全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (4): 389–401 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00389
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-04-12 接受日期Accepted: 2010-11-18
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jrgong@bnu.edu.cn)
不同龄级速生杨人工林土壤微生物数量与养分动
态变化
安 然1 龚吉蕊1* 尤 鑫2 葛之葳3 段庆伟1 晏 欣1
1北京师范大学资源学院地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京 100875; 2中共江西省委党校, 南昌 330003; 3南京林业大学森林资源与环境学
院, 南京 210037
摘 要 通过稀释平板法和常规化学分析法, 对伊犁河谷地区3种龄级(5年、10年、15年)的速生杨欧美黑杨(Populus ×
euramericana)人工林的土壤微生物数量、组成和土壤养分变化进行了研究。结果表明, 3种不同林龄林地土壤微生物集中分布
在10–40 cm土层, 数量和种类组成随季节变化有明显差异。随着林龄的增长, 土壤微生物总数、细菌数量减少, 真菌和放线
菌数量在10年生人工林最高, 这一规律随季节变化。三大类土壤微生物的组成比例相对稳定, 不随季节变化而变化。土壤有
机碳、氮含量主要集中在0–20 cm土层, 随土壤深度的增加逐渐减少, 其含量及分布受季节和土壤深度不同程度的影响。土壤
有机碳含量随林龄的增长而逐渐增高, 有机氮则先减后增。相关分析表明, 土壤微生物总数与土壤有机碳呈负相关, 真菌数
量与土壤有机氮呈正相关。3种林地土壤有机C/N比与土壤细菌数量/真菌数量比例一致, 说明速生杨人工林在一定生长年龄
内能提高土壤的固碳能力, 改善土壤肥力。
关键词 速生杨人工林, 季节变化, 土壤微生物数量, 土壤有机碳, 土壤有机氮, 垂直分布
Seasonal dynamics of soil microorganisms and soil nutrients in fast-growing Populus planta-
tion forests of different ages in Yili, Xinjiang, China
AN Ran1, GONG Ji-Rui1*, YOU Xin2, GE Zhi-Wei3, DUAN Qing-Wei1, and YAN Xin1
1State Key Laboratory of Surface Processes and Resource Ecology, College of Resources Science and Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875,
China; 2Party School of the Jiangxi Provincial Committee of People’s Republic of China, Nanchang 330003, China; and 3College of Forest Resources and
Environmental Science, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China
Abstract
Aims Our objective was to better understand the distribution and seasonal dynamics of soil microorganisms and
soil nutrients of fast-growing Populus (Populus × euramericana) plantations of different ages (5, 10 and 15 years)
in Yili Xinjiang, China.
Methods We investigated the number and species composition of soil microorganisms and organic carbon/
nitrogen by means of plate count and conventional chemical methods, respectively.
Important findings The three plantation forests were significantly different in microbial numbers and species
compositions as affected by soil depth and season. The soil microbes were mainly distributed at 10–40 cm, and bac-
teria accounted the largest proportion. The total number of microorganisms and bacteria decreased with age, but the
15-year forest had the highest number of fungi and actinomycetes. The ratio of three kinds of microbial communities
was relatively stable in soil and did not change with season. The content of soil organic carbon and nitrogen was
mainly concentrated at 0–20 cm, decreased with increasing soil depth and responded differently to change of seasons
and soil depth. Soil organic carbon increased with stand age, while nitrogen decreased and then increased. The cor-
relation between soil microbes and soil organic carbon was negative, and the correlation between number of fungi
and soil organic nitrogen was positive. The ratio of soil organic C/N was consistent with the ratio of bacteria num-
ber/actinomycetes number, illustrating poplar plantation forests fix carbon and improve soil fertility.
Key words fast-growing Populus plantation forest, seasonal dynamics, soil microbial number, soil organic car-
bon, soil organic nitrogen, vertical distribution
土壤微生物在森林生态系统的养分循环和能
量流动过程中起着关键作用(吴建国和艾丽, 2008;
Xue et al., 2009; 蒋婧和宋明华, 2010)。作为生态系
统的重要组成成分, 土壤微生物是土壤有机质和养
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分转化和循环的动力, 控制着土壤矿物元素的再
生, 影响植物的生长发育(Anderson, 2003), 同时以
自身生物量的形式储存土壤中的碳和其他矿物养
分, 因而它们既是土壤养分的重要来源, 又是土壤
养分的储存库。由于土壤微生物可通过自身繁殖促
进食菌性土壤动物的生长, 与土壤中腐生性无脊椎
动物共同促进土壤通透性, 增大团粒结构的形成,
从而改善土壤结构, 所以逐渐成为土地可持续利用
的重要指标(Jenkinson & Ladd, 1981; Lundquist et
al., 1999; 杨海君等, 2005)。因此, 土壤微生物的分
布、活性和数量影响着土壤养分循环和土壤肥力。
过去在森林土壤微生物的种类、分布、生物量、多
样性、根际微生物区系和菌根菌, 以及各种外界因
素, 如土壤有机碳氮含量、土壤水分、pH值、盐分
和重金属含量、气候和季节变化、地上植被以及人
类扰动对土壤微生物的影响等方面, 国内外学者已
做了大量的研究(Pankhurst et al., 2001; Fierer et al.,
2003; Ingram et al., 2007; Kanerva et al., 2008; Berg
& Smalla, 2009; 董明等, 2010; 董艳等, 2010; 李国
辉等, 2010; 周琳等, 2010)。近年来, 研究重点逐渐
转向森林土壤微生物生物量、数量的时空变化及其
对土壤养分转化和循环的作用(Ravifia et al., 1993;
Richard et al., 1999; 何友军等, 2006; 仇少君等,
2006; Maike et al., 2008)。森林土壤有机碳和氮在陆
地生态系统以及各种元素循环和水循环中具有重
要的作用(Pendall & King, 2007; Leinweber et al.,
2008; Yu et al., 2008), 土壤有机碳和氮的分布特
征、循环、周转速率以及时空动态变化, 是森林生
态系统养分循环研究的一个重要领域。随着全球碳
氮循环研究的不断深入, 学者们逐渐将森林土壤微
生物和碳氮循环联系起来, 而不再单纯地描述微生
物或养分元素在土壤中的存在状况 (Raman &
Agrawal, 2002; 纪萱等, 2007; 王丽宏等, 2007)。土
壤生物和非生物因子之间的内部联系以及土壤微
生物的演替都是土壤自我调节过程的一部分, 在很
大程度上决定着土壤肥力(Beare et al., 1995; Elliott,
1997; Pankhurst et al., 1997)。森林作为陆地生态系
统的主体, 对调节全球碳平衡、控制温室气体浓度
以及维护全球气候具有重要作用(刘国华等, 2000)。
土壤微生物呼吸是土壤呼吸的主要组成部分之一,
其微小的变化也会对全球碳氮平衡产生深远的影
响(杨玉胜等, 2004; 周玉梅等, 2007)。因此, 研究土
壤微生物在森林生态系统碳循环以及全球碳平衡
中的功能与地位显得尤为重要。
目前天然林遭到严重采伐, 人工林的作用及其
科学的管理方式日显重要。杨树(Populus spp.)因其
具有速生、萌生能力强、在短的轮伐期内可以提供
大量木材等实用性特点, 在全世界范围内被广泛种
植(Jain & Singh, 2000; 尹春英和李春阳, 2003)。在
我国, 杨树已成为华北平原农村绿化以及西北地区
营造防风固沙林和农田防护林的主要树种, 在森林
生态系统中占主导地位, 是可持续碳获得的主要来
源(龚吉蕊等, 2009)。但随着速生林的发展, 对土壤
养分的吸收越来越严重, 由于其地上生物量在短期
内生产木材而被频繁移走, 进一步影响了土壤环境
以及碳的平衡。因此, 人工林要获得最大的碳储存,
必须合理地制定最佳的收获期。同时, 不同的轮伐
期对土壤的环境状况也有明显的影响, 因此, 研究
不同林龄林地土壤微生物数量的动态变化及其与
土壤养分之间的关系, 对揭示森林生态系统养分循
环过程, 和进一步确定人工林不同的轮伐期的固碳
效率都具有重要的作用。
迄今关于杨树人工林的土壤生态环境的研究
主要集中在土壤养分消耗和地力衰退(Tom, 1994)。
而有关不同林龄杨树林的土壤生境状况、变化趋势
以及对土壤碳储存的贡献的报道很少。本文通过监
测分析新疆伊犁河谷地区不同林龄速生杨人工林
土壤微生物和土壤养分状况的分布与动态变化过
程, 拟解决以下3个问题: (1)比较不同林龄林地土
壤微生物数量和土壤有机碳氮含量的分布和变化
特征, 揭示林龄和季节变化对它们的影响; (2)从微
生物数量和有机碳氮含量角度, 讨论不同林龄速生
杨人工林对碳平衡以及土壤环境的影响; (3)比较不
同林龄林地土壤微生物数量和土壤有机碳氮含量
的相关性, 从养分角度阐明土壤微生物的分布特征
及其原因。上述研究可为新疆伊犁地区速生杨人工
林的可持续经营管理提供重要参考。
1 研究区概况
试验样地设在新疆伊犁察布查尔平原林场。试
验基地属北温带大陆性半干旱气候, 热量丰富, 地
理位置介于80°09′–84°56′ E、42°14′–44°50′ N之间,
平均海拔592 m, 总面积5.64万km2。年平均气温为
6.7–10.4 ℃。该地区水土资源丰富, 辐射强, 日照时
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间长, 降水丰富, 且多集中在夜间, 年平均降水量
为417.6 mm, 年平均蒸发量162.9 mm, 是新疆最湿
润的地方。年平均空气湿度为68%, 无霜期162天。
该地区有大面积的杂交杨人工林, 林下土壤以砂土
和壤土为主, pH值8.0–8.5。在杨树整个生长发育阶
段, 根据不同时期速生杨对养分需求量的不同, 在
栽植后的2–4年施肥量大, 在第5、6年肥料用量减
少, 成熟林主要以定期翻耕为主, 施肥频率最低。
施肥主要在每年春季和夏初进行; 幼龄林5–8月再
次补充施肥。均以氮肥为主, 隔年添加磷肥。
2 材料和方法
2.1 样品采集
试验地选在伊犁察布查尔平原林场3种不同
龄级的速生杨人工林, 分别为2004、1999和1993年
定植。3个样地相邻, 均在河渠附近, 周围没有明显
的建筑物; 土壤湿度差异不大, 土壤母质和管理方
式基本相同。样地植被基本情况如表1所示。3种样
地的主要品系是欧美黑杨(Populus × euramericana);
每个样地随机选取9个样方, 每个样方采取对角线法
布5点, 用环刀分别在0–10 cm、10–20 cm、20–40 cm、
40–60 cm层取样, 相同层次样品混合均匀后装入无
菌自封袋, 带回实验室4 ℃保存, 过2 mm筛后, 用于
微生物和土壤养分的测定(Ravifia et al., 1993)。每个
样方设3个重复。从2008年6月至2008年9月植物生长
旺期连续4个月采集土壤样品, 每月定期采集一次。
2.2 实验方法
土壤微生物测定采用稀释平板法(高永健等,
2007)。培养基分别为: 细菌用牛肉膏蛋白胨培养基,
真菌用马丁氏培养基, 放线菌用改良高氏I号培养
基。在28 ℃下, 细菌培养2–3天, 真菌培养5–7天, 放
线菌培养10–14天, 直至长出单个菌落后计数。每个
样品的每种稀释度做3个重复。通过公式: 每克干土
中菌数(个·g–1)=菌落平均数×稀释倍数(1–土壤含水
量), 计算每克干土中的微生物数量。
土壤养分含量分析: 土壤有机碳根据重铬酸钾
氧化-外加热法测定, 土壤有机氮(除了硝态氮和亚
硝态氮之外的全部氮)根据半微量式凯氏定氮法测
定(章家恩, 2007)。
2.3 数据分析
采用SPSS 13.0软件进行微生物数量与影响因
子之间的方差分析、微生物数量与土壤养分之间的
相关分析和偏相关分析等数据统计。采用OriginPro
8.0软件分析微生物数量以及养分含量的变化规律。
3 结果
3.1 土壤微生物垂直分布及季节动态
3.1.1 速生杨人工林土壤微生物总数的垂直分布
和季节动态
3种林龄林地的土壤微生物总数表现出明显的
季节变化。6–8月, 在0–60 cm土壤剖面内, 土壤微生
物总数呈逐月递增趋势。8月达到高峰, 9月有所降
低, 但仍高于6月(表2)。6月土壤微生物总数与8、9
月微生物总数之间存在显著差异(p < 0.05)。
在整个生长季内 , 土壤微生物主要集中在
10–40 cm土壤层, 土壤深层(40–60 cm)分布较少,
表层(0–10 cm)分布最少(表2)。0–10 cm和20–40 cm
土层之间土壤微生物总数差异显著(p < 0.05), 0–10


表1 1993、1999和2004年定植的3个人工林试验区植被情况
Table 1 Vegetation conditions of three experimental sites in three plantation forests planted in 1993, 1999 and 2004
DBH, diameter at breast height.


定植年份
Planted
year
林地面积
Forest
land area (m2)
株行距
Plant-row spacing
(m × m)
郁闭度
Canopy
coverage
平均胸径
Average DBH
(cm)
平均树高
Average tree
height (m)
环境特点
Environmental characteristics

1993 6 750

1.5 × 3.0 0.4 33.58 24.55 南有灌溉渠, 其他三面为农田(玉米地)
Surrounded with cornfield on three sides and an
irrigation ditch in the south
1999 4 500 1.5 × 3.0 0.4 25.14 20.71 西有灌溉渠, 其他三面为农田(玉米地、甜菜地)
Surrounded with corn and beets fields on three sides
and an irrigation ditch in the west
2004 1 200 2.0 × 3.0 0.6 19.11 13.60 西有灌溉渠, 东、北两侧为玉米地, 南部为荒石滩
With an irrigation ditch in the west, cornfield in the
east and north, stone beeches in the south
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表2 1993、1999和2004年定植的3个人工林不同土壤深度土壤微生物数量的季节变化(单位: 107个菌落·g–1土)
Table 2 Seasonal dynamics of microbial numbers in each soil layer of three plantation forests planted in 1993, 1999 and 2004 (unit:
107 colonies·g–1 soil)
季节变化 Seasonal change 定植年份
Planted year
土壤深度
Soil depth
(cm) 6月 June 7月 July 8月 August 9月 September
1993 0–10 887.88aA 1 049.76aA 3 774.53aA 658.15aA
10–20 2 494.48aB 4 190.90aB 4 343.58aB 3 514.43aB
20–40 2 745.20aB 3 029.70aB 3 700.20aB 3 486.43aB
40–60 2 021.26aAB 1 545.53aAB 2 024.35aAB 4 235.38aAB
总数 Total 2 037.21a 2 453.97a 3 460.66b 2 973.60b
1999 0–10 2 172.48aA 1 811.35aA 3 687.66bA 2 120.55bA
10–20 3 360.98aAB 4 883.53aAB 7 813.43bAB 10 748.78bAB
20–40 3 423.39aB 2 722.08aB 13 361.56bB 13 681.05bB
40–60 2 318.05aA 1 616.66aA 4 032.88bA 3 216.80bA
总数 Total 2 818.73a 2 758.41a 7 223.88b 7 441.80b
2004 0–10 1 810.50aA 2 687.89aA 3 954.01aA 3 809.36aA
10–20 6 195.73aB 9 852.38aB 8 115.01aB 5 094.43aB
20–40 3 151.86aB 7 893.81aB 8 141.33aB 10 159.48aB
40–60 4 173.30aA 6 053.18aA 2 574.03aA 2 920.98aA
总数 Total 3 832.85a 6 621.82b 5 696.09b 5 496.06b
总数是指4层土壤微生物数量的平均值(平均值±标准误差, n = 4)。每个林地中, 同列数据后不同大写字母表示不同土壤层的差异显著(p <
0.05); 同行数据后小写字母表示不同月份的差异显著(p < 0.05)。
Total amount of soil microbes indicate the average of soil microbial numbers in four soil layers (mean ± SE, n = 4). In each forest land, data in the
same column with different capital letters mean significant difference among different soil layers at p < 0.05 level, and data in the same row with
different small letters mean significant difference among different months at p < 0.05 level.


cm和40–60 cm土层之间、10–20 cm和20–40 cm土层
之间差异不显著(p > 0.05)。
3.1.2 速生杨人工林土壤微生物种群的垂直分布
和季节动态
3种林龄林地的土壤微生物以细菌为主, 占总
数的94%以上, 真菌其次, 放线菌最少。3大类群微
生物的数量随季节和土壤深度的变化表现不同。6
月初, 3种林龄林地0–60 cm土层内3大类微生物的
平均数量都很低, 7–8月末微生物快速繁殖, 尤其细
菌繁殖最快。9月份, 3种林地3大类土壤微生物数量
均有下降的趋势(图1)。
细菌、放线菌数量随季节变化的幅度大于真
菌。在整个观察期内, 0–60 cm土壤层中, 1993年林
地细菌、真菌数量逐月变化, 均呈“增→增→减”趋
势, 1999年林地的细菌、真菌数量逐月递增, 2004年
林地细菌、真菌数量均呈“增→减→减”趋势, 3种林
龄林地放线菌数量均呈“增→减→减”趋势。
从不同土壤层微生物种群数量的多重比较结
果可知, 3大类微生物数量的垂直分布也有所不同
(表3)。3种林龄林地不同土壤层面中细菌数量的分



图1 1993、1999和2004年定植的3个人工林土壤细菌、真菌
和放线菌数量的季节变化。每月3大类群微生物数量是指每
个样地当月4个土壤层所含该微生物类群数量的平均值(平
均值±标准误差, n = 4)。
Fig. 1 Seasonal changes of the numbers of soil bacteria, fungi
and actinomycetes of three plantation forests planted in 1993,
1999 and 2004. The numbers of bacteria, fungi and actinomy-
cetes indicate the average of each kind of microbes in four soil
layers of the current month (mean ± SE, n = 4).
安然等: 不同龄级速生杨人工林土壤微生物数量与养分动态变化 393

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00389
表3 1993、1999和2004年定植的3个人工林三大类土壤微生物数量的垂直分布(单位: 107个菌落·g–1土)
Table 3 Vertical distribution of three kinds of soil microbial communities in three plantation forests planted in 1993, 1999 and 2004
(unit: 107 colonies·g–1 soil)
细菌 Bacteria 真菌 Fungi 放线菌 Actinomycetes 土壤深度
Soil depth
(cm) 1993 1999 2004 1993 1999 2004 1993 1999 2004
0–10 1 532.50a* 2 393.75a* 3 001.88 a* 31.59 a* 21.57 a* 34.91a 28.49a 32.70a 28.66a
10–20 3 546.88b* 6 621.05b* 7 223.13b* 52.65b* 50.41b* 60.94b 39.06a 30.22a 41.19a*
20–40 3 175.00bc* 8 204.38b* 7 283.13b* 35.77a* 57.17b* 32.89a 29.61a 35.47a 20.60ab
40–60 2 404.38ac* 2 741.25a* 4 221.67a* 30.60a* 34.09ab 32.07a 21.65a 20.76a 13.10b*
总数 Total 2 664.69A* 4 990.11B* 5 432.45C* 37.65A 40.81A 40.20A 29.70A 29.79A 25.89A
总数是指4个土壤层中微生物数量的平均值(平均值±标准误差, n = 4)。同列数据后不同小写字母表示不同土壤层间微生物数量的差异显著
(p < 0.05); 同行数据后不同大写字母表示不同林地微生物数量间的差异显著(p < 0.05)。*, p < 0.01。
Data in last line is the total number of soil microbial communities in 0–60 cm, which is the average of soil microbial number in four soil layers (mean
± SE, n = 4). Data in the same column with different small letters mean significant difference of microbial numbers among different soil layers at p <
0.05 level, and data in the same row with different capital letters mean significant difference of microbial numbers among different forest lands at p <
0.05 level. *, p < 0.01.


布特征同微生物总数的分布模式一致, 主要集中在
10–40 cm土层, 与其他土层的细菌数量有极显著差
异(p < 0.01), 0–10 cm土层分布最少。真菌主要集中
在10–20 cm土层, 该层和20–40 cm土层之间真菌数
量有极显著差异(p < 0.01)。放线菌在土壤各深度范
围内分布比较均匀, 各土层之间无显著差异, 只有
2004年林地40–60 cm土层与0–10 cm和10–20 cm土
层的放线菌数量差异极显著(p < 0.01)。
3.1.3 土壤微生物数量和分布与速生杨人工林林
龄的关系
不同林龄速生杨人工林土壤微生物总数差异
显著(表2)。总体来看, 在6、7月, 2004年林地的最高
微生物总数最高, 1993年林地最低。在8、9月, 1999
年林地微生物总数最高, 1993年最低。在9月, 1999
年林地土壤微生物菌落数达到观察期内的最高值,
每克土含29 767.18×107个。在整个生长季内, 1993
年林地土壤微生物数量均为最少。
林龄对微生物种群的影响各不相同。随着林龄
的增加, 细菌总数逐渐减少, 3个林地差异极显著
(p < 0.01); 真菌和放线菌数量1999年林地最高, 但
和其他两个林龄林地差异不显著(p > 0.05) (表3)。土
壤3大类群微生物的垂直分布结构基本不受林龄影
响, 3种林龄林地细菌在10–40 cm土层分布最多, 而
在40–60 cm土层分布最少; 真菌在10–40 cm土层分
布最多, 而在0–10 cm土层分布最少; 放线菌的垂
直分布较均匀。3种林龄林地10–40 cm土层内细菌
类群占绝对优势, 这一格局不随季节变化。在0–10
cm和40–60 cm土层中, 细菌类群同样居首, 在生长
季初期放线菌类群其次, 真菌类群比例最小; 在生
长旺季和衰退期, 真菌数量高于放线菌。三大类土
壤微生物的组成比例相对稳定, 季节变化对其影响
不大。其中, 3种林龄林地细菌与真菌数量的比值分
别为70.78、122.28、135.14, 这些比值随林龄增长
而显著降低。
3.2 土壤养分含量的垂直分布及季节动态
3.2.1 不同林龄速生杨人工林土壤有机碳、氮的垂
直分布和季节变化
3种林地有机碳的垂直分布表现相似, 主要集
中在0–20 cm土壤层(最高可达6.10 g·kg–1土) (图2)。
这种规律基本不受季节变化的影响。在整个观察期
内, 不同林龄林地土壤有机碳总量(本文指4层土壤
有机碳含量的平均值, 土壤有机氮亦同)具有不同
的季节变化趋势(图3)。1993年林土壤有机碳总量呈
逐月递减的趋势, 6月有机碳含量在同期3种林龄林
地中最高, 为4.57 g·kg–1土, 9月降至2.00 g·kg–1土;
1999年林地呈“减→减→增”趋势, 整个7月降幅大
于8月, 9月略有回升; 2004年林地呈“减→增→减”趋
势, 最高值仍出现在6月, 为3.67 g·kg–1土。
整体来看, 3种林龄林地土壤有机氮的分布与
有机碳的分布类似, 都集中在0–20 cm的土壤上层
内, 深度越大含量越少(图2)。但3种林地有机氮的垂
直分布具有细微的差异。1993年和2004年林地有机
氮含量随土壤深度的增加而递减; 1999年林地有机
氮含量在10–20 cm土层含量最高。0–60 cm土层内3
种林龄林地土壤有机氮总量的季节变化有相同趋
势, 都随季节变化先增后减。6月, 1993、1999和2004
394 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (4): 389–401

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图2 1993、1999、2004年定植的3个人工林不同土壤层有机
碳氮6–9月平均含量的垂直分布(平均值±标准误差, n = 4)。
Fig. 2 Vertical distribution of average soil organic carbon/
nitrogen during June–Sept. in different soil layer of three plan-
tation forests planted in 1993, 1999, and 2004 (mean ± SE, n =
4).




图3 1993、1999、2004年定植的3个人工林0–60 cm土层土
壤有机碳氮平均含量的季节变化(平均值±标准误差, n = 4)。
Fig. 3 Seasonal dynamics of average soil organic carbon/
nitrogen in 0–60 cm soil layer of three plantation forests
planted in 1993, 1999, and 2004 (mean ± SE, n = 4).


年3种林龄林地土壤有机氮总量分别是0.35、 0.23
和0.28 g·kg–1土, 8月出现生长季内最高值, 分别为
0.50、0.40和0.46 g·kg–1土, 有机氮含量几乎增加了1
倍。9月均大幅降低。
通过多因素方差分析比较了土壤深度和季节
变化对土壤有机碳氮含量的影响程度。结果表明,
有机碳含量主要受季节变化的影响。其中, 1993年
和2004年林地不同季节有机碳含量之间差异极显
表4 1993、1999和2004年定植的3个人工林土壤有机碳
(SOC)和有机氮(SON)含量的比较(单位: g·kg–1土) (平均值±
标准误差, n = 4)
Table 4 Comparisons of the content of soil organic carbon
(SOC) and soil organic nitrogen (SON) in three plantation for-
ests planted in 1993, 1999 and 2004 (unit: g·kg–1 soil) (mean ±
SE, n = 4)
SOC, 土壤有机碳; SON, 土壤有机氮。
SOC, soil organic carbon; SON, soil organic nitrogen.

著(p < 0.01); 1999年林地土壤深度的影响大于季节变
化的影响(p < 0.05)。土壤深度和季节变化对土壤有机
氮的影响在不同林地的表现不同。1993年林地不同季
节、不同土壤深度有机氮含量差异均显著 (p < 0.05),
两种因子综合影响土壤有机氮; 1999和2004年林地土
壤深度对有机氮含量的影响大于季节变化。
3.2.2 土壤有机碳氮含量和分布与速生杨人工林
林龄的关系
不同林地土壤有机碳含量随林龄的增长逐渐
增高(表4)。这种趋势在土壤各层都有体现, 只有
40–60 cm土层的土壤有机碳含量变化不很明显。造
林初期土壤有机碳含量较低, 随着林分生长发育,
土壤有机碳含量逐渐增高, 直至1993年林地土壤有
机碳总量达到最高, 为2.87 g·kg–1土, 每5年约增长
0.30 g·kg–1土有机碳。
土壤有机氮总量随林龄增长逐渐减少, 1999年
林地有机氮总量最低为0.30 g·kg–1土, 1993和2004年
林地有机氮含量差异较小。土壤各层有机氮含量也
有类似规律。土壤有机碳与有机氮之比(SOC/ SON)
随着林龄增大显著增高, 2004年林地最低, 1993年
林地最高。
3.2.3 不同林地土壤养分和土壤微生物之间的相
关性
3种林地微生物总数与土壤有机碳呈负相关,
土壤深度 Soil depth (cm) 定植年
份
Planted
year
土壤养分
Soil nutrient
0–10 10–20 20–40 40–60 0–60
SOC 3.29 3.39 2.82 1.97 2.87
SON 0.37 0.38 0.27 0.25 0.32
1993
SOC/SON 8.89 8.91 10.46 7.89 9.03
SOC 3.16 2.98 1.91 1.98 2.51
SON 0.32 0.40 0.31 0.17 0.30
1999
SOC/SON 9.80 7.40 6.27 11.83 8.37
SOC 2.42 2.62 1.96 1.58 2.15
SON 0.34 0.42 0.26 0.20 0.31
2004
SOC/SON 7.07 6.24 7.61 7.99 6.94
安然等: 不同龄级速生杨人工林土壤微生物数量与养分动态变化 395

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00389
表5 1993、1999、2004年定植的3个人工林土壤属性的Pearson相关系数
Table 5 Pearson correlation coefficients of soil properties of three plantation forests planted in 1993, 1999 and 2004
SOC, 土壤有机碳; SON, 土壤有机氮。
SOC, soil organic carbon; SON, soil organic nitrogen.


与土壤有机氮呈正相关, 但均不显著(p > 0.05), 细
菌数量与土壤有机碳氮的相关性与微生物总数相
同(表5)。而真菌数量与土壤氮的关系呈正相关, 但
不显著(p > 0.05)。不同林地微生物数量与SOC/SON
的关系表现不同。1993年林微生物总数与土壤
SOC/SON呈正相关 , 1993和2004年林地真菌和
SOC/SON呈负相关, 但显著性较小, 3种林地放线
菌数量与SOC/SON均呈负相关, 但显著性较小。
4 讨论
4.1 土壤微生物垂直分布及季节动态
4.1.1 速生杨人工林土壤微生物总数的垂直分布
和季节动态
土壤微生物的季节变化是一个复杂的过程, 受
多种因子的影响。环境因子(温度、湿度)的季节变
化控制着有机物的分解过程, 影响着微生物的分布
和活性 , 进而影响微生物的数量 (Nicolas et al.,
1999; Rigobelo et al., 2006; Rinnan et al., 2008)。土
壤微生物总数季节变化明显。生长季初期, 环境温
度较低, 微生物细胞内外酶活性较低, 导致凋落物
分解速率减慢, 可获取的土壤养分不足, 影响个体
繁殖, 从而影响了微生物的分布(庄铁成等, 1997);
7、8月份是当地降雨高峰期, 也是高温期, 土壤水
分充足, 有利于养分的溶解, 易于微生物吸收。因
此, 3种林地8月份土壤微生物总数处于较高水平。9
月份地表枯落物增加, 可为微生物提供较多养分和
能量, 使得微生物总数仍处于较高水平(毛瑢等 ,
2009)。降雨、温度、湿度的季节变化直接影响了有
机质的分解速率(Amalia et al., 1993; Jyotiranjan et
al., 1999), 从而导致了微生物的季节分布。
土壤微生物的数量、垂直分布反映了不同土层
的营养状况和人工林土壤的生产力水平, 因此可作
为森林管理的一项依据。研究区人工林土壤属砂壤
土, 土壤粒径和孔隙度大, 水分和养分很难在地表
层累积, 大多通过土壤颗粒间的缝隙扩散到下层,
导致微生物在10–40 cm深度内大量聚集。此外, 地
表层土壤微生物因受到湿度、温度等各种环境变量
的综合作用而数量不稳定, 而10–40 cm的土层具有
良好而相对稳定的通气状况和温湿度条件, 可为微
生物的栖息提供理想的场地(Hendry et al., 1999;
Fierer et al., 2003)。
4.1.2 速生杨人工林土壤微生物种群的垂直分布
和季节动态
土壤微生物种群的季节动态不仅受土壤温度、
湿度以及土壤养分含量的影响, 土壤通气状况和酸
碱度也是重要的影响因子 (Griffiths et al., 1999;
Moffat, 2003; Hassett & Zak, 2005; Ingram et al.,
2007)。3大类群微生物的数量随季节和土壤深度的
变化表现不同。细菌是研究区内土壤微生物的主要
类群, 因此, 细菌分布的垂直结构和季节动态决定
着微生物总数的变化趋势。6月初, 土壤温度和水分
含量都比较低, 微生物处于相对封闭的环境, 养分
无法通过水分扩散, 而细菌完全依赖养分而存活,
因此大量的细菌因缺乏养分和水分而死亡(Killham
et al., 1993; Chapin III et al., 2002; Xiang et al.,
2008)。同时, 微生物群落的这种较封闭的存在形式
使它们易于被土壤动物吞食(Kuikman et al., 1989),
也是导致这一时期3种林龄林地三大类微生物的数
1993 1999 2004 变量 Variable 指标 Index
SOC SON SOC/SON SOC SON SOC/SON SOC SON SOC/SON
Pearson 相关系数(r) –0.227 –0.064 0.050 –0.163 0.258 –0.225 –0.235 0.135 –0.341微生物总数
Total microbial number p 0.397 0.818 0.854 0.547 0.284 0.340 0.381 0.617 0.196
Pearson 相关系数(r) –0.228 –0.065 0.045 –0.161 0.287 –0.256 –0.234 0.135 –0.340细菌数
Bacterial number p 0.395 0.812 0.869 0.551 0.281 0.339 0.383 0.617 0.198
Pearson 相关系数(r) 0.044 0.292 0.193 –0.340 –0.027 –0.111 –0.206 0.068 –0.290真菌数
Fungi number p 0.870 0.273 0.475 0.198 0.921 0.681 0.445 0.802 0.276
Pearson 相关系数(r) –0.025 –0.257 0.303 –0.031 –0.029 –0.015 –0.026 0.046 –0.150放线菌数
Acenomycetes number p 0.928 0.336 0.254 0.910 0.914 0.957 0.923 0.886 0.579
396 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (4): 389–401

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量都很低的重要原因。7–8月末气温持续升高, 降雨
量较大, 导致林地土壤酸碱度有所降低, 有利于细
菌和真菌等嗜酸(pH 6.5左右)微生物类群的快速繁
殖。在生长季后期, 由于土壤微生物消耗了大量养
分, 同时部分养分随降雨移至土壤深层, 使0–60
cm有机碳氮密度急剧下降, 导致9月中下旬大量微
生物因养分不足而死亡。而放线菌与细菌、真菌等
好氧微生物不同, 适合生存于干旱地区, 对水分条
件要求不高(高永健等, 2007)。它具有类似真菌的丝
状结构, 在养分匮乏时有助于获取养分, 同时常常
产生杀真菌剂来减少与真菌的竞争(Chapin III et
al., 2002)。因此, 6、7月3种林地放线菌的数量高于
真菌数量。
土壤微生物具有明显的垂直分布。细菌的垂直
分布规律影响微生物总数的垂直分布形式。接近地
表的土壤温湿度以及酸碱度适于细菌大量繁殖。而
真菌主要集中在10–20 cm。大部分真菌缺乏厌氧代
谢能力, 因此适合繁殖在近地表层土壤中。土壤深
层养分含量少 , 只有菌丝发达的真菌可以存活
(Chapin III et al., 2005)。Smit等(2001)和Ross等
(1996)的研究表明: 3大类微生物种群数量在土壤表
层最多, 随着土壤深度的增加逐渐减少, 与本文的
结果略有出入, 这是由于土壤类型不同, 而且和本
项研究中的林地早期经常翻耕导致的表层土壤疏松
有关。季节变化对不同微生物类群的垂直分布有不同
程度的影响。植物生长状况、土壤养分、水分含量、
不同土壤层面的酸碱度等因子的季节变化, 以及这些
环境因子对不同微生物类群不同程度的影响, 导致不
同微生物类群具有不同的垂直分布和季节变化。
4.1.3 土壤微生物数量和分布与速生杨人工林林
龄的关系
不同林龄对土壤微生物数量有显著影响。2004
年林内通气状况、光照和热量条件都较好, 可接收
到的地表降雨量高于其他林地, 使得林下植被生长
旺盛而且多样性高, 根系生物量大, 有利于微生物
活动。植被通过根系来控制微生物的活动(Billore et
al., 1995)。因此, 土壤微生物量和根系生物量存在
很强的正相关。1993年林地郁闭度较高, 林内光照
不足, 温度较低, 形成相对封闭的小气候, 林下植
被盖度降低, 根系不活跃。因此, 在整个生长季内,
1993年林地土壤微生物数量在3种林龄林地中最
少。在生长旺季的8月, 2004年幼龄林生长速率极快,
对土壤养分的需求量非常大, 但因其种植时间短,
所积累的凋落物量无法提供足够的养分, 导致微生
物数量由最高值逐渐降低。1999年林属于中壮年林,
冠层郁闭度较低, 不论是地上部分的生长还是地下
根系的分泌都非常活跃, 其9月份微生物总数达到
峰值。因此在生长旺期, 1999年林地的微生物总数
最高, 而1993年林龄林地最低。与此类似, Jia等
(2005)研究了不同林龄针叶人工林土壤微生物(林
龄分别为1年、2年、9年、17年、24年、36年), 微
生物生物量碳、氮随林龄一直呈上升趋势, 定植17
年的人工林微生物含量最高, 而后随着龄林增加逐
渐下降, 表明针叶人工林在生长中期林下微生物量
最高。速生杨人工林地在生长早期对土壤微生物累
积较快, 到了一定的生长期后开始减少, 因此从土
壤微生物学角度, 若能准确判断这一关键期, 可在
人工林开始进入生长衰退期之前及时进行轮伐, 避
免地力衰退, 有助于获得人工林最大碳储存量。三
大类土壤微生物的组成比例在一定的生态环境中
是相对稳定的, 不随季节变化。相比之下, 林龄这
种长期作用因素对其影响更大(庄铁诚等, 1998)。本
研究中, 可能是由于该区林地土壤养分结构和环境
因素更适于细菌生长繁殖, 导致不同土壤层中细菌
与真菌、放线菌的数量差距太大, 真菌和放线菌无
法与细菌竞争。因而3种微生物类群的组成比例长
期保持稳定。这说明养分供给不足时它们对环境的
适应能力不同。而真菌和放线菌数量的波动也说明,
二者之间存在一定的竞争和相互抑制现象。
细菌和真菌是分解有机质的主要类群, 二者生
物量之比对土壤扰动特别敏感。比例增高, 表明施
氮水平较高, 林地翻耕强度增加(Beare et al., 1992;
Bardgett et al., 1999; Bardgett & McAlister, 1999;
Frey et al., 1999, 2004; Bailey et al., 2002)。随着林龄
增大, 土壤中氮素水平提高, 细菌/真菌比例降低。
本文的结果与Klein等(1996)和Ohtonen等(1999)的
研究结果一致。这两种微生物含量以及活性的比值
会显著影响碳循环和固碳能力(Six et al., 2006)。随
着林龄的增长, 细菌/真菌数量比例降低, 速生杨人
工林土壤中的有机C/N比例增高, 这与不同林龄人
工林的土壤有机碳、氮的变化趋势完全吻合。说明
已生长15年的速生杨人工林对改善土壤环境有积
极作用, 因为它们增加了土壤碳储量, 提高了土壤
肥力。至于更高林龄的速生杨人工林能否改善土壤
安然等: 不同龄级速生杨人工林土壤微生物数量与养分动态变化 397

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00389
环境, 还有待于进一步观察。
4.2 土壤养分含量的垂直分布及季节动态
4.2.1 不同林龄速生杨人工林土壤有机碳、氮的垂
直分布和季节变化
土壤有机碳、氮含量主要集中在0–20 cm土层,
随着土壤深度增加而减小。0–20 cm土层土壤离凋
落物及腐殖质层近, 土壤相对疏松, 透气性好。随
着土壤深度增大, 土壤颗粒间的空隙变小, 土壤水
分含量降低, 使得土壤中的离子交换能力下降, 影
响养分扩散。因此, 土壤透气性、凋落物量、土壤
含水量以及淋溶作用, 导致有机碳、氮含量随土壤
深度增加而逐渐降低, 导致微生物群落组成发生相
应的变化, 甚至土壤下层逐渐聚集了一些能够抵御
养分缺乏以及干旱的微生物群体 (Fierer et al.,
2003)。3种林龄林地土壤有机碳、氮总量随季节变
化明显, 最高值出现在6月和8月。1993年林土壤微
生物数量从6月至8月底一直增加, 养分需求量非常
大, 导致土壤有机碳含量递减。2004年林7月微生物
数量剧增, 导致养分紧缺, 致使8月的有机碳利用
量有所下降。1999年林土壤有机碳含量同样随微生
物数量的激增而减少, 由于其地上草本植物生长旺
盛, 进入9月时, 凋落物量明显多于其他两个林龄
林地, 因此土壤有机碳含量有所上升。
土壤有机氮总量在3种林龄林地有相同的季节
变化趋势, 即随季节变化先增后减。尤其是幼龄林
和中壮年林在观测初期土壤氮含量显著增高。生长
旺季, 土壤微生物大量繁殖, 为获取有限的养分而
相互竞争, 导致微生物弱势群体大量死亡, 并释放
以自身生物量形式储藏的N、P等养分, 从而影响了
土壤中的养分含量(Schmidt et al., 2007)。同时, 微
生物的组成比例也对土壤有机氮含量有一定的影
响。真菌的反硝化作用在森林生态系统氮素循环中
起主导作用, 其单体对氮素的吸收高于细菌, 而放
线菌具有 较强的固 氮能力 (Karamshuk, 1976;
Laughlin & Stevens, 2002)。本研究中真菌数量远少
于细菌, 因而在8月份微生物数量最多时, 种间竞
争也非常激烈, 真菌处于弱势而死亡, 导致有机氮
的大量释放。放线菌数量7月达到高峰, 而在8月微
生物生长旺季竞争不过细菌群落, 因而数量大减并
释放许多养分。因此, 土壤有机碳、氮的季节变化
与土壤微生物数量、组成比例、地上植被的生长状
况, 以及有限的土壤养分引起的微生物群落之间的
竞争有关(Cristina et al., 2010)
4.2.2 土壤有机碳、氮含量和分布与速生杨人工林
林龄的关系
土壤有机碳、氮含量受到土地利用、森林管理、
林地坡度、光照以及植被等多种因素的综合影响
(Jia et al., 2005)。在造林初期, 土壤处于扰动后的恢
复期, 树木通过凋落物等形式返还的有机碳量少,
因此有机碳含量较低。随着林分生长发育, 植物残
余物增加 , 土壤有机碳含量逐渐升高。Trowe和
Mariotti (1994)也得到了相同的结果。有机氮含量随
林龄的增长先减后增, 这是因为: 当林分发育到一
定阶段时, 新陈代谢旺盛, 无法及时获得人工提供
的养分, 有机氮含量下降。随着树木进一步生长,
经过施肥翻耕等人工手段, 凋落物或细根分解等形
式, 将氮素返还到土壤中, 有机氮含量开始逐渐回
升。土壤有机氮含量高的林地真菌、放线菌数量较
高 , 充分证明Laughlin和Stevens (2002)和Karam-
shuk (1976)的结论, 即真菌和放线菌在土壤氮素循
环中具有重要作用。土壤有机C/N的高低是衡量土
壤矿化速率的重要指标, 其比值越高, 土壤矿化率
越低(Larcher, 1975)。本研究中土壤有机C/N比随林
龄增大显著提高, 土壤深层高于上层。因此2004年
林有较高的微生物活性, 能够充分分解土壤有机
质, 供自身及地上植被生长发育。可见, 随着速生
杨人工林林龄增大, 土壤碳储量显著增高, 土壤养
分含量也逐渐增高, 有助于改善土壤肥力。
4.2.3 不同林地土壤微生物和土壤养分之间的相
关性
土壤微生物与土壤养分之间存在一定的相关
性。因为微生物本身即是一种土壤有效养分的储备
库, 在土壤有机质和养分转化与循环中起重要作用
(Jenkinson & Ladd, 1981)。很多研究表明, 微生物生
物量碳与土壤养分存在正相关关系, 与生态系统的
初级生产力以及土壤健康密切相关(Dalal et al.,
1991)。同时, 它也受到林地土壤生境、环境条件以
及该区生物种群结构的影响。
在土壤氮素含量较高的地方真菌存活率高。真
菌是有机氮的主要利用者, 其含量与有机氮密切相
关。放线菌是参与土壤固氮的主要群落之一, 其含
量与土壤有机氮含量息息相关。土壤有机C/N比例
增高从另一角度说明了土壤中氮素水平的下降, 因
此不利于放线菌存活。以上分析表明, 土壤微生物
398 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (4): 389–401

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数量与土壤有机碳之间没有呈现较强的线性正相
关。因其所处环境不同、地上凋落物量与种类不同,
导致土壤中钾、磷、硫等养分元素, 以及其他微量
元素的含量不同, 这些都会影响土壤微生物的生长
与繁殖(Fierer et al., 2003)。因此, 土壤微生物数量
和土壤养分含量之间并非存在绝对的正相关性, 不
能通过盲目施肥来提高土壤肥力。
5 结论
综上所述, 土壤微生物数量和有机碳、氮含量,
以及它们的分布情况, 受气候、土壤质地、土壤养
分、土壤水分、土壤pH值、植被组成、光照等多种
因子的综合影响。从任何单一因素判断微生物数量
和养分变化情况都是不全面的。本文综合分析了不
同林龄、季节变化、土壤深度对土壤微生物数量和
土壤有机碳氮的影响。结果表明: 在种植15年的期
限内, 速生杨可以有效地改善土壤生境, 增加土壤
碳储量, 从而降低其向大气排放的CO2量, 促进森
林生态系统的碳循环。但生长15年以后, 能否对森
林生态系统继续产生积极作用, 还有待于进一步观
察。
季节变化不仅通过土壤温、湿度影响微生物数
量, 也通过改变植物物候期控制凋落物量来进一步
影响微生物数量。土壤有机碳、氮的季节变化与土
壤微生物数量、组成比例、地上植被的生长状况, 以
及有限的土壤养分引起的微生物群落之间的竞争
有关。季节和土壤深度对微生物类群同时起作用,
但影响程度不同。由于季节变化和土壤深度都是通
过改变土壤以及外界环境条件来间接影响微生物
的, 很难从作用机理上精确地区分它们对改变土壤
微生物结构的贡献。
土壤微生物与土壤养分之间存在一定的相关
性, 但显著性不高。因此土壤微生物与养分之间并
非存在着绝对的正相关, 需从研究区概况和整个观
察期的气候环境条件综合分析。土壤有机C/N不仅
可以描述土壤养分结构, 而且可反应微生物类群的
组成比例。本研究证明, 速生杨人工林不仅是可持
续获得的碳来源, 而且有助于改善土壤生境、提高
土壤肥力。由于本研究选取的林地最高林龄为15年,
有关速生杨对生态效应的长期影响还有待于进一
步研究。
致谢 国家自然科学基金(40771069)和国家重点基
础研究发展规划项目(2007CB106807)资助。
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