全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (3) 482~491
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-06-25 接受日期: 2008-12-19
基金项目: 国家林业局野生动物保护管理项目和国家林业局自然保护区研究和评价中心重点资助项目
本文得到神农架自然保护区管理局廖明尧局长和赵本元高级工程师的大力支持, 在野外调查中得到神农架自然保护区谭志强、徐海清和赵玉成等 3
位站长和北京林业大学林学院的李广起、邢明亮、赖阳均和何凤丹等本科生的协助, 在此表示感谢
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: zxzhang@bjfu.edu.cn
神农架川金丝猴栖息地优势树种
生态位及食源植物
铁 军1,2 张 晶1 彭林鹏3 杨林森3 胡德夫1,4 张志翔1,4*
(1 北京林业大学生物科学与技术学院,北京 100083) (2 长治学院生化系,山西长治 046011)
(3 湖北神农架自然保护区管理局,湖北神农架 442421) (4 国家林业局自然保护区研究与评价中心,北京 100083)
摘 要 该文采用定量分析法, 研究了湖北神农架千家坪地区川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)现生栖息地优势
树种的生态位宽度、生态位重叠和生态位相似比例, 分析了优势树种生态位对神农架川金丝猴生存的影响。结果
如下: 1) 在64 000 m2的样方中, 木本植物255种, 隶属于44科105属, 其中乔木23科51属129种, 灌木22科49属113
种, 木质藤本7科9属13种。优势科主要有蔷薇科、樟科、槭树科、忍冬科、壳斗科和四照花科等。2) 生态位宽度
在栖息地森林群落乔木层中最高的为红桦(Betula albo-sinensis)(5.261), 华山松(Pinus armandii)(4.545)、巴山冷杉
(Abies fargesii)(4.289)和糙皮桦(Betula utilis)(3.256)次之 ; 灌木层中最高的为红晕杜鹃(Rhododendron erubes-
cens)(2.245), 多枝柳(Salix polyclona)(2.064)、华中山楂(Crataegus wilsonii)(1.508)和陇东海棠(Malus kansuen-
sis)(1.453)次之。3) 主要树种生态位宽度大于1的有30种, 占总数的11.67%, 其中21种是川金丝猴食源植物, 占神
农架川金丝猴食源植物总数的10.40%; 重要值排名前25位的树种中, 18种为食源植物, 占重要值总和的74.50%。4)
优势种的生态位重叠值在0.4以上的有7对种群; 大部分种群的生态位相似性比值在0~0.3之间, 占全部种对的
83.82%。结果表明, 神农架川金丝猴栖息地植物组成复杂, 优势种多为食源植物; 优势种的生境高度相似、生态
位多有重叠、种间竞争较为激烈, 将导致现有栖息地森林群落结构及植物组成发生变化, 食源植物短缺, 甚至栖息
地面积缩减等现象, 这些都会影响川金丝猴的生存。因此, 加强保护神农架千家坪川金丝猴现生栖息地森林为川
金丝猴创造适宜生存空间迫在眉睫。
关键词 栖息地 优势种 生态位宽度 生态位重叠 食源植物 川金丝猴
DOMINANT TREES NICHE CHARACTERISTICS AND FOOD PLANTS IN
RHINOPITHECUS ROXELLANA HABITAT IN SHENNONGJIA, CHINA
TIE Jun1,2, ZHANG Jing1, PENG Lin-Peng3, YANG Ling-Sen3, HU De-Fu1,4, and ZHANG Zhi-Xiang1,4*
1College of Biological Sciences and Technology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China, 2Department of Biology and Chemistry,
Changzhi College, Changzhi, Shanxi 046011, China, 3Management Bureau of Hubei Shennongjia National Nature Reserve, Shennongjia, Hubei
442421, China, and 4Nature Reserve Research and Assessment Center of State Forestry Administration, Beijing 100083, China
Abstract Aims Study of niche characters of dominant species of the tree layer in Rhinopithecus rox-
ellana forest habitat can assist in understanding how populations use biological resources, interact and
adapt, as well as co-evolve with tree-inhabiting primates.
Methods We quantitatively analyzed niche breadth, niche overlap, and niche similarity proportion of
the dominant species of Rhinopithecus roxellana habitat in Qianjiaping, Shennongjia National Nature
Reserve, Hubei Province and analyzed niche effects of dominant species on the survival of Rhinopith-
ecus roxellana.
Important findings We recorded 255 woody plants from 44 families and 105 genera in a 64 000 m2
quadrat; there were 129 trees from 23 families and 51 genera, 113 shrubs from 22 families and 49 gen-
era and 13 lianas from 9 genera and 7 families. Dominant families included Rosaceae, Lauraceae,
Aceraceae, Caprifoliaceae, Fagaceae and Cornaceae. Maximum niche breadth in the arboreal layer oc-

3期 铁 军等: 神农架川金丝猴栖息地优势树种生态位及食源植物 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.007 483
curred in Betula albo-sinensis (5.261), followed by Pinus armandii (4.545), Abies fargesii (4.289) and
Betula utilis (3.256). Maximum in the shrub layer occurred in Rhododendron erubescens (2.245), fol-
lowed by Salix polyclona (2.064), Crataegus wilsonii (1.508) and Malus kansuensis (1.453). Thirty spe-
cies (11.67% of the plants) had a niche breadth >1; 21 of these species are forage plants, accounting for
10.40% of such plants. Eighteen of these plants account for 74.50% of the importance value of the top
25 species. Niche overlap occurred in dominant species, and seven pairs of these species had an overlap
index >0.4. Nearly 83.82% of the species had a niche similarity proportion of 0-0.3. Results suggested
that the plant composition of Rhinopithecus roxellana habitat in Shennongjia National Nature Reserve is
diverse and the most dominant species are forage plants, but the dominant species are similar, with
overlapping niches and strong competition. The survival of Rhinopithecus roxellana would be disad-
vantaged by changes in the current population structure and plant composition, shortage of grazing
plants and decreased habitat. Therefore, it is crucial to protect the current habitat and to construct a more
appropriate habitat for Rhinopithecus roxellana in Qianjiaping, Shennongjia National Nature Reserve.
Key words habitat, dominant species, niche breadth, niche overlap, food plants, Rhinopithecus roxellana
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.007
栖息地的植被组成和类型与灵长类动物的生
物量(Brugiere et al., 2002)、食性(Julliot, 1996; Li,
2001; McConkey, 2002)、时间分配(Li & Rogers,
2004)和栖息地选择(Enstam & Isbell, 2004)等方
面有着密切联系, 尤其是食源植物的分布、数量
及质量直接影响着它们的行为、生存和繁衍。栖
息地内优势树种为树栖灵长类动物的活动和觅食
提供主要场所(Enstam & Isbell, 2004)。因此, 研究
栖息地内优势树种的生态位特性, 不仅可以了解
栖息地森林群落内各种群对资源的利用情况, 而
且有助于掌握种群的适应性、种群之间的相互作
用机理, 对深刻认识栖息地森林优势树种与树栖
灵长类之间协同进化等具有重要意义。
川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)是我国特
有的珍稀物种, 国家Ⅰ级保护动物。目前分布于
我国陕西、四川、甘肃及湖北等地(全国强和谢家
骅, 2002)。湖北神农架是川金丝猴分布的最东端
(张荣祖等, 1997), 在保护区内主要分布于金猴岭
和千家坪地区(朱兆泉 , 2003), 现有8群约1 200
只。本文以湖北神农架千家坪地区川金丝猴栖息
地优势树种为研究对象, 分析优势树种的生态位
宽度和生态位重叠特性, 旨在揭示优势树种在群
落内的地位、作用和对资源的利用能力, 为该保
护区川金丝猴的保护与管理提供理论依据。
1 研究地概况与研究方法
1.1 研究地基本情况
神农架国家自然保护区地处湖北省西北部
(109°56′~110°58′ E, 30°15′~31°57′ N), 以秦巴山
脉东端的神农架山系构成保护区主体, 山体大致
呈东西走向, 最高峰神农顶海拔3 105.4 m, 为中
国地势第二阶梯向第三阶梯的过渡区域(朱兆泉
和宋朝枢, 1999)。神农架地跨中、北亚热带, 深
受东南、西南季风影响, 气候温暖湿润, 具有明显
的季节性, 年均温度约12 ℃, 年均降水量在2 000
mm以上。独特的地理位置及受第四纪冰川的影
响较小, 造就了这里植物物种的丰富性与古老性,
是我国生物多样性保护关键区域之一(葛继稳等,
1997)。
研究地点位于神农架自然保护区东南的千家
坪地区(110°03′~110°34′ E, 31°22′~31°37′ N, 距
木鱼镇约13 km), 平均海拔1 700~2 630 m, 面积
约40 km2。该地区山地植被垂直带谱完整, 由低
海拔到高海拔依次分布有常绿落叶阔叶混交林、
针阔混交林、针叶林及杜鹃+箭竹(Rhododendron+
Sinarundinaria)灌丛等(朱兆泉和宋朝枢, 1999)。
由于该地区交通不便, 人迹罕至, 森林植被保存
较好, 是川金丝猴最理想的栖息地之一。
1.2 研究方法
1.2.1 取样
2006年8~10月和2007年4~11月 , 我们5次对
神农架自然保区千家坪地区川金丝猴栖息地进行
实地调查, 确定了其分布边界、群落类型、种群
密度和栖息地地形地貌等特征。根据川金丝猴活
动范围和栖息地森林的分布情况, 在海拔1 900~
2 600 m之间, 海拔每上升100 m设置一个样地,
每个样地内设20个20 m×20 m的大样方, 共160个
样方64 000 m2。在每一大样方内采用系统取样法

484 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
设置5个5 m×5 m 的小样方。以大样方进行乔木
和藤本的数据收集; 以小样方进行灌木和竹林的
数据收集 , 取其平均值代表该样地相应的变量
值。采集植物标本, 室内鉴定。川金丝猴食源植
物种类依样地痕迹调查记录和文献资料中获得。
由于川金丝猴是树栖性灵长类动物, 几乎不
下地活动, 所以未测量对其生态学意义不大的草
本层因子。在样方内, 测量和记录海拔(以GPS测
量)、胸径3 cm以上乔灌木的胸径、树高、冠幅、
枝下高以及大型木质藤本植物的种类; 乔木、灌
木、竹和木质藤本密度测量参照刘振生等(2004);
乔木平均胸径及乔木、灌木和竹的均高等因子测
量参照徐基良等(2005); 乔木盖度和灌木盖度测
量参照白冰等(2007)。乔木优势种和灌木优势种
为每个样地中盖度和密度最大的乔木和灌木树
种。
1.2.2 数据分析
根据野外调查的原始资料, 建立以“样方-种
类”组成的二维矩阵数据库。以面积1 600 m2 的
样方作为群落综合环境梯度, 用于生态位宽度和
生态位重叠分析。
1) 重要值
重要值是以综合数值来表示群落中不同植物
的相对重要性, 其计算公式(周择福等, 2005)为:
重要值 (%)=(相对密度+相对频度+相对盖
度)× 300% (1)
2) 生态位宽度
生态位宽度采用Shannon-Wiener指数计测 ,
其计算公式为:
∑
=
−=
r
i
ijiji PPB
1
ln (2)
式中 : Bi为物种 i的生态位宽度 , ijp =nij/Nij,
它代表种i在第j个资源状态下的个体数占该种所
有个体数的比例。nij为种群i利用资源状态j的数
量, Nij为种群i的总数量, r为样方数(张峰和上官
铁梁, 2004; 史红文等, 2007)。
3)生态位相似性比例
生态位相似性比例(Cih)是指两个物种利用资
源的相似程度, 其计算公式为:
∑∑
==
=−−=
r
j
hjij
r
j
hjijih PPPPC
11
),min(211 (3)
式中: Cih表示物种i与物种h之间的生态位相
似程度, 且有Cih＝Chi, 具有域值[0, 1]; ijP 和 hjP
分别为物种 i和物种h在资源位 j上的重要值百分
率(刘金福和洪伟, 1999; 史小华等, 2007)。
4)生态位重叠
生态位重叠是指一定资源序列上, 两个物种
利用同等级资源而相互重叠的情况, 其计算公式
为:
hj
r
j
ijiLih PPBL ∑
=
×=
1
)( (4)
hi
r
j
ijhLhi PPBL ∑
=
×=
1
)( (5)
式中, Lih为物种i重叠物种h的生态位重叠指
数; Lhi为物种h重叠物种i的生态位重叠指数; B(L)
为Levins的生态位宽度指数; B(L)i和B(L)h具有域值
[1/r, 1]; Lih, Lhi具有域值 [0, 1](刘金福和洪伟 ,
1999; 史小华等, 2007)。
2 结果与分析
2.1 栖息地森林群落物种组成及优势树种的重
要值
在栖息地样方调查中, 共记录乔、灌木和大
型木质藤植物255种 , 隶属44科 , 105属; 其中乔
木129种23科51属 , 灌木113种22科49属(有些科
属内均有乔灌木), 木质藤本7科9属13种。植物种
类最丰富的科是蔷薇科(22属/54种, 下同), 其次
为樟科(5/17)、槭树科(2/17)、忍冬科(5/14)、壳斗
科(5/14)和四照花科(5/11)。它们不仅是神农架地
区阔叶林中的重要组成成分, 同时又是川金丝猴
栖息地森林重要组成科。
栖息地森林群落树种种类较多, 其重要值前
25位的树种见表1。从表1可看出, 栖息地乔木层
中重要值最高的是红桦 (Betula albosinensis)
(10.21), 其次为华山松(Pinus armandii)(9.85)、糙
皮桦(Betula utilis)(8.86)和巴山冷杉(Abies farge-
sii)(7.37); 灌木层中重要值最高的是皂柳 (Salix
wallichiana)(5.94), 三 桠 乌 药 (Lindera obtusi-
loba)(3.77)、华中山楂 (Crataegus wilsonii)(3.41)
和陇东海棠(Malus kansuensis)(3.38)次之; 木质藤
本中的华中五味子 (Schisandra sphenanthera)
(4.73)和软枣猕猴桃(Actinidia chinensis)(4.65)的
重要值也较高。


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2.2 栖息地森林群落优势树种生态位宽度分析
神农架地区川金丝猴栖息地森林群落优势种
生态位宽度结果见表2。栖息地内有30种的生态位
宽度大于1, 占总数的10.38%。在乔木层中生态位
宽度最高的为红桦(5.261), 华山松(4.545)、巴山
冷杉(4.289)和糙皮桦(3.256)次之; 在灌木层中生
态位宽度最高的为红晕杜鹃 (Rhododendron
erubescens)(2.245), 多 枝 柳 (Salix polyclona)
(2.064)、华中山楂(1.508)和陇东海棠(1.453)次之;
木质藤本中生态位宽度最高的是华中五味子
(1.025), 软枣猕猴桃(1.022)次之。红桦、华山松
和巴山冷杉等乔木是神农架川金丝猴栖息地植被
的主要建群种, 而且在海拔2 100 m上的栖息地中
分布较广 , 在65%的样方都出现 , 因而其生态位
宽度较大。灌木层中红晕杜鹃广布于高山栖息地
林下, 多枝柳、华中山楂和陇东海棠等均分布在
山体两侧和沟谷, 且密度较大, 因而其生态位宽
度值较大。



表1 神农架地区川金丝猴栖息地森林群落组成树种重要值前25名
Table 1 Top 25 species in terms of importance value in Shennongjia Nature Reserve
序号
No.
种名
Species
重要值
Importance
value
序号
No.
种名
Species
重要值
Importance value
1 +红桦 Betula albo-sinensis 10.21 14 +藏刺榛 Corylus ferox var. thidetica 4.12
2 +华山松 Pinus armandii 9.85 15 +三桠乌药 Lindera obtusiloba 3.77
3 +糙皮桦 Betula utilis 8.86 16 +盐肤木 Rhus chinensis 3.75
4 +巴山冷杉 Abies fargesii 7.37 17 +华中山楂 Crataegus wilsonii 3.41
5 +米心水青冈 Fagus engleriana 7.02 18 +陇东海棠 Malus kansuensis 3.38
6 山杨 Populus davidiana 6.95 19 +宜昌木姜子 Litsea ichangensis 3.35
7 湖北枫杨 Pterocarya hupehensis 6.81 20
+粉红杜鹃 Rhododendron oreodoxa
var. forgesii 3.14
8 +湖北花楸 Sorbus hupehensis 6.66 21 +红晕杜鹃 Rhododendron erubescens 2.65
9 皂柳 Salix wallichiana 5.94 22 中华樱桃 Cerasus conradinae 2.48
10 青榨槭 Acer davidii 5.25 23 灰栒子 Cotoneaster acutifolius 2.35
11
+华中五味子 Schisandra sphe-
nanthera 4.73 24 高丛珍珠梅 Sorbaria arborea 2.24
12 +软枣猕猴桃 Actinidia chinensis 4.65 25 +披针叶胡颓子 Elaeagnus lanceolata 2.21
13 +灯台树 Cornus controversa 4.46 － － －
“+”者为川金丝猴食源植物 “+” means feeding plants of Rhinopithecus roxellana


2.3 栖息地森林群落优势种的生态位重叠分析
对栖息地森林生态位宽度大于1.5的17种优
势种进行了生态位重叠分析(表3), 结果表明, 生
态位重叠的种对有130对 , 占总数的95.59%。其
中 , 生态位重叠值0.4以上的有7对种群; 生态位
重叠值0.4~0.3之间的有12对种群; 生态位重叠值
在0.2~0.3之间的有20对种群, 其余生态位重叠值
皆小于0.2。生态位重叠值在0.4以上的树种对是栖
息地中最常见的重要森林组成树种, 也是最高层
次的树种(粉红杜鹃(Rhododendron oreodoxa var.
forgesii)和红晕杜鹃除外), 如红桦、华山松林、巴
山冷杉、糙皮桦和米心水青冈(Fagus engleriana)
等。两个种的生态位发生重叠, 必然导致竞争的
发生, 而且生态位重叠值越大, 两个种发生的竞
争可能越剧烈(张峰和上官铁梁, 2004), 可见, 神
农架川金丝猴栖息地森林高层次的乔木优势种的
生境高度相似, 种间竞争较为激烈。
刘金福和洪伟(1999)认为生态位宽的种群之
间以及生态位宽与生态位窄的种群之间能产生较
大的生态位重叠, 而生态位窄的与生态位宽的种
群之间则不会产生较大的生态位重叠。在本研究
中, 生态位宽的红桦与华山松产生了较大的生态
位重叠, 重叠值Lih和Lhi分别为0.476和0.593; 生
态位宽的粉红杜鹃与生态位窄的红晕杜鹃产生了
较大的生态位重叠, Lih值为0.536; 而生态位窄的
华中山楂(1.508)和盐肤木(Rhus chinensis)(1.588)
等树种与生态位宽的其它种群之间没产生较大的
重叠, 重叠值都低于0.15。生态位重叠分配格局

486 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷

表2 神农架川金丝猴栖息地森林生态位宽度大于1的主要树种
Table 2 Species with niche breadth more than 1 in Shennongjia Nature Reserve
序号
No.
种名
Species
生态位宽度
Niche breadth
序号
No.
种名
Species
生态位宽度
Niche breadth
1 +红桦 Betula albo-sinensis 5.261 16 +盐肤木 Rhus chinensis 1.588
2 +华山松 Pinus armandii 4.545 17 +华中山楂 Crataegus wilsonii 1.508
3 +巴山冷杉 Abies fargesii 4.289 18 +陇东海棠 Malus kansuensis 1.453
4
+粉红杜鹃 Rhododendron oreodoxa
var. forgesii 3.256 19 +宜昌木姜子 Litsea ichangensis 1.389
5 +糙皮桦 Betula utilis 3.065 20 中华樱桃 Cerasus conradinae 1.258
6 湖北枫杨 Pterocarya hupehensis 3.035 21 +灯台树 Cornus controversa 1.103
7
+锐齿槲栎 Quercus aliena var. acute-
serrata 2.756 22 华南黄杨 Buxus harlandii 1.084
8 +湖北花楸 Sorbus hupehensis 2.756 23 皂柳 Salix wallichiana 1.055
9 +陕甘花楸 Sorbus koehneana 2.750 24 +三桠乌药 Lindera obtusiloba 1.041
10 +米心水青冈 Fagus engleriana 2.569 25 高丛珍珠梅 Sorbaria arborea 1.036
11 青榨槭 Acer davidii 2.546 26
+ 披 针 叶 胡 颓 子 Elaeagnus
lanceolata
1.032
12 山杨 Populus davidiana 2.435 27
+ 华 中 五 味 子 Schisandra
sphenanthera 1.025
13 +藏刺榛 Corylus ferox var. thidetica 2.361 28 华椴 Tilia chinensis 1.023
14 +红晕杜鹃 Rhododendron erubescens 2.245 29
+软枣猕猴桃 Actinidia chinensis 1.022
15 +多枝柳 Salix polyclona 2.064 30 灰栒子 Cotoneaster acutifolius 1.009
+: 同表1 See Table 1



表3 神农架地区川金丝猴栖息地主要树种生态位重叠
Table 3 The niche overlap of main population in Shengnongjia Nature Reserve
表中1, 2, 3 ……17所代表物种名同表2 Species name of 1, 2, 3 …… 17 is the same as in Table 2



Lih 物种
Species 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 0.476 0.382 0.376 0.482 0.265 0.219 0.109 0.193 0.105 0.052 0.143 0.012 0.248 0.136 0.000 0.011
2 0.593 0.460 0.342 0.318 0.260 0.112 0.184 0.161 0.142 0.113 0.225 0.005 0.129 0.059 0.001 0.056
3 0.456 0.491 0.445 0.331 0.228 0.138 0.009 0.013 0.271 0.156 0.012 0.135 0.240 0.003 0.089 0.031
4 0.250 0.350 0.451 0.370 0.239 0.171 0.279 0.065 0.144 0.108 0.003 0.113 0.380 0.136 0.163 0.013
5 0.473 0.286 0.295 0.296 0.317 0.120 0.033 0.252 0.275 0.121 0.326 0.032 0.159 0.130 0.003 0.021
6 0.251 0.213 0.238 0.207 0.221 0.210 0.065 0.235 0.310 0.005 0.123 0.006 0.023 0.166 0.059 0.086
7 0.241 0.131 0.104 0.106 0.132 0.244 0.022 0.225 0.301 0.007 0.162 0.036 0.129 0.000 0.000 0.020
8 0.112 0.158 0.009 0.246 0.022 0.055 0.151 0.000 0.114 0.346 0.233 0.015 0.266 0.152 0.010 0.021
9 0.164 0.180 0.016 0.028 0.255 0.315 0.223 0.000 0.023 0.011 0.106 0.024 0.088 0.265 0.133 0.055
10 0.159 0.185 0.279 0.176 0.212 0.478 0.217 0.112 0.105 0.021 0.188 0.233 0.209 0.238 0.045 0.006
11 0.045 0.130 0.112 0.100 0.136 0.001 0.019 0.253 0.005 0.006 0.002 0.345 0.125 0.059 0.000 0.000
12 0.120 0.221 0.021 0.003 0.310 0.133 0.189 0.299 0.198 0.156 0.006 0.890 0.046 0.122 0.008 0.003
13 0.001 0.004 0.120 0.119 0.022 0.001 0.044 0.028 0.015 0.201 0.330 0.099 0.014 0.128 0.056 0.066
14 0.293 0.103 0.233 0.536 0.174 0.045 0.263 0.279 0.103 0.199 0.089 0.055 0.011 0.097 0.064 0.025
15 0.136 0.023 0.028 0.145 0.124 0.148 0.000 0.139 0.304 0.109 0.091 0.152 0.034 0.050 0.096 0.026
16 0.000 0.003 0.086 0.120 0.001 0.090 0.000 0.006 0.106 0.029 0.000 0.012 0.063 0.053 0.060 0.023
Lhi
17 0.003 0.080 0.016 0.012 0.011 0.099 0.013 0.012 0.068 0.004 0.000 0.003 0.043 0.025 0.044 0.010

3期 铁 军等: 神农架川金丝猴栖息地优势树种生态位及食源植物 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.007 487


图1 神农架地区川金丝猴栖息地主要树种种群生态位
重叠分配格局
Fig. 1 The distribution pattern of niche overlap of main
tree species plant population in Shennongjia
Nature Reserve


(图1)表明, 不论是Lih还是Lhi, 群落主要种群生态
位重叠值都集中在0~0.3之间 , 大于0.3的就有29
个种对 , Lih和 Lhi所占的比例分别为 12.50%和
8.82%。再次表明了神农架地区川金丝猴栖息地
森林群落乔木优势种间的竞争关系较强。
2.4 栖息地森林群落优势种生态位相似性比例
分析
从表4可看出 , 在栖息地森林群落17种优势
树种的生态位相似性比例组对中, 生态位相似性
比例大于0.7的1对, 在0.6~0.7之间的4对, 0.5~0.6
之间的6对; 0.4~0.5之间的11对, 0.3~0.4之间的39
对, 其中生态位相似比例大于0.3的共61对, 占全
部种对的44.85%。
一般生态位宽度大的种群之间的相似性比例
较大, 而生态位宽度小的种群之间的相似比例较
小(刘金福和洪伟, 1999)。如生态位宽度大的红桦
与糙皮桦、华山松与糙皮桦、红桦和巴山冷杉的
生态位相似性比例值较大, 分别为0.708、0.653、
0.623和0.568; 而生态位宽度小的华中山楂与多
枝柳和盐肤木的相似性比例较小, 分别为0.036和
0。由此看来, 生态位宽度较大的两个树种间一般
产生较高的相似性比例, 原因之一可能是与二者
占据相同资源位性有关, 即物种对的生态位宽度
越大, 则它们占据相同资源位将越多, 从而导致
物种对利用资源的相似程度越高, 如红桦与糙皮
桦(0.708)的相似比例最大; 另一方面可能是与种
群生物生态学特性有关, 如果该物种对在利用资
源上能优势互补, 则共同出现相同资源位的可能
性将增大, 如华山松与糙皮桦、红桦和巴山冷杉
(0.653、0.623和0.568)相似比例也较大。从生态位
相似性比例分配格局来看, 大部分种群的生态位
相似性比例值在 0~0.4之间 , 占全部种对的
83.82%。这表明神农架地区川金丝猴栖息地森林
优势种的利用资源相似程度较大。
2.5 栖息地川金丝猴的食源植物特点
对于绝大多数动物来说, 获取食物和躲避捕
食者是它们生存策略的主要组成部分。为使它们
的适合度达到最大, 许多动物被迫在这两方面做
出权衡(Lima & Dill, 1990)。据统计, 在64 000 m2
样方所记录的255种中 , 85种为川金丝猴食源植
物 , 隶属于31科58属 , 占总数的33.33%, 占已知
神农架食源植物总数202种 (暂时统计数据 )的
42.08%。重要值排名前25位的树种中, 18种为食
源植物 , 占重要值总和(前25名)的74.50%; 在生
态位宽度大于1的30种优势树种中 , 有21种是食
源植物, 占食源植物总数的10.40%。对栖息地森
林生态位宽度大于1.5的17种优势种进行了生态
位重叠分析可知, 具有生态位重叠的种对数共有
130对, 占总数的95.59%。其中, 生态位重叠值0.4
以上的有7对种群 , 如红桦-华山松(Lih和Lhi分别
为0.476和0.593), 红桦 -巴山冷杉 (0.382, 0.456),
红桦 -糙皮桦 (0.482, 0.473), 华山松 -巴山冷杉
(0.460, 0.491), 巴山冷杉-粉红杜鹃(0.445, 0.451),
粉红杜鹃 -红晕杜鹃 (0.380, 0.536), 湖北枫杨
(Pterocarya hupehensis)- 米 心 水 青 冈 (0.310,
0.478); 值得一提的是 , 这些树种不仅是该地区
最常见的重要森林组成树种, 还是栖息地最高层
次的树种(粉红杜鹃和红晕杜鹃除外), 有趣的是,
上述树种中除了湖北枫杨外, 均为川金丝猴的食
源植物。
有研究表明, 川金丝猴的食性具有明显的季
节性变化(Li, 2001)。在春夏两季, 川金丝猴取食
植物的芽和嫩叶, 还有少量花、果实和种子; 在
秋季仍取食植物叶片、果实和种子; 在冬季, 川
金丝猴的食物以地衣和华山松的果实为主(Li et
al., 2003; Li, 2006); 而且地衣是它们在冬季最重
要的食物, 占总食物量的50% (Kirkpatrick et al.,
1999)。从神农架栖息地森林群落组成上看, 该区
域不仅有华山松、巴山冷杉、红桦和糙皮桦等高
大乔木 , 还有陇东海棠、高丛珍珠梅(Sorbaria
arborea)和华中山楂等灌木; 这些栖息地优势树

488 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷

表4 神农架地区川金丝猴栖息地主要树种种群的生态位相似性比例
Table 4 The niche similarity proportion of main population in Shennongjia Nature Reserve
表中1, 2, 3 …… 16所代表物种名同表2 Species name of 1, 2, 3 …… 16 is the same as in Table 2


种的叶、嫩芽、果实和种子为川金丝猴提供春夏
秋三季的食物(Li et al., 2003; Li, 2006), 而且寄
生在这些树种上的松萝科松萝属(Usnea)的长松
萝(U. longissima)、粗皮松萝(U. montis-fuji)、尖
刺松萝 (U. aciculifera)和小刺褐松萝 (U. luri-
dorufa)4种树衣类植物(Lichens)是川金丝猴最喜
食的冬季主要食物。总之, 神农架川金丝猴栖息
地植物组成复杂, 优势种多为食源植物; 优势种
的生境高度相似、生态位多有重叠、种间竞争较
为激烈。这将导致现有栖息地森林群落结构及植
物组成发生变化, 食源植物短缺, 甚至栖息地面
积缩减等现象, 这些都会影响川金丝猴的生存。
3 讨 论
3.1 神农架川金丝猴现生栖息森林优势种生态
位特征
生态位宽度是反映物种对环境资源利用状况
的尺度, 它不仅与物种的生态学和进化生物学特
征有关, 而且与种间的相互适应及相互作用有密
切的联系。生态位宽度越大表明物种对环境的适
应能力越强, 对各种资源的利用较为充分, 而且
在群落中往往处于优势地位 (张峰和上官铁梁 ,
2004)。几个生态位宽度都较大的种类组成共优群
落是植物群落稳定性的重要标志之一, 群落中物
种之间存在较为广泛的生态位重叠是共优群落的
一个普遍特征(张光明和谢寿昌, 2000)。如宽生态
位的巴山冷杉、红桦、华山松等是栖息地森林乔
木优势种。通常生态位宽度较大的种群之间, 往
往生态位重叠值和生态位相似性比例值较高, 反
之则小; 但是, 高生态位宽度种群与低生态位宽
度的种群也可能因为部分资源位相似性较高而有
较高的重叠值(刘金福和洪伟, 1999)。本研究表明,
栖息地优势种间生态位重叠值较高者以生态位宽
度“宽-窄”类型, 如粉红杜鹃-红晕杜鹃的Lih和
Lhi分别为(0.536, 0.380)等; 生态位宽度“窄-窄”
类型, 如陕甘花楸-多枝柳(0.304, 0.265)等; 生态
位宽度“宽 -宽”类型 , 如华山松 -红桦 (0.593,
0.467)等类型存在。
竞争是在资源供应不足且生态位重叠条件下
形成的。在实地调查中还发现, 千家坪川金丝猴
栖息地森林群落中有大量的华山松枯死现象, 这
可能是华山松与糙皮桦、红桦和巴山冷杉等优势
种间生态位重叠较大、资源供应不足、竞争关系
较强所致。如果上述推断成立, 将导致现有栖息
地森林群落结构及植物组成发生变化、食源植物
短缺, 甚至栖息地面积缩减等现象, 从而对神农
物种
Species 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 0.623 0.654 0.483 0.708 0.543 0.449 0.323 0.378 0.321 0.363 0.403 0.000 0.112 0.106 0.000 0.098
2 0.568 0.501 0.653 0.578 0.442 0.341 0.322 0.353 0.303 0.423 0.000 0.178 0.189 0.000 0.126
3 0.411 0.631 0.507 0.426 0.352 0.313 0.315 0.355 0.454 0.120 0.288 0.295 0.000 0.108
4 0.421 0.410 0.366 0.265 0.210 0.215 0.202 0.277 0.206 0.418 0.211 0.165 0.077
5 0.531 0.350 0.348 0.331 0.309 0.335 0.350 0.133 0.145 0.162 0.002 0.166
6 0.324 0.000 0.346 0.258 0.144 0.328 0.102 0.233 0.125 0.000 0.125
7 0.341 0.371 0.309 0.000 0.380 0.202 0.250 0.322 0.000 0.076
8 0.341 0.324 0.366 0.355 0.385 0.144 0.359 0.144 0.033
9 0.367 0.366 0.332 0.000 0.000 0.165 0.000 0.106
10 0.326 0.335 0.162 0.139 0.279 0.007 0.044
11 0.355 0.195 0.106 0.233 0.011 0.046
12 0.000 0.104 0.055 0.000 0.126
13 0.102 0.288 0.130 0.000
14 0.066 0.000 0.062
15 0.000 0.036
16 0.000

3期 铁 军等: 神农架川金丝猴栖息地优势树种生态位及食源植物 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.007 489
架地区种群数量呈增长趋势的川金丝猴的生存造
成极为不利的影响。对于其它优势种而言, 种间
虽有生态位重叠但不一定产生剧烈竞争, 如甘花
楸与多枝柳等。总之, 神农架地区川金丝猴栖息
地森林群落优势种群间多有生态位重叠, 资源利
用关系复杂。
3.2 栖息地森林群落优势种对川金丝猴生存的
作用
川金丝猴作为典型树栖性、领域性的灵长类
动物, 神农架川金丝猴栖息地森林优势树种为川
金丝猴的活动(鸣叫、觅食、取食、移动、休息、
玩耍)提供了丰富的生存空间。有研究表明, 在不
同高度的乔木上, 灵长类动物的活动内容有着显
著的差异 , 如雌性赤猴(Erythrocebus patas)在较
高的树上更多的是进行扫视、警戒(46%), 而觅食
的时间仅占18%, 另外赤猴发出的警戒鸣叫都是
在较高的树上; 是因为高大的树木能使它们更容
易扫视周围的环境并及时发现食物有关(Enstam
& Isbell, 2004)。我们在野外调查中发现, 在海拔
2 100~2 400 m的针阔混交林中, 除了猴群中的老
龄猴和成年雄性哨猴外, 还有相当一部分成员在
地面上取食、行走、休息。该区域森林郁闭度大
多在40%~60%之间, 林冠具有一定的间隙, 主要
由华山松、巴山冷杉、红桦、糙皮桦和栎类等生
态位相对较宽的优势树种组成, 树高一般都在25
m以上, 胸径在20~40 cm之间; 而林下灌木层主
要由杜鹃花科和胡颓子科的少数种类组成, 相对
密度较低, 种类单一, 这样的群落组成不但为地
面活动猴群提供了足够的活动空间和宽阔的视
野, 还减少了行动障碍。当哨猴发出警戒时, 可以
让地面活动的猴子迅速逃到树上, 从而减少地面
存在的威胁; 高大优势乔木 , 其树冠伸展大 , 树
冠间距小, 避免川金丝猴在树间的跳越迁徙或逃
避时消耗过多的能量, 也为猴群提供了安全活动
空间和宽阔的视野。川金丝猴栖息地森林优势树
种的组成特点, 证明了川金丝猴仍然属于树栖性
(全国强和谢家骅, 2002; Li, 2002; Li et al., 2002)
这一主线进化。川金丝猴之所以喜好这样森林群
落结构的栖息地, 是因为栖息地森林优势树种不
仅对川金丝猴提供了比较安全的庇护场所, 同时
也为它们提供了较丰富的食源有关。这与卢旺达
Nyungwe森林保护区 , 蓝长尾猴 (Cercopithecus
mitis)喜好最喜食植物密度最高的成熟林一致
(Kaplin, 2001)。
3.3 栖息地川金丝猴食物资源分布特点
山地物种丰富度沿海拔梯度的变化格局一般
随海拔升高而递减(Lomolino, 2001)。这意味着栖
息地低海拔的植物种类最多, 植株密度最高, 随
着海拔高度增加, 植物种类和植株密度逐渐降低,
随之潜在的食物资源从低海拔到高海拔逐渐降
低。在野外实地调查中还发现, 神农架千家坪地
区川金丝猴采食活动主要在大、小千家坪以及巴
东一带, 海拔1 900~2 540 m 较湿润的沟谷地带,
活动空间较窄, 活动通道集中在山脊一线。在海
拔较高(2 350~2 540 m)的区域, 主要分布着巴山
冷杉、糙皮桦和粉红杜鹃等优势种, 且优势种之
间生态位多有重叠, 其食源植物密度也相对较小,
不适合川金丝猴长期宿营; 相反, 相对海拔较低
(1 900~2 350 m)的低地湿润区域和沟谷却分布着
华山松、巴山冷杉、红桦、糙皮桦和栎类等高大
乔木树种 , 此外还分布着陇东海棠、峨眉蔷薇
(Rosa omeiensis)、木姜子(Litsea pungens)和桉梅
(Rubus eucalyptus)等灌木, 尤其是川金丝猴最喜
欢采食的青荚叶 (Helwingia japonica)、卫矛
(Euonymus alatus)、猫儿屎(Decaisnea fargesii)和
串果藤(Sinofranchetia chinensis)等植物 , 其相对
密度较高, 特别是在乔灌木上寄生着川金丝猴喜
食的树衣类植物, 且相对密度极高。故该区域植
物组成为川金丝猴提供足够的食源和活动空间 ,
是它们长期赖以生存的理想空间。
由于气候变暖、生境破碎化、森林次生化以
及人类活动的干扰, 现生栖息地高海拔处的树衣
类植物和食源植物资源难以满足种群数量日益增
长的千家坪地区川金丝猴需求。因此, 为使川金
丝猴获取数量上更充足、质量上更营养、季节上
更均匀的食物, 加强保护栖息地内优势树种及食
源植物种类, 同时保护相对高海拔现有栖息地森
林和加速恢复相对低海拔森林, 将破碎的生境连
成一片, 是保护工作的重中之重。
参 考 文 献
Bai B (白冰), Zhou W (周伟), Ai HS (艾怀森), Li ZB (李
正波), Zhang XY (张兴勇), Hu CG (胡成贵) (2007).
Habitat use of the hoolock gibbon (Hoolock hoolock)
at Nankang, Mt. Gaoligong in spring. Zoological Re-
search (动物学研究), 28, 179–185. (in Chinese with
English abstract)

490 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
Brugiere D, Gautier JP, Moungazi A, Gantier-Hion A
(2002). Primate diet and biomass in relation to vegeta-
tion composition and fruiting phenology in a rain for-
est in gabon. International Journal of Primatology, 23,
999–1024.
Enstam KL, Isbell LA (2004). Microhabitat preference and
vertical use of space by patas monkeys (Erythrocebus
patas) in relation to predation risk and habitat struc-
ture. Folia Primatologica, 75, 70–84.
Ge JW (葛继稳), Wu JQ (吴金清), Zhu ZQ (朱兆泉), Zhao
BY (赵本元) (1997). Studies on plant diversity and
present situation of conservation in Shennongjia Bio-
sphere Reserve, Hubei, China. Journal of Wuhan Bo-
tanical Research (武汉植物研究), 15, 341–352. (in
Chinese with English abstract)
Julliot C (1996). Fruit choice by red howler monkeys
(Alouatta seniculus) in a tripical rain forest. American
Journal of Primatology, 40, 261–282.
Kaplin BA (2001). Ranging behavior of two species of
Guenons (Cercopithecus lhoesti and C. mitis doggetti)
in the nyungwe forest reserve, Rwanda. International
Journal of Primatology, 22, 521–548.
Kirkpatrick RC, Gu HJ, Zhou XP (1999). A preliminary
report on Sichuan Snub-nosed Monkey (Rhinopithecus
roxellana) at Baihe Nature Reserve. Folia Primatol-
ogy, 70, 117–120.
Li BG, Zhang P, Watanabe K, Tan CL, Fukuda F, Wada K
(2003). A dietary shift in Sichuan Snub-nosed Mon-
keys. Acta Theriologica Sinica, 23, 358–360.
Li YM (2001). The seasonal diet of the Sichuan Snub-nosed
Monkey (Pygathrix roxellana) in Shennongjia Nature
Reserve, China. Folia Primatology, 72, 40–43.
Li YM (2002). The seasonal daily travel in a group of Si-
chuan Snub-nosed Monkey (Pygathrix roxellana) in
Shennongjia Nature Reserve, China. Primates, 43,
271–276.
Li YM (2006). Seasonal variation of diet and food avail-
ability in a group of Sichuan Snub-nosed Monkeys in
Shennongjia Nature Reserve, China. American Journal
of Primatolog, 68, 217–233.
Li YM, Stanford CB, Yang YH (2002). Winter feeding tree
choice in Sichuan Snub-nosed Monkey (Rhinopithecus
roxellana) in Shennongjia Nature Reserve, China. In-
ternational Journal of Primatology, 23, 657–675.
Li ZY, Rogers E (2004). Habitat quality and activity budg-
ets of white-headed langurs in Fusui, China. Interna-
tional Journal of Primatology, 25, 41–55.
Lima SL, Dill LM (1990). Behavioural decisions made un-
der the risk of predation: a review and prospectus.
Canadian Journal of Zoology, 68, 619–640.
Liu JF (刘金福), Hong W (洪伟) (1999). A study on the
community ecology of Castanopsis kawakamii–Study
on the niche of the main tree population in Castanopsis
kawakamii community. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 19, 347–352. (in Chinese with English abstract)
Liu ZS (刘振生), Cao LR (曹丽荣), Zhai H (翟昊), Hu TH
(胡天华), Wang XM(王小明) (2004). Winter habitat
selection by red deer (Cervus elaphus alxaicus) in He-
lan Mountain, China. Zoological Research (动物学研
究), 25, 98–103. (in Chinese with English abstract)
Lomolino MV (2001). Elevation gradients of species-
density: historical and prospective views. Global
Ecology and Biogeography, 10, 3–13.
McConkey KR, Aldy F, Ario A, Chivers DJ (2002). Selec-
tion of fruit by Gibbons (Hylobates muelleri × agills)
in the rain forest of Central Borneo. Intenational
Journal of Primatology, 23, 123–145.
Quan GQ (全国强), Xie JH (谢家骅) (2002). Research on
the Golden Monkey (金丝猴研究). Shanghai Scientific
& Technological Press, Shanghai, 79–102. (in Chi-
nese)
Shi HW (史红文), Jiang MX (江明喜), Hu LL (胡理乐)
(2007). Niche characteristics of Berchemiella wilsoni
var. pubipetiolata, an endangered species in China.
Journal of Wuhan Botanical Research (武汉植物研
究), 25, 163–168. (in Chinese with English abstract)
Shi XH (史小华), Xu XB (许晓波), Zhang WH (张文辉)
(2007). Study on the niche of the main populations in
Abies chensiens community. Bulletin of Botanical Re-
search (植物研究), 27, 345–349. (in Chinese with
English abstract)
Xu JL (徐基良), Zhang XH (张晓辉), Zhang ZW (张正旺),
Zheng GM (郑光美), Ruan XF (阮祥锋), Zhang KY
(张可银) (2005). Home range and habitat use of male
Reeve’s pheasant (Syrmaticus reevesii) in winter in
Dongzhai Nature Reserve, Henan Province. Biodiver-
sity Science (生物多样性), 13, 416–423. (in Chinese
with English abstract)
Zhang F (张峰), Shangguan TL (上官铁梁) (2004). Niche
characteristics of dominant populations in Elaeagnus
mollis communities, Shanxi. Acta Botanica Bo-
rea1i-Occidentalia Sinica (西北植物学报), 24, 70–74.
(in Chinese with English abstract)
Zhang GM (张光明 ), Xie SC (谢寿昌 ) (2000). Niche
breadths and overlaps of dominant species of Litho-

3期 铁 军等: 神农架川金丝猴栖息地优势树种生态位及食源植物 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.007 491
carpus xylocarpus community in Ailao Mountains
Yunnan, China. Acta Botanica Yunnanica (云南植物
研究), 22, 431–446. (in Chinese with English abstract)
Zhang RZ (张荣祖), Jin SK (金善科), Quan GQ (全国强),
Li SH (李思华), Ye ZY (叶宗耀), Wang FG (王逢桂),
Zhang ML (张曼丽) (1997). Distribution of Mamm-
alian Species in China (中国哺乳动物分布). China
Forestry Publishing House, Beijing, 61. (in Chinese)
Zhou ZF (周择福), Wang YP (王延平), Zhang GS (张光灿)
(2005). Biodiversity of main typical manmade
communities in forest region of mountain Wutai,
Shanxi. Acta Botanica Borea1i-Occidentalia Sinica
(西北植物学报 ), 25, 321–327. (in Chinese with
English abstract)
Zhu ZQ (朱兆泉 ) (2003). Study on golden monkey in
Shennongjia Natural Reserve. Hubei Forestry Science
and Technology (湖北林业科技), (Suppl.), 46–52. (in
Chinese with English abstract)
Zhu ZQ (朱兆泉), Song CS (宋朝枢) (1999). Scientieic
Survey of Shennongjia Nature Reserve (神农架自然保
护区科学考察集). China Forestry Publishing House,
Beijing, 107–121. (in Chinese)

责任编委: 李俊清 责任编辑: 姜联合