全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (3) 555~562
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-07-25 接受日期: 2009-01-21
基金项目: 国家自然科学基金(30560124)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: pancunde@163.com
E-mail of the first author: lcl_yangquan@sina.com
自然火干扰对新疆喀纳斯旅游区森林
景观树种结构的影响
刘翠玲1 潘存德1* 巴扎尔别克·阿斯勒汗2 寇福堂2 谭卫平2
(1 新疆农业大学林学院,乌鲁木齐 830052) (2 喀纳斯国家自然保护区,新疆布尔津 836600)
摘 要 自然火干扰是森林生态系统的正常行为, 是决定森林物种构成、群落结构和生物多样性的主要因素。该
研究将新疆喀纳斯旅游区作为研究对象, 把自然火干扰和树种结构作为不可分割的整体, 就喀纳斯旅游区树种结
构对自然火干扰的响应进行了分析。结果表明, 受自然火干扰林分和长期未受干扰林分的树种结构之间存在明显
的差异, 自然火干扰对阔叶针叶树种比、树种丰富度(Ma)和Shannon-Wiener多样性指数(H′)存在极显著的影响, 受
自然火干扰后, 三者均表现出增大的特征。此外, 所调查范围内曾发生8次自然火干扰事件, 并且不同时期发生的
自然火干扰对以阔叶针叶树种比为特质的季相结构和树种丰富度存在极显著的影响。自然火干扰是影响新疆喀纳
斯旅游区季相结构和组成结构的主要因素之一。
关键词 喀纳斯 树种结构 自然火干扰 生物多样性 泰加林
EFFECTS OF NATURAL FIRE DISTURBANCE ON STRUCTURE OF TREE
SPECIES IN KANAS TOURISM DISTRICT, XINJIANG, CHINA
LIU Cui-Ling1, PAN Cun-De1*, BAZHAERBIEKE·Asiliehan2, KOU Fu-Tang2, and TAN Wei-Ping2
1College of Forestry, Xinjiang Agricultural University, Urumqi, 830052, China, and 2Kanasi National Nature Reserve, Buerjin, Xinjiang 836600,
China
Abstract Aims Forest fires are widespread disturbance factors in most forest ecosystems. The
structure and function of forest ecosystems have a close relationship with fire disturbance. Exploring the
effects of natural fire disturbance is important for understanding forest succession. Our objective was to
study the effects of fire disturbance on the structure of tree species in the Kanas tourism district to ex-
plain the role of natural fire disturbance in forest dynamics.
Methods We recorded the height and quantity of each tree species in 78 plots of 30 m × 30 m dimen-
sions in the Kanas tourism district. The dates of fire disturbance were determined by fire scars. Data
were analyzed using SPSS software.
Important findings Stands with and without natural fire disturbance had different tree structure. For-
est seasonal structure and tree composition were affected by natural fire disturbance, and the indexes of
tree structure were higher in disturbed plots than that in undisturbed plots. Moreover, the proportion of
tree species and tree species richness were significantly different for eight different periods of fire dis-
turbances (p＜0.01). Fire disturbance was one of the main factors controlling structure of tree species.
Key words Kanas, structure of tree species, natural fire disturbance, biodiversity, taiga
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.014
对于生物群落或生态系统来讲, 总是有各种
外力对其产生作用, 当作用力超过一定范围, 并
造成其正常结构或功能发生变化时, 就构成了干
扰(Disturbance)。White和Pickett(1985)将干扰定义
为:“任何扰乱种群、群落或生态系统结构, 改变
资源、基质可获性或物理环境, 并在时间上相对

556 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
分散的事件”。传统生态学将森林的发展单纯看作
是在一定立地条件下各种森林植物间以及森林植
物与环境间相互作用的结果, 认为一些干扰因素
只会使森林的发展临时倒退, 而不会改变它们的
总方向和最后的结局。然而随着生态学的不断发
展, 特别是自20世纪70年代中叶以来, 伴随着以
“非平衡、异质性”为核心理念的现代生态学的
建立和发展, 自然干扰对森林结构和动态的重要
作用逐步被广大生态学工作者所认识, 成为生态
学研究的活跃领域。目前生态学家认识到, 除立
地条件外, 各种类型的干扰是自然生态系统演替
过程中一个重要的组成部分 (陈利顶和傅伯杰 ,
2000), 是决定森林物种构成、群落结构和生物多
样性的主要因素。干扰作为生物自然群落结构、
动态时空异质性的主要源泉(Pickett et al., 1989;
Mark, 1995; Thonicke et al., 2001; Wallenius et al.,
2002), 被认为是生态系统的正常行为 (邱扬等 ,
2006), 是群落发展的直接驱动力 (Sousa, 1984;
Frost & Sweeny, 2000), 是森林生态系统的重要
特征(White & Pickett, 1985; Baker, 1992; Agee,
1993), 在种群、群落、生态系统和景观尺度上塑
造着森林的组成和结构, 调控着森林的演替和发
展。
新疆喀纳斯国家自然保护区位于林火多发的
阿勒泰山林区, 是我国惟有的西西伯利亚山地南
泰加林生态系统的代表, 森林景观原始古朴, 生
态系统完整, 因其特殊的地理位置, 悬殊的地形
地势 , 悠久的地质历史 , 高度的异质生境 , 孕育
了丰富的植物资源 , 保存有完整的植被垂直带
谱。在长期的自然演替过程中, 同分布于世界其
他寒温带地区的森林一样, 自然火干扰推动着喀
纳斯泰加林的演替和发展, 对喀纳斯旅游区的树
种结构和森林景观形成起着举足轻重的作用。近
20年来, 为了加强自然保护和推动旅游发展, 对
该地区的植被特点及植物区系形成(潘晓玲和张
宏达, 1994)、旅游开发(袁国映等, 2001; 张旭亮和
张海霞, 2006)等方面进行过一些研究, 但有关森
林自然火干扰方面的研究却非常薄弱, 尤其是关
于自然火干扰对喀纳斯国家自然保护区森林结构
影响方面的研究, 尚是一个空白。鉴于此, 本研究
将喀纳斯旅游区作为研究对象, 把自然火干扰和
森林景观树种结构作为不可分割的整体, 对喀纳
斯泰加林森林景观树种结构对自然火干扰的响应
进行了分析, 旨在揭示其森林景观树种结构的形
成机制及相应的自然火干扰生态过程, 为维护喀
纳斯旅游区森林景观和泰加林生态系统的可持续
性提供科学理论依据。
1 研究区自然概况
本研究野外数据采集于新疆喀纳斯国家自然
保护区实验区最南端的喀纳斯旅游区 (48°36′～
48°42′ N, 86°55′～87°03′ E)。喀纳斯国家自然保
护区位于新疆维吾尔自治区阿勒泰地区布尔津县
境内, 北与哈萨克斯坦共和国、俄罗斯共和国接
壤, 东与蒙古人民共和国毗连, 西部与哈巴河县
相望, 南与布尔津林场为邻, 东西长约74 km, 南
北宽约66 km, 土地总面积21.92×104 hm2。保护
区具有明显的大陆性气候特征, 春秋温暖, 冬季
寒而不剧, 全年无夏季。年平均气温–0.2 , ℃ 极端
最高气温29.3 , ℃ 最低–37 , ℃ 气温年较差31.9
℃。月平均气温低于0 ℃的时间可持续4个月, 冬
季长达7个月, ≥5 ℃的年活动积温1 790.4 , ℃ ≥
10 ℃的年活动积温1 595.4 ℃。年均降水量1 065.4
mm, 年均蒸发量为1 097 mm, 相对湿度一般为
59%～90%, 全年日照时数2 157.4 h, 无霜期80～
108 d, 常年盛行西南风, 最大风力可达8级。喀纳
斯因其特殊的地理位置、多样的地形地势和水热
组合条件, 土壤和植被类型表现出明显的垂直地
带性, 土壤多达8类12亚类, 已知的维管束植物隶
属83科298属798种, 浓缩了阿尔泰山自然生态系
统和景观的精华, 保存有以泰加林为代表的原始
生态系统 , 系我国唯一的欧洲-西伯利亚区系动
植物区。森林群落建群种主要有西伯利亚落叶松
(Larix sibirica)、西伯利亚云杉(Picea obovata)、
西伯利亚红松 (Pinus sibirica)、疣枝桦 (Betula
pendula), 伴生物种主要有欧洲山杨 (Populus
tremula)、西伯利亚冷杉(Abies sibirica)、西伯利
亚花楸(Sorbus sibirica)、刺蔷薇(Rosa acicularis)
和多刺蔷薇(R. spinosissima)等乔灌木。
2 研究方法
数据采集选用典型样方法, 于2006年7～9月
在喀纳斯旅游区尚未受到人为干扰的原始林分布
区, 在典型样带上典型选取了78个样方, 样方大
小为30 m×30 m。在样方调查中, 为了避免林木火
斑造成的自然火干扰误判, 准确反映自然火干扰
刘翠玲等: 自然火干扰对新疆喀纳斯旅游区
3 期 森林景观树种结构的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.014 557
对森林景观树种结构的长远影响, 严格选取出现
3株及3株以上火疤木, 且火烧后得到一定恢复的
林分作为受自然火干扰作用的样方, 将样方内及
样方周围5 m内未出现火疤木的林分视为长期未
受自然火干扰的样方。所调查78个样方包括32个
受干扰样方和46个长期未受干扰样方。对所有样
方分别树种记录林木数量和量测树高, 与此同时,
对受自然火干扰的样方中出现的火疤木进行逐一
调查, 记录其成疤年龄, 即正对火疤砍出一斜面,
根据内部完整年轮数与整株树木全部年轮数之差
确定火疤木成疤时间(徐化成等, 1997), 也就是查
数火疤木形成层与木炭层之间的年轮数(邱扬等,
1997), 由此推测自然火干扰发生年代。
运用方差分析方法从树种的水平结构、垂直
结构、季相结构和组成结构4个方面对喀纳斯旅游
区森林景观的树种结构及其对自然火干扰的响应
进行研究。分析中选用样方的林木株数, 即每个
样方中所有林木的株数代表树种的水平结构, 用
表示林冠层次数的林相代表树种的垂直结构, 用
样方中所有阔叶树种林木株数与所有针叶树种林
木株数的比值(阔叶针叶树种比)反映树种的季相
结构, 组成结构则通过乔木树种的物种多样性指
数表示。其中, 物种丰富度指数采用Margalef丰富
度指数 (Ma), 物种多样性指数为Simpson 指数
(D)和Shannon-Wiener指数(H′); 物种均匀度指数
为Pielou 均匀度指数(Jsw)。具体计算公式为:
Margalef指数(Margalef, 1968; 马克平, 1994;
马克平和刘玉明, 1994):
Ma=(S–1)/lnN
Simpson指数(Simpson, 1949; 马克平, 1994;
马克平和刘玉明, 1994):
D = 1 – Σ(Ni (Ni–1))/(N (N–1))
Shannon-Wiener指数 (Magurran, 1988; 马克
平, 1994; 马克平和刘玉明, 1994):
H′ = –ΣPilog Pi
Pielou 均匀度指数 (Pielou, 1976; 马克平 ,
1994; 马克平和刘玉明, 1994):
Jsw = (– ΣPilog Pi ) / log S
式中: S为样方中乔木树种的总数; N为样方
中各树种数量之和; Ni是第i个树种的数量; Pi为
第i个树种的相对多度Pi = Ni / N 。
利用SPSS统计软件对调查数据进行统计和
方差分析。
3 结果与分析
3.1 自然火干扰对林分树种结构的影响
通过对受自然火干扰林分与长期未受干扰林
分的树种结构调查和统计分析表明(表1), 两种类
型的林分在7项结构指标上均存在差异。除Pielou
均匀度指数(Jsw)和林相在长期未受到自然火干
扰影响的林分中表现较高外, 其余指标均在受干
扰的林分中表现较高。这种现象可能与林分的发
展过程有关, 长期未受自然火干扰作用的林分具
有相对稳定的树种结构, 在长期的自然竞争排斥
之后 , 无论是林分优势树种还是后期伴生树种 ,
其树种间个体数量的均匀程度相对较高, 同时高
度不同的林木基本能够形成明显的林层。因此 ,
在长期未受到自然火干扰影响的林分中Pielou均
匀度指数(Jsw)表现较高, 林相表现复杂。
然而, 在受干扰林分中, 由于原有生境破坏
带来的树种种类及数量的一系列改变, 致使树种
水平结构、季相结构和组成结构较长期未受干扰
的林分而言表现出增加的趋势。与此同时, 表征
这些结构的指标在受干扰林分中的变异也相对较
长期未受干扰林分的大, 造成这种差异的原因可
能主要源于林分受自然火干扰后恢复时间的不
同。其中阔叶针叶树种比的差异最大, 在受干扰
林分中 , 阔叶针叶树种比的平均值为 (0.36±
0.74), 而在长期未受干扰的林分中仅为 (0.00±
0.01)。其次为Shannon-Wiener多样性指数(H′), 在
受干扰林分中, Shannon-Wiener多样性指数(H′)的
平均值为(1.27±0.33), 在长期未受干扰的林分中
则为(0.94±0.18)。进一步通过方差分析表明(表
2), 受干扰林分和长期未受干扰林分在阔叶针叶
树种比、树种丰富度和Shannon-Wiener多样性指
数(H′)3个指标上存在极显著差异(p＜0.01), 三者
在自然火干扰下具有极显著的增加趋势。
3.2 林分树种结构对不同时期自然火干扰的响
应
在明确自然火干扰对喀纳斯旅游区森林季相
结构和组成结构存在极显著影响的基础上, 本研
究仅将受自然火干扰作用的32个林分作为研究对
象, 进一步就不同时期自然火干扰对阔叶针叶树
种比、树种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数
(H′)3个指标的影响进行分析。

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表1 林分树种结构统计结果
Table 1 Description of different structures of tree species

Simpson
多样性指数
Tree species
diversities (D)
Margalef
丰富度指数
Tree species
richness (Ma)
Shannon-Wiener
多样性指数
Tree species
diversities (H′)
Pielou
均匀度指数
Tree species
evenness (Jsw)
阔叶针叶
树种比
Proportion of
tree species
林相
Storey
林木株数
(株/样方)
No.
of tree
最小值 Min 0.08 0.19 0.28 0.25 0.00 1.00 8.00
最大值 Max 0.69 0.96 1.79 1.44 5.75 2.00 572.00
平均值 Mean 0.52 0.55 1.27 1.04 0.36 1.71 122.72
受干扰林分
Stand with
disturbance
标准偏差 SD 0.14 0.14 0.33 0.25 0.74 0.46 79.86
最小值 Min 0.10 0.20 0.29 0.41 0.00 1.00 14.00
最大值 Max 0.53 0.77 1.19 1.44 0.05 2.00 211.00
平均值 Mean 0.43 0.35 0.94 1.12 0.00 1.78 98.07
长期未受干
扰林分
Stand without
disturbance 标准偏差 SD 0.10 0.15 0.18 0.32 0.01 0.42 56.06


表2 自然火干扰对林分树种结构影响的方差分析
Table 2 One-way ANOVA analysis of fire disturbances on different structures of tree species
树种结构
Structure of tree species
变异来源
Variation source
平方和
Sum of Squares
自由度
df
均方
Mean square F
p值
p-value
组间 Between groups 2.031 1 2.031 19.621 0.000
组内 Within groups 7.865 76 0.103 阔叶针叶树种比 Proportion of tree species
总计 Total 9.895 77
组间 Between groups 0.000 1 0.000 0.000 0.989
组内 Within groups 13.295 76 .175 林相 Storey
总计 Total 13.295 77
组间 Between groups 0.601 1 0.601 26.295 0.000
组内 Within groups 1.736 76 0.023 Margalef丰富度指数 Tree species richness (Ma)
总计 Total 2.336 77
组间 Between groups 0.045 1 0.045 2.893 0.093
组内 Within groups 1.176 76 0.015 Simpson多样性指数 Tree species diversities (D)
总计 Total 1.221 77
组间 Between groups 1.147 1 1.147 15.890 0.000
组内 Within groups 5.485 76 .072 Shannon-Wiener多样性指数 Tree species diversities (H′)
总计 Total 6.632 77
组间 Between groups 0.197 1 0.197 2.053 0.156
组内 Within groups 7.302 76 0.096 Pielou均匀度指数 Tree species evenness (Jsw)
总计 Total 7.499 77
组间 Between groups 2 018.092 1 2 018.092 0.503 0.480
组内 Within groups 305 028.523 76 4 013.533 林木株数(株/样方) No. of tree
总计 Total 307 046.615 77


通过林木火疤年龄分析表明, 所调查样方经
历的自然火干扰事件在时间上比较明确 , 归属8
个历史年份, 分别为1980年(28 a前)、1968年(40 a
前)、1957年(51 a前)、1945年(63 a前)、1932年(76
a前)、1917年(91 a前)、1896年(112 a前)和1880年
(128 a前)。树种季相结构对不同时期自然火干扰
的响应见图1。从图中可以看出, 以阔叶针叶树种
比为指标的树种季相结构随着自然火干扰发生时
间的久远整体表现下降趋势。从季相结构随干扰
发生时间的变化趋势来看, 在干扰发生后的28 a
左右 , 受干扰林分具有较高的阔叶针叶树种比 ,
且不同林分间的变异较大, 随着时间的推移, 阔
叶针叶树种比明显减少, 当发展到76～91 a 时略
有升高, 但之后依然呈下降趋势。进一步通过方
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3 期 森林景观树种结构的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.014 559
差分析表明(表3), 不同时期发生的自然火干扰对
季相结构存在极显著的影响(p＜0.01), 干扰后林
分恢复时间长短的不同会导致林分阔叶针叶树种
比的极显著差异。


表3 不同时期火干扰对林分阔叶针叶树种比影响的方差分析
Table 3 One-way ANOVA analysis of different period disturbances on proportion of tree species
变异来源
Variation source
平方和
Sum of Squares
自由度
df
均方
Mean square F
p值
p-value
组间 Between groups 5.085 0 7 0.726 4 6.278 7 0.000 3
组内 Within groups 2.776 8 24 0.115 7
总计 Total 7.861 8 31





图1 阔叶针叶树种比对不同时期自然火干扰的响应
Fig.1 The response of proportion of tree species to dif-
ferent period disturbances





图2 树种丰富度对不同时期自然火干扰的响应
Fig. 2 The response of tree species richness (Ma) to dif-
ferent period disturbances




图3 树种多样性(H′)对不同时期自然火干扰的响应
Fig. 3 The response of tree species diversities (H′) to dif-
ferent period disturbances

对于树种组成结构而言, 从树种丰富度和树
种多样性表征的现代格局来看, 两者均表现出火
后恢复前期指标偏高, 而恢复后期指标偏低的特
征。但比较两者的变化过程又可发现 , Shan-
non-Wiener多样性指数(H′)较Margalef丰富度指数
早先出现最高峰, Shannon-Wiener多样性指数(H′)
在火后40 a左右表现最大, 而Margalef丰富度指数
则在火后恢复51 a左右时才到达最高点。随着时
间的推移, 大约在91 a后树种丰富度和树种多样
性均出现回落, 林分进入火后恢复后期。同样通
过方差分析反映出(表4和表5), 不同时期发生的
自然火干扰对Margalef丰富度指数存在极显著影
响 (p＜ 0.05), 而对 Shannon-Wiener多样性指数
(H′)的影响则不显著(p＞0.05)。产生这种差异的
原因可能在于, Shannon-Wiener多样性指数(H′)受
树种丰富度和树种均匀度的双重制约, 在火后恢复

560 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
的长期过程中, 树种均匀度的作用可能掩盖了树种
丰富度的变化 , 致使Shannon-Wiener多样性指数
(H′)对不同时期发生的自然火干扰反映不敏感。


表4 不同时期火干扰对林分树种丰富度影响的方差分析
Table 4 One-way ANOVA analysis of different period disturbances on tree species richness (Ma)
变异来源
Variation source
平方和
Sum of Squares
自由度
df
均方
Mean square F
p值
p-value
组间 Between groups 0.332 4 7 0.047 5 2.952 9 0.022 2
组内 Within groups 0.385 9 24 0.016 1
总计 Total 0.718 3 31



表5 不同时期火干扰对林分树种多样性(H′)影响的方差分析
Table 5 One-way ANOVA analysis of different period disturbances on tree species diversities (H′)
变异来源
Variation source
平方和
Sum of Squares
自由度
df
均方
Mean square F
p值
p-value
组间 Between groups 1.480 2 7 0.211 5 1.997 4 0.097 7
组内 Within groups 2.540 7 24 0.105 9
总计 Total 4.020 8 31


4 讨 论
干扰是普遍存在于森林生态系统中的正常现
象(White & Pickett, 1985; Baker, 1992; Agee,
1993; Marozas et al., 2007)。通过干扰分析表明,
在喀纳斯旅游区内, 受自然火干扰作用的林分与
长期未受自然火干扰作用的林分在树种结构上存
在明显差异, 而且长期未受自然火干扰林分的阔
叶针叶树种比、Margalef丰富度指数和树种多样
性极显著低于受干扰林分。与此同时, 树种的阔
叶针叶树种比和Margalef丰富度指数对自然火干
扰的响应表现出明显的时间效应, 受不同时期发
生的自然火干扰作用后, 林分现有的季相结构和
组成结构均存在显著差异。
在自然状态下, 自然火干扰的发生打破了原
有的生态系统结构, 改变了植被原本的发展方向,
扰乱了群落的正常演替, 但适度的火干扰同样可
以改善林地小气候, 提供多样化的微生境, 提高
土壤温度、促进土壤营养物质的释放、清除林地
有害物质, 提供丰富的生长空间, 在产生破坏作
用的同时亦发挥着积极的效应(Lampainen et al.,
2004; Jayen et al., 2006)。对于喀纳斯旅游区而言,
自然火干扰构成其主要的外界干扰源之一, 现有
的森林植被结构在自然火干扰的作用下得以形成
和维持。与长期未受干扰的林分相比, 火干扰后
的生境为原已淘汰的非优势物种的生存提供了机
会和条件, 在干扰后的恢复过程中, 乔木树种对
自然火干扰的时间响应致使树种结构表现出丰富
多样的动态变化特征。在干扰发生后的早期, 充
足的光照和水分为阔叶树种的生长提供了优越的
生存条件, 以疣枝桦为主的先锋阔叶树种及残留
下来的耐火性优势树种占据了受干扰林分, 随着
时间的推移, 阔叶树种得以定居, 并在数量上得
到明显的增加, 致使受干扰林分在干扰后的恢复
初期, 树种丰富度随着阔叶树种的出现略有升高,
同时表现出较高的阔叶针叶树种比。对于反映树
种丰富度和树种均匀度综合效应的树种多样性而
言, 在火后恢复初期同样表现出增高的趋势, 且
树种丰富度的高低主导着这一时期树种多样性的
变化。而后随着林分的不断发展, 大约在火后恢
复51 a的时候, 树种丰富度达到最高, 但树种多
样性有所降低, 阔叶针叶树种比也明显减小。这
是因为当火后林分恢复到中期时, 前期定居的阔
叶树种因受到一定生态因子的限制被排斥出局 ,
在林木数量上大量减少, 而其他竞争力强又具有
种源的后期树种开始充斥进来, 虽然树种种类进
一步得到了丰富, 但由于前期树种的大量消失致
使阔叶针叶树种比明显降低, 且树种均匀度对树
种多样性的贡献作用增大, 随着树种变异的减少,
树种间个体数量的均匀程度成为决定树种多样性
刘翠玲等: 自然火干扰对新疆喀纳斯旅游区
3 期 森林景观树种结构的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.014 561
高低主要因素。当受干扰林分发展到91 a以后, 林
分进入火后恢复后期 , 林木开始出现自然死亡 ,
树种及其数量开始减少, 均匀度开始降低, 阔叶
针叶树种比、树种丰富度和树种均匀度均开始回
落。总体而言, 自然火干扰与喀纳斯旅游区的树
种结构存在密切关系, 自然火干扰对树种季相结
构和组成结构存在显著的影响。
新疆喀纳斯旅游区是我国惟有的西西伯利亚
山地南泰加林生态系统的代表, 自然火干扰推动
着喀纳斯泰加林的演替与发展。本研究不仅明确
了喀纳斯旅游区森林景观的形成机制, 而且指出
了自然火干扰对维持喀纳斯五彩森林景观资源和
促进旅游业可持续发展方面的积极作用, 警示人
们在大力加强人为防火的同时, 应意识到自然火
干扰对喀纳斯旅游资源永续利用的深远意义, 在
今后的经营管理中应该科学看待自然火干扰。
参 考 文 献
Agee JK (1993). Fire Ecology of Pacific Northwest Forests.
Island Press, Washington DC.
Baker WL (1992).The landscape ecology of large distur-
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