全 文 ：不同贮藏方式对河西走廊四种茄科
植物种子萌发的影响*
王桔红
1，3
陈 文
2＊＊
马瑞君
1
( 1 韩山师范学院生物系，广东潮州 521041; 2韩山师范学院地理与旅游管理系，广东潮州 521041; 3河西学院甘肃省高
校河西走廊特色资源利用省级重点实验室，甘肃张掖 734000)
摘 要 种子扩散后的贮藏条件对其萌发有着重要影响。本文探讨了 4 种贮藏条件(室
温、冬季枯落物表层、枯落物覆盖、冬季浅层覆土)对河西走廊 4 种茄科植物黑果枸杞(Lyci-
um ruthenicumr)、黄果枸杞(L． barbarum var． auranticarpum)、红果龙葵(Solanum alatum)和
曼陀罗(Darura stramonium)种子萌发的影响。结果表明:经冬季浅层覆土(1 cm)和枯落物
覆盖的黑果枸杞种子萌发率(96． 5%和 75． 5%)和黄果枸杞种子萌发率(65． 3%、53． 6%)
显著提高，萌发速率加快;未萌发的黑果枸杞和黄果枸杞种子保持较高活性;黑果枸杞种子
经冬季枯落物表层和室温存放后萌发率为 57． 5%，未萌发种子活性丢失率较高(47． 5%和
31%);黄果枸杞种子经枯落物表层存放后，萌发率为 39． 3%，未萌发种子部分活性丢失
(38%);经各种贮藏后的红果龙葵种子萌发率均较高(＞90%)，曼陀罗种子萌发率极低(＜
10%)，种子保持较高活性(50． 5% ～81． 5%)。黑果枸杞和黄果枸杞种子萌发对贮藏条件
具有一致性的响应，即经过冬季浅层覆土和枯落物覆盖后萌发率均显著提高、萌发速率加
快、萌发历程缩短，说明冬季的湿冷环境能够打破黑果枸杞和黄果枸杞种子休眠，并保持种
子活性;而冬季干燥寒冷环境可使部分种子失活，不利于种群的建植和自然更新。种子萌
发对湿冷的需求反映了温带植物繁衍种族的自然机制，保证了幼苗存活和建植的最大化。
关键词 枯落物覆盖;覆土;湿冷层积;种子萌发;更新
* 国家自然科学基金项目(31270429)、广东韩山师范学院 2012 年科研团队项目(LT201204)和中央高校自由探索面上项目(lzujbky-2012-118)
资助。
＊＊通讯作者 E-mail:cyw1018@ sina． com
收稿日期:2013-01-25 接受日期:2013-04-17
中图分类号 Q948 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2013)7－1807－06
Effects of storage condition on the seed germination of four Solanaceae species in Hexi
Corridor，China． WANG Ju-hong1，3，CHEN Wen2＊＊，MA Rui-jun1 (1Department of Biology，
Hanshan Normal University，Chaozhou 521041，Guangdong，China;2Department of Geography
and Tourism Management，Hanshan Normal University，Chaozhou 521041，Guangdong，China;
3Key Laboratory of Resources Utilization of Gansu Universities，Hexi University，Zhangye 734000，
Gansu，China)． Chinese Journal of Ecology，2013，32(7) :1807－1812．
Abstract:The storage condition of plant seeds after their dispersal is critical to the seed germina-
tion． This paper studied the effects of four storage conditions (dry-stored at room temperature，
and placed on litter，covered with litter，and covered with soil in winter)on the seed germination
of four Solanaceae species (Lycium ruthenicumr，L． barbarum var． auranticarpum，Solanum ala-
tum，and Darura stramonium)in Hexi Corridor，aimed to better understand the seed germination
characteristics of these species and how these species adapting to their habitats． Covering seeds
with soil (1 cm)and litter in winter could significantly increase the germination percentage of L．
ruthenicumr and L． barbarum var． auranticarpum seeds up to 96． 5% and 75． 5%，and 65． 3%
and 53． 7%，respectively，and accelerate the germination． In the meantime，the non-germinated
seeds of L． ruthenicumr and L． barbarum var． auranticarpum could still keep higher viability．
Placing on litter in winter and dry-storing at room temperature could increase the germination per-
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(7) :1807－1812
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0393
centage of L． ruthenicumr seeds by 57． 5%，while the non-germinated seeds could loss their via-
bility by 47． 5% and 31%，respectively． Placing on litter in winter made the germination per-
centage of L． barbarum var． auranticarpum seeds being 39． 3%，and partial non-germinated
seeds (38%)lost their viability． After stored under the four storage conditions，the germination
percentage of S． alatum seeds was more than 90% while that of D． stramonium seeds was less
than 10%，but the non-germinated seeds of D． stramonium still kept 50． 5% －81． 5% viability．
Both L． ruthenicumr and L． barbarum var． auranticarpum displayed the consistency in the
responses of seed germination to various storage conditions，i． e．，the seeds of the two species
under soil-and litter cover in winter had a significantly higher germination percentage，the germi-
nation was accelerated，and the germination duration was shortened，as compared with those un-
der placed on litter in winter or dry-stored at room temperature，which indicated that covering
seeds with soil and litter in winter could break the dominancy of L． ruthenicumr and L． barbarum
var． auranticarpum seeds and keep their viability，whereas the cold-dry environment in winter
could make some seeds lost their viability，being unfavorable for the establishment and natural re-
generation of population． The demand of seed germination to cold-wet environment reflected the
natural mechanisms of reproducing race of temperate plants，which ensured the maximization of
seedling survival and population establishment．
Key words:litter cover;soil cover;cold-wet stratification;seed germination;regeneration．
每一物种都有其复杂的生存和更新机制，以确
保种群在特定的环境中持续生存和繁衍。种子更新
是种子植物自然更新的主要方式之一，使植物能更
加适应异质环境(彭闪江等，2004) ，提高并维持种
群的遗传多样性，对种群的进化十分重要(李小双
等，2007)。种子萌发阶段是植物生活史中对环境
条件最敏感的时期，多种生物和非生物因素影响着
物种更新过程中种子活力、萌发和幼苗存活，进一步
影响着种群动态和群落的组成(Miller，1987)。是何
种原因与机制决定植物成功度过萌发这个敏感阶
段，这是目前种群生态学和繁殖生态学的研究热点
之一。成熟的种子脱落后有不同的去向，如被沙土
掩埋、其肉果被动物食用、或散落在地表、或被地表
枯落物覆盖。研究证明，温度、水分和光照对种子萌
发有显著影响(Baskin ＆ Baskin，1998) ，此外，种子
成熟后所经历的环境如凋落物和土壤掩埋对种子萌
发、幼苗生长及植物自然更新也有重要影响(彭闪
江等，2004)。凋落物覆盖可降低土壤水分的蒸发
率、减少温度的变化幅度、改变动物的取食环境、提
供丰富的养分资源等，为种子萌发和幼苗生长建造
良好的微环境(潘开文等，2004) ;然而，如果凋落物
厚而致密，凋落物上方的种子不能接触到土壤，将会
阻止或延迟幼苗到达土壤表面，同时凋落物极显著
地改变了光的强度和光谱组成，导致枯枝落叶层下
红光成分下降，从而影响种子萌发和幼苗的建立
(李小双等，2007)。刘桂霞等(2010)研究发现，凋
落物覆盖对防风(Saposhnikovia divaricata)种子萌
发、幼苗存活及生物量有积极的影响，种苗存活率是
无枯落物覆盖的 2 倍，而出苗率随枯落物的增加显
著降低。覆土或沙埋也是影响种子萌发、幼苗出土
和幼苗存活的关键因子，一定深度的覆土或沙埋通
过保持土壤温度、增加湿度促进种子萌发和幼苗生
长，如地下 1 cm和 1 ～ 2 cm的埋深可以使醉马草和
花棒种子萌发率提高(王桔红等，2010;陈文等，
2011) ;然而，沙埋过深会减少土壤的透气性，减弱
光照及温度波动，从而抵制种子萌发和幼苗出土
(Vleeshouwers，1997;李荣平，2004)。
国内外学者对干旱荒漠区植物种子萌发特性及
其对各种环境因子(如温度、水分、光照、埋深、盐、
干旱)的响应进行了大量的研究(Baskin ＆ Baskin，
1998;黄振英等，2001;曾彦军等，2002;刘志民等，
2004;王桔红等，2007，2011) ，揭示了特殊生境植物
的种子萌发特性和植物更新机制，也深入探讨了特
殊地域尤其是荒漠地带常见植物种子萌发特性和幼
苗生长对环境因子的响应，为荒漠植物种群繁殖对
策和植物更新的研究提供了基础信息。荒漠地带植
被稀疏、种类简单，少量的枯落物可能会改变植物微
生境的光照、土壤湿度和温度，进而影响植物的自然
更新。
然而，凋落物对植物影响的研究主要集中在森林
凋落物的物理障碍、毒性效应和改变微生境条件对种
子萌发和幼苗生长(潘开文等，2004;羊留冬等，
2010)、发育建成(Simard et al．，2003)等方面，将枯落
物作为影响荒漠地带植物更新因子的研究较少。
8081 生态学杂志 第 32 卷 第 7 期
黑果枸杞(Lycium ruthenium)和黄果枸杞(L．
barbarum var． auranticarpum)是茄科(Solanaceae)枸
杞属(Lycium)多年生耐盐、抗旱植物，多分布于西北
盐碱荒地、沙地或路旁，对盐渍土壤有较强的适应能
力;红果龙葵(Solanum alatum)是茄科茄属(Sola-
num)1 年生草本植物，为西北地区常见的田间杂
草;曼陀罗(Datura stramonium)是茄科曼陀罗属
(Datura)1 年生直立草本，广布于全国各省地。一
些学者对黑果枸杞果实多糖抗疲劳生物功效(汪建
红等，2009)、果实的元素含量(陈红军等，2002)、组
织培养(浩仁塔本等，2005)和种子萌发(王桔红等，
2011)进行了研究，但不同贮藏条件对分布于不同
生境的 4 种常见茄科植物种子萌发与活力影响的研
究还鲜见报道。
本文以河西走廊不同生境的 4 种常见茄科植物
黑果枸杞、黄果枸杞、红果龙葵和曼陀罗为材料，研
究冬季不同贮藏条件(室温干燥贮藏、冬季枯落物
表层、枯落物覆盖、冬季浅层覆土)对种子萌发的影
响，探讨在自然条件下 4 种茄科植物种子萌发和更
新对策，从萌发水平上研究植被恢复的方法和机制，
为荒漠地区植被恢复和重建提供可靠的理论依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
研究材料来自河西走廊中部(张掖)的干旱、半
干旱区荒漠地带 (86° 14 E—98° 46 E，35° 53
N—37°16N)。该地域年均气温 7． 9 ℃，极端高温
38． 1 ℃，极端低温为－25． 3 ℃;昼夜温差在 12 ～ 18
℃;年降水量不足 200 mm，年潜在蒸发量超过 2000
mm，相对湿度在 35% ～ 50%。气候干燥，风大沙
多，沙尘暴时间为 20 ～ 38 d，是典型的温带干旱荒漠
气候。植被稀疏、种类贫乏，以旱生和超旱生灌木和
草本植物为主。
1. 2 研究材料
黑果枸杞、黄果枸杞和红果龙葵的种子于 2010
年 8—10 月采自张掖市向东 35 km的半流动沙丘和
荒漠地带;曼陀罗种子于 2010 年 11 月采自张掖市
区北郊。每一物种的种子随机取自 20 ～ 30 株个体，
每一株个体收集 80 ～ 100 粒种子，将收集到的每一
物种的种子充分混合，以避免母体对种子萌发的影
响。种子采集后，人工去除果肉、果壳、自然风干。
种子采集后，以红四氮唑(TTC)法进行活性测试，并
于 15 d内在室温(20 ℃)条件下进行初次萌发测
试。然后将种子放置在冰箱(4 ℃)内保存至 12 月
末。将颗粒饱满的 4 种植物种子在萌发实验前于冬
季(1—2月)分别在 4 种条件下贮藏 60 d:Ⅰ)室验
室内干燥贮藏(20 ℃) ;Ⅱ)冬季枯落物表层贮藏;
Ⅲ)冬季枯落物覆盖(2 ～ 4 cm) ;Ⅳ)冬季浅层覆土
(1 cm)。
1. 3 萌发实验
种子萌发实验于 2011 年 3 月初在人工气候室
内进行。将每一处理的 50 粒种子均匀放在铺有 2
层滤纸、直径为 90 mm 的培养皿中，滴少许蒸馏水
将种子湿润，在恒温(20±0． 5)℃、12 h /12 h昼夜比
条件下进行萌发测试(模拟研究区春季气温和光照
长度) ，4 个重复。每 24 h 进行萌发检测，统计萌发
数目，以肉眼看到白色幼根为判断种子是否萌发，并
将已萌发的种子捡出，萌发实验持续 30 d。萌发测
试后，用解剖刀将未萌发种子的胚切开，若胚为白
色，表明有活性;若胚为黑色或腐烂，表明活性丢失。
1. 4 数据统计
主要萌发指数有:萌发率、萌发速率、萌发开始
时间和萌发持续时间。
GP=GN /SN
GR =∑(GN /GT)
式中:GP为萌发百分率，GN为种子萌发总数，SN为
所测种子总数;GR为萌发速率，GN为当日的萌发个
数，GT为从第一粒种子萌发开始经历的时间。
萌发开始时间(d)是从播种到第一粒种子萌发
所需的时间;萌发持续时间是开始萌发到萌发完所
需时间。
以单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小差
异显著法(LSD)分析不同贮藏条件下种子萌发率和
萌发速率的差异。对萌发率原始数据进行反正弦转
换，使数据近似于正态分布。统计分析使用 Excel
和 SPSS 17． 0 统计软件。
2 结果与分析
2. 1 种子扩散时萌发率
种子采集后活性测试显示，4 种植物种子活性
分别为:黑果枸杞 98%、黄果枸杞 97%、红果龙葵
99%、曼陀罗 96%;采集后第 15 天萌发测试显示，
黑果枸杞、黄果枸杞、红果龙葵和曼陀罗种子萌发率
分别为 38%、24%、54%和 0。
2. 2 不同贮藏条件对种子萌发率和萌发速率的影响
单因素方差分析和LSD分析显示，不同贮藏对
9081王桔红等:不同贮藏方式对河西走廊四种茄科植物种子萌发的影响
表 1 不同贮藏条件下 4 种茄科植物种子萌发率和萌发速
率的方差分析
Table 1 One-way ANOVA of the effect of various storage
conditions on germination percentage and germination rate
of four Solanaceae species
物种 萌发率
df F P
萌发速率
F P
黑果枸杞
Lycium ruthenicum 3 23． 22 ＊＊＊ 13． 03 ＊＊＊
黄果枸杞
Lycium barbarum var． auran-
ticarpum
3 9． 24 ＊＊ 8． 38 ＊＊
红果龙葵
Solanum alatum 3 0． 74 ns 32． 82 ＊＊＊
曼陀罗
Datura stramonium 3 1． 40 ns 5． 40 *
＊＊＊ P＜0． 001，＊＊ P＜0． 01，* P＜0． 05，ns为 P＞0． 05。
黑果枸杞和黄果枸杞种子的萌发率有极显著影响
(P＜0． 001) ;对红果龙葵和曼陀罗种子的萌发率的
影响较小(P＞0． 05)。对黑果枸杞、黄果枸杞、红果
龙葵的种子萌发速率有极显著的影响(P＜0． 001) ，
对曼陀罗种子萌发速率有显著影响 (P ＜ 0．
05) (表 1)。
冬季覆土、枯落物覆盖、枯落物表层存放和室温
贮藏的黑果枸杞种子萌发率分别为 96． 5%、
75. 5%、57． 5%和 57． 5%，黄果枸杞种子萌发率分
别为 65． 3%、53． 6%、39． 3%和 61%。冬季覆土后
的黑果枸杞种子萌发率显著大于枯落物表层和室温
贮藏;经覆土和室温贮藏的黄果枸杞种子萌发率显
著大于枯落物表层和枯落物覆盖的种子;4 种贮藏
方式下，红果龙葵种子萌发率＞90%，曼陀罗种子萌
发率﹤ 10%(图 1)。黑果枸杞、黄果枸杞和红果龙
葵种子经浅层覆土后的萌发速率显著大于其他条件
下(表 2)。
图 1 不同贮藏条件下 4 种茄科植物种子的萌发率
Fig． 1 Germination percentage of four Solanaceae species
under different storage conditions
数值为平均值±标准差;不同字母表示同一物种不同贮藏下差异显
著(P＜0． 05)。
表 2 不同贮藏条件下 4 种茄科植物种子萌发速率
Table 2 Germination rate of four Solanaceae species fol-
lowing various storage conditions
贮藏条件 黑果枸杞 黄果枸杞 红果龙葵 曼陀罗
室温干燥贮藏 4． 44±0． 83 a 4． 66±0． 63 b 8． 28±0． 71 b 0． 67±0． 42 b
枯落物表层 6． 30±0． 79 a 3． 03±0． 46 a 5． 98±0． 89 a 0． 81±0． 19 b
枯落物覆盖 7． 42±1． 06 a 4． 32±0． 39 ab 8． 65±0． 83 b 0． 61±0． 11 ab
覆土(1 cm) 15． 77±5． 32 b 5． 14±0． 87 b 12． 94±1． 45 c 0． 13±0． 11 a
数值为平均值±标准差;纵列不同字母表示差异显著(P＜0． 05)。
2. 3 不同贮藏条件下 4 种茄科植物种子萌发进程
冬季覆土后的黑果枸杞种子于第 2． 5 天开始萌
发，并迅速达到萌发高峰(30． 5%) ，萌发持续 8 d;
枯落物覆盖、枯落物表层和室温贮藏的黑果枸杞种
子于第 4 天开始萌发，萌发持续 22 ～ 25 d。覆土后
的黄果枸杞种子于第 3、4 天开始萌发，第 5 天达到
萌发高峰(20%) ，萌发持续 17 d;枯落物覆盖、枯落
物表层和室温贮藏后的黄果枸杞种子均于第 4 天开
始萌发，萌发持续 20 ～ 22 d。覆土(1 cm)后红果龙
葵种子于第 3 天开始萌发，并达到萌发高峰
(38. 5%) ，萌发持续 6 d，枯落物覆盖、枯落物表层
和室温贮藏的红果龙葵种子分别于第 4 ～ 6 天开始
萌发，于 5 ～ 7 d 达到萌发高峰(46． 5%、36%、
41. 5%) ，萌发持续 18、17 和 6 d。覆土的曼陀罗种
子第 8 天开始萌发，萌发持续 20 d;枯落物覆盖和枯
落物表层贮藏的曼陀罗种子于第 2 ～ 3 天开始萌发，
萌发持续 4 d。总之，经冬季覆土后的黑果枸杞、黄
果枸杞和红果龙葵种子萌发开始时间较早、萌发持
续时间较短、萌发进程较快;而覆土后的曼陀罗种子
开始萌发时间晚于其他条件下的种子，室温贮藏的
种子有较快的萌发(图 2)。
2. 4 不同贮藏后 4 种植物种子活性及丢失率
黑果枸杞种子成熟扩散时萌发率为 38%，冬季
覆土后，种子萌发率达到 96． 5%;枯落物覆盖后的
种子萌发率达到 75． 5%，活性丢失率为 7． 5%;冬季
枯落物表层存放的种子萌发率为 57. 5%，种子活性
丢失率为 47． 5%;室温贮藏后种子萌发率为
57. 5%，未萌发种子活性丢失率为 31%。黄果枸杞
种子成熟扩散时萌发率为 24%，冬季覆土后萌发率
为 65． 3%，未萌发种子的活性丢失率为 14． 7%;经
枯落物覆盖后，种子萌发率为 53． 7%，未萌发种子
的活性丢失率为 15． 6%;种子经枯落物表层存放
后，萌发率为 39． 3%，种子活性丢失率为 38%;经
室温贮藏后，萌发率为50． 4%，未萌发种子的活性
0181 生态学杂志 第 32 卷 第 7 期
图 2 黑果枸杞、黄果枸杞、红果龙葵和曼陀罗种子经 4 种
贮藏后的萌发进程
Fig． 2 Germination process of L． ruthenicum，L． barba-
rum var． auranticarpum，S． alatum，D． stramonium follow-
ing four storage conditions
表 3 不同贮藏后种子萌发率及活性 (%)
Table 3 Germination percentage and seed viability (%)
following various storage
贮藏
条件
黑果枸杞
萌发率 活性
黄果枸杞
萌发率 活性
红果龙葵
萌发率 活性
曼陀罗
萌发率 活性
Ⅰ 57． 5 11． 5 50． 4 14． 0 95． 5 0 4． 5 56． 0
Ⅱ 57． 5 5． 0 39． 3 22． 7 91． 5 0． 5 6． 5 50． 5
Ⅲ 75． 5 18． 0 53． 7 20． 7 93． 0 6． 5 4． 0 63． 0
Ⅳ 96． 5 1． 0 65． 3 22． 0 97． 0 1． 0 2． 7 81． 5
Ⅰ:室温干燥贮藏;Ⅱ:枯落物表层;Ⅲ:枯落物覆盖;Ⅳ:覆土(1cm)。
丢失率为 35． 6%。红果龙葵种子成熟扩散时萌发
率为 54%，经冬季覆土、枯落物覆盖和枯落物表层
存放后，种子萌发率均达到 90%以上。曼陀罗种子
在成熟扩散时的萌发率为 0，经各种贮藏后，萌发率
仍不足 10%，种子活性丢失率为 43% ～ 16．
8%(表 3)。
3 讨 论
种子萌发是种子植物实现种群更新和物种延续
的关键环节之一。在多变的环境中，植物种群的建
立取决于种子在合适的条件下萌发、在不利的环境
中休眠，这是植物适应逆境和保持物种延续的一种
生态策略(张勇等，2005)。生长在温带地区的部分
植物种子成熟扩散时并不萌发，而是经历寒冷的冬
季后，于第 2 年春季或早夏温暖条件下萌发以保证
幼苗有最大的存活率。湿冷对这些植物种子来说是
一种重要的萌发暗示(Meyer ＆ Kitchen，1994;Schütz
＆ Rave，1999;马晓娟等，2008) ，它可以有效地打破
温带地区春季萌发物种种子的休眠(Baskin ＆
Baskin，1998;罗弦等，2010)。本研究表明，黑果枸
杞种子经冬季浅层覆土后萌发率较高、萌发速率较
快、萌发开始时间较早和萌发持续时间较短;枯落物
覆盖也能提高种子萌发率、加快萌发速率、缩短萌发
进程，该结果与王桔红和张勇(2009)的研究结果相
一致，说明冬季覆土和枯落物覆盖的湿冷环境能够
有效打破黑果枸杞种子休眠，提高萌发率。黑果枸
杞种子经枯落物覆盖后，未萌发种子仍保持较高活
性;冬季将种子存放在枯落物表层后其萌发率虽然
有所增大(57． 5%) ，但种子活性丢失率达到
47. 5%;室温干燥贮藏后种子萌发率(57． 5%)与扩
散时(38%)相比也有明显增大，但种子活性丢失率
达到 31%。说明黑果枸杞种群在更新过程中，扩散
的种子一旦被地表土或枯落物覆盖并经历冬季后，
种子将有较高萌发率，未萌发的种子也具有较高活
性，利于种群建植和种族延续;而散落在地表的种
子，经历冬季后其活性降低，不利于种族延续。
黄果枸杞种子在成熟扩散时萌发率为 24%，经
冬季浅层覆土和枯落物覆盖后，萌发率分别提高至
65． 3%和 53． 7%，有 22%和 22． 7%的种子保持休
眠，11． 7%和 25． 6%的种子活性丢失，说明冬季浅
层覆土或枯落物覆盖能促进黄果枸杞种子萌发并保
持活性，利于种群建植和种族延续。种子在枯落物
表层经历冬季以及经室温干燥贮藏后萌发率升至
1181王桔红等:不同贮藏方式对河西走廊四种茄科植物种子萌发的影响
39． 3%和 50． 4%，但有 38%和 35． 6%的种子活性丢
失，说明冬季野外自然条件下种子失活率较高，不利
于种群的扩展。同时说明黑果枸杞和黄果枸杞种子
采集后，若在实验室干燥存放，其萌发率将会下降并
且种子活性丢失增大，其萌发实验不能真实反映自
然条件下种子萌发与植物的自然更新状况。
红果龙葵种子成熟扩散时萌发率为 54%，经各
种贮藏后种子萌发率提高至 90%以上，说明其种子
具有轻度生理休眠，轻微的环境变化就能打破种子
的休眠，这种高萌发率可使红果龙葵种群有较高的
建植率和较快的扩展速度。曼陀罗种子成熟扩散时
不萌发，经过各种贮藏后萌发率仍低于 10%，种子
活性较高(50． 5% ～ 81． 5%) ，说明种子以休眠状态
进入种子库，以度过不良环境或应对不可知的因素。
在一些干燥地带及降水量差异大的气候区，许多植
物具有休眠特性，这种休眠可能是阻止种子因偶然
在旱季出现的降雨而萌发的一种生态适应(王宗灵
等，1998) ;缺少休眠的物种其种子如果扩散到不利
于萌发的环境中萌发，将对幼苗的建植不利，从而影
响植物更新。因此，在不利环境下，植物采取了停止
萌发并保存种子活力的生活史对策(Meyer et al．，
1997;Allen ＆ Meyer，1998)。
综上所述，黑果枸杞和黄果枸杞种子萌发对贮
藏条件有一致性响应，即经过浅层覆土和枯落物覆
盖后萌发率显著提高、萌发速率加快、萌发历程缩
短。种子萌发对寒冷的需求反映了温带荒漠植物繁
衍物种的自然机制，这种萌发特性的生态适应性保
证了幼苗存活和建植的最大化。
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作者简介 王桔红，女，1963 年生，博士，教授，主要从事植
物生态学和保护生物学研究。E-mail:wjuh1918@ 163． com
责任编辑 张 敏
2181 生态学杂志 第 32 卷 第 7 期