全 文 ：第 26卷第 1期
2006年 1月
生 态 学 报
AC I’A EC0L0GICA SINICA
Vo1．26．No．1
Jan．，2006
C4荒漠植物梭梭和沙拐枣在不同水分
条件下的光合作用特征
苏培玺，严巧娣
(中国科学院寒IX旱IX环境与工程研究所 临泽内陆河流域综合研究站，兰州 730000)
摘要：在我国河西走廊中部沙漠区，选择 2O年生以上 C4荒漠植物梭梭(Haloxylon ammodendron)和沙拐枣(Caligortum mongolicum)
植株，分干旱环境、雨后近地层空气湿润和人工树下挖坑浇水补充土壤水等 3种水分条件 ，比较研究它们的光合作用特征。结
果表明，在干旱环境下，梭梭和沙拐枣均表现出不同程度的强光下光合速率(Pn)下降现象，光系统 Ⅱ光化学效率( ／Fm)明显
降低，表现为光抑制。但在雨后空气湿润和人工浇水 ，使空气湿度和土壤湿度提高的条件下，2种植物的 Pn日变化呈单峰型，
Fv／Fm日变化小，没有光抑制现象。2种植物的 Pn日平均值在雨后空气湿润条件下小于浇水后，浇水后第 1天的 值明显高
于第 2天。水分条件改善后，梭梭和沙拐枣光合作用的光补偿点降低 ，光饱和点升高，光合速率对时间的积分加大。研究得出，
水分胁迫导致 C4荒漠植物梭梭和沙拐枣出现光抑制，提高空气湿度或者土壤湿度，都能避免光抑制，提高光能利用率。
关键词：水分胁迫；光抑制；梭梭；沙拐枣；光合作用；C 荒漠植物
文章编号：10o0．o933(20o6)01．0075．08 中图分类号：P463．22，Q143，Q94s，Q948 文献标识码；A
Photosynthetic characteristics of C4 desert species Haloxylon ammodendron and
Calligonum mongolicum under diferent moisture conditions
su Pei—Xi，YAN Qiao-Di (Linze Inland River Basin Comprehensive Research Station，Cold and Arid Regions Enviromnemal and Engineering Research
Institute，Chinese Academy ofSc／enees，Lanzhou 730000，China)．ActaEcolog~a Sinica，20O6，26(1)：75—82．
Abstract：In order to probe into the responses of photosynthesis of C4 desert species Haloxylon ammodendron and Caligonum
mongolicum under different moisture conditions，thus providing a scientific basis for the conservation of desert ecosystem and
restoration of damaged regions。the diurnal courses of their net photosynthetic rate(Pn)and photochemical eficiency of l~SⅡ
( ， )，and the responses of Pn to diferent light intensities under three diferent water conditions were studied in the desert in
the middle section of the Hexi Coridor regions in Gansu Province。China(39。20 N，100。08 E。1380 m a．s．1．)．The three water
conditions were arid environment(AE)，near-ground moist air condition during post-rain period(PR)，and condition of artifcial
supplement of soil water(SW)．Adult plants(more than 20-years-old)of H．ammodendron and C．mongolicum，were selected
to be studled．
The results showed that the diurnal course of Pn of H．ammodendron and C．mongolicum exhibited a non—typical bimodal
pattern with a decline under intensive iradiation in the arid environment，but a unimodal pattern under the PR and SW．The
diurnal changes in Fv／Fm exhibited an obvious decline under intensive irradiation in the arid environment，but did not under the
other two conditions．Th ose suggested that there existed photoinhibition under the arid environment，but no under higher air
humidity and soil moisture content conditions．Both two species performed higher daily mean Pn under PR and SW than that under
arid environment．The daily mean Pn for both species one to two days after SW was higher than that one day after the PR．The
基金项目：国家自然科学基金资助项目(40471046)
收稿日期：2005．O1．16；修订日期：2005．10．06
作者简介：苏培玺(1964一)，男，甘肃会宁人，博士，研究员，主要从事干旱区植物生理生态与绿洲农业研究．E-mal：supx@lzb．ac．en
Foundation Item：National Natural Science Foundation of China(No．40471046)
Received da te：2005-Ol-16：Accepted da te：2005-10-06
Biography：SU Pei·Xi，Ph，D．， sot，mainly engaged in plant physiological ecology and oasis 8 culture．E-mail：supx@lzb．ac．cn
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76 生 态 学 报 26卷
mean Pn for the first day after SW was obviously higher than that in the second day．Compared to that under the arid environment，
the daily mean Pn of H．ammodendron was 3．1 ttmolCO2·m一 ·s一 higher under the PR，and 9．7(the first day)and 7 ttmol
CO2·m一 ·s (the second day)higher under the SW，respectively．Once water condition was improved，the light compensation
points of the two species were reduced，but their light saturation point became higher，light saturated rate of photosynthesis and
apparent quantum yield were increased．The apparent quantum yield and the light saturated rate of photosynthesis under the PR
were higher and less respectively than that under the SW ．
It was concluded that water stress causes the photoinhibition of H．ammodendron and C． mongolicum．Increasing air
humidity or soil moisture content can avoid photoinhibition，and thus increase the eficiency for solar energy utilization．
Key words：water stress；photoinhibition；Haloxylon ammodendron；Caligonun mongolicum；photosynthesis；C4 desert species
干旱是决定植被地理分布和限制作物产量的主要因素 ¨，温带荒漠植物长期生长在夏季炎热高温、长年
干旱缺水的恶劣环境中。荒漠植物梭梭和沙拐枣叶片退化，从而缩小受光面积，减少水分散失来抵御炎热和
干旱环境，由同化枝进行光合作用；在形态适应的同时，内部结构和生理上也发生了一系列变化，二者的光合
器官同化枝均具有花环结构，同化枝 6 C值在 一15％o左右，c0 补偿点 <5 mo1．mol～，光饱和点很高，水分利
用效率大，光合能力强，为 c 植物 。
植物通过自身调节最大限度地适应外界光照条件的变化，保护光合机构的功能 ]，多数植物在强光下都
会发生光抑制 ]。在荒漠区，分干旱环境、雨后近地层空气湿润和人工树下挖坑浇水补充土壤水等 3种水分
处理，比较研究荒漠植物梭梭和沙拐枣在不同水分条件下的光合速率和光系统 Ⅱ光化学效率变化等，探讨光
合作用对水分变化的响应，为荒漠生态系统保育和破坏区域植被恢复重建提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 研究区概况
研究区在甘肃省河西走廊中部沙漠，位于北纬39。20 ，东经 100。08 ，海拔 1380 1TI。属温带干旱荒漠气候类
型，多年平均降水量 117 mm，年潜在蒸发量 2390 mm，为降水量的20多倍。一次性降水量或 Et降水量≥8 mm
的次数2001年有 4次，最高Et降水量为 18．7 mm；2002年有 2次，最高只有 11．6 mm；2003年有 3次，最高为
16．7mm；2004年没有一次降水量超过8 mm。
1．2 水分处理设计
干旱环境是指连续≥5d天气晴朗、无降水，表层(0～10 cm)土壤重量含水量 ≤0．5％，土壤水吸力≥29
kPa的环境，此为研究区主要环境。
雨后近地层空气湿润条件，简称雨后湿润条件，是指一次性降水量或 日降水量≥8 mm后 1 2 d、表层(0
～ 10 cm)土壤重量含水量≥5％，土壤水吸力≤12 kPa的环境。此次观测前一天降雨 11．8 mm，湿沙层厚 9 cm。
此种水分条件增加了近地层空气湿度，深层土壤水分照旧。
人工树下挖坑浇水补充土壤水条件，简称人工浇水条件，是指在荒漠干旱环境下，前一天在观测树下挖直
径 60 cm的坑，每株浇水 100 kg，待坑中积水下渗后，用干沙土覆平地表，以防蒸发。此方案只增加土壤湿度，
对空气湿度的改善不起作用。
研究区的土壤水分特征曲线为：
= ．_0．06540 一1．98630+30．3518(P<0．0002，r =0．99当 0<8)
S=一0．0071 0 一0：00260+11．1562(P<0．0002，r =0．99当 0≥8)
式中，s为土壤水吸力，单位为 kPa；0为体积含水百分率，不同水分处理土壤含水量见表 1。
1．3 光合作用测定
用美国 LI．COR公司制造的 LI 6400便携式光合作用测定系统，选择 20年生以上梭梭和沙拐枣植株，用
GPS准确定位并标记，在2001年到 2004年的7月下旬高温炎热期，选择晴朗天气在自然状况下处理并测定光
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1期 苏培玺 等：C4荒漠植物梭梭和沙拐枣在不同水分条件下的光合作用特征 77
合气体交换 日动态及其对光照强度的响应。雨后湿润条件，2001年 7月 24日测定；干旱环境，2002年 7月 23
日测定；2004年7月 19日下午浇水，20日和21日进行浇水后第 1天和第2天测定。每年观测时，在同株树冠
阳面中部选择有代表性的功能同化枝4～6个，用胶布在两头将同化枝均匀固定在一个平面上，做好标记，活
体测定，每次测定部位相同，读数重复3—5次。用不同厚度纱布调节产生不同的光强，测定得到光响应曲线。
测定结束后，采集同化枝，用 LI．3100叶面积仪测量出精确的叶面积后，输入 LI．6400主机重新计算数据。
褒1 不同水分条件下土壤t量含水量(％)
Table 1 Soil moisture content(weight％)under diferent moisture Conditions
项 目Item 土壤深度 Soil depth(em)
0一l0 1O一20 20—40 4o一6o 6o～8O 8O～100
梭梭地 Growth site of 干旱环境 AE 0．1 2．8 1．4 1．7 1．7 1．6
． amm~dendron 雨后湿润条件 PR 5．9 0．5 0．6 1．0 1．4 1．5
浇水后第 1天 W1 6．1 6．5 6．2 6．8 12．7 9．0
浇水后第2天 W2 5．0 5．4 5．1 5．1 6．4 6．9
沙拐枣地 Growth site 干旱环境 AE 0．2 2．4 1．7 1．4 1．7 1．7
of C．mongolicum 雨后湿润条件 PR 5．0 0．3 0．5 0．6 1．0 1．1
浇水后第 1天 W1 5．6 6．1 5．7 7．6 7．6 6．9
浇水后第 2天 W2 3．3 4．0 6．2 6．7 6．7 6．8
AE arid environment；PR near-ground moist air condition dttring pOst-rain period；WI the tirst day after watering；W2 the second day after watering；The same
abbreviations are used in the folowing table and figures；下 同 the阻me below
光合作用的光补偿点(LCP)通过低光量子通量密度(PFD)(≤200 t_mol·m～·s )对应的净光合速率(Pn)
线性回归方程求得，该直线的斜率 dPn／dPFD为表观量子效率b ，光饱和点(LSP)通过高 PFD(>200#mol·
m～·s )对应的 P几模拟的二次多项式方程得到 ]。
1．4 叶绿素荧光测定
用英国Hansatech公司生产的 FMS．2荧光仪，与光合作用同步测定叶绿素荧光参数及其 日变化，从 8：00
开始，到 18：00结束，每隔2 h观测 1次，包括初始荧光(Fo)、最大荧光( )、可变荧光(Fv)及光系统 I(PS
Ⅱ)最大光化学效率( ／ )，测定前，将植物叶片用仪器提供的夹子夹住，暗适应 5 min。各种观测指标均重
复 5次。
文中采用北京时间，北京时间是东经 120o经线的地方平太阳时，研究区地方平太阳时比北京时间晚约 1h
20min，即地方时 12：00是北京时 13：20。
2 结果与分析
2．1 不同水分条件下生态因子的变化
不同水分条件下观测时光照强度(P肋 )最高值出现时间一致，它们之间并没有明显差异(图 1a)，都超过
2000 t-mol·m～·8～，平均 2024 t-mol·m ·s 。
空气相对湿度(RH)差别明显，日平均(8：00～18：00)雨后湿润条件下为 37．2％，干旱环境下为 17．5％，浇
水后第2天为 17．9％；三者的 RH最低值分别为 21．9％、9．0％和 11．0％(图1b)。
不同水分条件下气温(Ta)变化见图 1c，雨后湿润条件下平均为 29．6~C，最高出现在 16：00，为 35．0~C；干
旱环境和浇水后第 2天 平均值分别为 32．9℃和33．3℃，最高值均出现在 15：00，分别为36．5℃和37．2~C。
环境 cO 浓度 (Ca)在湿润、干燥和浇水后第 2天 日平均分别为 365．2、365．4 t-mol·mol 和 366．5
t-tmol·mol (图 1d)。
叶温(，IT1)在不同水分条件下测定结果见图2a，雨后湿润、荒漠干旱和浇水后第 2天日平均分别为 29．5、
33．2~C和33．6~C，最高值分别为35．1、36．7℃和37．6~C，出现时间与气温最高值出现的时间相同。
叶片与空气之间的水蒸气压差(VPD)在不同水分条件下差别明显(图 2b)，雨后湿润、荒漠干旱和浇水后
第 2天平均分别为2．34、4．02kPa和4．51 kPa，相应的 VPD最大值分别为 3．62、5．45kPa和 5．68 kPa。
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78 生 态 学 报 26卷
— 0一干旱环境AE + 雨后湿润条件 PR — 一 浇水后第2天W2
时问 Time
图 1 不同水分条件下光强、空气湿度、气温和环境CO2的日变化
Fig．1 Diurnal courses of photon flux density(PFD)，air relative humidity(RH)，air temperature(死 )and ambient CO2 concentration(Ca)under
diferentmoisture conditions
— 0一 千旱环境AE + 雨后湿润条件 PR ——△一 浇水后第2天W2
时间 Time
6
时问 Time
图2 不同水分条件下叶温和水蒸气压差的日变化
Fig．2 Diurnal courses of leaf temperature(刀)and vapor pressure deficit(VPD)under diferent moisture conditions
2．2 不同水分条件下光合速率的变化
由图 3a看出，梭梭净光合速率( )日变化在雨后湿润条件下呈单峰型，15：00达到最高峰，没有强光下
的光合速率下降现象；在荒漠干旱环境下呈非典型双峰型，最高峰出现在 13：00，次高峰出现在 16：00，15：00
有明显的光合速率下降现象。从浇水后测定结果看出(图 3b)，没有强光下的光合下调现象，光合速率明显
增大。 ． 。
雨后湿润条件下梭梭 Pn 日平均 (j8：00～18：00)为(21．1±3．6) mo1．m～·s～，最大值 为 38．9
“mo1．m-2·8～；干旱环境下 Pn日平均为(18．0±3．7)／~mol·m～·s～，最大值为 36．1／~mol·m～·s～；浇水后第
1、2天 Pn日平均分别为(27．7±4．3)和(25．0±4．4) mo1．m～·s”。，最大值分别为42．1和 39．0 mo卜m ·8～。
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苏培玺 等：c 荒漠植物梭梭和沙拐枣在不同水分条件下的光合作用特征 79
沙拐枣 Pn日变化在雨后湿润条件下也呈单峰型(图3c)，最高峰出现在 13：00，没有强光下的光合速率下
降；在荒漠干旱环境下呈非典型双峰型，最高峰出现在 11：O0，次高峰出现在 15：O0，14：O0出现午问低值。人
工浇水条件下双峰型变为单峰型，没有中午的光合下调现象(图3d)。
雨后湿润条件下沙拐枣的净光合速率 Pn日平均为(26．0 4-5．0)／~mol·m～·s～，最大值为 51．4 t．mol·m～·
s ；干旱环境下 Pn日平均和最大值依次为(25．4 4-4．6) tool·m～·s 和 47．1／_tmol·m～·s～。浇水后第 1、2
天 Pn日平均分别为(31．3 4-4．9) m0l-m～·sI1和(27．2 4-4．4)tmol·m～·s～，最大值分别为52．Ogmol·m～·s
和 47．5／_tmol·m ·s 。
— 干旱环境 AE + 雨后湿润条件 PR —1．广_ 浇水后第 1天 W1 — 一 浇水后第 2天 W2
时间 Time
‘ 图3 2种荒漠植物在不同水分条件下光合速率的日变化
Fig．3 Diurnal courses of photosynthetic rate of two desert species under diferent moisture conditions
2．3 不同水分条件下叶绿素荧光参数的变化
从光系统Ⅱ光化学效率(Fv／Fm)的变化看出(图4)，在干旱环境下，从 8：oo开始，梭梭的 FvlFm一直在
逐渐下降，至 16：oo下降到最低，此后保持稳定并逐渐回升(图4a)；在雨后湿润条件下， ／Fm的变化小，从
— 干旱环境AE + 雨后湿润条件 PR —△一 浇水后第2天W2
O．90
0．87
0．84
0．81
0．78
0．75
0．72
时闯 Time
图4 2种荒漠植物在不同水分条件下光系统Ⅱ光化学效率的日变化
F 4 Diurnal co~rses of photochemical eficiency of Ps i of twQ delft species under different moisture conditions
柏 ∞ =2 5 0 ∞ ∞ ∞ ：2 5 0
柏 5 0 ∞ 柏 ：2加 5 0
卜^|． 目． 0—2 v罢 占 目蕾3oqd苗Z瓣鼎 好
0 7 4 1 8 5 2
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80 生 态 学 报 26卷
8；00—18：00的日变化在0．85～0．83之间变化；浇水后第 2天在0．86—0．82之间变化。
在干旱环境下，沙拐枣的 ／Fm在 14：O0下降到最低点(图4b)，此后缓慢回升；在雨后湿润条件和浇水
后第 2天， ／Fm的日变化均较小，变幅在 0．03～0．05之间。
比较看出(图4a，b)，在干旱环境下，沙拐枣的 ／Fm 日变幅较小，始终保持在较高水平，P凡也保持在较
高的水平(图3c)，梭梭的 ／Fm 日变幅较大， 较低且下调现象严重(图 3a)。分析 与 ／Fm的关系，
梭梭在 15时 有个明显的低值(图3a)，2 h观测 ／Fm在 16：O0下降到全天最低值(图4a)，推测 ／Fm最
低值出现在 15：00左右；在雨后湿润和浇水后第 2天没有 ／Fm的明显下降和 的下调现象。沙拐枣
在 14：0o出现低值(图3c)，此时 ／Fm降到全天最低值(图4b)；在空气湿度和土壤湿度提高的条件下，没有
／Fm的明显下降和 的下调现象。
2．4 不同水分条件下光合速率对光照强度的响应
由图5看出，在不同水分条件下，梭梭和沙拐枣光合速率对光照强度的响应不同，得到的光合生理参数见
表2，雨后湿润条件和浇水后第 2天与干旱环境比较，表观光合量子效率和光饱和时的光合速率都明显升高，
光补偿点降低，光饱和点升高。进一步比较看出，浇水后的光补偿点和光饱和点都高于雨后湿润条件，表观光
合量子效率小于雨后湿润条件，光饱和时的光合速率明显高于雨后湿润条件。梭梭在雨后湿润条件和浇水后
第 2天光饱和时的光合速率比荒漠干旱环境下分别提高 27％和 35．2％，沙拐枣分别提高 24．4％和 51．8％。
在空气湿度和土壤湿度增大后，梭梭和沙拐枣的光合量子效率和光能利用率提高。
— o一 干旱环境AE + 雨后湿润条件 PR — 一 浇水后第 2天 W2
一亘
饕
受
图5 2种荒漠植物在不同水分条件下光台速率对光强的响应
Fig．5 Responses of net photosynthetic rate of two dese~ species to different light intensity under diference moisture conditions
测定时环境 co2浓度 During the measurement ambient C02( )：(36o．o±1．O)／xmol／mol；叶温 Leaf temperature(刀)：(30．0 4-O．3)℃
表2 当前 CO2浓度不同水分条件下梭梭和沙拐枣的光合生理参数
Table 2 Photosynthetic and physiological parameters of two desert spedes under diference moisture conditions in current co2 concentration
显著水平 **和 ***分别表示 P≤O．O1和0．001；Signifeanee at≤O．0l and O．001 P．1eve1 are indicated by**and***，respective1y
3 讨论与结论
光合作用是植物对环境变化很敏感的生理过程，植物适应环境是沿着有利于光合作用的方向发展。水分
柏 ” 如 加 ” 0
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1期 苏培玺 等：C 荒漠植物梭梭和沙拐枣在不同水分条件下的光合作用特征 81
是干旱区生态的主导因子，不同水分状况对植物的生理功能和生长发育的影响不同，中度水分胁迫引起气孔
导度下降，导致胞间 cO：浓度降低，光合速率下降；严重水分胁迫使核酮糖．1，5．二磷酸羧化酶／加氧酶
(Rubisco)活性降低，CO：与核酮糖．1，5．二磷酸(RuBP)的羧化反应速率降低 。从本研究的3种不同水分条件
的结果来看，在荒漠干旱环境下梭梭和沙拐枣在强光下有不同程度的光合速率(Pn)下降现象，Pn日变化呈
非典型双峰型(图3)，导致光合下降的原因为非气孔因素 ；相应时间 PsⅡ光化学效率(Fv／ )也明显下降
(图4)；在雨后近地层空气湿润和人工树下挖坑浇水补充土壤水后 1—2d，二者的 明显升高，没有强光下的
下调和 ／Fm明显降低现象。
光抑制是光合机构吸收的光能过剩使光合功能减弱的现象_9]，Fv／Fm在非环境胁迫条件下变化小，当光
合机构吸收的光能超过其利用量时，遭受光抑制的叶片 Fv／ 明显降低，它是表明光抑制程度的良好指标和
探针“ ⋯。从研究结果看出(图3，图4)，梭梭和沙拐枣在荒漠干旱环境下有光抑制现象，在雨后空气湿润和
人工浇水后 1—2d，没有光抑制现象。光合量子效率是植物光合机构每吸收 1 mol光量子所同化固定 cO 的
tool数量，表观光合量子效率是以照射到光合机构上的光量子数计算，可以正确地反映光合机构光合功能的
变化 。光饱和光合速率是指植物达到光饱和点时的光合强度，它的下降是光抑制的显著特征n 。研究结
果表明(图5，表2)，梭梭和沙拐枣在雨后空气湿润和浇水后，表观光合量子效率和光饱和光合速率都比荒漠
干旱环境下显著提高。光抑制表现为光合作用的光响应曲线凸形缩小n ，本研究可证实这一点。有学者认
为光抑制就是 PSⅡ损伤n“，但是公认的 PsⅡ光损伤是指导致全面光合速率减小的光抑制 ¨，并不是所有的
光抑制都导致 PsⅡ光损伤，受太阳光照射的大多数植物会发生白天的适度光抑制 ¨。从图 3和图4看出，沙
拐枣的光抑制现象较轻(图3c，图4b)，梭梭较重(图3a，图4a)。梭梭和沙拐枣在强光下光合速率下调的同时，
Fv／Fm出现全天最低值，此后回升，说明光抑制结束，可见为适度光抑制，并没有导致 PsⅡ光损伤。光抑制是
植物适应荒漠干旱环境的一种保护机制。
强光是引起光抑制的主导因子，但温度、水分过高或过低，营养缺乏、盐分胁迫等都会加剧光抑制 ¨’ ，
即使光照不甚强的情况下，由于其它逆境胁迫也会造成光抑制现象 。、“J。从 3种水分条件的生态因子比较
来看，光照强度最高值并没有显著差异，都超过 2000 tmol·m～·s ，可见强光并不是引起荒漠植物梭梭和沙
拐枣出现光抑制的主导因子。从气温和叶温比较来看，3种水分条件下，日平均气温在30～33℃，最高气温在
35～37 oC；日平均叶温在30～34℃，最高叶温在35～38℃。c 植物光合作用的最低气温为5～10℃，最适气温
为 35～45℃，最高气温为45～60 oC；而 C3植物最低、最适和最高的气温范围分别为 一10～0~C、15～30oC和 35
— 45℃n 。可见，温度并不是荒漠干旱环境下出现光抑制的原因。环境 CO：浓度也相差不大(图 1d)。但是
空气相对湿度和叶片与空气之间的水蒸气压差则不同，空气相对湿度在雨后湿润条件下显著高于荒漠干旱环
境和浇水后第 2天，后二者之间相差不大(图 lb)；叶片与空气之间的水蒸气压差在雨后湿润条件下显著低于
荒漠干旱环境和浇水后第2天(图2b)。浇水后第2天与荒漠干旱环境比较，土壤含水量明显增大，土壤水吸
力降低(表 1)。雨后湿润条件下梭梭和沙拐枣生长地的空气湿度明显改善，人工浇水后土壤湿度显著提高，
荒漠干旱环境下空气湿度和土壤湿度都很小，由此得出，水分胁迫导致了梭梭和沙拐枣的光抑制。
雨后湿润条件下空气相对湿度显著高于荒漠干旱环境，在 0～10 cm土层土壤含水量明显高于荒漠干旱
环境(表 1)。梭梭根系分布在20 cm以下，沙拐枣近地表根系发达。对梭梭而言，是空气湿度增大消除了光抑
制，其机理还有待进一步研究。空气湿度增大对消除沙拐枣光抑制的贡献多大，沙拐枣同化枝是否有吸收空
气水汽的能力，还需要深入探讨。
研究得出，c 荒漠植物梭梭和沙拐枣在干旱环境下有光抑制现象，光抑制是它们适应荒漠干旱环境的一
种保护机制，强光并不是引起光抑制的主导因子，水分胁迫导致梭梭和沙拐枣出现光抑制，雨后湿润或人工浇
水条件，提高空气湿度或土壤湿度均可以避免光抑制，提高它们的光能利用率。
References：
[1] Schulz~E D．Carbon dioxide and water vapor response to drought in the atmosphere and in the soil．Annu+Rev．Plant Physio1．，1986，37；247—274
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82 生 态 学 报 26卷
[2] Su P X，Liu x M，Zhang L X，et a1．Comparison of 8 c values and gas exchange of assimilating shoots of desert plants Haloxflon ammo&ndron and
Ca!ligon~n mongolicum with other plants．Israel J．Plant Sc1．。2004。52：87—97．
[3] Franco A C，LUt~U．Midday depresion in阻van18 trees*．coordinated adjustments in photochemical eficiency，photorespiration，CO2 assimlation and
water use efficiency．Oecologia，2002，131：356—365．
[4] Bilger W，Bj州【maI O。Thayer S S．Light induced spectral absorbance changes in relation to photosynthesis and the epoxidation state of xanthophyls cycle
components in cotton leaves．Plant Physio1．，1989。91：542—551．
[5] Von Caemmerer S，Farquhar G D．Some relationships between the biochemistry of photosynthesis and the gas exchange of leaves．Plants，1981，153：376
387．
[6] Shangh~Institute of Plant Physiology，Chinese Academy of sciences。and the Shanghai Society of Plant Physiology．Experimental guide of modern plant
physiology．Beijing：Science Press。1999 83—95．
[7】 A，Ku M S B，Edwards G E．Analysis ofinhibition of photosynthesis due to water stres in the q species Hordeunt vtdgars and Vicia labs：Electron
transport，CO2 fixation and carbexylation capacity．Photosynth．Res．，1996，49 57—69．
[8] Su Px，Chen H S，An L z，et a1．Carbonassimlation characteristics of plantsin oasis-desert ecotoneandtheirresponseto c02 enrichment Sciencein
China Ser D，2004，47(Supp．)：39—49．
[9] Valladares F，Pearcy R W．Interactions between water stress，sun-shade acclimation。heat tolerance and photoinhibition in the sclerephyl Heteromeles
arbutlfolia．Plant Cell Environ．，1997．20：25—36．
[10] Oquist G，Chow W S，Anderson J H．Photoinhibition of photosynthesis represents a mechanism for the long-term regulation of photosystemⅡ．Plants。
1992，186：450—46O．
[11] Detaining-Adams B，Adams W W．Photopreteetion and other response of plants to hish light stress Annu Bey Plant Physiol Plan Mo1．Bio1．，1992，
43：599—622．
[12] Sassenrath G F·Ort D R．The relationship between inhibition of photosynthesis at low temperature and the inhibition of photosynthesis after rewaeming in
chillsonsitive tomato．Plant Physlo1．Biochem．，1990．28：457—465．
[13] Leverenz J W，Falk S，Pilstr~n C M， ．The efects photoinhibition ors the photosynthetic light response eu／ve of n plant cels(CMamydomonas
reinhardti)．Planta，1990，182：161—168．
[14] Long S P，Humphries S。Falkowski P G．Photoinhibition ofphotosynthesis in nature．Annu．Bey．Plant Physio1．Plant Mo1．Bid．，1994。45：633 662．
[15] Flexas J，Escalona J M，Medrano H．Water stress induces diferent levels of photosynthesis and electron transport rate regulation in grapevines
． Plant Cell
Environ．，1999。22：39—48．
[16] Ludlow M M．Eeophysi。logy of C4 gra~s．In：Lange O L，Kappen L，Schulze E D eds．Water and Plant Life：Problems and Modern ApproacheB
． Berlin
Heidelberg New York：Springer-Verlag．1976．21一加 ．
参考文献：
[6] 中国科学院上海植物生理研究所．上海市植物生理学会．现代植物生理学实验指南．北京；科学出版社，1999
． 83 95．
[8] 苏培玺，陈怀顺 ，安黎哲，等．绿洲荒漠过渡带植物碳同化特征及其对 CO 浓度升高的响应．中国科学(D辑)，2003，33(增刊)：37 46
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