全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (9): 1117–1124 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.012
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-11-12 接受日期Accepted: 2010-01-22
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: hongjiang1.china@gmail.com)
酸雨胁迫对苦槠幼苗气体交换与叶绿素荧光的影响
金 清1 江 洪1, 2* 余树全1 殷秀敏1
1浙江农林大学国际空间生态与生态系统生态研究中心, 杭州 311300; 2南京大学国际地球系统科学研究所, 南京 210093
摘 要 常绿阔叶树苦槠(Castanopsis sclerophylla)是亚热带地带性顶极群落的建群种之一, 在区域森林资源保护和可持续利
用方面具有重要的地位。在该区域日益严重的酸雨胁迫下, 研究其对于胁迫的生理生态响应具有重要的理论价值和实践意
义。该文以苦槠幼苗为研究材料, 研究了酸雨胁迫对苦槠幼苗光合生理的影响。结果表明: (1)短时间内, pH 2.5处理下的幼苗
叶绿素相对含量最低, 且与pH 5.6处理下的存在显著性差异(p < 0.05); 经过一段时间处理后, pH 4.0处理下的叶绿素相对含量
最高, 表明低浓度的酸雨会促进叶绿素相对含量的增加。(2) 2007年4月, 光合速率(Pn)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ
的潜在活性(Fv/F0)在不同酸雨浓度处理下基本无变化。随着酸雨处理时间的延长, pH 2.5处理下的Pn、光饱和点、光补偿点和
暗呼吸速率有显著降低, 且与pH 5.6处理下的存在显著性差异(p < 0.05)。pH 2.5处理组与pH 5.6处理组之间的Fv/Fm和Fv/F0差
异性逐渐减小。表观量子效率和气孔导度变化规律不明显。综合来说, 酸雨处理前期, 高浓度的酸雨胁迫对苦槠幼苗叶绿素
相对含量、光合生理参数有显著影响, 但随着酸雨处理时间的增加, 酸雨胁迫对苦槠幼苗的影响逐渐减小, 表明其对外界不
良环境具有一定的抵御能力和适应能力。
关键词 酸雨胁迫, 苦槠幼苗, 叶绿素荧光, 气体交换
Effects of acid rain stress on gas exchange and chlorophyll fluorescence of Castanopsis
sclerophylla seedlings
JIN Qing1, JIANG Hong1, 2*, YU Shu-Quan1, and YIN Xiu-Min1
1International Research Center of Spatial Ecology and Ecosystem Ecology, Zhejiang Agriculture & Forestry University, Hangzhou 311300, China; and
2International Institute for Earth System Science, Nanjing University, Nanjing 210093, China
Abstract
Aims Castanopsis sclerophylla is a constructive species in the zonal climax community of the subtropics. It is
important for regional forest resource protection and sustainable use. With serious acid rain in this region, studies
of physiological and ecological responses of C. sclerophylla to acid rain have important theoretical and practical
value. My objective was to determine the effects of acid rain stress on photosynthetic and physiological characters
of C. sclerophylla.
Methods Three gradients of simulated acid rain treatments were applied to the species: pH = 2.5, 4.0 and 5.6.
Tests were done in April, July and October of both 2007 and 2008.
Important findings In the pH 2.5 treatment, the relative chlorophyll content of C. sclerophylla seedlings was
lowest during a short time, and there were significant differences between the pH 2.5 and 5.6 treatments (p <
0.05). After a period of time for acid rain treatment processing, the relative chlorophyll content of C. sclerophylla
seedlings was highest with pH 4.0, indicating that acid rain of low concentrations would increase the relative
chlorophyll content. In April 2007, the net photosynthetic rate (Pn), maximal photochemical efficiency of photo-
system II (Fv/Fm) and potential activity of photosystem II (Fv/F0) were almost unchanged under different acid rain
treatments. With the extension of acid rain treatment, Pn, light compensation point (LCP), light saturation point
(LSP) and dark respiration rate (Rd) were greatly reduced in the treatments with pH 2.5, and there were significant
differences between the treatments with pH 2.5 and pH 5.6 (p < 0.05). The differences of Fv/Fm and Fv/F0 between
pH 2.5 and 5.6 were smaller than before. The changes of stomatal conductance (Gs) and apparent quantum yield
(AQY) were not obvious. In the early phase of acid rain treatments, the high concentrations of acid rain stress sig-
nificantly affected the relative chlorophyll content and photosynthetic physiological parameters, but with the
processing of treatment, the effects of acid rain stress on C. sclerophylla seedlings reduced gradually, which
showed that the seedlings have some resistance and adaptability to the detrimental environment stresses.
Key words acid rain stress, Castanopsis sclerophylla seedlings, chlorophyll fluorescence, gas exchange
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苦槠(Castanopsis sclerophylla), 常绿乔木, 产
于长江以南五岭以北各地, 常见于海拔200–1 000
m的丘陵或山坡上, 萌芽能力强, 喜阳光充足、耐干
旱贫瘠的土壤, 常与杉类、樟类等混生, 是亚热带
地带性顶极群落常绿阔叶林的建群种之一, 在区域
森林资源保护和可持续利用方面具有重要的地位。
随着全球工业化的加速发展, 环境问题备受关
注, 酸雨作为十大环境问题之一(冯宗炜, 2000; 杨
本宏, 2000), 受到越来越多的关注。酸雨对森林生
态系统的影响是非常复杂的, 野外试验不可控制的
因子较多, 因此, 多数研究者通过人工受控试验研
究酸雨对植物的影响(李万超等, 2008;谢寅峰等,
2008)。目前, 关于酸雨对植物影响的研究越来越多,
主要集中在植株的形态特征、植物生理生化等方面
(Bruce et al., 1980; 冯宗炜, 1993; 刘建福, 2007)。近
些年, 叶绿素荧光技术在植物生理研究方面的应用
广泛(Jing et al., 2002; 温国胜等, 2004; 衣英华等,
2006; 柯世省和金则新, 2008), 其利用植物体内叶绿
素为探针, 在植物叶片光合作用过程中测定光系统
对光能的吸收、传递、耗散等方面具有独特的作用。
本次试验将气体交换特性与叶绿素荧光相结
合, 研究酸雨胁迫对亚热带典型常见阔叶树苦槠幼
苗的影响, 试图更全面地获知苦槠幼苗对酸雨胁迫
的生理生态响应, 在日益严重的酸雨胁迫下, 具有
较重要的理论价值和实践意义。
1 研究材料和方法
1.1 研究地概况
试验地在浙江省临安市(119°42′ E, 30°14′ N)境
内的浙江林学院野外试验大棚, 该地属中纬度北亚
热带季风气候, 四季分明, 气候温和, 雨量充沛,
年降水量为1 400 mm, 年平均气温为15.8 ℃。
1.2 研究材料处理
选择长势一致的二年生苦槠幼苗于2006年6月
移栽于塑料花盆中(花盆高27 cm, 内径22 cm), 每
个酸雨梯度种植15盆植株, 用黄壤土进行栽培, 在
缓苗期间, 用自来水浇灌, 2006年7月开始喷洒酸
雨。所配制的酸雨中H2SO4:HNO3 (V/V) 8:1, 用
98%的浓硫酸和100%的浓硝酸配置成酸原液, 再用
蒸馏水稀释成pH值为5.6、4.0和2.5的3个梯度的酸
雨喷洒液。每月酸雨喷淋量根据浙江省临安市月平
均降雨量确定。酸雨喷施期间用塑料大棚遮挡自然
降雨, 但不影响植物的正常生长。
1.3 研究方法
1.3.1 光合作用参数测定
本试验利用便携式红外气体分析仪LI-6400
(LI-COR, USA)开路系统测定光响应曲线, 光强梯
度设置为2 000、1 500、1 000、600、300、200、100、
80、50、20和0 μmol·m–2·s–1, 测定时使用分析仪自
带的红蓝光源, 设定叶室温度为25 ℃, 流量为500
μmol·s–1, 相对湿度50%。试验时间为2007年4月、7
月、10月及2008年4月、7月、10月, 选择晴好天气
进行光响应曲线的测定, 气孔导度(Gs)在饱和光强
1 500 μmol·m–2·s–1下测定, 时间为每天7:00–11:00,
每个酸雨梯度随机选取5片当年生的成熟叶片进行
测定。
1.3.2 叶绿素相对含量测定
光合测定同时测定叶绿素相对含量, 利用便携
式叶绿素测定仪SPAD-502 (Millipore, Japan)测定叶
中上部的SPAD计数值代表叶绿素相对含量, 每个
酸雨梯度下选择5株植株, 每株植株测定3–5片叶
子, 每片叶片测定10次, 取平均值。试验测定为
2007年4月、7月、10月及2008年4月、7月、10月。
1.3.3 叶绿素荧光参数测定
叶绿素荧光各参数利用便携式叶绿素荧光仪
(PAM-2100, Walz, Germany)进行测定。本次试验测
定的时间为2007年4月、7月、10月及2008年4月、7
月、10月。测定时选择晴好天气, 在9:00–11:00进行。
每个酸雨梯度随机选取5片当年生的成熟叶片, 测
定叶片尽量与测定光合作用参数的叶片相同。
1.3.4 数据分析
本试验数据通过Excel整理, 分析前对所有数
据进行齐性检验, 确保数据分析有效。数据分析利
用SPSS13.0软件, 对不同酸雨浓度处理下光合生理
各参数进行结果分析。
2 结果和分析
2.1 苦槠幼苗在不同酸雨浓度处理下的叶绿素相
对含量
苦槠幼苗经过2年多的酸雨处理, 叶绿素相对
含量呈现出3个阶段的变化规律(图1)。2007年4月至
7月, pH 4.0的酸雨处理与pH 5.6的处理间的叶绿素
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图1 不同酸雨浓度处理下苦槠幼苗叶绿素相对含量的年变化(平均值±标准误差)。柱上不同字母表示存在显著差异(p = 0.05)。
Fig. 1 Annual variation of chlorophyll relative content on Castanopsis sclerophylla seedlings under different acid rain treatments
(mean ± SE). Bars with different letters are significantly different at p = 0.05 level.


相对含量相近, 明显高于pH 2.5的处理下的, 说明
短期的高浓度酸雨胁迫使苦槠幼苗的叶绿素相对
含量有下降的趋势; 2007年10月至2008年4月, pH
4.0处理下, 苦槠幼苗的叶绿素相对含量最高, 与
pH 2.5的处理之间存在显著性差异(p < 0.05), 表明
苦槠幼苗在经过一段时间的酸雨处理后, 一定浓度
的酸雨胁迫会促进叶绿素相对含量的增加; 2008年
7月至10月, 苦槠幼苗在pH 4.0的酸雨处理下, 其叶
绿素相对含量最高, 但与其他处理组间无显著性差
异。随着酸雨处理时间的增加, pH 2.5处理组与pH
5.6处理组之间的叶绿素相对含量的差异性逐渐减
小, 表明苦槠幼苗对外界不良环境具有一定的抵御
能力和适应能力。
2.2 苦槠幼苗在不同酸雨浓度处理下的光合特性
2.2.1 苦槠幼苗在不同酸雨浓度处理下的光合作
用-光响应曲线
2007年4月, 苦槠幼苗在不同酸雨浓度处理下
的光合速率(Pn)基本一致(图2A), 表明酸雨胁迫初
期对苦槠幼苗的光合能力影响较小。2007年7月, 在
高浓度酸雨处理下, 苦槠幼苗的最大净光合速率
(Amax)明显降低(图2B), 与pH 5.6的处理间存在显著
性差异(p < 0.05)。经过一年多的酸雨处理之后, 当
光合有效辐射大于300 μmol·m–2·s–1时, pH 4.0处理
下的Pn最高(图2C、2D), 但与其他处理组间不存在
显著差异(p > 0.05), 可见在一定的时间范围内, 适
当浓度的酸雨处理对苦槠幼苗的光合作用有一定
的促进。2008年7月, pH 5.6处理下的Amax最高(图
2E), 且与其他处理间存在显著性差异(p < 0.05)。
2008年10月的规律与2008年4月相似(图2F)。
2.2.2 苦槠幼苗在不同酸雨梯度下的光合作用-光
响应特征参数
在高浓度的酸雨胁迫下, 苦槠幼苗的光饱和点
(LSP)和光补偿点(LCP)均低于正常雨水浇灌 , 在
2007年4月、2008年7月及10月, pH 2.5处理组的LSP
和LCP与pH 5.6处理组间存在显著性差异(p < 0.05),
表明苦槠幼苗在高酸雨胁迫下对光能的利用率有
所下降。暗呼吸速率(Rd)在酸雨处理下的规律与其
类似, 除2007年7月之外, 其余月份均表现出与pH
5.6处理组之间存在显著性差异(p < 0.05), 说明苦
槠幼苗的呼吸速率在pH 2.5的酸雨处理下有下降的
趋势。Rd、LSP与LCP在pH 4.0的酸雨处理下受到的
影响较小。表观量子效率(AQY)的规律较不明显。
2.2.3 苦槠幼苗在不同酸雨浓度处理下的气孔导
度(Gs)
2007年4月, 苦槠幼苗在不同酸雨浓度处理下
的Gs基本一致; 2007年7月、2008年4月及7月, 在pH
5.6的酸雨处理下, 苦槠幼苗的Gs最大, 与pH 2.5的
处理间存在显著性差异(p < 0.05); 2007及2008年

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图2 不同酸雨浓度处理下苦槠幼苗的光合作用-光响应曲线。A, B, C, D, E, F, 分别为2007年4月、7月、10月及2008年4月、
7月、10月, 苦槠幼苗在不同酸雨浓度处理下的光合作用-光响应曲线。
Fig. 2 Photosynthesis-light response curves of Castanopsis sclerophylla seedlings under different acid rain treatments. A, B, C, D, E,
F, the photosynthesis-response curves of Castanopsis sclerophylla seedlings under different acid rain treatments in April 2007, July
2007, October 2007, April 2008, July 2008 and October 2008. Pn, photosynthetic rate; PPFD, photosynthetic photon quanta flux
density.


10月, pH 4.0的酸雨处理下苦槠幼苗的Gs最大, 但
与其他处理组间不存在显著性差异(图3)。
2.2.4 苦槠幼苗在不同酸雨浓度处理下的叶绿素
荧光特征
苦槠幼苗在不同酸雨浓度处理下的叶绿素荧
光暗适应参数PSII最大光化学效率(Fv/Fm)和PSII的
潜在活性(Fv/F0)变化规律基本一致(图4)。2007年4
月, 在pH 5.6的酸雨浓度处理下的Fv/Fm和Fv/F0略
高于其他处理下的, 但无显著性差异, 说明短期的
酸雨胁迫对苦槠幼苗的叶绿素荧光暗适应参数影
响不大。2007年7月至10月, pH 2.5处理下的Fv/Fm和
Fv/F0最低, 与pH 5.6的处理间存在显著性差异(p <
0.05), 表明经过一段时间的酸雨处理后, 高浓度的
酸雨胁迫对叶绿素荧光暗适应参数有显著影响。
2008年4月至10月, 在pH 5.6的酸雨浓度处理下, 苦
槠幼苗的Fv/Fm和Fv/F0最高, 但与其他处理组之间
无显著性差异, 可见在长时间的酸雨胁迫后, 苦槠
幼苗已具有一定的抵御能力。
2.3 苦槠幼苗在不同酸雨浓度处理下光合特征参
数的相关性分析
Pn与Gs之间存在显著相关, Fv/Fm和Fv/F0之间
存在极显著相关, 其余光合特征参数间相关性不显
著(表2)。表明在不同酸雨浓度处理下, Pn的变化主
要是由Gs引起的, 与其他光合特征参数之间的相关
性不大。
2.4 季节、酸雨及二因素交互作用对苦槠幼苗光合
特征参数的影响
酸雨对苦槠幼苗的Pn和Gs有显著影响, 对其余
参数无显著影响; 季节对苦槠幼苗的叶绿素相对含
量与Gs有显著影响, 对Pn有极显著影响, 对Fv/Fm和
Fv/F0无显著影响; 酸雨和季节的交互作用对各参
数均无显著影响(表3)。
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表1 不同酸雨浓度处理下苦槠幼苗光合作用-光响应曲线的特征参数值(平均值±标准误差) (p = 0.05)
Table 1 Photosynthesis-light response curves characteristic parameter values of Castanopsis sclerophylla seedling under different
densities acid rain treatments (mean ± SE) (p = 0.05)
时间
Date
处理
Treatment
光补偿点
LCP
(μmol·m–2·s–1)
光饱和点
LSP
(μmol·m–2·s–1)
最大净光合速率
Amax
(μmol·m–2·s–1)
表观光合量子效率AQY
(μmol·m–2·s–1)
暗呼吸速率
Rd
(μmol·m–2·s–1)
pH 2.5 9.8 ± 0.31b 129 ± 5.2b 4.79 ± 0.23a 0.049 4 ± 0.001 4a –0.77 ± 0.06a
pH 4.0 15.6 ± 0.53a 157 ± 6.7b 6.70 ± 0.57a 0.036 1 ± 0.002 9b –1.26 ± 0.12b
200704
pH 5.6 20.6 ± 0.71a 248 ± 12.5a 5.86 ± 0.49a 0.046 2 ± 0.003 8a –1.23 ± 0.11b
pH 2.5 25.5 ± 0.18a 182 ± 13.5c 9.65 ± 0.24a 0.056 3 ± 0.003 4a –1.41 ± 0.11a
pH 4.0 31.9 ± 3.30a 261 ± 22.8b 12.3 ± 1.43a 0.053 4 ± 0.002 3a –1.68 ± 0.25a
200707
pH 5.6 28.7 ± 0.58a 370 ± 17.3a 13.8 ± 1.71a 0.045 4 ± 0.005 4a –1.61 ± 0.26a
pH 2.5 16.1 ± 1.50b 112 ± 10.7a 5.87 ± 0.18b 0.065 3 ± 0.007 0a –0.56 ± 0.06a
pH 4.0 27.7 ± 1.54ab 146 ± 13.8a 7.91 ± 0.54a 0.056 0 ± 0.004 6b –0.89 ± 011ab
200710
pH 5.6 32.7 ± 3.97a 148 ± 10.5a 8.52 ± 0.33a 0.067 0 ± 0.003 1a –1.39 ± 0.12b
pH 2.5 7.7 ± 0.11b 129 ± 2.5a 6.52 ± 0.64a 0.061 7 ± 0.005 0a –0.43 ± 0.01a
pH 4.0 13.4 ± 0.17a 143 ± 12.8a 8.22 ± 0.10a 0.058 3 ± 0.001 1a –0.47 ± 0.04ab
200804
pH 5.6 14.5 ± 0.51a 160 ± 14.0a 7.05 ± 0.90a 0.044 7 ± 0.003 6b –0.68 ± 0.02b
pH 2.5 13.6 ± 0.81b 158 ± 17.3b 6.88 ± 0.86b 0.050 5 ± 0.005 6a –0.63 ± 0.06a
pH 4.0 26.6 ± 1.15a 238 ± 13.8a 7.94 ± 0.40ab 0.038 6 ± 0.003 4a –0.99 ± 0.12ab
200807
pH 5.6 26.7 ± 2.48a 248 ± 12.3a 11.1 ± 0.71a 0.050 6 ±0.001 7a –1.34 ± 0.10b
pH 2.5 17.0 ± 1.31b 174 ± 15.5b 5.69 ± 0.42b 0.037 0 ± 0.003 5b –0.61 ± 0.06a
pH 4.0 21.6 ± 2.38a 190 ± 11.6ab 7.77 ± 0.52a 0.045 9 ± 0.000 6a –0.99 ± 0.08ab
200810
pH 5.6 34.8 ± 1.70a 230 ± 15.6a 5.85 ± 0.19b 0.031 3 ± 0.002 0b –1.41 ± 0.07b
表中的不同字母表示存在显著差异(p = 0.05)。
Different letters are significantly different at p = 0.05 level. Amax, maximum net photosynthetic rate; AQY, apparent quantum yield; LCP, light com-
pensation point; LSP, light saturation point; Rd, dark respiration rate.




图3 不同酸雨浓度处理下苦槠幼苗气孔导度(Gs)的年变化(平均值±标准误差)。图注同图1。
Fig. 3 Annual variation of stomatal conductance (Gs) on Castanopsis sclerophylla seedlings under different acid rain treatments
(mean ± SE). Notes see Fig. 1.

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图4 不同酸雨浓度处理下苦槠幼苗的PSII最大光化学效率(Fv/Fm) (A)和PSII的潜在活性(Fv/F0) (B)的年变化(平均值±标准误差)。
Fig. 4 Annual variation of maximal photochemical efficiency of photosystem II (Fv/Fm) (A) and potential activity of photosystem II
(Fv/F0) (B) on Castanopsis sclerophylla seedlings under different acid rain treatments (mean ± SE).



表2 不同酸雨浓度处理下苦槠幼苗光合特征参数的相关性分析
Table 2 Correlation analysis of photosynthetic parameters of Castanopsis sclerophylla seedlings under different acid rain treatments
光合特征参数
Photosynthetic parameters
叶绿素相对含量
Chlorophyll relative
content
光合速率 Pn
(μmol·m–2·s–1)
气孔导度 Gs
(mol·m–2·s–1)
PSⅡ最大光化学
效率 Fv /Fm
PSⅡ的潜在活
性 Fv /F0
叶绿素相对含量 Chlorophyll relative
content 1.000
光合速率Pn (μmol·m–2·s–1) 0.330 1.000
气孔导度Gs (mol·m–2·s–1) 0.156 0.586* 1.000
PSII最大光化学效率Fv /Fm 0.243 0.323 0.092 1.000
PSII的潜在活性Fv /F0 0.277 0.396 0.004 0.927** 1.000
*, α = 0.05水平下相关性达到显著(双尾检验); **, α = 0.01水平下相关性达到显著(双尾检验)。
*, correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed); **, correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed). Pn, net photosynthetic rate; Gs, stomatal
conductance; Fv/Fm, maximal photochemical efficiency of photosystem II; Fv/F0, potential activity of photosystem II.



表3 酸雨、季节及二因素交互作用对苦槠幼苗光合特征参数的双因素方差分析(p = 0.05)
Table 3 F-values of two-way ANOVA for the effects of acid rain, season and their interactions on response variables of Castanopsis
sclerophylla (p = 0.05)
酸雨
Acid rain
季节
Season
酸雨×季节
Acid rain × season
光合特征参数
Photosynthetic parameters
F Sig. F Sig. F Sig.
叶绿素相对含量
Chlorophyll relative content 3.514 0.075 5.408 0.029 0.196 0.934
光合速率Pn (μmol·m–2·s–1) 4.501 0.044 14.180 0.002 2.293 0.138
气孔导度Gs (mol·m–2·s–1) 5.333 0.039 6.555 0.018 0.666 0.631
PSII最大光化学效率Fv /Fm 0.574 0.582 2.574 0.131 0.031 0.998
PSII的潜在活性Fv /F0 0.298 0.749 2.717 0.120 0.010 1.000
Pn, Gs, Fv / Fm, Fv / F0, see Table 2.

金清等: 酸雨胁迫对苦槠幼苗气体交换与叶绿素荧光的影响 1123

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3 讨论
叶绿素是植物光合作用过程中吸收光能的主
要物质 , 直接影响着植株光合作用的光能利用
(Maxwell & Johnson, 2000)。经过两年多的酸雨处
理, 苦槠幼苗的叶绿素相对含量表现出阶段性的规
律。短时间内, 在pH 2.5的酸雨处理下, 苦槠幼苗的
叶绿素相对含量显著下降, 廖广社等(2005)的研究
结果与此类似(Fan & Yi, 2000)。这可能是由于酸雨
破坏了叶片的蜡质层, 淋洗了叶片中的Ca2+、Mg2+
等离子, 缺少Mg2+就不能合成叶绿素, 从而造成叶
绿素减少(Foster, 1990)。酸雨胁迫一年之后, 在pH
4.0处理下的叶绿素相对含量最高, 且pH 2.5处理组
与pH 5.6处理组之间的差异性逐渐缩小, 表明随着
酸雨胁迫时间的延长, 植株体内的防御系统使适应
能力增强。
Pn的降低有气孔限制和非气孔限制两方面的
因素, 当Pn与Gs一致时, Pn的下降主要是由Gs引起
的; 非气孔限制因素主要归因于叶肉细胞羧化能力
的降低(Farquhar & Sharkey, 1982)。本试验的研究过
程中发现Pn与Gs存在显著相关性, 说明在酸雨胁迫
下, 苦槠幼苗Pn的降低主要是由Gs的变化引起的。
研究表明: 随着酸雨胁迫时间的延长, 高浓度酸雨
胁迫使Pn、LCP、LSP、Rd显著降低, 这与以往的研
究相似(单运峰, 1994; 李志国等, 2007), 可见高浓
度酸雨降低了苦槠对光能的利用率。pH 4.0处理下
的Pn、LCP、LSP、Rd与pH 5.6处理组间无显著差别,
表明苦槠幼苗对弱酸环境有一定的抵御能力(鲁美
娟等, 2009)。此外, 季节因素会对苦槠幼苗的叶绿
素相对含量、Pn和Gs产生显著影响, 此结论与蒋馥
蔚等(2009)的研究相一致。
叶绿素荧光参数Fv/Fm、Fv/F0是研究植物光合
生理状态的重要参数, Fv/Fm是指开放的PSII反应中
心捕获激发能的效率, 即内禀光化学效率。Fv/F0表
示光反应中心PSII的潜在活性(刘悦秋等, 2007)。试
验结果表明 , 苦槠幼苗在高浓度的酸雨处理下 ,
Fv/Fm和Fv/F0下降, 尤其在处理一段时间之后, 刘
昊等(2009)的研究结果与之一致, 这说明酸雨胁迫
使PSII反应中心受到伤害, 活性下降, 光合电子传
递受阻, 从而影响植株正常光合作用的进行。经过
两年左右的高浓度酸雨处理后, pH 2.5处理下的
Fv/Fm和Fv/F0与正常雨水条件下的差异不显著, 表
明苦槠幼苗经过长期的酸雨环境胁迫后产生了一
定的防御机制以抵抗酸雨的侵害。
总的来看, 酸雨浓度的高低以及处理时间的长
短会对苦槠幼苗光合生理产生不同的影响。在一段
时间的高浓度酸雨胁迫下, 苦槠幼苗的叶绿素相对
含量及光合生理参数都受到了不同程度的影响。有
研究表明随着胁迫时间的延长, 植株体内对外界不
良环境的适应能力也逐渐提高(李志军等, 2009)。苦
槠幼苗经过两年多的酸雨处理, 其对不良环境的适
应能力和抵御能力都有所增加, 但时间更长的酸雨
胁迫将对植株产生怎样的影响, 有待于我们更深入
的研究。
目前, 酸雨对环境的危害越来越严重, 由于亚
热带森林生态系统中的建群树种对酸雨的响应情
况不一, 必然会影响群落的演替进程。苦槠作为亚
热带森林生态系统中重要的建群树种, 对酸雨胁迫
具有一定的抵御能力, 因此选择其作为亚热带酸雨
控制区森林恢复重建中的主要树种, 对于亚热带的
森林恢复重建工作可能具有重要的指导意义。
致谢 科技部973项目(2005CB422207和2005CB4-
22208)、国家自然科学基金项目(40671132)、国家
科技部数据共享平台建设项目 (2006DKA32300-
08)、科技部国际合作项目(200073819)和科技基础
性工作专项(2007FY110300-08)资助。
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