全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (10): 1009–1018 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01009
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-11-12 接受日期Accepted: 2011-03-10
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: guoke@ibcas.ac.cn)
贵州省普定县不同植被演替阶段的物种组成与群
落结构特征
刘玉国1,2 刘长成1 魏雅芬 1,2 刘永刚3 郭 柯1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3中国科学院植物研究所北京植物园,
北京 100093
摘 要 通过对贵州省普定县喀斯特地区不同植被演替阶段群落的调查, 研究了植被演替过程中群落物种组成和群落结构
的变化。结果表明, 该地区的植被主要处于5个演替阶段, 即次生乔木林、乔灌过渡林、藤刺灌丛、稀灌草丛以及火烧干扰后
的蕨类植物群落。本次调查共记录到植物365种, 隶属89科218属。其中, 蕨类植物31种, 隶属14科23属; 种子植物334种, 隶
属75科195属。物种分布较多的科主要有蔷薇科、菊科、禾本科、百合科、忍冬科、唇形科、莎草科、樟科、葡萄科和水龙
骨科。随着正向演替的推进, 物种丰富度增加, 群落结构趋于复杂化。藤刺灌丛与乔灌过渡林群落层次不明显, 次生乔木林
分层明显。从藤刺灌丛向次生乔木林演替的过程中, 小径级个体所占比例明显降低, 高于1.3 m植物的总密度、乔木密度和藤
本密度都先升高后降低, 而灌木密度呈逐渐降低的趋势。对喀斯特地区植被的恢复提出了参考措施。
关键词 群落结构, 喀斯特, 物种组成, 演替, 植被恢复
Species composition and community structure at different vegetation successional stages in
Puding, Guizhou Province, China
LIU Yu-Guo1,2, LIU Chang-Cheng1, WEI Ya-Fen1,2, LIU Yong-Gang, and GUO Ke1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2Graduate Univer-
sity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3Beijing Botanical Garden, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093,
China
Abstract
Aims Information on the species composition and community structure of vegetation at different successional
stages is useful for understanding successional mechanisms and for selecting species for vegetation recovery. Our
objective is to describe the dynamics of species composition and community structure during vegetation succes-
sion in a karst area of China.
Methods We collected plant community data from 33 plots in different successional stages at an ecological re-
search station in Puding, Guizhou and statistically analyzed the data.
Important findings We recorded 365 plant species belonging to 218 genera and 89 families. Included were 31
species of ferns belonging to 23 genera and 14 families and 334 species of seed plants belonging to 195 genera
and 75 families. No gymnosperm species was recorded. The dominant families included Rosaceae, Compositae,
Poaceae, Liliaceae, Caprifoliaceae, Labiatae, Cyperaceae, Lauraceae, Vitaceae and Polypodiaceae. We found five
successional stages (fern caused by fire disturbance, thin shrub-grassland, shrub, forest-shrub transition and forest
communities). During the successional process, species richness increased and community structure tended to be-
come more complex. The shrub and forest-shrub transition communities were not stratified, but the forest com-
munity was. From shrub to forest, the proportion of individuals with small diameters gradually decreased. The
total, tree and liana density of woody plant taller than 1.3 m first increased and then decreased. Shrub density
gradually decreased. Methods of vegetation restoration in karst areas are included.
Key words community structure, karst, species composition, succession, vegetation restoration

喀斯特石漠化是指在亚热带地区喀斯特强烈
发育的自然环境背景下, 人为活动的干扰破坏造成
土壤严重侵蚀、植被破坏、基岩大面积裸露、生产
力严重下降, 地表在视觉景观上呈现类似荒漠景观
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的演变过程(苏维词等, 2002; 王世杰, 2002)。石漠
化已成为我国西南喀斯特地区可持续发展的主要
障碍之一。植被恢复是改善喀斯特地区生态环境的
根本(朱守谦, 2003)。由于喀斯特生境岩石裸露率高,
土壤浅薄, 土被不连续, 干湿频繁交替等特点(朱守
谦, 1993, 1997, 2003), 使喀斯特的植被恢复非常困
难。封山造林成为植被恢复的最主要手段(蔡道雄和
卢立华, 2002), 而根据植被演替的规律采取一定的
人为措施是加快植被恢复进程的重要途径。为此,
首先需要了解处于不同演替阶段植物群落的概况
以及植物群落演替的自然规律。植物群落的物种组
成和群落外貌结构是研究植物群落演替的基础。所
以, 研究喀斯特地区不同演替阶段植物群落的物种
组成, 揭示物种的替代规律及群落结构的变化规律
是喀斯特地区石漠化治理和植被恢复的重要基础
性工作之一。
本文以贵州省普定县喀斯特地区为例, 通过对
普定岩溶生态站及其周围地区不同植被演替阶段
上的33个样方的群落调查数据进行分析, 概述了不
同植被演替阶段群落的物种组成及结构特征, 以期
为喀斯特植被恢复应采取的措施及物种的选择与
优化配置提供依据。同时, 中国科学院普定喀斯特
生态系统观测研究站是一个新建的以喀斯特生态
系统石漠化过程及其治理与恢复为核心研究内容
的生态站, 背景资料奇缺, 尤其缺乏植物群落结构
与物种组成、植物物种多样性等方面的相关资料。
填补这一空白, 为今后开展相关的研究提供必要的
参考依据也是本研究的一个目的。
1 研究方法
1.1 研究地概况和样地描述
普定县位于贵州省中部安顺市西北部, 105°
27′49″–105°58′51″ E、26°9′36″–26°31′42″ N, 海拔
1 100–1 600 m, 具北亚热带季风湿润性气候。年平
均气温为15.1 ℃, 年平均降水量1 390 mm。土壤以
石灰土和黄壤为主。森林覆盖率为23.2%, 植被类型
多样(姜运力等, 2006)。由于人类活动的影响, 该地
区的森林植被受到不同程度的破坏。近年来, 当地
政府采取措施对植被进行恢复, 使该地区存在着不
同恢复阶段的植物群落类——从草丛、灌丛、乔灌
过渡林到乔木林, 构成了比较完整且具有代表性的
演替系列。本研究在中国科学院普定喀斯特生态系
统观测研究站及其周围具有代表性的不同演替阶
段的植物群落中进行。该调查区域存在5个不同的
演替阶段, 分别是经过火烧干扰后的火烧迹地、严
重退化后的稀灌草丛、极度退化后向灌木林演替的
藤刺灌丛、向乔木林过渡的乔灌过渡林和现存最好
的次生乔木林。
1.2 群落调查
分别于2007年5月、8月和2009年7–9月运用典
型群落抽样调查方法对处于各个演替阶段的典型
植物群落进行取样调查。取样面积视实际群落最小
表现面积而定, 次生乔木林群落为20 m × 30 m或20
m × 20 m, 乔灌过渡林群落为20 m × 20 m或10 m ×
20 m, 藤刺灌丛为10 m × 20 m。调查时将原样方进
一步划分为10 m × 10 m的小样方进行调查, 每个样
方内再设6个2 m × 2 m的小样方对草本层进行调
查。调查次生乔木林和乔灌过渡林样方时, 对高度
≥1.3 m的植物进行每木检尺, 调查藤刺灌丛样方
时, 对所有木本植物进行每木检尺, 详细记录植物
的名称、树高、冠幅、胸径和地径; 对草本层的调
查包括植物名称、高度、多度和盖度。稀灌草丛和
火烧迹地的取样面积为2 m × 2 m。共调查记录样方
33个(次生乔木林9个, 乔灌过渡林5个, 藤刺灌丛5
个 , 稀灌草丛12个 , 火烧迹地2个), 总调查面积
6 856 m2。
1.3 重要值的计算
对次生乔木林、灌木林和藤刺灌丛的乔木、灌
木和藤本统一进行重要值计算, 重要值=(相对密度
+相对优势度+相对频度)/3; 草本单独计算重要值,
重要值=(相对高度+相对盖度+相对频度)/3。参考董
鸣等(1996)的方法计算相对密度、相对优势度、相
对频度、相对高度和相对盖度, 其中乔木的相对优
势度以胸高断面积计算, 灌木的相对优势度以基面
积计算。
1.4 数据处理
采用Microsoft Excel 2003与R 2.80软件对数据
进行统计分析。
2 结果
2.1 物种丰富度、科属和生活型组成
本次调查共记录到植物365种, 隶属89科218属
(表1)。其中, 蕨类植物31种, 隶属14科23属; 种子
植物334种, 隶属75科195属。在种子植物中, 双子
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叶植物284种, 隶属69科170属; 单子叶植物50种,
隶属6科25属。本次调查中没有记录到裸子植物。
物种数最多的前10个科依次为蔷薇科(36种)、菊科
(34种)、禾本科(19种)、百合科(15种)、忍冬科(12
种)、唇形科(12种)、莎草科(11种)、樟科(9种)、葡
萄科(8种)和水龙骨科(7种)。只有一种植物的科有34
个。从表1还可以看出, 乔木、灌木、草本以及藤本
4种生活型的物种数分别为50、108、166和41种, 分
别占总物种数的13.70%、29.59%、45.48%和11.23%。
2.2 不同演替阶段群落的物种丰富度、科属与生活
型组成
如表2所示, 随着植被的正向演替, 物种丰富
度增加。由于草本植物的大量减少及蕨类植物极度
发达抑制了草本植物的生长, 致使火烧迹地物种丰
富度最低, 共调查到31科48属63种植物; 现存最好
的次生乔木林物种丰富度最高, 共调查到74科143
属212种植物。随着植被的恢复, 群落中乔木树种逐
渐增加; 灌木和藤本植物物种数在稀灌草丛向乔灌
过渡林演替的过程中急剧增加, 而在乔灌过渡林向
乔木林演替过程中没有改变; 草本植物物种数在稀
灌草丛向乔灌过渡林演替的过程中有所减少, 但在
乔木林中达到最大。各演替阶段中不同生活型植物
物种数所占的比例见图1。
2.3 不同演替阶段物种的组成
在不同阶段的植被演替过程中发生了不同程
度的物种替代。表3列出了次生乔木林、乔灌过渡
林和藤刺灌丛3个阶段重要值较大的前30种乔木、
灌木和藤本植物的重要值及所有阶段前15种草本
植物的重要值。次生乔木林、乔灌过渡林与藤刺灌
丛重要值排名前30的物种重要值之和分别为80.14、
77.69和82.80。次生乔木林和乔灌过渡林重要值最
大的物种都是圆果化香树, 分别为20.99和21.20; 藤
刺灌丛重要值最大的是小果蔷薇, 为12.65, 藤刺灌
丛阶段灌木物种的重要值远高于乔木与藤本植物(图
2)。乔灌过渡林和次生乔木林不同生活型物种重要
值的变化趋势一致, 为乔木>灌木>藤本。在正向


表1 贵州普定喀斯特地区调查样地的植物物种组成和生活型组成
Table 1 Plant species composition and life forms in investigated karst areas of Puding, Guizhou Province
物种组成
Species composition
生活型
Life form
类群
Type
科
Family
属
Genus
种
Species
乔木 Arbor
(percentage)
灌木 Shrub
(percentage)
草本 Herb
(percentage)
藤本 Liana
(percentage)
蕨类植物 Fern 14 23 31 31 (8.49)
双子叶植物 Dicotyledon 69 170 284 50 (13.70) 102 (27.95) 93 (25.48) 36 (9.86)
单子叶植物 Monocotyledon 6 25 50 6 (1.64) 42 (11.51) 5 (1.37)
合计 Total 89 218 365 50 (13.70) 108 (29.59) 166 (45.48) 41 (11.23)



表2 不同演替阶段的物种和生活型组成
Table 2 Plant species and life forms composition at different
successional stages
物种组成
Species composition
生活型组成
Life form composition
演替阶段
Successional
stage 科
Family
属
Genus
种
Species
乔木
Arbor
灌木
Shrub
草本
Herb
藤本
Liana
F 74 143 212 38 63 80 31
FS 63 121 176 29 65 55 27
S 59 114 149 18 53 60 18
G 41 78 93 2 18 69 4
B 31 48 63 3 22 34 4
B, 火烧迹地; F, 次生乔木林; FS, 乔灌过渡林; G, 稀灌草丛; S, 藤
刺灌丛。
B, land after burned; F, secondary forest; FS, forest-shrubbery transi-
tion; G, rare shrub grassland; S, vine shrubbery.



图1 不同植被演替阶段的植物生活型谱。B、F、FS、G和
S见表2。
Fig. 1 Plant life form spectrum at different vegetation succes-
sional stages. B, F, FS, G and S see Table 2.
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表3 不同植被演替阶段主要植物的物种重要值
Table 3 Main species’ importance values at different vegetation successional stages
物种 Species F FS S G B
圆果化香树 Platycarya longipes 20.99 (1) 21.20 (1)
窄叶石栎 Lithocarpus confinis 7.87 (2) 0.86 (27)
滇鼠刺 Itea yunnanensis 7.57 (3) 4.61 (3) 0.85 (25)
安顺润楠 Machilus cavaleriei 6.20 (4) 5.65 (2) 1.16 (20)
槲栎 Quercus aliena 3.17 (6) 2.74 (7)
短萼海桐 Pittosporum brevicalyx 1.66 (12)
黑弹树 Celtis bungeana 1.12 (17) 0.81 (30)
朴树 Celtis sinensis 1.09 (19) 1.77 (15)
刺楸 Kalopanax septemlobus 0.81 (24) 1.51 (17)
多脉猫乳 Rhamnella martinii 0.78 (26) 1.28 (19)
云贵鹅耳枥 Carpinus pubescens 0.76 (28)
麻栎 Quercus acutissima 3.62 (4)
川钓樟 Lindera pulcherrima var. hemsleyana 1.17 (20)
李 Prunus salicina 0.85 (28)
盐肤木 Rhus chinensis 1.09 (22)
构树 Broussonetia papyrifera 0.83 (26)
香椿 Toona sinensis 0.81 (28)
乔木
Arbor
乔木合计 Total of arbor 52.06 46.09 4.74
异叶鼠李 Rhamnus heterophylla 4.37 (5) 3.28 (6) 7.71 (3)
倒卵叶旌节花 Stachyurus obovatus 2.43 (7) 2.12 (11) 0.78 (30)
刺异叶花椒 Zanthoxylum ovalifolium var. spinifolium 2.19 (9) 0.93 (25)
薄叶鼠李 Rhamnus leptophylla 1.69 (11) 2.59 (8) 1.24 (19)
小叶菝葜 Smilax microphylla 1.55 (13)
小果蔷薇 Rosa cymosa 1.35 (14) 3.57 (5) 12.65 (1)
贵州花椒 Zanthoxylum esquirolii 1.14 (16)
瑞香 Daphne odora 1.12 (18)
珊瑚冬青 Ilex corallina 1.04 (20)
香叶树 Lindera communis 1.00 (21) 0.89 (26)
铁仔 Myrsine africana 0.99 (22) 2.31 (10)
黑果菝葜 Smilax glaucochina 0.79 (25) 1.53 (16) 0.82 (27)
杭子梢 Campylotropis macrocarpa 0.70 (30) 1.05 (22) 1.09 (23)
针齿铁仔 Myrsine semiserrata 1.95 (13)
雀梅藤 Sageretia thea 1.43 (18)
川榛 Corylus heterophylla var. sutchuenensis 0.98 (24)
瘤枝密花树 Myrsine verruculosa 0.82 (29)
火棘 Pyracantha fortuneana 8.82 (2)
野拔子 Elsholtzia rugulosa 7.18 (4)
竹叶花椒 Zanthoxylum armatum 5.82 (5)
六月雪 Serissa japonica 4.43 (6)
多叶勾儿茶 Berchemia polyphylla 3.62 (7)
马棘 Indigofera pseudotinctoria 2.66 (8)
珍珠荚蒾 Viburnum foetidum var. ceanothoides 2.53 (9)
香薷 Elsholtzia ciliata 2.20 (11)
灌木
Shrub
中华绣线菊 Spiraea chinensis 2.10 (12)

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表3 (续) Table 3 (continued)
物种 Species F FS S G B
黄脉莓 Rubus xanthoneurus 1.51 (13) 灌木
Shrub 金丝桃 Hypericum patulum 1.39 (14)
马桑 Coriaria nepalensis 1.29 (15)
红叶木姜子 Litsea rubescens 1.29 (16)
来江藤 Brandisia hancei 1.29 (17)
软条七蔷薇 Rosa henryi 1.25 (18)
匍匐栒子 Cotoneaster adpressus 1.07 (24)
悬钩子蔷薇 Rosa rubus 0.81 (29)
灌木合计 Total of shrub 20.37 21.14 76.95
香花崖豆藤 Millettia dielsiana 2.25 (8) 2.25 (9)
青蛇藤 Periploca calophylla 1.86 (10) 2.01 (12)
异叶爬山虎 Parthenocissus heterophylla 1.15 (15) 1.06 (21)
藤黄檀 Dalbergia hancei 0.98 (23) 2.23 (10)
紫花络石 Trachelospermum axillare 0.78 (27) 1.90 (14)
柱果铁线莲 Clematis uncinata 0.70 (29) 1.05 (23)
地果 Ficus tikoua 1.11 (21)
藤本
Liana
藤本合计 Total of liana 7.71 10.46 1.11
木本总计 Total of woody 80.14 77.69 82.80
大披针薹草 Carex lanceolata 10.49 (1) 6.99 (2) 10.17 (2) 12.56 (2)
千里光 Senecio scandens 7.63 (2) 6.71 (4) 3.67 (7) 4.96 (9)
求米草 Oplismenus undulatifolius 7.32 (3) 1.58 (12)
阔叶山麦冬 Liriope platyphylla 5.25 (4) 5.82 (5) 7.25 (4)
石韦 Pyrrosia lingua 4.07 (5) 8.01 (1) 5.47 (7)
十字薹草 Carex cruciata 3.01 (6) 1.29 (13) 2.17 (11)
野雉尾金粉蕨 Onychium japonicum 2.96 (7) 3.08 (9) 2.99 (15)
三脉紫菀 Aster ageratoides 2.51 (8) 1.11 (14) 4.96 (5) 2.72 (6)
对马耳蕨 Polystichum tsus-simense 2.44 (9) 4.10 (7) 7.24 (3)
三枝九叶草 Epimedium sagittatum 2.29 (10)
茜草 Rubia cordifolia 1.57 (11)
凤尾蕨 Pteris cretica var. intermedia 1.43 (12)
分枝大油芒 Spodiopogon ramosus 1.41 (13) 2.48 (11)
东亚唐松草 Thalictrum minus var. hypoleucum 1.18 (14) 4.42 (10) 2.17 (12)
画笔南星 Arisaema penicillatum 1.16 (15)
抱石莲 Lepidogrammitis drymoglossoides 6.98 (3) 6.44 (6)
五节芒 Miscanthus floridulus 5.66 (6) 2.38 (12)
波缘冷水花 Pilea cavaleriei 3.29 (8) 3.38 (12)
降龙草 Hemiboea subcapitata 3.06 (10)
舌叶薹草 Carex ligulata 1.09 (15)
黄背草 Themeda japonica 13.67 (1) 14.45 (1)
矛叶荩草 Arthraxon lanceolatus 5.46 (5) 3.13 (14) 3.95 (3)
硬秆子草 Capillipedium assimile 4.31 (6)
臭根子草 Bothriochloa bladhii 3.13 (8) 6.73 (5)
大丁草 Gerbera anandria 3.00 (9)
牡蒿 Artemisia japonica 2.71 (10)
草本
Herb
堇菜 Viola verecunda 2.54 (11)
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表3 (续) Table 3 (continued)
物种 Species F FS S G B
爵床 Justicia procumbens 2.29 (13) 草本
Herb 假俭草 Eremochloa ophiuroides 2.27 (14)
蒲公英 Taraxacum mongolicum 2.26 (15)
黄茅 Heteropogon contortus 7.38 (3)
细柄草 Capillipedium parviflorum 5.07 (8)
细锥香茶菜 Rabdosia coetsoides 3.44 (11)
火绒草 Leontopodium leontopodioides 3.23 (13)
中国蕨 Sinopteris grevilleoides 33.63 (1)
活血丹 Glechoma longituba 4.41 (2)
单芽狗脊 Woodwardia unigemmata 3.42 (4)
佩兰 Eupatorium fortunei 2.89 (5)
白莲蒿 Artemisia sacrorum 2.61 (7)
轮叶沙参 Adenophora tetraphylla 2.52 (8)
猪殃殃 Galium aparine var. tenerum 2.52 (9)
糙野青茅 Deyeuxia scabrescens 2.43 (10)
尖苞艾纳香 Blumea henryi 2.13 (13)
荒野蒿 Artemisia campestris 1.95 (14)
蜘蛛香 Valeriana jatamansi 1.73 (15)
草本合计 Total of herb 56.09 61.25 70.07 90.90 71.21
括号内的数字表示物种重要值排名。B、F、FS、G和S见表2。
The orders of species importance values are showed in the parentheses. B, F, FS, G and S see Table 2.




图2 不同演替阶段不同生活型植物重要值排名前30的物种
重要值之和。F、FS和S见表2。
Fig. 2 Sum of the top 30 plant species’ importance values of
different life form at different successional stages. F, FS and S
see Table 2.


演替过程中, 乔木物种的重要值越来越高, 灌木物
种的重要值逐渐降低, 藤本植物的重要值先升高后
降低。
2.3.1 次生乔木林的物种组成
该调查区域内不存在原生喀斯特森林植被, 现
存恢复最好的天然森林为次生乔木林群落。该群落
主要是以圆果化香树、窄叶石栎、滇鼠刺、安顺润
楠和槲栎为优势种的常绿落叶阔叶混交林。常见的
乔木树种还有短萼海桐、黑弹树、朴树、刺楸、多
脉猫乳和云贵鹅耳枥等。灌木层以异叶鼠李、倒卵
叶旌节花、刺异叶花椒、薄叶鼠李、小叶菝葜和小
果蔷薇为优势种, 常见的其他灌木树种还有贵州花
椒、瑞香、珊瑚冬青、香叶树、铁仔、黑果菝葜和
杭子梢等。草本层主要有大披针薹草、千里光、求
米草、阔叶山麦冬、十字薹草、野雉尾金粉蕨、三
脉紫菀、对马耳蕨、三枝九叶草、茜草、凤尾蕨、
分枝大油芒、东亚唐松草和画笔南星等。藤本植物
主要有香花崖豆藤、青蛇藤、异叶爬山虎、藤黄檀、
紫花络石、柱果铁线莲、地果和常春藤(Hedera
nepalensis var. sinensis)等。林下岩石上主要生长着
薜荔 (Ficus pumila)、波缘冷水花和吊石苣苔
(Lysionotus pauciflorus)等攀援或匍匐植物以及石
韦、瓦韦(Lepisorus thunbergianus)、抱石莲、西南
石韦(Pyrrosia gralla)、线裂铁角蕨(Asplenium coe-
nobiale)和肿足蕨(Hypodematium crenatum)等蕨类
植物。
刘玉国等: 贵州省普定县不同植被演替阶段的物种组成与群落结构特征 1015

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2.3.2 乔灌过渡林的物种组成
乔灌过渡林多为极度退化群落逐渐向次生乔
木林演替的一个阶段。乔木树种主要有圆果化香
树、安顺润楠、滇鼠刺、麻栎、槲栎、朴树、刺楸、
多脉猫乳、川钓樟、窄叶石栎和李等。灌木树种主
要有小果蔷薇、异叶鼠李、薄叶鼠李、倒卵叶旌节
花、针齿铁仔、黑果菝葜、雀梅藤、杭子梢、川榛、
刺异叶花椒、香叶树和瘤枝密花树等。草本层植物
主要有大披针薹草、千里光、阔叶山麦冬、五节芒、
对马耳蕨、野雉尾金粉蕨、降龙草、分枝大油芒、
求米草、十字薹草、三脉紫菀和舌叶薹草等。岩石
上生长着大量的石韦和抱石莲。藤本植物主要有香
花崖豆藤、藤黄檀、青蛇藤、紫花络石、异叶爬山
虎和柱果铁线莲等。
2.3.3 藤刺灌丛的物种组成
藤刺灌丛群落多为极度退化后向灌木林演替
的阶段, 以小果蔷薇、火棘、异叶鼠李、野拔子和
竹叶花椒为优势种。常见的灌木树种还有六月雪、
多叶勾儿茶、马棘、珍珠荚蒾、铁仔、香薷、中华
绣线菊、黄脉莓、金丝桃、马桑、红叶木姜子、来
江藤、软条七蔷薇、薄叶鼠李、杭子梢、匍匐栒子、
黑果菝葜和悬钩子蔷薇等。乔木树种较少, 零星可
见安顺润楠、滇鼠刺、构树、香椿、盐肤木、刺楸
和圆果化香树等。草本层物种丰富, 主要有黄背草、
大披针薹草、对马耳蕨、矛叶荩草、三脉紫菀、硬
秆子草、千里光、臭根子草、大丁草、牡蒿、堇菜、
五节芒、爵床、假俭草和蒲公英等。层间植物种类
较少, 主要有地果和毛葡萄(Vitis heyneana)等。
2.3.4 稀灌草丛的物种组成
稀灌草丛群落是植被破坏后恢复的初始阶段,
以黄背草、大披针薹草、黄茅和阔叶山麦冬为优势
种。其他常见草本植物主要有抱石莲、臭根子草、
石韦、细柄草、千里光、东亚唐松草、细锥香茶菜、
火绒草、矛叶荩草和野雉尾金粉蕨等。灌木主要是
杭子梢、金丝桃、马棘和野拔子等矮小灌木或半灌
木较为常见, 火棘和异叶鼠李零星可见, 小果蔷薇
很少出现, 偶见圆果化香树及人工种植的女贞(Lig-
ustrum lucidum), 均退化为矮小灌木。藤本植物种类
非常少, 仅调查到4种, 分别为穿龙薯蓣(Dioscorea
nipponica)、地果、菱叶鹿藿(Rhynchosia dielsii)和毛
葡萄。
2.3.5 火烧迹地蕨类群落的物种组成
火烧迹地为蕨类植物群落, 是由乔灌林被火烧
严重干扰后, 自然恢复4个月的先锋植物群落。以中
国蕨和单芽狗脊为主的蕨类植物占绝对优势。其他
草本植物主要有矛叶荩草、活血丹、佩兰、三脉紫
菀、轮叶沙参和千里光等。乔木树种很少且长势较
差, 仅有构树、盐肤木和中华柳(Salix cathayana),
也都是从未被破坏的根萌生的。灌木树种分布较多,
主要有铁仔、杭子梢、悬钩子蔷薇、小果蔷薇、珍
珠荚蒾、红泡刺藤(Rubus niveus)、竹叶花椒和金丝
桃等。藤本植物仅调查到4种, 分别为苦郎藤(Cissus
assamica)、穿龙薯蓣、地果和毛葡萄。
2.4 不同演替阶段群落的结构特征
2.4.1 不同演替阶段群落的垂直结构特征
不同演替阶段群落的层次结构有所不同, 群落
高度亦有很大差别。次生乔木林、乔灌过渡林和藤
刺灌丛单位面积(1 hm2)内不同高度的植物株数见
图3。次生乔木林在各高度级内均调查到有植物, 且
随着高度的增加株数依次降低。乔灌过渡林98.23%
的植物个体低于6 m; 藤刺灌丛98.36%的植物低于2
m, 4 m以上的植物仅有1株(香椿), 高度为4.2 m。
次生乔木林群落的层次结构明显。乔木层一般
高达10 m以上, 郁闭度在0.8左右, 以圆果化香树、窄
叶石栎、滇鼠刺、短萼海桐、槲栎和刺楸等高大乔
木为主; 灌木层一般低于5 m, 覆盖度为20%–30%,
以异叶鼠李、倒卵叶旌节花、薄叶鼠李和小果蔷薇
等灌木为主, 同时包括很多乔木的幼树; 草本层一
般高10–60 cm, 覆盖度10%–20%, 除草本植物外,



图3 不同演替阶段不同高度的木本植物株数(平均值±标准
误差)。F、FS和S见表2。
Fig. 3 Number of woody plant of different height at different
successional stages (mean ± SE). F, FS and S see Table 2.

1016 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (10): 1009–1018

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乔灌木幼苗丰富。层间植物多为藤本及攀援或匍匐
灌木, 如香花崖豆藤、柱果铁线莲、青蛇藤、地果
和常春藤等。
乔灌过渡林群落冠层的平均高度为5 m, 郁闭
度非常高, 可达0.9, 有的甚至可以达到1.0。群落层
次结构不明显, 甚至难以区分乔灌层, 主要由小乔
木及灌木组成。草本层高度为10–30 cm, 覆盖度相
对乔木林来说小很多, 仅5%–10%。藤本植物非常
丰富。
藤刺灌丛群落的平均高度为2 m, 乔灌木覆盖
度40%–50%。该群落以带刺灌木为主, 如小果蔷薇、
火棘、竹叶花椒和异叶鼠李等。乔木较少, 零星分
布有安顺润楠、滇鼠刺、构树、香椿、刺楸、圆果
化香树和沙梨(Pyrus pyrifolia)等, 高度一般低于3
m。草本层植物丰富, 盖度20%–30%, 高10–70 cm。
藤本植物数量较少。
稀灌草丛群落的高度低于1 m, 覆盖度70%–
90%。该群落仅有极少量的乔木幼树及人工种植植
物, 灌木层多由矮小灌木或半灌木组成。藤本植物
数量与种类都非常少。
火烧迹地的蕨类植物群落结构比较单一, 以蕨
类植物为绝对优势, 群落覆盖度在95%以上, 蕨类
植株高度可达1.6 m。乔木种类较少, 仅零星分布,
主要从未被破坏的根萌生起来, 高度低于2 m。灌木
多为矮小灌木或半灌木, 多数低于1 m。藤本植物数
量与种类非常少。
2.4.2 不同演替阶段群落的径级结构
由于稀灌草丛与火烧迹地乔灌木数量较少, 树
木径级分配与密度研究仅在乔木林、乔灌过渡林和
藤刺灌丛中进行。将乔木、灌木和藤本植物的胸径
(DBH)分为6级, I级: 0 cm < DBH ≤ 3 cm; II级: 3 cm
< DBH ≤ 6 cm; III级: 6 cm < DBH ≤ 9 cm; IV: 9
cm < DBH ≤ 12 cm; V级: 12 cm < DBH ≤ 15 cm;
VI级: DBH > 15 cm。各阶段每hm2不同径级的植物
株数见表4。乔灌过渡林的最大径级为IV级。藤刺
灌丛的最大径级也为IV级, 但仅有1株, 胸径为10
cm (沙梨), III级内没有植物。乔木林和乔灌过渡林
的最大DBH分别为33.5 cm (槲栎)和11 cm (圆果化
香树)。随着DBH的增加, 各阶段的植物株数明显减
少。随着植被的恢复, 小径级植物个体数所占比例
将逐渐减少。

表4 不同演替阶段每hm2 6个径级(DBH)的木本植物株数
Table 4 Number of woody plant of six diameter at breast
height (DBH) levels at different successional stages (No.·hm–2)
I II III IV V VI 总计
Total
F 8 036
(76.72)
1 164
(11.12)
619
(5.91)
321
(3.07)
171
(1.64)
161
(1.55)
10 474
FS 13 369
(84.88)
2 056
(13.06)
269
(1.71)
56
(0.36)
0 0 15 750
S 4 260
(95.52)
190
(4.26)
0 10
(0.22)
0 0 4 460
括号内的数字表示6个径级的植物个体所占比例。F、FS和S见表2。
I, 0 cm < DBH ≤ 3 cm; II, 3 cm < DBH ≤ 6 cm; III, 6cm < DBH ≤ 9
cm; IV, 9cm < DBH ≤ 12 cm; V, 12 cm < DBH ≤ 15 cm; VI: DBH >
15 cm. Proportions of woody plant of six DBH levels are showed in the
parentheses. F, FS and S see Table 2.



表5 不同演替阶段的树木密度(株·hm–2)
Table 5 Tree densities at different successional stages
(No.·hm–2)
乔木
Arbor
灌木
Shrub
藤本
Liana
总密度
Total
F 5 471 4 140 1 598 11 179
FS 6 781 6 818 3 038 16 637
S 550 7 850 383 8 783
F、FS和S见表2。
F, FS and S see Table 2.


2.4.3 不同演替阶段的群落密度
不同植被演替阶段群落的密度有很大不同。各
阶段植株高度大于1.3 m的树木密度见表5。随着植
被的恢复, 树木总密度会先增加后降低。藤刺灌丛
阶段树木的密度最低, 总密度为8 783株·hm–2, 乔
木密度仅为550株·hm–2, 灌木密度较高, 为7 850
株·hm–2, 藤本密度为383株·hm–2。乔灌过渡林阶段,
总密度比藤刺灌丛阶段上升了89.42%, 乔木密度上
升了1 132.91%, 而灌木密度下降了13.15%, 藤本密
度上升了693.21%。乔木林阶段的总密度较乔灌过
渡林下降了32.81%, 乔木密度下降了19.32%, 灌木
密度下降了39.28%, 藤本密度下降了47.40%。
3 讨论
通过对次生乔木林、乔灌过渡林、藤刺灌丛、
稀灌草丛及蕨类植物5个不同植被演替阶段的群落
的调查分析, 我们发现普定县喀斯特地区的物种丰
富度较高。喀斯特地区优越的水热条件、丰富的植
物区系和地理成分, 以及生境的特殊性、结构的多
样性与复杂性、小生境的高度异质性等, 为具有不

刘玉国等: 贵州省普定县不同植被演替阶段的物种组成与群落结构特征 1017

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01009
同生态习性的物种的发育提供了有利条件(黄威廉
等, 1988; 王德炉等, 2003; 朱守谦, 1993, 2003; 俞
筱押等, 2007)。随着植被演替的进行, 物种丰富度
会依次增加, 并在乔木林阶段达到最大值(表2), 这
与其他研究结果类似 (Bazzaz, 1975; 杨华斌等 ,
2009)。不同演替阶段的物种有所替代(表3), 生活型
组成亦有很大不同(图1)。在植被演替的不同阶段,
对植被进行恢复采取的措施与植树造林可选的物
种有所不同。
在不同的植被恢复阶段, 群落所处的生态环境
与物种组成具有差异, 群落结构有所不同。火烧迹
地为蕨类植物群落, 是由乔灌林被火烧严重干扰
后, 自然恢复4个月的先锋植物群落, 中国蕨和单
芽狗脊等蕨类植物作为先锋种首先定居下来, 并占
据绝对优势。中间夹杂着少量没有被完全破坏的乔
灌木, 重新从根部萌发出来。由于上层郁闭度极高,
下层光照不充足, 只有极少量的草本植物萌发。然
而此群落有一定的特殊性, 不同于稀灌草丛群落,
虽经过火烧干扰, 但土壤基本还存在, 石漠化程度
还不大, 而且大量的繁殖体和活的灌木和乔木根还
保存在土壤中, 绝大部分火烧前的木本植物能够在
火烧后萌发新枝, 并快速生长, 在不被继续破坏的
情况下, 能够很快恢复到火烧干扰前的状态, 对其
应该尽快采取封育措施, 避免人为破坏干扰。稀灌
草丛群落是植被遭严重破坏后恢复的初始阶段, 群
落结构单一, 以耐干旱贫瘠的草本植物为主。以黄
背草、大披针薹草、黄茅和阔叶山麦冬为优势种, 比
较耐旱的杭子梢、金丝桃、马棘和野拔子等矮小灌
木或半灌木也较为常见。由于生境条件恶劣、水土
流失严重及放牧等原因, 植被恢复困难, 鲜有自然
生长的乔木, 偶见圆果化香树和人工种植的女贞,
且均退化为矮小灌木。对于此群落, 首先应采取禁
牧保护措施, 避免进一步的退化, 其次可以继续种
植一些抗旱性较强的乔灌木, 使其尽快得到恢复。
藤刺灌丛群落多为极度退化后向灌木林演替的阶
段, 乔木只零星可见, 且均退化为灌木或者小乔木,
小果蔷薇、火棘、异叶鼠李和竹叶花椒等藤刺灌木
占据绝对优势; 草本植物也较为发达, 主要是生长
在灌丛旁边的间隙里。被灌丛遮盖的地方由于光照
不充足, 只有少量草本植物萌发。藤刺灌丛植被在
演替变化中处于非常不稳定的阶段, 如果生态环境
良好, 人类活动影响少, 喀斯特灌丛可能向喀斯特
森林植被演替, 相反则会进一步逆向演替, 成为稀
灌草丛(屠玉麟和杨军, 1995)。对此阶段的植被应该
加强管理, 防止人为破坏, 同时可以种植一些抗旱
的乔木, 使其向正向演替进行。乔灌过渡林多为极
度退化群落逐渐向次生乔木林演替的一个阶段, 乔
木树种的数量及株数都较前几个阶段大幅度增加,
然而胸径与高度都较小, 大多数植物的高度低于6
m, 胸径低于6 cm, 藤本植物非常发达, 植物生长
竞争激烈, 群落层次性较差。另外, 由于郁闭度非
常高, 林下光强很低, 致使林下草本层长势较差。
调查区域内不存在原生喀斯特森林植被, 现存恢复
最好的天然森林为次生乔木林群落。该群落物种非
常丰富, 分层明显, 各层次植物生态位明确, 群落
处于相对稳定状态, 可以认为是该地区的偏途顶级
群落。对乔灌过渡林和次生乔木林阶段的植被都可
以以封山保育为主。
致谢 中国科学院战略性先导科技专项 (XCA
05070400)、中国科学院知识创新工程重要方向项目
(kzcx2-yw-306)和国家重点基础研究发展计划项目
(2006CB403206)资助。感谢中国科学院地球化学研
究所和贵州省普定岩溶生态站在野外研究期间给
予的支持。感谢贵州大学喻理飞和杨瑞老师，王海
燕、付师春和肖仕杰同学在野外调查中给予的帮
助。感谢贵州大学的安明态老师、中国科学院植物
研究所生态中心的高贤明及系统中心的李振宇、陈
文俐和张宪春等老师对部分标本的鉴定。
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责任编委: 彭少麟 实习编辑: 黄祥忠