全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (7): 953~959　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0046 953
收稿 2014-02-13　　修定 2014-05-12
资助 西华师范大学博士科研启动基金(08B074)、重庆市科委
自然科学基金(cstc2013jcyja10120)和重庆三峡学院科研
创新团队(201302)。
* 通讯作者(E-mail: xuxiao_cwnu@163.com; Tel: 0817-
2568352)。
模拟酸雨对银杏雌雄幼苗生长及生理特性的影响
蒋雪梅1, 戚文华2, 肖娟3, 胥晓3,*
重庆三峡学院1化学与环境工程学院, 2生命科学与工程学院, 重庆404100; 3西华师范大学生命科学学院, 四川南充637009
摘要: 本试验采用盆栽方法, 研究了4种pH值(5.6、5.0、4.0、3.0)条件下的模拟酸雨对银杏雌、雄幼苗生长及叶片主要生
理生化特性的影响。结果表明, 随着模拟酸雨pH值的不断降低, 银杏雌、雄幼苗地上部分可见伤害逐渐出现, 其叶片相对
含水量、光合色素含量和抗氧化酶活性逐渐降低, 而丙二醛、可溶性蛋白质和游离脯氨酸含量逐渐升高。与pH值为5.6的
对照相比, pH值5.0和4.0的模拟酸雨对上述测定值的影响并不明显, 而在pH值3.0的模拟酸雨处理后, 大部分测定值的变化
幅度达到了显著水平。尽管在上述4种处理条件下银杏雌、雄幼苗地上部分所表现出的可见伤害并无明显差异, 但从叶片
相对含水量、比叶面积、抗氧化酶活性、光合色素含量和各种生化物质含量的测定值进行分析发现, 银杏雄株内部生理
生化过程受到的干扰要大于雌株。由此推测, 高浓度的酸雨(pH=3.0)会影响银杏雌、雄幼苗的正常生长, 其耐酸阈值应在
pH值4.0~3.0间, 且银杏雌株幼苗在耐酸性方面强于雄株。
关键词: 银杏; 雌雄异株植物; 酸雨胁迫; 生长特征; 生理生化特性
Effects of Simulated Acid Rain on the Growth and Physiological Features of
Female and Male Ginkgo biloba Seedlings
JIANG Xue-Mei1, QI Wen-Hua2, XIAO Juan3, XU Xiao3,*
1School of Chemistry and Environment Engineering, 2School of Life Science and Engineering, Chongqing Three Gorges Universi-
ty, Chongqing 404100, China; 3College of Life Sciences, China West Normal University, Nanchong, Sichuan 637009, China
Abstract: We conducted a series of pot experiments to study the effects of simulated acid rain on the growth
and physiological features of 3-year-old seedlings in female and male Ginkgo biloba. The leaves of female and
male Ginkgo biloba were sprayed with simulated acid rain (pH=3.0, 4.0, or 5.0), and the treatment with pH 5.6
as the control. The results showed that under simulated acid rain stress, the aerial parts injury of female and
male Ginkgo biloba seedlings gradually exposed, and leaf relative water content, photosynthetic pigment con-
tent and antioxidase activity decreased simultaneously as the pH of rainwater decreased; while the malondialde-
hyde, soluble protein and free proline content increased gradually. Compared with the control of pH 5.6, the
above-mentioned values as affected by acid rain of pH 5.0 and 4.0 were influenced slightly, but the rangeability
reached significance level under pH 3.0 rainwater treatment. There was no obvious difference in aerial parts be-
tween female and male Ginkgo biloba seedlings, but the interference of physiological and biochemical process
in males suffered more severely according to the parameters of leaf relative water content, specific leaf area,
photosynthetic pigment content, antioxidase activity and some biochemical materials content. So we included
that higher concentration of acid rain could influence normal growth of female and male Ginkgo biloba seed-
lings, the rainwater of pH between 4.0 and 3.0 was the threshold for damage, moreover female seedling maybe
have a stronger ability in resisting acid rain stress than male plant.
Key words: Ginkgo biloba; dioecious plant; acid rain stress; growth traits; physiological and biochemical features
近年来, 我国酸雨问题日益严重, 已成为继欧
洲和北美之后的全球第三大酸雨重灾区, 受酸雨
影响的地区占国土面积的40% (麦博儒等2010)。
研究表明, 酸雨会严重影响生态系统的物质循环
和能量流动, 酸雨危害所引起的经济损失和对生
态平衡及植物本身影响的严重性已越来越引起人
们的关注(谢小赞等2009; 金清等2009)。从已有文
献看, 针对酸雨对植物影响的研究大多集中于雌
植物生理学报954
雄同株植物, 极少涉及雌雄异株植物。据报道, 雌
雄异株植物在全世界约有14 620种, 隶属于被子植
物的959个属, 是陆地生态系统的重要组成部分
(Renner和Ricklefs 1995)。由于繁殖成本的不同,
该类植物的雌、雄个体在形态特征、生理生化特
征、资源配置和环境适应性等方面已表现出明显
的性别差异(胥晓等2007)。
众多学者对雌雄异株植物的研究表明, 在养
分贫瘠、生境恶劣或未受人为因素干扰的情况下,
某些物种雄株个体数量较多, 生长良好; 但在土壤
肥沃、生境良好或受到人为因素干扰的环境中,
雌株生长良好, 具有性比优势(胥晓等2007; 尹春英
和李春阳2007; Xu等2010)。我们通过总结前人的
研究成果发现, 逆境下大多数物种雄株的净光合
速率比雌株偏高, 而这些研究对象主要涉及到被
子植物, 有关裸子植物的研究甚少。金静等(2008)
对20种裸子植物和102种被子植物的光合能力进
行比较发现, 裸子植物的光合能力普遍弱于被子
植物, 且成年和幼年银杏雌性个体的光合能力强
于雄性个体(蒋雪梅等2013)。这是否表明裸子植
物与被子植物在抗逆性方面可能存在差异, 且裸
子植物银杏雌株的抗逆能力可能强于雄株, 这些
问题都有待进一步探究。
银杏, 裸子植物, 雌雄异株, 是现存种子植物
中最古老的刁遗植物, 有“金色活化石”之称。银杏
集食用、药用、保健、化妆、用材、绿化、观赏
于一体, 具有较高的经济价值和生态效益(曹福亮
2002)。研究还表明, 银杏的抗酸性较强, 是最近筛
选出的新抗酸树种(胡晓梅2010)。为了抵抗酸雨
胁迫, 重庆范围内大量种植银杏, 效果显著。因此
本文以人工种植的银杏雌、雄幼苗作为试验材料,
模拟酸雨胁迫对银杏雌、雄幼苗生长及生理特性
的影响, 试图了解银杏雌、雄幼苗生长参数、抗
氧化酶活性、光合色素和生化物质含量在酸雨胁
迫下的响应差异, 从而揭示银杏雌、雄幼苗在抗
酸性方面是否存在差异及耐酸阈值, 这也有助于
为更好地研究银杏生存历史和如何保护银杏、改
善生态环境提供理论参考。
材料与方法
1 研究区概况
试验地位于四川省南充市郊的西华师范大学
生命科学学院试验基地内。南充市地处北纬
30°35~31°51, 东经105°27~106°28, 整个区域属亚
热带湿润型季风气候, 年均温15.8~17.8 ℃, 年平均
降雨量约980~1 150 mm, 年均相对湿度76%~
86%。
2 材料与试验设计
2.1 试验材料
试验材料由2008年初当地园林公司提供的二
年生银杏(Ginkgo biloba L.)实生苗, 植株的雌雄性
别采用溴麝香草酚蓝法进行鉴定(龙程和潘瑞炽
1991)。鉴定方法具体为: 取大约0.1 g洁净叶片, 加
入3 mL蒸馏水研磨成匀浆, 后吸取一定量的上清
液, 加入其4倍的0.1%溴麝香草酚蓝溶液混匀观察,
若混合液呈黄褐色为雌株提取液, 混合液仍呈绿
色则为雄株提取液。鉴定完后从幼苗中各选取40
株高度、长势基本一致的植株, 分雌、雄移栽至
内径30 cm、深25 cm的花盆中, 每盆土壤重量控制
为8 kg并施加缓效肥12 g (13% N、10% P、14%
K), 做好各种管理措施, 让其自然生长。
2.2 模拟的酸雨配置
模拟酸雨为硫酸型(VSO4
2-: VNO3
-=8:1), pH=3.8~
4.0, 依据南充酸雨环境监测数据, 利用H2SO4 (98%)
与HNO3 (75%)按8:1 (V/V)配置成酸雨母液, 用PHS-
3TC精密数显酸度计(上海天达仪器公司)进行准确
校正, 用自来水稀释配置成pH=3.0、4.0、5.0和5.6
的4种酸雨溶液, 分别代表不同程度的酸雨胁迫和
对照处理。
2.3 试验设计
试验采用完全随机设计, 2性别(雌、雄)×4酸
梯度(5.6、5.0、4.0、3.0)。待2008年初移栽后的
银杏幼苗长势完全稳定后, 于2009年6月10日将所
有待处理幼苗全部移入4周通风顶部遮雨的大棚
内培养, 次日分别对其进行不同浓度的模拟酸雨
胁迫处理试验。每种性别的银杏幼苗随机分成4
组, 每组10株。用小型喷雾器在对应植株叶片的
正反面分别喷洒pH为5.6、5.0、4.0和3.0的等量模
拟酸雨溶液, 每次均喷至叶片滴液为止。喷洒实
验每隔5 d进行一次。为防止盆栽银杏土壤干旱,
每周对所有试验幼苗浇灌一次等量的Hoagland溶
液保持土壤湿度适中。处理时间持续3个月, 整个
试验过程除每组喷施的酸雨浓度不同外, 其余环
境条件完全保持一致。
蒋雪梅等: 模拟酸雨对银杏雌雄幼苗生长及生理特性的影响 955
2.4 测定指标与方法
2.4.1 生长及形态方面的测定 雌雄银杏幼苗基径
的测定采用数显游标卡尺, 测定点距离土壤表层
约5 cm并做好标记, 已便于实验前后测定点为同一
位置。叶片相对含水量的测定利用下列公式计算:
叶片相对含水量=(FW–DW)/(SFW–DW)×100%
(张鸣等2008), 其中, FW: 鲜重; DW: 干重; SFW: 饱
和鲜重。比叶面积采用杨鹏和胥晓(2012)的方法:
比叶面积=总叶面积/叶干重。叶面积的测定采用
SHY-150型活体扫描式叶面积仪, 干重、鲜重及饱
和鲜重的测定均采用ACCULAB电子分析天平。
2.4.2 生理生化指标的测定 随机选择各种处理下
的雌雄植株各5株, 并选取各植株上部第3或4片完
全展开的向阳叶片用于测定光合色素含量及比
值、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、
过氧化物酶(peroxidase, POD)、过氧化氢酶(cata-
lase, CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate perox-
idase, APX)活性、丙二醛(malondialdehyde, MDA)、
游离脯氨酸和可溶性蛋白质含量。
光合色素的提取: 准确称取0.2 g鲜重叶片剪
成细丝状后放入洁净试管中, 加入25 mL混合提取
液(配比为V丙酮:V酒精=1:1), 封口后将试管置于暗处
直至叶片颜色完全变白。酶提取方法: 取0.3 g叶
片于预冷的研钵中, 加入6 mL预冷的缓冲液[磷酸
缓冲液, pH 7.8, 含有1 mmol·L-1的乙二胺四乙酸和
1%聚乙烯吡咯烷酮]研磨成匀浆, 于4 ℃下离心30
min (12 000×g), 取上清液(酶液)用于试验。
光合色素含量的测定采用紫外可见分光光度
计(李合生2000)。SOD和POD活性的测定分别采
用氮蓝四唑比色法(Giannopolitis和Ries 1977)和愈
创木酚法(Maehly和Chance 1954)。CAT和APX活
性的测定通过Maehly和Chance (1954)以及沈文飚
等(1996)的方法。MDA、可溶性蛋白质和游离脯
氨酸含量的测定分别采用硫代巴比妥酸比色法
(Kramer等2008)、考马斯亮蓝法(Bradford 1976)和
茚三酮显色法测定(Bates等1973)。
3 统计分析
利用SPSS18.0统计软件进行数据处理。平均
值间的比较采用单因素方差分析方法(One-way
ANOVA); 多重比较采用邓肯多重范围检验(Dun-
cans multiple range test); 对性别与处理之间的交
互作用采用多因素方差分析(multivariate analysis)。
实验结果
1 模拟酸雨对银杏雌、雄幼苗叶片形态及地上部
分生长状况的影响
试验现象表明, 在4种不同的处理条件下, 银
杏雌、雄幼苗间在叶片形态和地上部分生长状况
方面差异并不明显。同对照相比, pH值为5.0的模
拟酸雨对银杏雌、雄幼苗的外部形态并没有造成
任何不良影响。然而随着模拟酸雨pH值进一步低
至3.0时, 雌、雄幼苗地上长势逐渐变差, 出现某些
可见伤害症状, 如叶片颜色由浓绿变浅, 继而部分
叶片出现少量黄点; 叶片面积也由大变小, 叶肉由
厚变薄直至后来某些叶片叶缘开始卷曲。
2 模拟酸雨对银杏雌、雄幼苗株高和基径增长量
的影响
如图1所示, 在4种不同条件下, 银杏雌株幼苗
图1 银杏雌雄幼苗在不同酸度的模拟酸雨处理下株高和基径增长量
Fig.1 The increment of height and diameter in female and male Ginkgo biloba seedlings under different simulated acid rain treat-
ments
测定值以平均值±标准误表示, 平均值为5次重复, 各柱形上具相同字母者表示测定值在P<0.05水平下不同性别不同处理间无显著差
异[采用邓肯多重范围检验法(Duncans Multiple Range Test)]。下图同此。
植物生理学报956
的株高和基径增长量均比雄株偏高。总体上, 模
拟酸雨具有降低银杏雌、雄幼苗株高和基径增长
量的趋势, 且pH值越低, 株高、基径增长量的降低
程度越大。与对照相比, pH为5.0的模拟酸雨对银
杏雌、雄幼苗株高和基径的增长并无明显影响;
而pH值为4.0和3.0时, 幼苗株高和基径的增长量则
显著降低。
3 模拟酸雨对银杏雌、雄幼苗叶片相对含水量和
比叶面积的影响
如图2所示, 对照条件下, 银杏雌株幼苗的叶
片相对含水量和比叶面积均显著高于雄株; 而在
pH值5.0、4.0和3.0三种模拟酸雨处理下, 银杏雌、
雄幼苗间的叶片相对含水量和比叶面积差异并不
明显。总体上, 模拟酸雨对银杏雌、雄幼苗叶片的
相对含水量均有一定程度的降低, 而对雄株幼苗的
比叶面积具有提高的趋势; 与对照相比, pH值3.0的
模拟酸雨显著降低了银杏雌、雄幼苗的叶片相对
含水量, 提高了雌、雄幼苗的比叶面积。
4 模拟酸雨对银杏雌、雄幼苗光合色素含量和比
值的影响
如表1所示, 对照条件下, 银杏雌株幼苗叶片
内的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量、类胡萝卜
素和叶绿素a/叶绿素b比值均略高于雄株, 但差异
并不明显; 在另外3种处理下, 银杏雌株幼苗叶片
内的叶绿素a和叶绿素总量也比雄株偏高。总体
上, 在4种条件下, 雌、雄幼苗叶片间叶绿素a、叶
绿素b、类胡萝卜素和叶绿素a/叶绿素b比值的差
异均未达到显著水平。同对照相比, 模拟酸雨对
银杏雌、雄幼苗叶片内的叶绿素总量和类胡萝卜
素含量均有一定程度的降低; 且pH值为3.0的模拟
酸雨处理对雌、雄幼苗叶片内叶绿素a和叶绿素总
量的降低水平达到了显著差异。
图2 银杏雌雄幼苗在不同酸度的模拟酸雨处理下叶片相对含水量和比叶面积
Fig.2 The leaf relative water content and specific leaf area in female and male Ginkgo biloba seedlings under different simulated
acid rain treatments
表1 银杏雌雄幼苗在不同酸度的模拟酸雨处理下光合色素含量和比值
Table 1 The content and ratio of photosynthetic pigment in female and male Ginkgo biloba seedlings under different simulated
acid rain treatments
处理 性别
叶绿素a/　　 叶绿素b/　　 　叶绿素总量/　　 类胡萝卜素/　　 叶绿素a/叶绿素b
mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW) 比值
pH=5.6 雌株 1.136±0.063a 0.499±0.049a 1.636±0.059a 3.603±0.055a 2.335±0.332ab
雄株 1.008±0.148ab 0.487±0.036a 1.494±0.177ab 3.233±0.347ab 2.061±0.204ab
pH=5.0 雌株 1.076±0.097a 0.375±0.022ab 1.451±0.119ab 3.146±0.111ab 2.861±0.085ab
雄株 1.056±0.075a 0.348±0.031ab 1.405±0.106ab 3.179±0.257ab 3.041±0.048a
pH=4.0 雌株 0.914±0.082abc 0.346±0.022ab 1.262±0.081b 3.046±0.158ab 2.658±0.298ab
雄株 0.718±0.030c 0.461±0.098a 1.179±0.068c 2.988±0.347ab 1.801±0.569b
pH=3.0 雌株 0.789±0.033bc 0.270±0.046b 1.059±0.079c 2.717±0.227b 3.064±0.423a
雄株 0.669±0.039c 0.347±0.069ab 1.016±0.076c 2.572±0.229b 2.131±0.515ab
　　测定值以平均值±标准误表示, 平均值为5次重复, 同列不同小写字母表示测定值在P<0.05水平下不同性别不同处理间有显著差异[采
用邓肯多重范围检验法(Duncans Multiple Range Test)]。
蒋雪梅等: 模拟酸雨对银杏雌雄幼苗生长及生理特性的影响 957
5 模拟酸雨对银杏雌、雄幼苗各种抗氧化酶活性
的影响
如图3所示, 对照条件下, 除APX活性外, 银杏
雌株幼苗叶片内的SOD、POD和CAT活性均略高
于雄株, 差异并不显著; 在pH值5.0的模拟酸雨处
理下, 银杏雄株幼苗叶片的SOD和APX活性略高
于雌株, 而在pH值为4.0和3.0两种模拟酸雨处理
下, 银杏雌株幼苗的SOD、POD、CAT和APX活性
略高于雄株, 但在pH值5.0、4.0和3.0三种模拟酸
雨处理下, 雌、雄间各种酶活性的差异并未达到
显著水平。总体上, 随着pH值的不断降低, 银杏
雌、雄幼苗叶片内的SOD和CAT活性先缓慢升高,
在pH值5.0时达到最高值, 之后均呈下降趋势; 与
对照相比, pH值为5.0和4.0的模拟酸雨对雌、雄幼
苗SOD和APX两种酶活性的影响并不明显, 但pH
值为3.0的模拟酸雨显著降低了银杏雌、雄幼苗
POD、CAT和APX的活性。
6 模拟酸雨对银杏雌、雄幼苗丙二醛、游离脯氨
酸和可溶性蛋白质含量的影响
如图4所示, 在对照和pH值5.0模拟酸雨两种
处理下, 银杏雌、雄幼苗间的丙二醛和可溶性蛋
白质含量并无明显差异; 而雄株叶片内的游离脯
氨酸含量在4种不同条件下均显著高于雌株。总
体上, 随着模拟酸雨浓度的递增, 银杏雌、雄幼苗
叶片内丙二醛、游离脯氨酸和可溶性蛋白质含量
逐渐增高; 与对照相比, pH值为5.0的模拟酸雨对银
图3 银杏雌雄幼苗在不同酸度的模拟酸雨处理下各种抗氧化酶活性
Fig.3 The antioxidase activity of female and male Ginkgo biloba seedlings under different simulated acid rain treatments
杏雌、雄幼苗叶片内的丙二醛、游离脯氨酸和可
溶性蛋白质含量的影响均不明显, 而pH值为3.0的
模拟酸雨显著提高了银杏雌、雄幼苗叶片内的丙
二醛和游离脯氨酸含量。
讨　　论
本试验结果图1和图2-A表明, 银杏雌、雄幼
苗地上部整体长势随模拟酸雨浓度的升高而逐渐
变差, 如叶片数量、面积、相对含水量和株高、
基径的增长量随酸度增大而减少、变小、降低和
变慢。在4种不同条件下, 银杏雌株幼苗的增长量
均略高于雄株幼苗。由此表明, 酸雨会影响植物
的正常生长、阻碍生长发育、降低生长量和产
量。当酸雨酸度超过植物的耐酸阈限时, 叶片会
出现退绿、失水萎蔫、过早落叶和坏死斑等可见
伤害症状, 并随着酸度的递增和淋溶时间的延长
加剧受害程度(金清等2009; 谢小赞等2009; 胡晓梅
2010), 且在同一酸度的模拟酸雨环境下, 银杏雌株
植物生理学报958
幼苗受到的伤害小于雄株。
由本文中表1的数据表明, 在4种模拟酸雨处
理条件下, 银杏雌株幼苗的叶绿素a和叶绿素总量
测定值均略高于雄株。由此可知, 在4种情况下,
银杏雌株幼苗叶片的光合色素合成过程受到酸雨
的影响较雄株受到的影响要小些。与对照相比,
pH值为5.0、4.0和3.0的模拟酸雨在一定程度上对
银杏雌、雄幼苗叶片内的叶绿素总量和类胡萝卜
素含量有所降低, 且pH值3.0的模拟酸雨对雌、雄
幼苗叶片内的叶绿素a和叶绿素总量的降低程度达
到了显著水平。这说明高浓度的模拟酸雨会严重
破坏植物叶片的结构, 使得叶片受损, 进而影响到
广泛分布于叶片中的细胞器, 如叶绿体结构遭到
破坏, 类囊体膜明显扭曲, 干扰色素的正常合成,
严重时还会加快原有色素的降解, 最终降低色素
含量(肖艳等2004)。
王开峰等(2005)的研究表明, 在适度逆境条件
下, 植物体内氧自由基含量的增加会诱导SOD活
性上升, SOD通过歧化反应使超氧阴离子转变为无
毒的氧气和毒性较低的过氧化氢, 而过氧化氢又
被POD、CAT等酶进一步分解为水和氧气。因此
SOD、POD等保护酶在一定程度上能协同消除植
物体内过多的氧自由基, 维持活性氧代谢平衡、
降低其对膜脂的过氧化程度, 保护膜结构, 提高植
物适应胁迫的能力。由文中图3和图4-A的数据结
果表明, 银杏雌、雄幼苗叶片内的SOD和CAT活性
随pH值的降低, 呈先升高, 在pH值5.0时达到峰值,
后下降的趋势; 而MDA含量则随pH值的降低而不
断升高。与对照相比, pH为3.0的模拟酸雨显著降
低了POD、CAT和APX的活性, 提高了MDA含
量。由此表明银杏雌、雄幼苗经过pH值为3.0的
模拟酸雨处理后, 其体内活性氧的产生和清除这
一动态平衡过程已受到严重干扰, 其生成量已超
过了抗氧化酶系统的清除能力, 从而使得细胞膜
脂过氧化而产生了大量具有细胞毒性的物质如丙
二醛等。
逆境下, 植物细胞还可通过积累大量可溶性
渗透调节物质来维持细胞形状、保持膜的通透
性。在众多的渗透调节物质中, 脯氨酸是唯一能
淬灭单态氧、清除羟自由基、稳定蛋白质, 缓解
植物免遭毒害的可溶性物质(王丽媛等2010)。对
文中图3和图4数据进行分析发现, 在高浓度的模
拟酸雨条件下, 雄株叶片内的抗氧化酶活性较雌
株均偏低, 而MDA含量显著高于雌株。在可溶性
蛋白质和游离脯氨酸含量方面, 银杏雌、雄幼苗
叶片内其含量均随酸雨浓度的递增而不断上升;
图4 银杏雌雄幼苗在不同酸度的模拟酸雨处理下丙二醛、脯氨酸和蛋白质含量
Fig.4 The contents of malondialdehyde, proline and protein in female and male Ginkgo biloba seedlings under different simulated
acid rain treatments
蒋雪梅等: 模拟酸雨对银杏雌雄幼苗生长及生理特性的影响 959
且在pH值3.0的模拟酸雨条件下, 游离脯氨酸含量
的提高幅度同对照相比达到显著水平。由此可知
银杏雌、雄幼苗为了缓解酸雨带来的伤害, 其叶
片内可通过积累较多的游离脯氨酸来清除过多自
由基, 降低膜脂过氧化产物; 同时游离脯氨酸和可
溶性蛋白质等渗透调节物质的积累还可提高细胞
的渗透势, 保持膜的通透性, 维持细胞形状, 提高
植物的耐逆性。总体上, 从雄株较低的抗氧化酶
活性、较高的膜脂过氧化主要产物MDA含量和能
作为活性氧清除剂的脯氨酸含量得知, 雌株的代
谢过程受到的影响比雄株要小些。
综上所述, 随着模拟酸雨浓度的不断增加, 银
杏雌雄幼苗的地上部分可见伤害逐渐出现, 叶片
含水量、光合色素含量和抗氧化酶活性逐渐降低,
而渗透调节物质含量逐渐升高。与对照相比, 低
浓度的模拟酸雨对上述测定值的影响并不明显,
而在pH为3.0的模拟酸雨处理后, 大部分测定值的
变化幅度达到了显著水平。由此表明, 银杏雌、
雄幼苗的耐酸阈值应在pH值4.0~3.0之间。尽管在
上述4种处理条件下, 银杏雌、雄幼苗在外部形态
方面并无明显差异, 但从各种生理生化指标的测
定值进行比较, 银杏雄株内部生理过程受到的干
扰要大于雌株。这说明银杏雌株的耐酸能力强于
雄株。银杏雌、雄幼苗在耐酸能力方面的差异可
能是基因与环境因子共同作用的结果。因此要进
一步探究其具体原因还需采用现代分子生物学方
法和技术, 从雌、雄植株的分子遗传水平进一步
探究银杏雌、雄个体抗酸性差异, 提高植株的耐
酸性。
参考文献
曹福亮(2002). 中国银杏. 南京: 江苏科技出版社
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