全 文 ：2009 年第 8 期研究论文
基金项目：云南大学生物学国家级教学实验示范中心创新项目（080003）
通讯作者：申仕康，王跃华
摘要：牛筋条为我国西南特有的单型属资源植物，试验研究
了牛筋条种子在花萼筒的有无、 不同恒温及变温处理和激素处
理等条件下的萌发特性。结果表明：花萼筒的存在明显降低了牛
筋条种子的萌发率和萌发势；在 15~30℃的恒温条件下，种子的
萌发率随着温度的增加而降低， 表明低温有利于牛筋条种子的
萌发，变温处理对种子萌发率没有明显的影响；外源激素 GA 和
6-BA 处理使发芽率降低。 研究结论为该资源植物的开发利用
提供了一定的理论依据。
关键词：牛筋条；种子萌发；花萼筒；温度；激素
牛筋条 (Dichotomanthes tristaniaecarpa Kurz)又名
白牛筋、 红眼睛， 为蔷薇科牛筋条属常绿小乔木或灌
木。 牛筋条属是中国西南特有单型属， 其仅在中国云
南和四川有分布 [1]，牛筋条由于资源分布狭窄，且为古
老孑遗的单型属特有物种， 在我国第二批颁布的珍稀
植物名录中牛筋条被列为保护植物 [2]。 牛筋条的根、
叶、果可入药，具有清热解毒、止咳止血的功效，主要用
于治疗感冒咳嗽、咽喉肿痛和鼻血 [3]，还有祛风活络、
解毒消肿的功效。 同时该植物树型优美，花白色，复伞
形花序，花多而密集，果鲜红色，结实量大，具有较高的
观赏价值， 是西南地区具有较好开发应用潜力的一种
园林绿化植物。
牛筋条在药用、 园林观赏等方面均具有较广泛的
价值，其主要的增殖方式为通过种子萌发育苗。为保证
牛筋条资源的可持续利用， 了解牛筋条种子的萌发特
性是必要的， 鉴于此， 本研究以牛筋条种子为试验材
料，通过对其种子萌发生物学特性的研究，探明该资源
植物种子萌发及人工繁育所需的生态因子， 为该资源
的规模化开发利用提供基础数据和理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料 牛筋条种子于 2008 年 4 月采于云南大学
洋浦校区，采集时种子已处于成熟状态（宿存肉质花萼
筒已呈朱红色并开始干缩）。果实采集回实验室后分两
部分处理， 一部分用来进行花萼筒的去除和保留对该
物种种子萌发的试验； 而另一部分种子则用于种子形
态特征、含水量和萌发试验，考虑到该植物肉质性花萼
筒在培养皿滤纸法萌发试验中容易生霉， 故在不同温
度（恒温和变温）和激素处理下的种子萌发试验均采用
去除肉质花萼筒后的种子。种子萌发前用 0.3%的高锰
酸钾溶液消毒，时间为 10min，消毒后用无菌水清洗 3
次；自然晾干表面水分，备用。
1.2 方法
1.2.1 种子千粒重和含水量测定 采用百粒法 （参照
中华人民共和国国家标准-农作物种子检测规程
GB/T3543.1-3543.7；1995），随机选取新鲜种子 50 粒，
用万分之一电子天平称其重量， 同时进行 5个重复称
量，然后以各重复平均值±标准差（±sD）表示牛筋条种
子千粒重。
采用称重法进行含水量测定[4]，即随机选取牛筋条
种子 50 粒，称其鲜重，然后将新鲜种子置于 103℃烘
箱中烘干 17h，再称其干重，同时进行 5 个重复，以种
子鲜重为基础计算种子含水量。
1.2.2 花萼筒对种子萌发的影响 为了明确宿存杯
状肉质花萼筒对牛筋条种子萌发的影响， 设置去除
和保留肉质花萼筒 2 种处理，每种处理 30 粒种子，3
个重复。 种子萌发采用盆播法，以沙土为萌发基质，
种子均匀播种后置于温度为 15℃、光照 14h/d（强度
为 4000lx）的人工气候箱中培养。 每 24h 观察种子萌
发情况，并统计出土芽数，同时根据需要适量添加蒸
馏水保持土壤基质湿润，以连续 7d 未见出芽时结束
试验。
1.2.3 不同温度对种子萌发的影响 试验在人工气候
箱中进行， 设置 15℃、20℃、25℃、30℃共 4 个恒温梯
度，光照为周期性光照（14h/d，光照强度为 4000lx），采
用培养皿滤纸法进行种子萌发试验， 每个梯度下每组
30 粒种子，3 个重复， 每 24h 观察并记录种子萌发情
况，同时适量添加蒸馏水，保持滤纸湿润。
1.2.4 变温处理对种子萌发的影响 在人工气候箱
（XMF -9017）中 设 置 15/20℃ 、15/25℃ 、20/15℃ 、20
/25℃、25/15℃、25/20℃ 6组变温，每组每隔 24h进行变
温处理。 每个处理 30粒种子，3个重复，采取培养皿滤
纸法检测种子萌发情况，培养条件为 20℃，光照为周
牛筋条种子生物学特性及其萌发对温度和激素的响应
李树珍 亚吉东 申仕康 王跃华 麻云翠
（云南大学生命科学学院生物学国家级教学实验示范中心，昆明 650091）
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2009 年第 8 期 研究论文
图中发芽率和发芽势的平均值上面不同的小写字母表示该平均值的
多重比较在 0.05 的水平上有显著差异
图 1 花萼筒对牛筋条种子发芽率和发芽势的影响
图 2 不同温度培养牛筋条种子萌发的影响
期性光照（14h/d，光照强度为 4000lx）。
1.2.5 GA 和 6-BA 对种子萌发的影响 采用不同浓
度的 GA 和 6-BA 2 种外源激素对牛筋条种子进行浸
种处理，其中 GA 所使用的浓度梯度分别为：100mg/L、
200mg/L、300mg/L、400mg/L 和 500mg/L；6-BA 浓度分
别为：10mg/L、20mg/L、30mg/L、40mg/L和 50mg/L。各浓
度梯度同时进行 12h、24h和 36h的浸种处理， 每种处
理 30 粒种子，3 个重复， 种子萌发采用培养皿滤纸法
于人工气候箱中进行，培养条件为 20℃，14h/d 周期性
光照（强度为 4000lx）。 并以研究方法 1.2.3 中 20℃条
件下培养试验作为对照。
1.2.6 数据处理与统计分析 种子萌发参数具体计算
方法如下[5]：
发芽率＝（萌发种子数量/试验所用种子数量）×100%
发芽势＝(第 16 天发芽种子粒数/供试种子粒数)×
100%
采用方差分析方法对不同处理下的种子萌发参数
进行差异性检验，所用分析软件为 SPSS13.0，在方差
分析前，先将发芽率进行对数(log(x+1))转换，使之满足
方差齐性和正态分布要求。 表中给出的平均值是未进
行转换的值。 转换后的数值进行了单因素方差分析以
确定种子发芽率和发芽势在不同处理下是否存在显著
性差异， 同时对差异达到显著的变量进行了均数的多
重比较，采用的是新复极差法，选择概率为 0.05 的显
著性水平。
2 结果与分析
2.1 种子的形态特征 牛筋条种子为长圆柱状，顶端
稍具短柔毛，长 5~7mm，褐色至黑褐色。 果实含种子 1
粒，极少数果实含 2粒种子，种子突出于宿存的肉质花
萼筒中。 种子千粒重为 22.76±0.43g，含水率为 17.33±
0.0021%。
2.2 肉质花萼筒对牛筋条种子萌发的影响 花萼筒
的存在与否能显著影响牛筋条种子的萌发 （图 1），去
除花萼筒时发芽率比保留花萼筒的种子发芽率高出
27.77%，发芽率达到 44.44%，种子发芽势在去除花萼
筒时也高于保留花萼筒; 但 2 种处理下种子的发芽势
并没有达到显著差异， 表明花萼筒的存在抑制了种子
的最终发芽率，而对种子的萌发速率没有影响。 同时，
在试验过程中发现， 花萼筒对牛筋条种子萌发后破土
有一定的影响， 带花萼筒的牛筋条种子在花萼筒内已
经萌发，但是其胚芽被包藏在花萼筒内不能破出，而经
过一定时间的培养，肉质花萼筒腐烂，导致种子萌发后
胚芽亦腐烂而不能正常出土。
2.3 温度对种子萌发的影响 温度对牛筋条种子萌
发影响显著(P﹤0.05)，在 15℃的培养条件下有利于牛
筋条种子萌发，随温度的升高发芽率降低（图 2）。 在
30℃时牛筋条种子发芽率只有 2.22%；20℃和 25℃培
养,种子萌发较早 ,在第 5 天和第 4 天就开始萌发，萌
发持续时间也短，分别为 28d 和 20d；15℃时种子发芽
率较高，可达 58.89%，但萌发开始时间较晚（第 6 天
开始萌发）， 持续萌发时间较长达 31d 左右。 在 15~
25℃时，种子发芽势没有达到显著的差异，而与 30℃
有显著差异。
2.4 变温对牛筋条种子萌发的影响 牛筋条种子经过
培养进入萌发状态，在萌发过程中变换培养温度使种子
得到刺激，从而影响发芽率，不同的变温对萌发的影响
不同。15/20℃变温的发芽率最高(40%)，20/15℃变温也较
高(34.4%)，25/20℃变温的发芽率最低(8.89%)。 经过低温
（15℃）变温处理的种子均有较高的发芽率和发芽势，不
同变温处理下种子发芽率达到了显著差异，而种子初始
萌发天数、持续萌发天数和发芽势在试验处理的不同变
温条件下均未达到显著差异（表 1），故在牛筋条种子萌
发过程中，适当的低温处理能提高种子的发芽率。
2.5 外源激素（GA 和 6-BA）对种子萌发的影响 牛
80
70
60
50
40
30
20
10
0
发
芽
率
和
发
芽
势
（ %
）
保留花萼筒 去除花萼筒
b
a
a
a
发芽率
发芽势
80
70
60
50
40
30
20
10
0
发
芽
率
和
发
芽
势
（ %
）
bc
a
a
a
a
a
b
15 20 25 30
温度（℃）
发芽率
发芽势
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2009 年第 8 期研究论文
表 2 GA 和 6-BA 对牛筋条种子萌发的影响
激素
GA
6-BA
浸种浓度
(mg/L)
100
200
300
400
500
10
20
30
40
50
发芽率(%)
10.00
7.78
10.00
4.44
7.78
10.00
20.00
25.56
5.56
21.11
发芽势(%)
7.78
4.44
6.67
2.22
5.56
10.00
11.11
15.56
2.22
11.11
发芽率(%)
11.11
20.00
6.67
8.89
3.33
15.56
17.78
27.78
30.00
20.00
发芽势(%)
8.89
12.22
4.44
6.67
1.11
10.00
12.22
20.00
16.67
15.56
发芽率(%)
12.22
6.67
5.56
7.78
2.22
21.11
16.67
15.56
13.33
12.22
发芽势(%)
4.44
3.33
1.11
1.11
1.11
12.22
14.44
11.11
11.11
10.00
12h 24h 36h
表中每一行参数的平均值后面不同的小写字母(a~c)表示不同变温处理
下该平均值的多重比较在 0.05 的水平上有显著差异
表 1 变温对牛筋条种子萌发的影响
变温处理(℃)
15/20
15/25
20/15
20/25
25/15
25/20
初始萌发天数(d)
14.3±2.5a
14.7±3.5a
16.3±0.6a
13.3±7.5a
13.0±5.2a
11.0±3.5a
持续萌发天数(d)
22.3±4.5a
19.3±9.1a
22.0±5.2a
14.7±4.6a
17.0±10.1a
23.0±6.0a
发芽率(%)
40.0±8.8a
23.3±15.3ab
34.4±6.9a
11.1±5.1c
22.2±13.5bc
8.89±3.8c
发芽势(%)
7.8±6.9a
4.4±3.8a
4.4±3.8a
4.4±3.8a
4.4±5.1a
3.3±0a
筋条种子在 GA 浓度为 200mg/L，经 24h 浸种处理时，
其发芽率和发芽势为不同 GA 处理下的最高值(表 2)，
在浸种 24h 时， 种子发芽率随 GA 浓度的升高或降低
而下降，发芽势变化趋势与发芽率相一致;而在 12h 和
36h 不同浓度 GA 处理下， 种子发芽率和发芽势均较
低且呈现出无规律的波动，与对照相比，GA 处理后的
种子发芽率和发芽势均显著降低， 表明 GA 处理在一
定程度上抑制了种子的正常萌发。
不同的浸种时间和 6-BA 浓度对发芽率的影响不
同。 经过 6-BA 处理，40mg/L 浸种 24h 种子发芽率最
高(30%)，相同浓度下缩短或延长浸种时间都大大降低
发芽率。 30mg/L 浸种时种子发芽情况相对较好，尽管
不同浸种浓度和浸种时间下， 种子发芽率和发芽势的
变化趋势基本一致， 但二者在不同浓度和浸种时间之
间均没有明显的变化规律（表 2），表明牛筋条种子萌
发对 6-BA 的响应并不明显。
3 结论与讨论
种子萌发是植物生存和繁衍的关键环节，通过牛
筋条种子萌发对不同生态因子响应的试验研究表明，
其宿存的肉质花萼筒显著降低牛筋条种子的萌发率，
对种子萌发具有不利的影响，推测其可能是该物种适
应性的一种机制， 这种机制有利于减少种内竞争，从
而促进种群的自然更新和种群延续。 牛筋条种子萌发
对温度较为敏感， 在试验研究的温度范围内 （15~
30℃）， 其发芽率随着温度的增加而降低， 而在 15~
25℃，温度对其种子发芽势的影响并不显著，表明低
温有利于牛筋条种子的正常萌发；变温对种子发芽率
没有明显的影响，当受到较高温度刺激时，种子发芽
率明显降低，而在变温中，经低温处理后的种子萌发
率较高， 这与恒温条件下种子的萌发情况是一致的。
大量的研究报道表明 [6,7]，外源激素处理能打破种子的
休眠，提高种子的发芽率。 在本试验中，牛筋条种子在
适宜的条件下，可在 4~6d 左右开始萌发，其未表现出
明显的休眠特征，而种子经 GA 和 6-BA 浸种处理后，
牛筋条种子的发芽率有明显的降低，表明外源激素对
牛筋条种子萌发具有一定的抑制作用，但其具体机制
有待进一步研究。
参考文献
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（修回日期：2009-05-04）
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