全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊｕｌ. ２０１６ꎬ ３６(７):７８３－７８７
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０７０２６
石贵玉ꎬ 梁士楚ꎬ 曾小飚ꎬ 等. 桉树与针叶树、阔叶树生理生化指标季节变化的比较[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(７):７８３－７８７
ＳＨＩ ＧＹꎬ ＬＩＡＮＧ ＳＣꎬ ＺＥＮＧ ＸＢꎬ ｅｔ ａｌ. Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓꎬ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ａｎｄ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ
ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(７):７８３－７８７
桉树与针叶树、阔叶树生理生化指标季节变化的比较
石贵玉１ꎬ３ꎬ 梁士楚２ꎬ３ꎬ 曾小飚１ꎬ 黄雅丽２
( １. 百色学院 农业与食品工程学院ꎬ 广西 百色 ５３３０００ꎻ ２. 广西师范大学 生命科学学院ꎬ 广西 桂林 ５４１００４ꎻ
３. 珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室ꎬ 广西 桂林 ５４１００４ )
摘　 要: 该文对广西桂林灵田乡桉树、针叶树和阔叶树生理生化季节变化进行了比较研究ꎮ 结果表明:桉树
与其它 ４个针阔叶树种的生理生化指标因季节更替而呈现不同的变化规律ꎬ其中 ５个树种叶片的比叶面积是
在夏季最高、冬季最低ꎬ其均值依次为桉树>红锥>黧蒴栲>杉木>马尾松ꎻ叶片叶绿素含量为夏季>秋季>春季>
冬季ꎬ总叶绿素含量四季平均值为桉树>黧蒴栲>红锥>杉木>马尾松ꎻ叶片可溶性糖含量的季节变化为夏季>
春季>冬季>秋季ꎬ桉树的平均可溶性糖最高ꎻ叶片蛋白质含量都在春季最高、夏季最低ꎬ阔叶树种的蛋白质含
量显著高于针叶树种ꎬ桉树的平均蛋白质含量最高ꎻ叶片硝酸还原酶活性顺序为夏季>春季>秋季>冬季ꎬ桉树
的平均硝酸还原酶活性最高ꎮ 综上所述ꎬ在自然生长环境下ꎬ这 ５个树种的生理生化等指标对季节的响应机
制不同ꎬ但桉树的生理指标大于其他几个树种ꎮ 这反映了人工种植的桉树具有高生产力和生长优势ꎮ
关键词: 桉树ꎬ 针叶树ꎬ 阔叶树ꎬ 季节变化ꎬ 生理生化指标ꎬ 比较分析
中图分类号: Ｑ９４８　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０７￣０７８３￣０５
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓꎬ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ
ａｎｄ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ＳＨＩ Ｇｕｉ￣Ｙｕ１ꎬ３ꎬ ＬＩＡＮＧ Ｓｈｉ￣Ｃｈｕ２ꎬ３ꎬ ＺＥＮＧ Ｘｉａｏ￣Ｂｉａｏ１ꎬ ＨＵＡＮＧ Ｙａ￣Ｌｉ２
( １. Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂａｉｓｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｂａｉｓｅ ５３３０００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ
Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕｉｌｉｎ ５４１００４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｒａｒｅ ａｎｄ Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ (Ｇｕａｎｇｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ)ꎬ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎꎬ Ｇｕｉｌｉｎ ５４１００４ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓꎬ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ａｎｄ ｂｒｏａｄ￣
ｌｅａｖｅｄ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ａｔ Ｌｉｎｇｔｉａｎ Ｖｉｌｌａｇｅ ｏｆ Ｇｕｉｌｉｎ Ｃｉｔｙꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｎｏｒｍｓ ｃｈａｎｇｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｓｅａｓｏｎｓ ｉｎ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ. Ｔｈｅ ＳＬＡ ｏｆ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｍｍｅｒ ａｎｄ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ. Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ＳＬＡ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ Ｅｕｃａｌｙｐ￣
ｔｕｓ > Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ > Ｃ. ｆｉｓｓａ > Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ > Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ. Ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ
ｗａｓ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: ｓｕｍｍｅｒ > ａｕｔｕｍｎ > ｓｐｒｉｎｇ > ｗｉｎｔｅｒ. Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｉｎ ｆｏｕｒ ｓｅａｓｏｎｓ ｗｅｒｅ: Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ >
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆｉｓｓａ > Ｃ. ｈｙｓｔｒｉｘ > Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ > Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ. Ｔｈｅ ＳＳ ｗｉｔｈ ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｗｅｒｅ: ｓｕｍ￣
收稿日期: ２０１４￣０７￣１７　 　 修回日期: ２０１５￣０３￣２４
基金项目: 国家自然科学基金(３１１６０１５６)ꎻ 广西科学基金北部湾基础研究重大专项(２０１０ＧＸＮＳＦＥ０１３００３)ꎻ 广西环境工程与保护评价重点实验
室项目(桂科能 ０８０２Ｋ０１１)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１１６０１５６)ꎻ Ｋｅｙ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ Ｂｅｉｂｕ Ｇｕｌｆ Ｆｏｕｎｄａｍｅｎｔａｌ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ( ２０１０ＧＸＮＳＦＥ０１３００３)ꎻ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ａｎｄ Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
(０８０２Ｋ０１１)]ꎮ
作者简介: 石贵玉(１９５３￣)ꎬ 男ꎬ 广西百色人ꎬ教授ꎬ 主要从事植物生理生态研究ꎬ (Ｅ￣ｍａｉｌ)ｇｌｓｈｉｇｙ＠ １６３.ｃｏｍꎮ
ｍｅｒ > ｓｐｒｉｎｇ > ｗｉｎｔｅｒ > ａｕｔｕｍｎꎻ ｔｈｅ ＳＰ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ ｓｕｍ￣
ｍｅｒꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ＳＰ ｉｎ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｗｅｒｅ ｍｕｃｈ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ＳＳ ａｎｄ ＳＰ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ
ｉｎ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ. Ｓｅａｓｏｎａｌ ｔｒｅｎｄｓ ｓｈｏｗｅｄ ａｒｃｈｅｄ ｌｅａｆ ＲＮＡ ｖａｒｉａｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｃｈａｎｇｅ ｗａｓ ｓｕｍｍｅｒ > ｓｐｒｉｎｇ > ａｕｔｕｍｎ >
ｗｉｎｔｅｒꎬ ｗｉｔｈ ａｖｅｒａｇｅ ｍａｘｉｍｕｍ ＮＲＡ ｉｎ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ. Ｔｏ ｓｕｍ ｕｐꎬ ｉｎ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｅａｓｏｎ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ Ｅｕｃａ￣
ｌｙｐｔｕｓ ｗｅｒｅ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｎｆｌｅｃｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ｈａｄ ｈｉｇｈ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ａｄｖａｎｔａｇｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓꎬ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅꎬ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘꎬ ｃｏｍ￣
ｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ
　 　 桉树(Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ)为世界上 ３ 大造林树种之一ꎬ
具有生长速度快、躯干直而挺ꎬ耐寒性好ꎬ但抗风力
弱ꎬ易倒伏的特点ꎬ是华南等地区最重要的纸浆材和
纤维素材树种ꎬ它具有高生产力和强碳固定能力
(盛炜彤ꎬ１９９９)ꎮ 人工桉树林多数是在砍伐原有松
树、杉木、红锥和黧蒴栲等树种而建成的ꎬ目前有人
质疑人工桉树林比松树、杉木、红锥和黧蒴栲等树种
在全球气候变化减缓和林业碳汇中是否更有优势?
因此有必要开展比较人工桉树林和其它优势树种的
碳汇能力、碳循环的研究(徐大平和张宁南ꎬ２００６)ꎬ
而研究桉树相对于其它针、阔叶林在光合、生理生化
指标方面的不同是这个方向的主要内容之一ꎮ
目前ꎬ桉树人工林光合特性和生理生化特性的
研究主要集中在不同桉树种源上ꎬ对桉树的林分或
个体植株叶片进行光合日进程、光响应和相关生理
等方面(李志辉等ꎬ２００５ꎻ邱权等ꎬ２０１４)ꎮ 利用不同
桉树种源间光合作用性状和生理特性的比较筛选出
光合速率高的优势种源(阚文靖等ꎬ１９９５)ꎮ 而桉树
人工林与其它树种光合特性和生理生化特性的比较
研究尚少ꎮ 本研究以桉树与黧蒴栲、红锥、马尾松、
杉木为材料ꎬ比较 ５ 个树种叶片生理生化指标在四
季中的变化ꎬ从生理生化指标上了解人工桉树林是
否具有高生产力和生长优势ꎬ为我国广泛种植桉树ꎬ
发展人工桉树林提供理论依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 试验地与材料
样地设在桂林市灵田乡ꎬ位于桂林市区北面ꎬ灵
川县城东面ꎬ距桂林市区 ３５ ｋｍꎬ气候温和ꎬ年均气
温 １８.６ ℃ꎬ年降雨量 １ ６１４ ｍｍꎬ４－６ 月为降雨高峰
期ꎬ占全年降雨量的 ５１％ꎬ秋季干燥少雨ꎬ全年相对
湿度 ７６％ꎬ无霜期 ３０９ ｄꎬ最冷在 １、２ 月ꎮ 山体为土
山生境ꎬ土壤肥沃ꎮ 样地中有人工种植的桉树林、杉
木林及自然生长的马尾松、黧蒴栲和红锥混交林等ꎮ
选取样地中两年生人工桉树林的巨尾桉(Ｅｕｃａ￣
ｌｙｐｔｕｓ ｇｒａｎｄｉｓ × Ｅ. ｕｒｏｐｈｙｌｌａ)、杉木(Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ
ｌａｎｃｅｏｌａｔａ )ꎬ 附 近 自 然 林 的 马 尾 松 ( Ｐｉｎｕｓ
ｍａｓｓｏｎｉａｎａ) 和黧蒴栲 ( Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆｉｓｓａ )、 红锥
(Ｃ. ｈｙｓｔｒｉｘ)ꎮ 分别于春季(４ 月 １２ 日)、夏季(７ 月
１６日)、秋季(１０ 月 １０ 日)和冬季(１ 月 ２０ 日)ꎬ随
机取具代表性的 ５ 种标准木ꎬ中上部 ４ 个朝向生长
状况一致、无病虫害的当年成熟叶片 １２ 张各 ３ 份ꎬ
将其混合剪碎后装入 ５０ ｍＬ 的离心管ꎬ立即置于液
态氮生物容器中冷冻保存ꎬ将其带回实验室测定各
项生理指标ꎮ
１.２ 方法
叶片比叶面积(叶面积与叶干重之比ꎬＳｐｅｃｉｆｉｃ
Ｌｅａｆ ＡｒｅａꎬＳＬＡ)的测定参照 Ｇａｒｎｉｅｒ ｅｔ ａｌ(２００１)方
法ꎻ叶绿素(ＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌꎬＣｈｌ)含量测定采用分光光
度法(李玲等ꎬ２０１０)ꎻ用蒽酮比色法测定可溶性糖
(Ｓｏｌｕｂｌｅ ＳｕｇａｒꎬＳＳ)含量(李玲等ꎬ２０１０)ꎻ用 ＮＲ(Ｎｉ￣
ｔｒａｔｅ Ｒｅｄｕｃｔａｓｅ)试剂盒(南京建成生物工程研究所
生产)测定硝酸还原酶(ＮＲ)活性ꎻ用考马斯亮兰蛋
白质试剂盒(南京建成生物工程研究所生产)测定
可溶性蛋白 ＳＰ(Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ)含量ꎮ
采用 ＳＰＳＳ１７.０软件对试验数据进行统计分析ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 叶片比叶面积(ＳＬＡ)的季节变化
从图 １可见ꎬ５ 个树种叶片的 ＳＬＡ 都在夏季达
到最大ꎬ而冬季降到最低ꎮ 由于阔叶树种和针叶树
种叶片形态上存在较大差异ꎬ造成针阔叶树种间的
ＳＬＡ存在显著差异ꎬ其中马尾松 ＳＬＡ 明显低于其它
３种阔叶植物ꎬ占桉树 ＳＬＡ的 ４７.７２％ꎮ 通过显著性
４８７ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
方差分析可知ꎬ随着季节变化ꎬ桉树和黧蒴栲叶片的
ＳＬＡ有显著变化(Ｐ<０.０５)ꎬ而红锥、马尾松和杉木
叶片的 ＳＬＡ变化不显著(Ｐ>０.０５)ꎻ就平均值的比较
依次为桉树>红锥>黧蒴栲>杉木>马尾松ꎬ说明桉树
叶片的光合作用能力高于其它 ４个树种ꎮ
图 １　 叶片比叶面积的季节变化　
１.黧蒴栲ꎻ ２. 红锥ꎻ ３. 桉树ꎻ ４. 马尾松ꎻ ５. 杉木ꎮ 下同ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ　 １. Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ
ｆｉｓｓａꎻ ２. Ｃ. ｈｙｓｔｒｉｘꎻ ３. Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓꎻ ４. Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａꎻ
５. Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
２.２ 叶片总叶绿素(Ｃｈｌ)含量的季节变化
由图 ２可知ꎬ５ 个树种叶片平均 Ｃｈｌ 含量四季
变化顺序为夏季>秋季>春季>冬季ꎮ 通过显著性方
差分析ꎬ这 ５个树种 Ｃｈｌ 含量随着季节变化表现出
明显差异ꎬ其中以黧蒴栲总 Ｃｈｌ 含量随着季节变化
其差异最为显著(Ｆ＝ ６０.０２７)ꎬ而在夏季这 ５ 个树种
之间的差异达到最显著(Ｆ ＝ ４６.４３２)ꎻ５ 个树种总
Ｃｈｌ含量变化顺序为桉树>黧蒴栲>红锥>杉木>马
尾松ꎬ分别为(２. ２２ ± ０. ６３)、(１. ８５ ± ０. ５４)、(１. ７５ ±
０.３９)、(１.５３±０.３５)、(１.１９± ０.３８) ｍｇ􀅰ｇ￣１ꎮ
２.３ 叶片可溶性糖(ＳＳ)的季节变化
从图 ３可以看出ꎬＳＳ的变化趋势为夏季>春季>
冬季>秋季ꎮ 在同一季节 ５ 个树种 ＳＳ 也存在着差
异ꎬ比较 ５个树种四季 ＳＳ含量平均值的大小顺序为
桉树>杉木>马尾松>黧蒴栲>红锥ꎬ分别为(２７.６６±
５.６５)、 ( ２５. ６９ ± ４. ２１)、 ( ２４. ７６ ± ５. ７２)、 ( ２４. ５７ ±
４.２７)、(２１.０１±５.０２)μｇ􀅰ｇ￣１ꎮ
２.４ 叶片可溶性蛋白含量(ＳＰ)的季节变化
图 ４ 表明ꎬ ５ 种树种的 ＳＰ 的动态变化趋势基
本一致ꎬ表现为在春季时植株叶片 ＳＰ 达到最高、而
夏季降到最低、秋冬季节又缓慢上升的变化趋势ꎬ具
体为黧蒴栲、桉树和杉木叶片 ＳＰ 的变化规律是春
图 ２　 叶片总叶绿素含量的季节变化
Ｆｉｇ. ２　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ
图 ３　 叶片可溶性总糖的季节变化
Ｆｉｇ. ３　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ
季>秋季>冬季>夏季ꎬ而红锥、马尾松为春季>冬季>
秋季>夏季ꎬ其中以春季桉树 ＳＰ 最高(１.１７ ｇ􀅰Ｌ￣１)ꎬ
夏季松树的 ＳＰ 最低(０.１３８ ｇ􀅰Ｌ￣１))ꎻ５ 个树种四季
平均 ＳＰ 从大到小排列为桉树(０.６３ ｇ􀅰Ｌ￣１) >红锥
(０.５６ ｇ􀅰Ｌ￣１)>黧蒴栲(０.５５ ｇ􀅰Ｌ￣１)>杉木(０.３２ ｇ􀅰
Ｌ￣１)>马尾松(０.２９ ｇ􀅰Ｌ￣１)ꎮ
２.５ 叶片硝酸还原酶活性(ＮＲＡ)的季节变化
图 ５显示ꎬ５个树种叶片 ＮＲＡ 的四季变化趋势
先升后降ꎬ在不同季节间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎬ说明
季节变化对各树种叶片中 ＮＲＡ 的影响显著ꎮ 夏季
这 ５ 个树种的 ＮＲＡ 达最大值ꎬ且以桉树最高
(２８７.６２ Ｕ􀅰ｍｇ￣１)ꎬ比其它树种 ＮＲＡ 平均值高出
７６.５８％ꎻ５ 个树种季节变化规律为夏季>春季>秋
季>冬季ꎮ 四季平均 ＮＲＡ 排列为桉树(１８２.１１ Ｕ􀅰
ｍｇ￣１) >红锥 ( １１７. ３９ Ｕ􀅰ｍｇ￣１ ) >黧蒴栲 ( １０３. ４０
５８７７期　 　 　 　 　 　 　 　 石贵玉等: 桉树与针叶树、阔叶树生理生化指标季节变化的比较
图 ４　 蛋白质含量的季节变化
Ｆｉｇ. ４　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
图 ５　 叶片硝酸还原酶活性的季节变化
Ｆｉｇ. ５　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ
Ｕ􀅰ｍｇ￣１)>马尾松(４４. １５ Ｕ􀅰ｍｇ￣１) >杉木 (２２. ３５
Ｕ􀅰ｍｇ￣１)ꎮ
３　 讨论与结论
５个树种叶片的 ＳＬＡ、Ｃｈｌ 含量和 ＮＲ 都在夏季
达到最大ꎬ而冬季降到最低ꎬ桉树平均值大于其它 ４
个树种ꎻ５个树种叶片内主要营养物质 ＳＳ 含量的季
节的变化趋势为夏季>春季>冬季>秋季ꎬ其中以桉
树叶片的平均 ＳＳ 含量最高ꎻ５ 个树种叶片的 ＳＰ 含
量都在春季最高ꎬ而夏季最低ꎬ且阔叶树种的 ＳＰ 显
著高于针叶树种ꎬ桉树大于其他 ４个树种ꎻＳＬＡ是表
现植物叶片形态特征的主要指标ꎬ在一定程度上反
映了叶片截获光的能力和在强光下的自我保护能力
(曾小平等ꎬ２００８)ꎬ也反映不同生育期光合作用制
造有机物质及其分配趋势(张林等ꎬ２００８)ꎮ 由于针
阔叶树种叶片形态上存在较大差异ꎬ造成它们之间
的 ＳＬＡ存在显著差异ꎮ ＳＬＡ 在夏季达到最大ꎬ原因
可能与夏季光合速率高、光合产物积累较多相关ꎬ冬
季外界光合有效强度为全年的最低值ꎬ光合速率低ꎬ
有机物的积累最低ꎬ导致植物叶片的 ＳＬＡ 降至最
低ꎮ Ｒｅｉｃｈ ｅｔ ａｌ(１９９８)分析了包括北美、南美多种不
同生物群系和功能群在内的几十种植物的 ＳＬＡꎬ结
果表明非禾本科草本植物的 ＳＬＡ 最高ꎬ灌木和乔木
较低ꎬ针叶树最低ꎮ 本研究 ＳＬＡ 结果反映了阔叶树
种桉树 ＳＬＡ 最高、针叶树最低ꎬ与前人结果一致ꎮ
叶绿素是植物叶绿体内主要光合作用色素ꎬ可
吸收、传递、分配和转化光能用于光合作用ꎬ可作为
反映植物光合能力的一个重要指标ꎬ其含量高低会
直接影响植物叶片捕获光的能力 (石贵玉等ꎬ
２０１３)ꎬ影响植物的生长发育(宜丽娜等ꎬ２０１２)ꎮ 四
季变化中ꎬ桉树总 Ｃｈｌ含量明显高于其它 ４ 个树种ꎬ
再加上桉树的 Ｐｎ(净光合速率)显著高于其它 ４ 个
树种ꎮ 由此可推断出植物 Ｃｈｌ含量的季节变化与其
Ｐｎ有一定的相关性ꎬ同时反映出与其他树种相比ꎬ
桉树快速生长的优势与其强光合能力有关ꎮ
可溶性糖是植物进行光合作用的主要产物ꎬ也
是一种碳源ꎬ植物体内 ＳＳ含量受可溶性糖合成和分
解共同影响(吉增宝ꎬ２００９)ꎮ ５个树种春季的 ＳＳ 比
夏季低ꎬ可能由于各植物叶片同化产物大量输出供
营养生长所需ꎬ导致叶片光合产物的累积并不明显ꎮ
春季植物从发芽生长旺盛期到盛夏期ꎬ这一时期叶
片中 ＳＳ均保持在较高水平ꎬ变化幅度不大ꎬ进入秋
季ꎬ伴随叶片的衰老ꎬ叶片中 ＳＳ 急剧降低ꎮ 其原因
一方面是叶片衰老促使 ＳＳ急剧外运ꎬ另一方面是叶
片、枝条、根系等器官为了度过冬季的低温环境ꎬ把
大量的 ＳＳ 储存起来(余承忠ꎬ２００８)ꎮ 但为使植物
能安全越冬ꎬ叶片中的 ＳＳ会在冬季略有所上升ꎮ
可溶性蛋白是植物所有蛋白质组分中最活跃的
一部分ꎬ包括各种酶原、酶分子和代谢调节物ꎬ其含
量是了解植物体总代谢的一个重要指标(蔡柏岩
等ꎬ２００７)ꎮ 本研究中各个季节的可溶性蛋白含量ꎬ
桉树比其它 ４个树种大ꎬ这可能也是桉树生长速率
比其它树种快的原因之一ꎮ
硝酸还原酶在植物氮素代谢过程中起关键作
用ꎬ氮素是植物生长需求量最大的矿质营养元素ꎬ从
现有文献报道 ＮＲＡ 与光合速率呈显著正相关(赵
洪祥ꎬ２００７ꎻ张小全等ꎬ２０００)ꎬＮＲＡ 越强ꎬ植物的氮
６８７ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
素代谢作用越旺盛ꎬ影响着植物的生长发育及产量
形成(Ｍｅｒｔｅｎｓ ｅｔ ａｌꎬ ２０００)ꎮ 本研究中 ＮＲＡ 在日照
时间相对较长、ＰＡＲ 较强的夏季和春季活性较大ꎬ
而在秋冬季植物叶片 ＮＲＡ 较低ꎬ这印证了 ＮＲＡ 与
光合作用呈现显著正相关的这一生理特点(赵洪
祥ꎬ２００７)ꎮ 本研究中阔叶树种四季平均 ＮＲＡ 显著
高于针叶树种ꎬ其中在各个季节中以桉树的 ＮＲＡ最
大ꎬ针叶树种杉木的 ＮＲＡ 最低ꎬ也可从这个方面去
解释桉树的生长速率比其它树种快的原因ꎮ
综上所述ꎬ５ 个树种 ４ 个季节的 Ｃｈｌ、ＳＳ、ＳＰ 含
量和 ＳＬＡ、ＮＲ变化ꎬ桉树均比其他 ４个树种大ꎬ说明
桉树的氮素代谢能力、有机物积累等都高于其它 ４
个针阔叶树种ꎬ这一现象可能与桉树具有较强的光
合能力关系密切ꎬ反映了人工种植的桉树具有高生
产力和强碳固定能力以及生长优势ꎮ 文中反映这 ５
个树种在春季各项光合和生理指标都处于最活跃状
态ꎬ对土壤中各种营养物质的需求量也是全年最大
的ꎬ因此建议在春季前对人工林进行合理施肥ꎬ以期
获得更多的木材产量及其纸浆产量ꎮ
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７８７７期　 　 　 　 　 　 　 　 石贵玉等: 桉树与针叶树、阔叶树生理生化指标季节变化的比较