全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (1) 161~170
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2007-10-09 接受日期: 2008-01-08
基金项目: 国家自然科学基金(40571085 和 40771114)和中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX3-SW-343)
* 通讯作者: Author for correspondence E-mail: zhangym@ms.xjb.ac.cn
E-mail of the first author: niehuali@163.com
生物结皮对5种不同形态的荒漠植物
种子萌发的影响
聂华丽 1, 2 张元明 1* 吴 楠 1,2 张 静 1,2 张丙昌 1, 2
(1 中国科学院新疆生态与地理研究所,乌鲁木齐 830011) (2 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 生物结皮广泛分布于干旱、半干旱区, 强烈影响着土壤表层理化特性, 进而对种子散布、萌发和定居产
生影响。目前关于生物结皮与植物种子萌发关系的研究结论存在争议。该文通过室内人工控制实验, 研究了生物
结皮对古尔班通古特沙漠5种具不同种子形态特征的荒漠植物白梭梭(Haloxylon persicum)、蛇麻黄(Ephedra dis-
tachya)、角果藜(Ceratocarpus arenaarius)、涩芥(Malcolmia africana)和狭果鹤虱(Lappula semiglabra)的种子萌发的
影响。结果表明, 在干燥和湿润两种条件下, 生物结皮对不同形态植物种子萌发均具有不同的作用。在干燥条件
下, 生物结皮显著抑制了角果藜和涩芥种子的萌发(p<0.05), 对其它3种植物无显著影响; 而湿润条件下, 生物结
皮显著抑制了白梭梭、角果藜和狭果鹤虱种子的萌发(p<0.05), 对蛇麻黄、涩芥则无显著影响。
关键词 生物结皮 种子萌发 种子形态 荒漠植物 古尔班通古特沙漠
EFFECTS OF BIOLOGICAL CRUSTS ON THE GERMINATION OF FIVE DE-
SERT VASCULAR PLANTS WITH DIFFERENT SEED MORPHOLOGIES
NIE Hua-Li1, 2, ZHANG Yuan-Ming1*, WU Nan1, 2, ZHANG Jing1, 2, and ZHANG Bing-Chang1, 2
1Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China, and 2Graduate School, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Aims As a universal, common feature in arid and semi-arid regions, biological crusts can
affect soil surface properties which may relate to seed dispersal, germination and establishment of vas-
cular plants. Numerous studies have addressed aspects of the influence of crusts on vascular plants;
however, the interaction between crusts and vascular plants is controversial. Our objective was to ex-
amine effects of biological crusts on seed germination of desert vascular plants with different seed
morphologies in Gurbantunggut Desert, China.
Methods Gurbantunggut Desert, the largest fixed and semi-fixed desert in China, has well-developed
biological crusts. We conducted a series of shadow experiments to examine the effects of biological
crusts on seed germination of Haloxylon persicum, Ephedra distachya, Ceratocarpus arenaarius, Mal-
colmia africana and Lappula semiglabra.
Important findings The effects of biological crusts on germination were variable under both moist
and dry conditions. The presence of crusts significantly reduced germination of Ceratocarpus
arenaarius and Malcolmia africana compared with surfaces from which the crusts had been removed,
but there was no significant effect on germination of the other species under dry conditions. Under
moist conditions, seed germination of Haloxylon persicum, Ceratocarpus arenaarius and Lappula
semiglabra was significantly lower on crust than on the surface devoided of crust, and there was no sig-
nificant effect for Ephedra distachya and Malcolmia africana. In general, biological crusts affected the
germination of some vascular plants, but whether the effect was negative or positive depended on water
condition and biological characteristics of the seeds.

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Key words biological crusts, seed germination, seed morphology, desert vascular plants, Gurbantonggut
Desert
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.018
荒漠地表生物结皮是由细菌、真菌、蓝绿藻、
地衣和苔藓等孢子植物类群与土壤形成的有机复
合体, 它的形成使土壤表面在物理、化学和生物
学特性上均明显不同于松散沙土, 具有较强的抗
风蚀功能和重要的生态及地学效应, 也是干旱荒
漠地区植被演替的重要基础(Belnap, 2003)。研究
表明 , 由于生物结皮具有独特的生理生态过程 ,
使其可广泛存在于各种荒漠生境条件下(Belnap
et al., 1994), 包括极端干旱、高温和高pH值的环
境(Friedmann & Galun, 1974; West, 1990)。生物结
皮的分布已在世界各大沙漠地区得到确认, 在某
些地区其盖度甚至可占到地表的70%(Belnap et
al., 1994; Belnap, 2003)。
目前关于生物结皮与维管植物之间的相互作
用还存在着广泛的争议, 这些研究包括生物结皮
对土壤水文过程 (Willams et al., 1995; 李守中
等 , 2005)、土壤养分(Hawkes, 2003; 李新荣等 ,
2001; 张元明等, 2005)、土壤结构及表面粗糙度
(Belnap, 1995; Aguilar et al., 2005)等多方面的影
响。生物结皮对土壤环境条件的改变, 影响了维
管植物种子萌发、幼苗存活和植株生长。生物结
皮对种子植物萌发的影响存在抑制 (Prasse &
Bornkamm, 2000; Shem-Tov et al., 1999)、促进(苏
延桂等, 2007; Aguilar et al., 2005; Harper & St.
Clair, 1985)和因种而异(Hawkes, 2004; Zaady et
al., 1997)等3种观点。
前人的研究主要集中在北美、以色列、非洲
和澳大利亚的热带沙漠 (Hot desert)和冷沙漠
(Cold desert)地区(Belnap & Lange, 2003)。研究环
境(自然条件、温室条件)、研究对象(不同的生物
结皮类型、不同植物种类)、研究方法和手段(不
同完整生物结皮、碾碎的结皮、去除结皮的裸沙、
高温灭活结皮的处理与对照)上的差异导致研究
结论存在争议。生物结皮影响种子萌发的机理较
复杂, 现有研究主要是关于有机质、养分、水分
和结皮生物活性等多种因素影响, 而主要关注于
生物结皮对具有不同形态特征的种子萌发影响的
研究还未见报道。
准噶尔盆地荒漠是世界温带荒漠的典型代
表, 具有独特而丰富的生物多样性特征。古尔班
通古特沙漠位于准噶尔盆地腹地, 是我国最大的
固定和半固定沙漠, 地表广泛发育的生物结皮与
种子植物一道构成固定沙面的重要生物因子。然
而, 成熟发育的生物结皮对该区种子植物多样性
影响如何尚不清楚。本研究通过室内人工控制实
验, 研究生物结皮对不同形态的荒漠植物种子萌
发的影响, 从而为进一步探讨该区域生物结皮对
种子植物多样性的影响提供理论依据, 为荒漠生
物多样性的保育工作提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
古尔班通古特沙漠位于新疆北部准噶尔盆地
腹地, 范围为44o11′~46o20′ N, 84o31′~90o00′ E,
面积4.88×104 km2, 是我国最大的固定和半固定
沙漠。其年积温3 000~3 500 ℃, 年降水量70~150
mm, 年蒸发量2 000 mm以上, 为典型的内陆干
旱气候(张立运和陈昌笃, 2002)。该沙漠地表发育
有良好的生物土壤结皮, 包括藻类结皮、地衣结
皮和苔藓结皮等类型。根据水分条件、生物种类
和发育阶段的不同而呈现出黑色或黑褐色、白色
和黄绿色等(张元明等, 2002)。生物结皮的分布对
地貌部位有较强的选择性, 生物结皮的不同发育
阶段其种类组成亦有较大的差别。沙垄顶部为流
动或半流动沙丘, 主要以微生物种类分布为主。
沿沙垄顶部向两侧坡间延伸, 开始出现发育较弱
的藻结皮, 脆而极易破损。沿坡中部至坡下缘部,
逐渐开始发育有良好的地衣结皮。在丘间低地 ,
与地衣结皮镶嵌发育着苔藓结皮 (张元明等 ,
2004)。冬季较厚的积雪, 在春季融化, 为早春短
命植物生长发育提供良好的条件(张立运和陈昌
笃, 2002)。白梭梭群系(Haloxyleta persici)遍及古
尔班通古特沙漠, 占据沙丘上部。丘间低地和沙
丘中下部为蛇麻黄群系(Ephedra distachya), 其上
普遍存在短命植物和一层黑色的生物结皮(王雪
芹等, 2003)。
1.2 实验材料
1.2.1 结皮采集

1 期 聂华丽等: 生物结皮对 5 种不同形态的荒漠植物种子萌发的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.018 163
采样地点选择在古尔班通古特沙漠结皮发育
良好的丘间低地, 用PVC管制作取样器, 取样器
高17 cm, 内径15 cm。采集结皮土样时, 将取样器
垂直压入土壤内采集未有扰动的覆盖完整黑色结
皮(地衣和苔藓混生结皮)的原状土柱, 底部土壤
削平, 置于托盘中。运回实验室作培养基质。为
了保证结皮的完整性, 结皮采集前先对其进行润
湿。
1.2.2 种子采集
分别采集处于成熟期的15种荒漠植物种子 ,
包 括 白 梭 梭 (Haloxylon persicum) 、 多 枝 柽 柳
(Tamarix ramosissima) 、 蛇 麻 黄 (Ephedra dis-
tachya)、纳猪毛菜 (Salsola nitraria)、角果藜
(Ceratocarpus arenaarius)、涩芥(Malcolmia afri-
cana)、狭果鹤虱(Lappula semiglabra)、东方旱麦
草 (Eremopyrum orientale)、糙草 (Asperugo pro-
cumbens)、旱雀麦 (Bromus tectorum)、刺沙蓬
(Salsola ruthenica)、沙葱(Allium mongolicum)、尖
喙 牻 牛 儿 苗 (Erodium oxyrrhynchum) 、 对 节 刺
(Horaninowia ulicina)和叉毛蓬 (Petrosimonia si-
birica), 种子保存在干燥恒温环境中(5 )℃ 以备实
验用。
1.3 实验方法
1.3.1 样品预处理
实验在中科院新疆生态与地理研究所阜康荒
漠生态站开展, 在遮荫蓬下进行人工培养。首先
充分湿润采集器内的结皮土壤样品, 去除所有发
芽幼苗, 直至没有种子再萌发。为防止破坏完整
结皮, 用剪刀将所有出苗沿基部全部剪除。然后
进行无结皮(完全去除结皮)和完整结皮两种处理
的对比实验。
1.3.2 供试物种选择
对15种荒漠植物种子萌发率进行测定, 为选
择合适的供试物种提供依据。选用直径9 cm的培
养皿, 蒸馏水冲洗干净后放入滤纸。选取15种植
物饱满无损的种子, 分别在每个培养皿均匀放入
20粒种子, 加入蒸馏水。每种设置5个重复, 置于
HSR025型人工气候箱中20 ℃恒温条件下萌发 ,
每天10:00定时喷洒蒸馏水保持湿润 , 每天调查
萌发数, 直到不再有种子萌发。根据15种植物种
子萌发率情况及种子形态特征, 选择了白梭梭、
蛇麻黄、角果藜、涩芥和狭果鹤虱5种萌发率较高
且种子形态不同的荒漠植物 , 作为供试物种(图
1)。5种植物种子的形态描述如下: 白梭梭种子边

图1 5种荒漠植物种子形态结构
Fig. 1 Seed morphological characteristics of five desert plants
a: 白梭梭 Haloxylon persicum b: 角果藜 Ceratocarpus arenaarius c: 狭果鹤虱 Lappula semiglabra
d: 蛇麻黄 Ephedra distachya e: 涩芥 Malcolmia Africana
图中比例尺表示种子放大倍数 Scales in figures indicate magnified multiple of seeds


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缘具膜质的翅状附属物, 呈扇形, 宽4~7 mm; 苞
果淡黄褐色, 果皮与种子不贴生; 种子直径约2.5
mm (图1a)。角果藜胞果革质, 楔形, 扁平, 密被
星状毛, 两角之针状附属物劲直或略弯; 种子与
胞果同形, 褐色, 直立(图1b)。狭果鹤虱果矩圆形,
背部被小瘤状突起, 背面中央有数短刺, 种皮坚
硬(图1c)。蛇麻黄种子包于膜质苞片内, 褐色, 表
面光滑, 长卵形, 长约4 mm, 直径2~2.5 mm, 顶
端渐窄成长尖头(图1d)。涩芥种子淡褐色, 表面光
滑, 椭圆形, 长约1 mm, 直径0.5 mm(图1e)。
1.3.3 有无结皮对比萌发实验
萌发实验开始于2007年5月19日, 持续20 d,
以最迟萌发植物种子连续5 d无新的萌发作为实
验结束。用平铲将取样器内样品表面的黑色结皮
完全铲除,至露出下层的裸沙 , 以作去结皮处理 ,
与完整结皮作对照。在两种实验处理表面分别均
匀播撒5种植物的种子各30粒, 距边缘1 cm处开
始撒种。在阜康实验站遮荫蓬下进行培养。培养
过程中设置干湿两种水分处理 , 干燥处理每5天
喷洒150 ml蒸馏水, 保持表面干燥; 湿润处理每
天喷洒150 ml蒸馏水, 保持表面湿润。以上5种植
物每种处理各设置5个重复。每24 h进行萌发检
测、统计萌发个数, 以肉眼看到白色的幼根为标
准判断种子是否萌发 , 对5种植物种子初始的萌
发时间进行记录。
1.3.4 数据分析方法
主要萌发指数: GP=GN/SN, GP为萌发百分
率 , GN为种子萌发总数 , SN所测种子总数 ;
GR=[(∑DGS)/N]×GP×10,GR为萌发速率, DGS
是日累积萌发数除以相应的萌发天数所得商, N
为从萌发开始到结束的天数 , GP为最终萌发率
(杜国祯和马锦荣, 1994)。在统计分析之前, 把种
子萌发量转化成萌发率, 使数据服从正态分布。
利用 SPSS13.0统计软件采用单因素方差分析
(One-Way ANOVA), 分别检验干湿处理下有无生
物结皮对不同种荒漠植物种子萌发的影响是否显
著, 采用主效应方差分析(Tests of Between Sub-
jects Effects)进一步检验有无结皮、水分条件和物
种类型之间是否有交互作用。
2 实验结果
2.1 荒漠植物种子萌发率测定
对15种荒漠植物种子萌发率的测定结果显
示, 在HSR025型人工气候箱中20 ℃恒温条件下,
除对节刺种子没有萌发外, 其余14种植物种子萌
发率在58％~100％之间, 差异较大。实验最终选
择白梭梭、蛇麻黄、角果藜、涩芥和狭果鹤虱5
种植物作为供试物种。5种植物种子在滤纸上的萌
发率在77％~95％之间 , 蛇麻黄种子萌发率最高
为95%, 角果藜种子萌发率最低为77%。方差检验
结果分析表明, 5种荒漠植物种子在滤纸上的萌发
率差异达到显著(图2)。


图2 5种植物种子在滤纸上的萌发率
Fig. 2 Seed germination percentage of five desert plants on filter paper
图中不同小写字母表示差异显著(p＜0.05) Different small letter indicate difference is significant at the 0.05 level

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图3 干燥条件下生物结皮对5种植物种子萌发率的影响
Fig. 3 Effects of crusts on seed germination percentage of five desert vascular plants under dry condition
*: 表示差异显著(p＜0.05) Mean difference is significant at the 0.05 level **: 表示差异极显著(p＜0.01) Mean dif-
ference is significant at the 0.01 level 下同 The same as below


2.2 生物结皮对5种荒漠植物种子萌发率的影响
干燥条件下 , 生物结皮对5种植物种子萌发
的影响因种而异(图3)。蛇麻黄、角果藜、涩芥在
完整结皮上的萌发率均相对低于去结皮上的萌发
率。单因素方差检验结果表明, 角果藜、涩芥达
到极显著水平 (p ＜ 0.01), 蛇麻黄不显著 (p＞
0.05)。而白梭梭、狭果鹤虱在完整结皮上的萌发
率相对高于去结皮上的萌发率, 但两种处理下的
差异并未达到显著水平(p＞0.05)。这表明在干燥
条件下, 生物结皮显著抑制了角果藜和涩芥种子
的萌发, 而对白梭梭、蛇麻黄及狭果鹤虱种子的
萌发无显著影响。
总体而言, 在湿润条件下, 除蛇麻黄种子萌
发率在完整结皮和去结皮下结果非常相近外, 其
余4种植物均表现为在完整结皮上的萌发率相对
低于去结皮上的萌发率(图4)。单因素方差检验结
果表明, 结皮的有无对狭果鹤虱种子萌发率的影
响达到极显著水平(p＜0.01), 对白梭梭、角果藜
的影响均达到显著水平(p＜0.05), 而对涩芥的影
响未达到显著水平(p＞0.05)。这表明在湿润条件
下, 生物结皮对白梭梭、角果藜与狭果鹤虱种子
萌发起显著抑制作用, 而对蛇麻黄、涩芥种子的
萌发无显著影响。
由图3, 图4可以看出 , 在干湿两种处理下 ,
生物结皮对5种荒漠植物种子的萌发影响不同。对
于白梭梭和狭果鹤虱, 在干燥条件下, 生物结皮
相对促进了其种子的萌发; 而在湿润下, 却抑制
了它们的萌发; 对于角果藜和涩芥, 无论干湿处
理, 生物结皮均抑制了它们种子的萌发; 而对于
蛇麻黄在干燥下, 生物结皮对其种子萌发有一定
抑制作用, 而湿润条件下几乎无影响。因此本研
究中影响植物种子萌发率的因素可能为结皮的有
无、水分状况以及物种类型三者的交互影响。
主效应方差分析进一步表明(表1), 物种类型
与有无生物结皮的二维交互效应, 以及物种类型
与水分状况的二维交互效应均对种子萌发率具极
显著影响(p＜0.01)。同时物种类型、有无生物结
皮与水分状况的三维者交互效应对种子萌发率也
具极显著影响(p＜0.01)。但是有无生物结皮与水
分状况二维者交互效应对种子萌发率无显著影响
(p＞0.05)。这使得荒漠植物种子萌发的定量研究
更为复杂。
2.3 生物结皮对5种荒漠植物种子萌发速率的影
响
在干湿两种处理条件下 , 生物结皮对5种荒
漠植物种子萌发速率的影响亦有所不同(图5)。结
果表明 , 湿润处理下生物结皮降低了5种植物种
子的萌发速率, 而去结皮处理在不同程度上均促

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进了5种植物种子的萌发速率。干燥条件下, 角果
藜、涩芥和蛇麻黄种子在完整结皮上的萌发速率
于去结皮处理; 而白梭梭、狭果鹤虱种子在完整
结皮上的萌发速率相对高于去结皮处理。蛇麻黄、
角果藜种子播种后第二天就开始萌发; 白梭梭、
涩芥种子播种后第三天开始萌发; 而狭果鹤虱种
子萌发较慢, 在第五天才开始在湿润处理下完整
结皮上开始有萌发。


图4 湿润条件下生物结皮对5种植物种子萌发率的影响
Fig. 4 Effects of crusts on seed germination percentage of five desert vascular plants under moist condition



表1 主效应方差分析表
Table 1 Tests of between subjects effects
变异来源
Source
III型平方和
Type III Sum of Squares
df 均方
Mean Square
F P
校正模型 Corrected Model 4.558 19 0.24 39.806 0
截距 Intercept 35.085 1 35.085 5 821.268 0
物种 Species 0.972 4 0.243 40.324 0
结皮处理 Crust treatment 0.303 1 0.303 50.208 0
水分条件 Water condition 2.677 1 2.677 444.238 0
物种×结皮 Species×crust 0.175 4 0.044 7.265 0
物种×水分 Species×water 0.164 4 0.041 6.82 0
结皮×水分 Crust×water 0.002 1 0.002 0.413 0.522
物种×结皮×水分 Species×crust×water 0.264 4 0.066 10.954 0
误差 Error 0.482 80 0.006
总和 Total 40.126 100
校正总和 Corrected Total 5.041 99


单因素方差检验结果表明, 干湿两种处理条
件下 , 生物结皮对5种荒漠植物GR(萌发速率)的
影响 , 其作用与生物结皮对5种植物种子萌发率
的影响相同。沙漠中降水较少, 表层土壤保持适
宜种子萌发水分条件的时间亦较短。生物结皮的
存在降低了某些植物种子的萌发速度, 从而减小
了这种植物种子在结皮上存活的可能性, 因此影
响到此种植物种群的建成。



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表2 5种植物种子在不同水分处理下的萌发速率
Table 2 Germination rate of five desert plants under different water condition
萌发速率 Germination rate
干燥 Dry 湿润 Moist 物种 Species
完整结皮
Entire curst
去结皮
Devoid curst
完整结皮
Entire curst
去结皮
Devoid curst
白梭梭 Haloxylon persicum 5.16 3.75 10.21** 19.05
蛇麻黄 Ephedra distachya 9.06 13.07 22.44 21.21
角果藜 Ceratocarpus arenaarius 4.12** 11.10 13.2** 21.16
涩芥 Malcolmia africana 1.65** 8.64 11.99 15.80
狭果鹤虱 Lappula semiglabra 2.65 1.27 13.65** 19.00
**: 表示有无结皮处理间差异极显著(p<0.01) Mean difference between entire curst and devoid crust is significant at the 0.01 level




图5 生物结皮对5种植物种子萌发速率的影响
Fig. 5 Effects of crusts on seed germination rate of five
desert vascular plants
CD和SD分别代表干燥下的完整结皮和去结皮处理;
CM和SM代表湿润下的完整和去结皮处理 CD: Entire
crust under dry condition SD: Devoid crust under dry
condition CM: Entire crust under moist condition SM:
Devoid crust under moist condition

3 讨 论
目前学术界对于结皮影响种子萌发的机理研
究较少(Aguilar et al., 2005)。已有的研究表明, 生
物结皮影响种子萌发的机理可能包括生物结皮的
水分和热量特征(Belnap, 2003; Li et al., 2005)、生
物活性(Hawkes, 2004; Zaady et al., 1997)、结构特
征(Serpe et al., 2006 )、土壤有机质含量(Huang &
Gutterman, 1998; Shem-Tov et al., 1999)和光谱特
征(Batlla et al., 2002)等。这说明生物结皮影响种
子萌发的机理较复杂, 可能是土壤有机质、养分、
水分和生物活性等多种因素共同作用的结果。因
此导致了生物结皮与植物种子萌发关系的不确定
性。
本文研究表明, 在干燥状况下, 生物结皮对
荒漠植物种子萌发的影响因种而异, 在抑制某些
植物种子萌发的同时, 却对另一些种的萌发有一
定的促进作用。这可能是由于生物结皮的存在对
土壤结构、土壤养分、pH值、土壤水文特征等产
生直接或间接的影响, 尤其是土壤表层性质的改
变直接影响着维管植物种子的散布、萌发和定居
(Belnap & Lange, 2003; Eldridge, 1993; Belnap,
2002), 而具有不同形态结构的种子对这种改变
的适应性也不尽相同。多数研究表明, 外界水分
条件的改善有利于提高种子的萌发率 (Hawkes,
2004; Li et al., 2005; Serpe et al., 2006)。在沙漠降
水过程中, 发育良好的生物结皮与裸沙相比, 可
以更好地保持土壤水分。这可能会影响嵌于结皮
表层土壤中的种子萌发, 但并不影响分布于结皮
表面的种子对水分的利用(Belnap, 2003)。因此,
并非结皮土壤水分的含量越高, 种子就越易获取
水分。在古尔班通古特沙漠, 缺乏自身掩埋机制

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的种子通常散布于土壤表层, 决定表层种子获取
水分多少的因素可能有很多 , 如种子的形态大
小、种子与土壤的接触面积等。在不同的微生境
条件下, 起主要作用的因素也会不同。
在干燥状况下, 种子萌发可利用的水分有限,
生物结皮相对裸沙表层具有较好的保水性(Li et
al., 2005), 因此具有较多的可利用水分, 植物种
子如何充分利用这有限的水分可能与多方面因素
相关。已有的研究表明, 生物结皮与维管植物种
子萌发之间的相互作用, 与种子的重要生物学特
征有关系(Eldridge et al., 1994)。种子大小能影响
种子的萌发、幼苗建植和植物的扩散, 进而影响
到植被的分布以及多样性水平(Guo et al., 2000;
Jakobsson & Eriksson, 2000 )。在水分匮乏的情况
下, 某些具有特殊形态结构的种子可以更加有效
地利用结皮表面积累的有限的水分。如白梭梭种
子边缘具膜质的翅状附属物(图1a), 有利于种子
吸收水分, 因此在结皮上的萌发率相对高于裸沙
上的萌发率。狭果鹤虱种子背部被小瘤状突起 ,
背面中央有数短刺且种皮坚硬(图1c), 结皮表面
较裸沙可保持较长时间的湿润, 此利于坚硬种皮
的软化, 有助于种子的萌发。植物种子的形态影
响了种子与土壤的接触面积(Eldridge & Greene,
1994; Crisp, 1975), 例如表面光滑的种子相比表
面粗糙的种子, 与土壤的接触面更大。涩芥种子
其种皮较光滑且不具有特殊的结构(图1e), 种子
对有限水分的利用主要由种子与土壤的接触面积
决定。粗糙的结皮表面减小了种子与土壤的接触
面积, 从而减少了种子对水分的可利用性, 抑制
了种子的萌发。角果藜植物种子包裹在倒楔形胞
果内 , 胞果密被星状毛 , 两角具针状刺 , 但整个
种子扁平(图1b), 与光滑的裸沙表面具有更大的
接触面积, 因而结皮抑制了其萌发。因此在一定
严酷的环境下, 如干旱等环境胁迫, 植物种子微
形态结构影响着种子对水分的吸收 (马骥等 ,
2005), 导致种子的萌发率和萌发速率有所改变。
Li等 (2005) 两种一年生植物室内实验研究
表明, 在湿润状态下结皮与裸沙上种子的萌发率
无显著差异。而本研究结果显示, 在湿润条件下,
除蛇麻黄种子萌发几乎不受生物结皮影响外, 总
体而言, 生物结皮对植物种子萌发有不同程度的
抑制作用, 这与Li等(2005)的研究结果不同。因为
在湿润状况下, 结皮与裸沙表层土壤含水量差异
不大, 充足的水分消除了植物种子形态结构差异
对水分利用的影响。种子与结皮土壤的接触面积
大小可能成为决定种子水分条件的主要因素。因
为生物结皮表面粗糙, 减小了种子与土壤的接触
面积, 而裸沙表面光滑, 有利于种子与土壤的接
触(Zamfir, 2000), 因此在水分充足的条件下, 生
物结皮在一定程度上抑制了种子的萌发。
对于古尔班通古特沙漠来说, 沙漠腹地降水
仅有70~100 mm, 且主要集中于春季, 冬季有稳
定的积雪, 春季降雨和积雪融水对种子萌发有重
要的意义。由于发育良好的结皮在表层形成坚实
的“外壳”, 阻碍了种子尤其是体积较大种子进入
土壤, 种子通常散布于土壤表层。在该沙漠中, 生
物结皮对种子植物多样性的影响主要表现在对种
子的“筛选”作用。具有大型种子的植物, 其种子
落地后停留于生物结皮之上, 被生物结皮将其与
下层土壤隔离而最终死亡。体积小或具有特殊种
子构造的植物, 不会受到生物结皮的阻隔作用影
响, 相反还会在生物结皮所提供的相对稳定的微
环境中得到庇护。关于生物结皮对具有不同形态
种子萌发的影响还需要野外的观测试验进一步验
证。总而言之, 本研究表明生物结皮的存在会影
响维管植物种子的萌发, 促进或抑制作用取决于
水分条件和种子本身的生物学特性, 从而影响幼
苗的生长和群落建成, 并最终对植物多样性产生
影响。
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责任编委: 董 鸣 责任编辑: 李 敏