5.4 ± 2.36c 1.6 ± 0.27a 2.4 ± 0.45b 2.7 ± 0.21b 2.8 ± 0.04b
20 – 13.2 ± 0.46b 12.7 ± 9.48b 14.1 ± 0.21b 20.7 ± 8.54b 唐古特白刺
Nitraria tangutorum 25/10 – – 26.5 ± 4.06b 19.3 ± 4.68b 5.8 ± 0.19a
20 6.2 ± 0.67di 1.3 ± 0.34a 2.4 ± 0.91bf 3.7 ± 0.61cg 6.2 ± 0.85dh 黑果枸杞
Lycium ruthenicum 25/10 6.7 ± 0.23i 2.1 ± 0.21e 3.2 ± 0.21f 4.7 ± 0.79g 5.8 ± 0.13h
20 0.7 ± 0.06b 1.8 ± 0.28c 0.6 ± 0.07ac 0.5 ± 0.01a 0.6 ± 0.06ab 刺沙蓬
Salsola ruthenica 25/10 0.8 ± 0.10ab 0.5 ± 0.00a 2.4 ± 2.10bc 0.5 ± 0.00a 0.7 ± 0.10a
20 5.6 ± 1.67d 0.7 ± 0.09e 4.4 ± 1.32c 3.1 ± 0.25b 2.6 ± 0.73b 中亚紫菀木
Asterothamnus
centrali-asiaticus 25/10 5.3 ± 1.32
d 2.4 ± 0.04a 3.9 ± 1.46bc 4.3 ± 1.14bcd 2.9 ± 0.14ab
798 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (8): 791–801

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p = 0.000)均有极显著影响, 冰箱贮藏和冬季室外湿
冷贮藏的种子萌发率最大, 分别为95.5%和93.6%,
贮藏前的种子萌发率最小, 为38%; 贮藏前和室温
干燥贮藏的种子T50最大(6.2天)。在25/10 ℃培养下,
贮藏方式对种子萌发率(F = 20.677, p = 0.000)和
T50 (F = 80.626, p = 0.000)均有极显著影响, 冷屋
贮藏和冬季室外湿冷贮藏的种子萌发率最大, 分别
为95.5%和93.5%; 贮藏前的种子萌发率最小 , 为
38%; 贮藏前的种子T50最大(6.7天), 其次是经室温
干燥贮藏的种子(5.8天), 经冰箱贮藏的种子T50最
小(2.1天)。
(7)刺沙蓬 在20 ℃培养下, 贮藏方式对种子
萌发率(F = 16.519, p = 0.000)和T50 (F = 53.940, p =
0.000)均有极显著影响, 贮藏前的种子萌发率最大
(84%), 其次是经冬季室外湿冷贮藏的种子(67%),
冰箱贮藏的种子萌发率最小(1%); 冰箱贮藏的种子
T50最大(1.8天), 冬季室外贮藏、冷屋贮藏和室温贮
藏的种子T50最小(0.5–0.6天)。在25/10 ℃培养下,
贮藏方式对种子萌发率(F = 87.004, p = 0.000)有极
显著影响, 经冬季室外湿冷贮藏后的种子萌发率最
大(97.5%), 冰箱贮藏后的种子萌发率最小(0.5%);
在25/10 ℃培养下, 贮藏条件对T50影响较小(p >
0.05)。
(8)中亚紫菀木 贮藏方式对种子萌发率均没
有显著影响(p > 0.05), 对T50有极显著影响(恒温条
件下: F = 24.744, p = 0.000; 变温条件下: F = 6.873,
p = 0.003)。在恒温条件下, 贮藏前的种子T50最大
(5.6天), 经冰箱贮藏的种子T50最小(0.7天); 在变
温条件下, 贮藏前的种子T50最大(5.3天), 经冰箱
贮藏的种子T50最小(2.4天)。
2.2 温度对8种植物种子萌发率和T50的影响
种子经各种方式的贮藏后, 其萌发率对温度有
不同的响应。经过冰箱贮藏后的甘草种子, 在20 ℃
培养下萌发率(14%)显著大于25/10 ℃的种子(8%)
(F = 7.733, p = 0.039), 其他各种贮藏后的甘草种子
在恒温和变温培养下的萌发率和T50没有显著差异
(p > 0.05)。冬季室外贮藏后的苦马豆种子经变温培
养 , 其萌发率 (20%)显著大于恒温培养的种子
(4.7%) (F = 23.68, p = 0.008), 变温下的T50 (15.3天)
显著大于恒温下(2.7天) (F = 16.636, p = 0.015)。经
冰箱和冷屋贮藏的多裂骆驼蓬种子在恒温条件下
的萌发率(冰箱: 51.3%; 冷屋: 91.3%)大于变温培养
(冰箱: 46.7%; 冷屋: 77%); 经室温干燥贮藏后的种
子恒温培养下的萌发率 (22%)显著大于变温下
(3.3%) (F = 89.495, p = 0.000); 经冷屋贮藏的多裂
骆驼蓬种子在变温下其T50 (2.4天)显著大于恒温下
(1.4天) (F = 57.889, p = 0.002), 经冬季室外贮藏的
种子经变温培养的T50 (5.3天)显著大于恒温下(2.7
天) (F = 32.98, p = 0.005)。冰箱贮藏后的驼蹄瓣种
子在变温培养下的萌发率(82%)显著大于恒温下
(22%) (F = 104.079, p = 0.000); 冷屋贮藏的种子在
变温培养下的T50 (2.4天)显著大于恒温培养下(1.2
天) (F = 21.413, p = 0.004)。冰箱贮藏后的唐古特白
刺种子在恒温培养下的萌发率(11%)显著大于变温
下(0) (F = 11.644, p = 0.014); 室温干燥贮藏的白刺
种子在恒温培养下的T50 (20.7天)显著大于变温培
养(5.8天) (F = 12.107, p = 0.013)。冰箱贮藏的黑果
枸杞种子在恒温培养下的萌发率(95.5 %)显著大于
变温培养下(76%) (F = 11.644, p = 0.014), 恒温培养
下的T50 (1.3天)显著小于变温培养下(2.1天) (F =
15.31, p = 0.008)。经冬季室外贮藏的刺沙蓬种子在
变温培养下其萌发率(97.5%)显著大于恒温培养下
(67%) (F = 40.117, p = 0.001); 经冰箱贮藏后的刺沙
蓬种子在恒温培养下的T50 (1.8天)显著大于变温培
养下(0.5天) (F = 75.00, p = 0.000)。经冰箱贮藏的中
亚紫菀木种子在变温培养条件下的T50 (2.4天)显著
大于恒温培养下(0.69天) (F = 1228.53, p = 0.000)
(图2; 表2, 表3)。
2.3 贮藏对8种植物种子活性的影响
活性检测显示, 种子经历60天的各种贮藏及30
天的培养后, 未萌发的部分种子仍具有活性并保持
休眠, 部分种子的活性有不同程度的丢失。经各种贮
藏后的多裂骆驼蓬、驼蹄瓣和唐古特白刺未萌发的
种子仍有较高活性, 保持高休眠率; 经各种贮藏和
培养后的甘草、苦马豆、中亚紫菀木、刺沙蓬部分
种子丧失活性, 部分仍未萌发, 没有一致趋势(表4)。
3 讨论
3.1 冷层积和室温干燥贮藏对种子萌发率和T50的
影响
许多植物的种子在成熟时是休眠的, 只有当环
境条件与种子的萌发需求完全或部分重叠时, 种子
才能萌发。种子的萌发需求具有物种专一性, 主要
取决于物种的系统发育史、地理分布和生境(Baskin
王桔红等: 冷层积和室温干燥贮藏对河西走廊 8 种荒漠植物种子萌发的影响 799

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00791
& Baskin, 1998b)。一些植物的种子经室温干燥贮藏
后萌发率增大, 即后熟(after-ripening) (Karlsson &
Milberg, 2007); 一些种子经历冬季冷层积后萌发率
提高(Baskin & Baskin, 1998b); 有些种子具有不透
水的种皮, 需要以物理磨擦或化学药物处理增加种
皮的透性才能解除休眠, 提高萌发率。许多学者对
温带地区不同生境、不同类群种子萌发对湿冷的响
应已经进行了研究(Baskin & Baskin, 1988a, 1998b),
有70%–80%的物种经过冷层积后种子萌发率提高
(Schütz & Rave, 1999), 冷层积的有效温度为0–10
, ℃ 最佳温度为5 ℃ (Baskin & Baskin, 1998b)。本研
究结果显示, 多裂骆驼蓬种子扩散时的萌发率为
24%, 经–5 ℃湿冷层积后, 萌发率提高至91.3% (变
温); 驼蹄瓣种子扩散时萌发率为50%, 经4 ℃和–5
℃的冷层积后, 萌发率分别提高至82%和76.5%, 说
明4 ℃和–5 ℃的冷层积能使多裂骆驼蓬和驼蹄瓣
的种子从休眠状态转变成萌发状态, 萌发率大幅提
高; 经过冬季室外冷层积(–26 – 10 )℃ 的多裂骆驼
蓬种子萌发率为51% (恒温)和21% (变温), 驼蹄瓣
种子萌发率为73.5 (恒温)和46.5% (变温), 萌发结束
后有38.7%–47%的多裂骆驼蓬种子和21%–29%的
驼蹄瓣种子具有活性; 黑果枸杞种子扩散时的萌发
率为40%, 经过3种湿冷层积后, 种子的休眠水平大
幅下降, 萌发率达到90%–100%。以上研究结果与
Schütz和Rave (1999)对温带薹草属(Carex)植物的研
究结果相一致, 说明多裂骆驼蓬、驼蹄瓣和黑果枸
杞种子具有非深度生理休眠(non-deep physiological
dormancy) (Baskin & Baskin, 2004), 经过冷层积后
休眠水平降低, 萌发率提高; 也表明不同物种种子
萌发的有效冷层积温度不同, 多裂骆驼蓬、驼蹄瓣
和黑果枸杞种子萌发的冷积层有效温度下界为–5
℃或更低。唐古特白刺种子在贮藏前完全休眠, 经
过3种湿冷贮藏后, 在恒温培养下萌发率略有提高,
在变温条件下变化较小, 活性检测显示唐古特白刺
未萌发的种子仍有较高活性(24%–93%); 王桔红和
张勇(2009)在研究中也发现, 经冬季土壤埋藏后的
唐古特白刺种子萌发率达到40%, 说明唐古特白刺
具有中度或深度生理休眠。甘草和苦马豆种子经湿
冷贮藏后萌发率略有提高或保持不变, 未萌发种子
部分具有活性, 而部分失活。–5 ℃和–26 – 10 ℃的
层积对刺沙蓬种子萌发影响较小, 使这种植物的种
子经历冬季后在适宜的环境条件下仍能快速萌发。
T50的变化趋势同萌发率相似, 多裂骆驼蓬、驼蹄瓣
和黑果枸杞种子经冷层积后, T50变小, 即萌发速度
加快。
本研究还显示, 8种植物种子经室温干燥贮藏
后, 仅黑果枸杞种子萌发率提高, 具有后熟现象,
其他植物的种子经室温干燥贮藏后, 萌发率基本不
变或略有提高, 无后熟现象, 该结果同Roberts和
Neilson (1982)、Hilton (1984)等的研究结果一致。
3.2 培养温度对萌发率和T50的影响
温度是影响种子萌发(Nyachiro et al., 2002;
Kettenring & Galatowitsch, 2007)和控制植物生态行
为的重要环境因子之一。作为植物生活史的重要阶
段, 种子萌发对植物种群动态的控制严格依赖于温
度(Keller & Kollmann, 1999)。本研究显示, 不同物
种的种子经过不同方式贮藏后, 萌发对温度的响应
不同。一些植物的种子经湿冷层积后其萌发响应于
恒温条件, 如冰箱和冷屋贮藏的多裂骆驼蓬种子在
恒温下萌发率大于变温下; 一些植物的种子经湿冷
层积后更加响应于变温条件, 如: 冰箱贮藏后的驼
蹄瓣种子萌发率为82% (变温)和22% (恒温); 经冬
季室外贮藏的刺沙蓬种子萌发率为97.5% (变温)和
67% (恒温)。这些研究结果与Schütz和Rave (1999)
对温带薹草属32种植物种子休眠的研究结果一致,
即冷层积后的种子在变温下有更高的萌发率, 这种
萌发响应与植物生境的气候条件密切相关。河西走
廊春季3–4月气温较低, 不利于植物生长, 5月气温
逐渐升高, 但昼夜温差大, 在长期的进化过程中,
植物发展了适应于环境的生存对策, 即种子萌发响
应于变温环境(Thompson & Grime, 1983))。经冷层
积后, 一些植物的种子在变温培养下的T50大于恒
温培养, 即在变温培养下萌发速度慢于恒温培养,
如: 多裂骆驼蓬经冷屋贮藏的种子T50为2.4天(变
温)和1.4天(恒温), 经冬季室外贮藏的种子T50为5.3
天(变温)和2.7天(恒温); 冰箱贮藏的黑果枸杞种子
T50为2.1天(变温)和1.3天(恒温); 冰箱贮藏的中亚
紫菀木种子T50为2.4天(变温)和0.69天(恒温)。在变
温条件下种子有较慢的萌发速度, 这是该区域物种
长期适应特殊气候条件的结果。河西走廊中部昼夜
气温变化剧烈, 在早春短暂的高温条件下, 如果植
物种子快速萌发而占领生境, 虽然具有时间和空间
上的优势, 一旦气温下降就会使得刚出土的幼苗受
冻死亡, 这对萌发速度快的植物来说, 将面临很大
800 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (8): 791–801

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的风险, 降低了物种的适合度。因此, 春季萌发的
种子只有减慢萌发速度, 才能分摊其风险, 增大物
种适合度。
综上所述, 本研究采用更接近植物生境条件的
冷层积, 研究了河西走廊中部8种荒漠植物种子经
历冬季寒冷和室温干燥后的萌发响应, 结果显示:
种子萌发对冷层积和室温干燥贮藏的响应随物种、
休眠类型以及培养温度而不同。具有非深度生理休
眠的多裂骆驼蓬、驼蹄瓣和黑果枸杞种子, 经过冷
层积后萌发率升高; 黑果枸杞种子具有后熟现象,
经室温干燥贮藏后萌发率升高; 甘草和苦马豆种子
经过冷层积后萌发率变化较小; 经冷层积后的多裂
骆驼蓬种子萌发响应于恒温, 驼蹄瓣和刺沙蓬种子
的萌发更加响应于变温条件; 多数植物种子在变温
培养下萌发速度慢于恒温下。
此外, 本研究中冷层积的有效温度下界可降至
–5 ℃或更低, 这种冷层积温度对其他温带植物种
子萌发的有效性及其机制有待于进一步研究。植物
种子萌发的响应在一定程度上反映了植物的更新
对策 , 使生存在高度不稳定环境中的物种得以
延续。
致谢 国家自然科学基金项目(31040009)、甘肃省
自然科学基金项目(1010RJZG204)、甘肃省高校河
西走廊特色资源利用省级重点实验室基金项目
(XZ1013)和甘肃省教育厅研究生导师基金项目
(1009-08)共同资助; 中国科学院寒区旱区环境与工
程研究所陈仁升研究员、南京大学牛克昌博士、中
国科学院植物研究所张金龙博士提供资料和研究
方法, 谨致谢忱！
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特邀编委: 王 雷 责任编辑: 王 葳