全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (9): 820–829 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00086
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-12-26 接受日期Accepted: 2013-05-22
* E-mail: lili19661118@126.com
云南铁杉开花结实特性及其与环境因子的关系
李 立1,2* 杨佳妮3 崔 凯1 R. Talbot TROTTER4,5 李正红1 李根前2 廖声熙1
1中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 昆明 650224; 2西南林业大学林学院, 昆明 650224; 3北京林业大学梁希2010级理科实验班, 北京 100083;
4Northern Research Station, USDA Forest Service, CT 06514 USA; 5School of Forestry and Environmental Studies, Yale University, CT 06511, USA
摘 要 以进入生殖阶段的8个天然云南铁杉(Tsuga dumosa)种群为对象, 对开花、结实植株(24个样株)的生长量进行测定,
并采用标准枝法对不同树冠层次与方位的开花及结实数量进行调查, 研究了开花结实规律和对其有主要影响的环境因子。结
果表明: 云南铁杉雌、雄球花比为1:2, 雌球花转化为果实的数量仅占28%, 胸径为7 cm (树龄约25年)的植株最早进入开花结
实阶段, 胸径为25–30 cm的植株开花结实量最高, 胸径为89 cm (树龄约200年)的植株开花结实最晚; 树冠不同层次与方位上
开花结实数量有着明显的差异; 相关性分析得出植株胸径与开花结实量极显著相关(p < 0.01)、与冠幅显著相关, 生境中林分
郁闭度与开花结实量、株高、胸径之间均呈负相关关系, 其中与结实量的相关性达显著水平; 主成分分析得出植株开花及结
实主要受到温度因子、水分因子、光照因子协同作用的影响。云南铁杉雌雄球花的比例偏雄性、结实周期长、结实方式不经
济、灾害性天气的影响是造成该种群逐渐走向濒危的主要原因。因此, 采用人工促进天然更新、建立母树林和种子园以提高
种子的质量, 对云南铁杉种群的恢复和保护具有重要意义。
关键词 环境因子, 雄球花, 雌球花, 种群恢复, 球果, 云南铁杉
Strobili and seed characteristics of Tsuga dumosa and its relationship with environmental
factors
LI Li1,2*, YANG Jia-Ni3, CUI Kai1, R. Talbot TROTTER4,5, LI Zheng-Hong1, LI Gen-Qian2, and LIAO Sheng-Xi1
1Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China; 2College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming
650224, China; 3Science Experimental Class of Liang Xi in 2010, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 4Northern Research Station, USDA
Forest Service, CT 06514 USA; and 5School of Forestry and Environmental Studies, Yale University, CT 06511, USA
Abstract
Aims In this paper, we studied the timing and environmental factors associated with the production of male and
female strobili (cones) of Tsuga dumosa using eight populations of reproductive age.
Methods We measured the growth of 24 reproductive plants, and quantified the production of male and female
cones at multiple canopy heights and directions using the standard branch method.
Important findings The ratio of female to male cones was 1:2, and only 28% female cones developed seeds.
Plants with a 7 cm diameter at breast height (DBH) (about 25 years old) begin producing cones first, while plants
with DBH between 25 and 30 cm produced the highest abundance of male and female cones. A plant with a 89 cm
DBH (about 200 years old) produced cones latest. There were obvious differences in the distribution of male and
female cones at different canopy heights and orientations. Correlation analyses show that there was a significant
positive correlation between DBH and cone (male and female) quantity (p < 0.01), and a significant positive cor-
relation between DBH and the size of canopy. There was a negative correlation between canopy density and cone
quantity, height, and DBH. The seed yield was significantly negative correlation. Analysis using principal compo-
nents indicated temperature, water, and light exposure were the main factors affecting cone production. These
factors caused population decline in the ratio between female and male cones towards male-biased, and seed
bearing period is long and seed bearing way is not economic. Thus, weather conditions aggravated population de-
cline. Artificial regeneration, establishing a seed orchard, and improving the quality of seeds are significant factors
in the improvement of seed quality and population restoration.
Key words environmental factor, female cone, male cone, population restoration, strobili, Tsuga dumosa

李立等: 云南铁杉开花结实特性及其与环境因子的关系 821

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松科铁杉属植物云南铁杉(Tsuga dumosa)为温
带及寒温带常绿乔木, 是我国云南西部及西北部、
四川西南部、西藏南部高海拔地区的野生乡土树种,
具有重要的生态及经济开发价值(中国科学院中国
植物志编辑委员会, 1978; 西南林学院和云南省林
业厅, 1988; 赵友兴等, 2004)。该树种通过几千万年
的繁殖生长已经形成了一定规模的森林资源, 但由
于受林区多年来过度的开发利用、不合理经营及盗
伐、火灾、病虫害等因素的影响, 云南铁杉林生态
系统服务功能受到损害, 天然种群逐渐消失, 自然
分布面积不断减少。因此, 人为采取措施对其进行
保护非常必要 (刘伦辉和邱学忠 , 1980; 李立等 ,
2008)。云南铁杉(裸子植物)以有性繁殖为主。开花
是植物有性生殖的始点, 结实又是植物繁殖更新的
最重要阶段。只有弄清开花及结实特性, 才能确保
开花与结实数量及质量稳定, 从而制定合理的更新
措施。云南铁杉的开花与结实, 除了取决于自身的
遗传和生理因素外, 还取决于它的生存环境, 是物
种本身与环境相适应的结果。目前, 国内外已有很
多对松科植物开花结实特性的报道, 如国内开展了
黄花落叶松(Larix olgensis)、马尾松(Pinus masson-
iana)、红松(Pinus koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris
var. mongolica)、秦岭冷杉(Abies chensiensis)、落叶
松(Larix gmelinii)开花结实规律及其影响因子的研
究(索启善, 1982; 秦国峰和汪名昌, 1991; 孙洪志和
石丽艳, 2004; 孙玉玲等, 2005; 孙文生, 2006; 杨凯
等, 2008); 国外对欧洲云杉(Picea abies)、欧洲赤松
(Pinus sylvestris)、黄杉(Pseudotsuga sinensis)、雪松
(Cedrus deodara)、Abies grandis的开花传粉机制和
结实特征进行了研究(Dunberg, 1979; Thtob, 1991;
Diane & Kenneth, 1993; Takaso & Owens, 1995;
Chandler & Owens, 2004)。其中, 对落叶松、红松的
研究较全面, 但对云南铁杉开花结实特性及其与环
境因子的关系研究鲜有报道。作者于2006年在云南
省兰坪县天生桥林区山神庙对云南铁杉的生物学和
生态学特性初步观察发现, 云南铁杉在不同环境条
件下开花物候、开花与结实数量均有所不同, 天然
更新能力也有较大差异, 表明云南铁杉开花结实特
性与环境因子的关系极为重要。本研究旨在探明云
南铁杉开花结实规律及其与主要环境因子的关系,
为云南铁杉种群恢复及相关保护策略提供科学依
据, 并促进云南铁杉林天然更新, 为进一步的资源
培育与利用奠定基本技术基础。
1 材料和方法
1.1 调查点的地理位置、林分及气候条件
2006–2009年连续4年调查了云南省剑川县河
源、玉龙县鲁甸、兰坪县山神庙、景东县利月、双
柏县坝岭、新平县水塘、泸水县片马、保山市隆阳
区百花岭8个样地的天然云南铁杉种群。这8个样地
的天然云南铁杉种群分布在云南省怒江、金沙江、
澜沧江、红河流域中, 基本上涵盖了云南铁杉在云
南的所有分布类型。各种群的地理位置、林分郁闭
度及气候状况见表1。其中, 经度、纬度、海拔用全
球卫星定位系统(GPS 12, Garmin, Olathe, USA)测
得 , 郁闭度用估计方程获得 (李崇贵和赵宪文 ,
2005)。气候数据来源于云南气候中心记录的云南
山地及低纬高原天气气候资料(秦剑等, 1997; 王
宇, 2006; 程建刚等, 2009), 所采用的基础资料为
云南125个气象观测站1961–2006年气候标准值数
据集和云南115个国家基本、基准地面气象观测站
及自动站1971年以来气候资料年值、月值、日值数
据集, 读取距调查点最近的8个气象台站的记录。
所用数据包括台站经度、纬度、海拔、年平均气温、
最冷月平均气温、最暖月平均气温、≥10 ℃年积
温、年降水量、年相对湿度、年日照时数。
1.2 开花、结实植株生长量测定
从调查8个样地(表1)的天然云南铁杉种群中, 选
择胸径20–35 cm之间的开花及结实植株(24个样株,
表2), 每个样地在该胸径范围内选择3个不同径级的
植株, 所有样株的胸径、株高、冠幅如表2所示。其中,
株高用手持测距仪测得; 胸径用钢卷尺测得; 冠幅用
皮尺测得, 即树冠南北和东西方向宽度的平均值。
1.3 不同树冠层次、方位的开花数量调查
开花期间, 人工攀爬到每个样株上, 分别在树
冠上、中、下3层及东、南、西、北4个方位, 选择
12个长1 m的标准枝(树冠各层次及方位仅选1个标
准枝, 1 m长的标准枝基本包括了1年生、2–3年生及
部分多年生的枝条), 并把这些标准枝系上红色塑
料卡片作为标记。调查记录12个标准枝上的开花
(雌、雄球花)数量, 并估算标准枝在各层次及方位所
占的百分比。


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表1 各种群的地理位置、林分郁闭度及气候状况
Table 1 Geographical position, forest canopy density and climatic conditions of all populations
样地
SP
经度
Longitude

纬度
Latitude

海拔
H (m)
郁闭度
CD
年平均
气温
MAT (℃)
最冷月平
均气温
MTC (℃)
最暖月平
均气温
MTW (℃)
年降水量
AP (mm)
≥10 ℃年
积温
AT≥10℃ (℃)
年日照
时数
ASH (h)
相对
湿度
RH (%)
1 99°48′ E 26°39′ N 3 027 0.48 10.8 3.1 15.5 1 351.9 3 046.7 2 003.6 78
2 99°25′ E 26°83′ N 2 840 0.62 14.7 3.8 18.2 1 066.5 3 371.6 2 196.8 74
3 99°18′ E 26°27′ N 2 956 0.55 12.1 3.6 17.2 1 022.3 3 211.0 2 176.4 73
4 100°42′ E 24°29′ N 2 704 0.72 17.6 10.9 22.8 1 103.5 6 398.1 2 100.9 76
5 101°37′ E 24°23′ N 2 890 0.61 16.8 10.3 20.9 961.3 5 711.4 2 133.2 71
6 101°22′ E 24°11′ N 2 700 0.70 17.4 10.5 21.6 952.7 5 722.8 2 252.4 69
7 100°16′ E 27°09′ N 2 925 0.59 16.3 9.7 20.1 1 121.7 4 832.5 2 092.6 77
8 98°50′ E 25°21′ N 2 810 0.64 15.6 8.1 20.9 974.2 4 929.4 2 379.6 72
1–8样地分别为剑川县河源、玉龙县鲁甸、兰坪县山神庙、景东县利月、双柏县坝岭、新平县水塘、泸水县片马、保山市百花岭。
SP, sample plot; SP 1–8: Heyuan Village, Jianchuan County; Ludian Town, Yulong County; Shanshenmiao Village, Lanping County; Liyue Village ,
Jingdong County; Baling Village, Shuangbai County; Shuitang Town, Xinping County; Pianma Town, Lushui County; Baihualing Village, Baoshan
City. AP, annual precipitation; ASH, annual sunshine hours; AT≥10℃, ≥10 ℃ accumulated temperature; CD, canopy density; H, altitude; MAT, annual
mean air temperature; MTC, mean air temperature of the coldest month; MTW, mean air temperature of the warmest month; RH, relative humidity.


表2 云南铁杉开花、结实植株的生长特征
Table 2 Growth characteristics of strobili and seed of Tsuga
dumosa
样株 ST 胸径 DBH (cm) 株高 TH (m) 冠幅 CB (m2)
1 20.2 8.3 2.4
2 30.3 10.4 2.9
3 25.0 9.5 2.6
4 30.5 11.8 3.2
5 20.4 8.6 2.5
6 26.1 11.1 2.8
7 21.4 9.4 2.5
8 31.2 11.9 3.6
9 26.7 10.6 3.0
10 34.6 14.2 5.1
11 29.4 12.5 4.6
12 25.3 10.3 3.9
13 27.6 11.6 3.5
14 32.8 13.3 4.8
15 24.3 9.8 3.4
16 28.6 12.2 3.7
17 33.9 13.7 5.2
18 24.8 10.2 3.3
19 22.6 9.3 2.6
20 31.7 12.9 4.2
21 26.9 11.4 3.1
22 32.2 12.7 4.4
23 23.5 9.5 2.7
24 27.3 11.2 3.8
CB, crown breadth; DBH, diameter at breast height; ST, sample tree;
TH, tree height.

1.4 不同树冠层次、方位的结实数量调查
球果成熟期(种子刚成熟而尚未脱落之前), 对
标记过的每个样株树冠上、中、下3层及东、南、西、
北4个方向共计12个长1 m的标准枝上的球果数量进
行调查并记录, 并估算标准枝在各层次及方位所占
的百分比。
1.5 数据处理
对调查数据进行统计分析。同一植株开花及结
实数量等于树冠各层次的开花和结实数量或树冠各
方位的开花和结实数量。其中, 树冠各层次的开花
及结实数量, 分别由每层各方位的开花和结实的数
量相加而得; 树冠各方位的开花及结实数量, 分别
由每方位各层次的开花和结实的数量相加而得。单
株树冠各层次及方位的开花和结实数量分别由标准
枝上开花、结实的数量与所占各层次及方位百分比
相除而得。结实率用“结实数量/雌球花数量×100%”
计算。
采用SPSS 15.0软件对树冠各层次及方位的开
花与结实数量进行方差分析(ANOVA), 方差分析结
果存在显著或极显著差异的, 进一步进行多重比较
(LSD); 对开花、结实量及植株生长量与环境因子进
行相关性分析; 对影响开花及结实的环境因子做主
成分分析(PCA)。
2 结果和分析
2.1 开花、结实植株的生殖结构
选择调查的24株开花及结实的云南铁杉(图1A)
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具有合理的年龄结构, 植株径级分布均为20–25、
25–30、30–35 cm (每个径级由8株组成), 这与目前
天然云南铁杉在云南省主要分布区剑川县河源、玉
龙县鲁甸、兰坪县山神庙、景东县利月、双柏县坝
岭、新平县水塘、泸水县片马、保山市隆阳区百花
岭的开花及结实植株特征基本相同, 也表明所选择
调查的云南铁杉种群能够代表现实种群开花及结实
的情况。对除24个样株外的云南铁杉调查发现, 胸
径为7 cm的植株最早进入开花、结实期, 开花、结
实植株最大胸径为89 cm。依据上述数据及天然林林
龄的模拟估算方法和铁杉胸径树龄公式(吴承祯和
洪伟, 2002; 王殿中等, 2008)得知, 天然云南铁杉最
早进入开花、结实的树龄约25年, 最大开花、结实
树龄约200年, 云南铁杉进入生殖期较晚, 有性生殖
持续时间很长。
开花及结实的24株天然云南铁杉中, 雌、雄球
花(图1B)比例约为1:2, 雌球花转化为果实的数量约
占28%, 雌、雄球花和球果(图1D)数量随植株径级的
增加呈增长趋势, 植株径级为25–30 cm时达到峰值,
此后呈下降趋势(图2)。由此可见: 云南铁杉进入开
花、结实期后, 其开花及结实能力会随着年龄的增加
而逐渐增强, 达到峰值后, 其开花及结实能力将随个
体的老龄化而逐渐减弱。但个别胸径较大的云南铁
杉, 在群落中仍然占据优势地位, 冠幅、枝叶相对茂
盛, 空间的竞争力较强, 开花及结实能力也较强。
2.2 开花、结实的空间动态特征
2.2.1 开花数量在树冠不同层次及方位的空间分布
着生于树冠不同层次的云南铁杉雌、雄球花平
均数量分布(图3)在树冠上层的最多, 分别为13 185
个和28 407个; 其次是中层, 分别为7 800个和14
996个; 下层最少, 分别为5 083个和9 793个。树冠各
层次的雌、雄球花量占总量的百分比分别为上层占
50.6% 和 53.4%, 中层占 29.9% 和 28.2%, 下层占
19.5%和18.4%。云南铁杉雌、雄球花数量在树冠各
层次分布存在明显差异, 沿树冠上、中、下层呈递
减规律。





图1 云南铁杉花、球果、种子形态及生境。A, 开花及结实植株。B, 雌雄球花(顶生为雌球花, 叶腋生为雄球花)。C, 授粉的
雌球花。D, 球果。E, 种子(去掉种翅)。F, 云南铁杉生境。
Fig. 1 Shape of strobili, cone and seed of Tsuga dumosa and its habitat. A, Strobili and seed plant. B, Male and female strobilus
(female strobilus in tip-growth; male strobilus with axillary). C, Female strobilus of pollination. D, Cone. E, Seed (clear away seed
wing). F, Habitat of Tsuga dumosa.

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图2 云南铁杉雌、雄球花及球果数量的径级分布(平均值±
标准误差)。
Fig. 2 Classes distribution of number of male and female
strobilus, cone of Tsuga dumosa in diameter at breast height
(DBH) (mean ± SE).


在树冠4个方位上云南铁杉雌球花平均数量的
分布如图3所示, 树冠东向(7 097个)和南向(6 844
个)的数量高于西向(6 237个)和北向(5 890个), 树冠
各方位雌球花量占总量的百分比为: 东向27.2%、南
向26.3%、西向23.9%、北向22.6%; 雄球花在树冠4
个方位上平均数量分布(图3)刚好与雌球花相反, 西
向(14 861个)和北向(14 419个)的数量高于东向
(12 109个)和南向(11 807个), 树冠各方位雄球花数
量占总量的百分比为: 南向22.2%、东向22.8%、北
向27.1%、西向27.9%。云南铁杉雌、雄球花数量在
树冠各方位分布有明显差异, 雌球花数量沿树冠
东、南、西、北向呈逐渐减少规律, 而雄球花数量
沿树冠南、东、北、西向呈逐渐增加规律。
云南铁杉树冠不同层次及方位上开花数量的方
差分析结果(表3)表明: 上层的开花数量差异达到极
显著水平; 中层、西向、北向的开花数量差异达到
显著水平; 树冠不同层次及方位上开花数量的多重
比较结果(表4)表明: 上层的开花数量极显著大于下
层、南向、东向; 中层、西向、北向的开花数量显
著大于下层、南向、东向。
2.2.2 结实数量在树冠不同层次及方位的空间分
布
着生于树冠不同层次的云南铁杉球果平均数量
分布如图3所示, 在树冠中层最多, 为3 801个, 其次
是上层2 795个, 下层最少, 为1 006个, 树冠各层次
的球果量占总量的百分比为: 中层占50%, 上层


图3 云南铁杉雌、雄球花和球果数量在树冠不同层次及方
位上的空间分布。
Fig. 3 Spatial distribution of number of male and female stro-
bilus, cone of Tsuga dumosa in different canopy layers and
orientations.


占36.8%, 下层占13.2%。树冠各层次的结实率: 中
层为48.7%, 上层为21.2%, 下层为19.8%。云南铁杉
球果数量在树冠各层次分布存在明显差异, 球果数
量沿树冠中、上、下层呈递减规律, 该分布特点与
球果结实率相同, 但与树冠各层次的雌球花数量分
布有所不同。
李立等: 云南铁杉开花结实特性及其与环境因子的关系 825

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表3 云南铁杉树冠不同层次及方位上开花数量的方差分析
Table 3 Analysis of variance of strobili quantity of Tsuga dumosa in different canopy layers and orientations
*, p < 0.05; **, p < 0.01。



表4 云南铁杉树冠不同层次及方位上开花数量的多重比较
Table 4 Multiple comparison of strobili quantity of Tsuga dumosa in different canopy layers and orientations
LSD0.05 = 5 871; LSD0.01 = 22 365. *, p < 0.05; **, p < 0.01.



在树冠4个方位上云南铁杉球果平均数量分布
如图3所示, 树冠南、东向最多, 分别为2 691个和
2 577个, 北、西向最少, 分别为1 234个和1 100个,
树冠各方位球果量占总量的百分比为: 西向14.5%、
北向16.2%、东向33.9%、南向35.4%。树冠各方位
的结实率西向为18.7%、北向为19.8%、东向为
37.7%、南向为38.0%。云南铁杉球果数量在树冠各
方位分布有明显差异, 球果数量沿树冠西、北、东、
南向呈逐渐增加的趋势, 该分布特点与球果结实率相
同, 但与树冠各方位的雌球花数量分布有所不同。
云南铁杉树冠不同层次及方位上结实数量方差
分析结果(表5)表明: 中层的结实数量差异达到极显
著水平, 上层、南向和东向的结实数量差异达到显
著水平; 树冠不同层次及方位上结实数量多重比较
结果(表6)表明: 中层的结实数量极显著大于下层、
西向和北向, 上层、南向和东向的结实数量显著大
于下层、西向和北向。
2.3 开花、结实量及植株生长量与环境因子的相关性
从云南铁杉开花及结实量与植株生长量之间的
相关关系分析(表7)可以看出, 雌、雄球花量及球果
量分别与其着生植株的胸径之间均存在极显著正相
关关系, 表明云南铁杉随着胸径增加, 雌雄球花及
球果数量将呈增长态势。株高与雌、雄球花数量及
球果数量均不显著相关, 但球果数量与冠幅显著相
关, 与胸径极显著相关, 并且冠幅、胸径二者之间存
在显著相关关系, 这两个指标均是林木的生存力和
竞争力集中而直接的反映, 而具有较大生存能力和
竞争力的个体, 这两个指标也必然较优, 其结实能
力也会处于一个较高的水平。雌球花数量与球果数
量呈极显著相关关系, 反映了雌球花发育数量对结
实数量至关重要。此外, 生境中林分郁闭度与雌球
花数量、雄球花数量、球果数量、树高、胸径之间
均存在负相关关系, 仅与冠幅正相关, 其中与球果
数量的相关性达到显著性水平, 这说明郁闭度越大,
球果数量越小, 结实率越低。
环境因子与开花及结实数量、植株生长量之间
的相关性(表7)分析表明: 球果量与最冷月平均气
温、最暖月平均气温、年平均气温、年相对湿度之
间显著正相关, 与≥10 ℃年积温、年降水量之间极
显著正相关, 表明温度、降水因子是控制结实的
差异源 Difference source df SS MS F F0.05 F0.01
上层 Upside layer 5 5 716.335 1 143.267 127.353** 8.754 9.932
中层 Middle layer 5 2 654.246 530.849 61.267* 8.754 9.932
下层 Under layer 5 957.432 191.486 20.913 8.754 9.932
东向 East 5 1 431.653 286.331 32.658 8.754 9.932
南向 South 5 1 214.387 242.877 27.465 8.754 9.932
西向 West 5 2 485.761 497.152 58.739* 8.754 9.932
北向 North 5 2 159.635 431.927 54.571* 8.754 9.932
层次与方位
Layer and orientation
平均值
Average ( X )
X －14 876 X －18 651

X －19 206

X －20 309

X －21 098

X －22 796

上层 Upside layer 41 592 26 716** 22 941** 22 386** 21 283** 20 494** 18 796**
中层 Middle layer 22 796 7 920* 4 145* 3 590 2 487 1 698
西向 West 21 098 6 222* 2 447 1 892 789
北向 North 20 309 5 433* 1 658 1 103
东向 East 19 206 4 330 555
南向 South 18 651 3 775
下层 Under layer 14 876
826 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (9): 820–829

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表5 云南铁杉树冠不同层次及方位上结实数量的方差分析
Table 5 Analysis of variance of seed quantity of Tsuga dumosa in different canopy layers and orientations
*, p < 0.05; **, p < 0.01.




表6 云南铁杉树冠不同层次及方位上结实数量的多重比较
Table 6 Multiple comparison of seed quantity of Tsuga dumosa in different canopy layers and orientations
LSD0.05 = 1 623; LSD0.01 = 2 674. *, p < 0.05; **, p < 0.01.




表7 云南铁杉开花结实量和植株生长量间及其与环境因子间的相关系数
Table 7 Correlation coefficient between strobili and seed quantity, growth increment and environmental factors of Tsuga dumosa
NFS NMS NCS TH DBH CB E N H
NFS 1.000 0.516 0.951** 0.262 0.936** 0.197 0.324 –0.602 –0.569
NMS 1.000 0.768 0.374 0.943** 0.524 0.635 0.278 0.433
NCS 1.000 0.067 0.925** 0.873* 0.147 –0.094 –0.902*
TH 1.000 0.037 0.049 –0.053 0.031 –0.126
DBH 1.000 0.856* –0.089 –0.046 –0.154
CB 1.000 0.072 –0.025 –0.098

AP, 年降水量; ASH, 年日照时数; AT≥10℃, ≥10 ℃年积温; CD, 郁闭度; DBH, 胸径; E, 经度; CB, 冠幅; H, 海拔; TH, 株高; MAT, 年平均气
温; MTC, 最冷月平均气温; MTW, 最暖月平均气温; N, 纬度; NCS, 球果量; NFS, 雌球花量; NMS, 雄球花量; RH, 相对湿度。
AP, annual precipitation; ASH, annual sunshine hours; AT≥10℃, ≥10 °C accumulated temperature; CB, crown breadth; CD, canopy density; DBH,
diameter at breast height; E, longitude; H, altitude; MAT, annual mean air temperature; MTC, mean air temperature of the coldest month; MTW, mean
air temperature of the warmest month; N, latitude; NCS, number of cone strobilus; NFS, number of female strobilus; NMS, number of male strobilus;
RH, relative humidity; TH, tree hight. *, p < 0.05; **, p < 0.01.


差异源 Difference source df SS MS F F0.05 F0.01
上层 Upside layer 5 653.426 130.685 55.418* 2.749 3.861
中层 Middle layer 5 1 175.248 235.050 104.136** 2.749 3.861
下层 Under layer 5 296.374 59.275 12.781 2.749 3.861
东向 East 5 557.642 111.528 46.394* 2.749 3.861
南向 South 5 593.286 118.657 48.563* 2.749 3.861
西向 West 5 325.741 65.148 17.932 2.749 3.861
北向 North 5 381.579 76.316 22.647 2.749 3.861
层次与方位
Layer and orientation
平均值
Average ( X )
X －1 006 X －1 100 X －1 234 X －2 577 X －2 691 X －2 795
中层 Middle layer 3 801 2 795** 2 701** 2 567** 1 224 1 110 1 006
上层 Upside layer 2 795 1 789* 1 695* 1 561* 218 104
南向 South 2 691 1 685* 1 591* 1 457* 114
东向 East 2 577 1 571* 1 477* 1 343
北向 North 1 234 228 134
西向 West 1 100 94
下层 Under layer 1 006
MTC MTW MAT AT≥10℃ AP RH ASH CD
NFS 0.513 0.632 0.458 0.715 –0.746 –0.619 0.885* –0.731
NMS 0.648 0.724 0.605 0.793 –0.681 –0. 573 0.891* –0.627
NCS 0.846* 0.851* 0.863* 0.957** 0.948** 0.837* 0.674 –0.829*
TH –0.710 0.203 0.114 0.074 0.054 0.092 0.380 –0.016
DBH –0.345 0.428 0.309 0.831* 0.876* 0.704 0.538 –0.064
CB –0.184 0.317 0.256 0.312 0.167 0.068 0.457 0.273
李立等: 云南铁杉开花结实特性及其与环境因子的关系 827

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00086
重要因素; 雌、雄球花量与年日照时数显著相关, 体
现了植株生殖能力在日照上的变化情况; 经度、纬
度与开花及结实量的关系不显著; 海拔除与球果量
之间存在显著负相关关系外, 与雌、雄球花量关系
均不显著, 海拔在一定程度上反映的是温度的变化,
海拔越高, 温度越低, 云南铁杉结实受温度的影响
越大。植株生长量与大多数环境因子的关系均不显
著, 仅有胸径与年降水量、≥10 ℃年积温呈显著正
相关关系。
2.4 环境因子的主成分分析
从表7中相关性分析得知, 云南铁杉开花及结
实受到多项环境因子的影响, 对经度、纬度、海拔、
最冷月平均气温、最暖月平均气温、年平均气温、
≥10 ℃年积温、年相对湿度、年降水量、年日照时
数10项环境因子进行主成分分析(表8)表明, 第1、2、
3个主成分的方差贡献率分别是52.367%、21.246%、
8.132%, 这 3 个主成分的方差累积贡献率达
81.745%, 说明前3个主成分基本包含了全部指标具
有的信息, 故取前3个主成分进行分析。从表8中可
以看出: 第1主成分中负荷量较大的变量是反映热
量条件的最冷月平均气温、年平均气温、最暖月平
均气温、≥10 ℃年积温, 表明温度是促进植株结实
的重要因素, 将其称为“温度因子”; 第2主成分中负
荷量较大的变量是年降水量和年相对湿度, 将其称
为“水分因子”。第3主成分中负荷量较大的变量是年
日照时数, 可见光照是影响植株开花的因素之一,
将其称为“光照因子”。云南铁杉开花及结实是温度、
水分、光照三因子协同作用的结果。
3 讨论
调查云南铁杉开花及结实的数量时发现, 雄球
花散粉时, 晴朗干燥的天气有助于散粉, 如果遇到
连续阴雨天, 将会直接阻碍传粉过程, 从而影响当
年正常结实。雌球花授粉(图1C)后, 花粉从柱头吸
取水分, 随之花粉管萌发、伸长, 花粉内的原生质体
开始了旺盛的生理活动, 此时对外界的低温十分敏
感, 容易受到冻害。近年来, 云南4月的西北路径、
北方路径、东北路径和东西路径“倒春寒”天气逐渐
增多(张云瑾等, 2007), 这种灾害性天气会严重影响
云南铁杉开花授粉, 成为影响云南铁杉天然种群恢
复及扩繁的不利因素。
云南铁杉雄球花比雌球花的数量多, 雌、雄球
表8 前3个主成分因子指标负荷量
Table 8 First three principal component loadfactors of index
主成分
Principal component 变量
Variable 1 2 3
E 0.293 0.628 0.532
N 0.267 0.451 0.674
H –0.018 0.236 0.095
MTC 0.931 –0.160 0.013
MTW 0.956 –0.122 0.085
MAT 0.942 –0.143 0.056
AT≥10℃ 0.984 –0.097 0.132
AP –0.165 0.928 –0.073
RH –0.240 0.745 –0.327
ASH 0.021 –0.252 0.896
特征值 Eigenvalue 7.423 3.054 2.254
方差贡献率 % of variance 52.367 21.246 8.132
累积贡献率 % of cumulative 52.367 73.613 81.745
缩写同表7。
Abbreviations see Table 7.


花比为1:2, 花的性比明显偏离1:1, 这一方面可能
是种群的遗传多样性对环境的适应性; 另一方面是
云南铁杉的异花授粉需要, 雄球花数量大, 散粉量
大, 有利于雌球花迅速授粉。另外, 云南铁杉雌、雄
球花多着生在一、二年生枝条上, 而一、二年生枝
条萌发与当年气候条件密切相关, 环境温度、光照、
水分对其影响较大, 因此年际间开花及结实量会有
所变动, 使结实数量出现大小年的差异。经过近几
年的调查发现, 结实大小年的周期性与主要伴生树
种云南红豆杉(Taxus yunnanensis)表现出一致性(王
兵益, 2008), 云南铁杉结实的大小年周期为5–6年。
对于这一规律的探索结果有待后续研究证明。
云南铁杉树冠各层次及方位上开花与结实数量
的分布存在明显差异, 雌、雄球花在树冠各层的分
布数量为上层>中层>下层, 上层开花数量极显著大
于中层和下层, 中层显著大于下层; 雌球花在树冠
各方位的分布数量为东向>南向>西向>北向, 而雄
球花的分布数量与雌球花的分布数量相反: 西向>
北向>东向>南向, 总体上是西向与北向开花数量显
著大于南向与东向; 球果在树冠各层的分布数量
为: 中层>上层>下层, 中层的结实量极显著高于下
层, 上层显著高于下层; 球果在树冠各方位的分布
数量为: 南向>东向>北向>西向, 南向和东向的结
实量显著大于西向和北向。以上所述云南铁杉开花
828 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (9): 820–829

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及结实量空间分布特点与樟子松和兴安落叶松
(Larix gmelinii)类似(孙洪志和石丽艳, 2004; 杨凯
等, 2008)。云南铁杉开花及结实量在树冠各层次及
方位上呈现出分布差异, 可能是因受到以下因素的
影响: 植株自身形成的生殖特点, 林中环境条件(光
热、降雨、风力), 有利于雄球花散粉、雌球花授粉
需要, 球果成熟期养分供应不足, 种子被动物觅食。
本研究中云南铁杉的生殖现状可能会进一步增加该
种群恢复和保护的难度。
在植株的胸径、冠幅、株高3个生长量与开花及
结实量之间进行相关分析, 胸径与开花及结实量呈
极显著正相关关系, 开花及结实量随着植株径级的
增加而增长, 这与现实调查的24株云南铁杉的生殖
状况相吻合; 株高与开花及结实量相关性不显著,
但冠幅与结实量显著相关, 表明植株冠幅越大, 结
实量越高。环境因子是促使植株开花结实的重要因
素, 在开花及结实量与环境因子之间的相关分析中,
结实量与最冷月平均气温、最暖月平均气温、年平
均气温、年相对湿度显著正相关, 与≥10 ℃年积温、
年降水量极显著正相关, 表明温度、水分(湿度)因
子对植株结实作用较大; 开花量与年日照时数显
著相关, 表明光照因子对植株开花有明显影响, 因
此温度、水分、光照3个环境因子与植株开花及结
实的相关性最大, 这为下一步相关环境因子的主
成分分析提供了依据。生境中林分郁闭度与植株生
长量及开花量之间相关性均不显著, 但与结实量
呈显著负相关关系, 表明结实量随着林分郁闭度
增大而减少, 这在云南铁杉结实率上表现得较明
显。但是结实量调查仅在中密林(郁闭度为0.4–0.7)
林分条件下完成, 对于高密林和疏林林分条件下
云南铁杉结实量及结实率有何变化尚不清楚, 有待
今后深入研究。
主要影响云南铁杉开花及结实的温度因子能够
促进幼果形成, 有利于果实营养吸收和生长, 从而
提高结实数量和果实品质; 水分因子直接影响结实
的效率及种子质量, 植株结实是在水的参与下进行
的; 光照因子能够促使花芽分化、花的发育及形成,
有利于开花授粉。这3个因子对云南铁杉开花及结实
的影响显而易见, 开花及结实是三者之间协同作用
的结果。由于所选择调查样地较少, 可能造成经度、
纬度、海拔等环境因子对云南铁杉开花及结实影响
不是很明显。但在实际调查中, 随着纬度、海拔的
升高或下降, 开花与结实量会有所变化, 特别是结
实量在海拔梯度上变化较明显, 海拔越高, 结实量
越小。调查还发现, 在低纬度范围(24°–27° N), 海拔
2 700 m的生境(图1F)适宜云南铁杉生殖生长, 开花
与结实量较大, 生殖能力强。
基金项目 美国农业部林务局国际合作项目(09-IC-
11420004-064)。
致谢 感谢云南省怒江州林业局和景福高级工程
师、双柏县恐龙河自然保护区管理所谢以昌所长、
中国林业科学院资源昆虫研究所景东试验站李文良
先生、云南林业职业技术学院韩晓蓉同学等在野外
调查方面给予的帮助。
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责任编委: 曹坤芳 责任编辑: 李 敏