全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (5) 885~892
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-11-13 接受日期: 2009-05-18
基金项目: 国家自然科学基金(30360009)
* E-mail: whsu@ynu.edu.cn
短葶飞蓬黄酮及咖啡酸酯的含量
与土壤氮供应量的关系
苏文华* 张光飞 周 鸿 张亚妮
(云南大学生态学与地植物学研究所,昆明 650091)
摘 要 通过对短葶飞蓬(Erigeron breviscapus)不同产地的44个种群植株的总黄酮、灯盏乙素和总咖啡酸酯含量与
产地土壤全氮(N)和速效N含量的相关分析, 探讨了产地间土壤N含量变化在药用植物短葶飞蓬植株次生代谢有效
成分含量变化中的作用机制。结果显示: 土壤全N含量与种群植株中总黄酮含量呈显著的负相关(r=–0.391,
p<0.01), 而与总咖啡酸酯和灯盏乙素关系不显著; 土壤速效N含量与种群植株中总黄酮(r=–0.528, p<0.01)、灯盏乙
素(r=–0.490, p<0.01)和总咖啡酸酯含量(r=–0.471, p<0.01)都表现出更高的极显著负相关关系。全部44个种群中, 有
效N供应量变化只能解释次生代谢产物含量的17%~30%的变化。非石灰土壤与石灰土壤的种群分开进行线性回归,
可解释总黄酮含量产地间约80%的变化, 以及灯盏乙素和总咖啡酸酯含量约60%的变化。植株总黄酮、灯盏乙素
和总咖啡酸酯含量都与植株含N量存在显著的负相关关系。研究表明: 土壤丰富的有效N供应不利于黄酮和咖啡酸
酯的合成积累, 与“碳素/营养平衡假说”的预测一致; 土壤有效N对植物次生代谢产物的影响会受到植物体内外
因素的影响。不同产地的短葶飞蓬的黄酮等酚类次生代谢产物含量的差异, 可能是产地间不同的土壤N供应量和
其他生态因子及遗传变异共同作用的结果。
关键词 灯盏花 土壤氮 次生代谢产物 黄酮 咖啡酸酯
EFFECTS OF NITROGEN AVAILABILITY IN SOIL ON THE CONTENTS OF
FLAVONOIDS AND CAFFEATES IN A MEDICINAL PLANT, ERIGERON
BREVISCAPUS
SU Wen-Hua*, ZHANG Guang-Fei, ZHOU Hong, and ZHANG Ya-Ni
Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091, China
Abstract Aims Our objectives are to explore the effect of nitrogen availability in soil on the accu-
mulation of the secondary metabolites of plants growing in different areas, to test the C/N hypothesis,
and to address reasons for the variability of content of active constituents in medicinal herbs growing in
different areas.
Methods We surveyed plants and soils in 44 populations of a medicinal plant, Erigeron breviscapus.
We analyzed total and active nitrogen of soil samples and total flavonoids, scutellarin, caffeates and ni-
trogen in plant samples. Linear regression analysis was used to study relationships between soil nitrogen
availability and active constituents of plants.
Important findings The contents of flavonoids and caffeates in plants were negatively correlated with
soil nitrogen availability and plant nitrogen content, as predicted by the carbon/nutrient balance hy-
pothesis. Variation in available soil nitrogen accounted for 17%–30% of the variation in the content of
secondary metabolites of plants. In contrast, variation in available nitrogen accounted for about 80% of
the variation in content of total flavonoids in the rendizina and about 60% of content of scutellarin and
caffeates in the non-rendizina. It appeared that effects of nitrogen availability on the accumulation of
secondary metabolites in the plant were affected by other factors, such as genetic and environmental
variation. The content of flavonoids and caffeates in plants growing in different areas varied with dif-
ferences in nitrogen availability, ecological factors and genotypes.

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Key words Erigeron breviscapus, soil nitrogen, secondary metabolite, flavonoids, caffeates
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.007
就大多数植物而言, 次生代谢产物的合成往
往受制于所处环境的变化, 它们根据所处环境的
变化来决定合成次生代谢产物的种类和数量(孔
垂华和胡飞, 2001)。可诱导或影响次生代谢产物
合成与积累的环境因子有很多(生物因子和非生
物因子)。非生物因子包括水分、温度、紫外线、
土壤养分供应和空气污染等(Pare & Tumlinson,
1997; 孔垂华和胡飞, 2001; Sudha & Ravishankar,
2002)。对于环境条件对植株体内次生代谢产物合
成积累的诱导作用的机理有不同的认识, 曾提出
过多个不同假说(Bryant et al., 1983; Coley et al.,
1985; Bazza et al., 1987; Herms & Masttson, 1992;
孔垂华等, 2000)。其中的“碳素/营养平衡假说”
(Bryant et al., 1983)认为: 环境对植物体内次生代
谢产物合成积累的影响作用, 是通过改变植株体
内的碳 /氮 (C/N)比来调节生长与次生代谢平衡
的。植物体内以C为基础的次生代谢物质, 如酚
类、萜烯类和其他一些仅以C、H、O为主要结构
的化合物, 与植物体内的C/N比呈正相关; 而以N
为基础的次生代谢物质, 如生物碱等含N化合物,
与植物体内的C/N比呈负相关。“碳素/营养平衡假
说”得到了一些试验的支持(McArthur et al., 2003;
Moore et al., 2004), 同时也受到了一些质疑或反
对(Hamilton et al., 2001; Koricheva, 2002; Martin
et al., 2002; Nitao et al., 2002)。
陆生植物的N主要来自土壤 , 土壤N供应量
影响着植物体内N的含量。按照“碳素/营养平衡
假说”, 植物酚类次生代谢产物的含量与含N量呈
反比(Moore et al., 2004), 土壤丰富的N供应量会
抑制植株体内次生代谢产物的合成与积累。在实
验条件下, 土壤N供应量的提高导致植株酚类次
生代谢物质含量下降(Stewart et al., 2001; 臧小云
等 , 2006; Kovacik et al., 2007; 张燕等 , 2007;
Montanari et al., 2008)。也有研究发现: 增施N肥
促进了植物体内黄酮类化合物含量的升高(蒋向
辉等 , 2007), 或对其影响不显著 (Martin et al.,
2002)。
次生代谢产物能提高植物自身保护和生存竞
争能力, 在协调植物与环境的关系上充当着重要
角色。许多植物的次生代谢产物具有重要的药用
或经济价值, 多数药用植物的药理作用与其所含
的次生代谢物质有关。在传统中医药中, 早已认
识到药材的疗效在产地间会有所变化, 即药材的
“道地性”。然而, 对药材“道地性”形成的机制
却了解不多(黄璐琦和张瑞贤, 1997; 周洁和张永
清, 2006)。植物药材“道地性”形成应该与药用
植物次生代谢产物合成积累的空间变化有关。研
究不同产地土壤N供应量与植物次生代谢产物的
关系, 不仅可以探讨环境因子对植物次生代谢产
物合成积累的诱导机制, 对药用植物生产实践中
提高次生代谢有效成分的含量具有重要意义, 而
且可以为解释药材“道地性”的科学内涵提供科
学基础。
短葶飞蓬 (Erigeron breviscapus, 俗称灯盏
花), 为菊科飞蓬属草本植物, 产于云南、贵州、
四川西南部和广西西北部等地, 主要药用成分为
黄酮类和咖啡酸酯等次生代谢产物 (马宇辉等 ,
2004; 国家药典委员会, 2005)。不同产地的短葶
飞蓬总黄酮含量有较大变化(苏文华等, 2001)。
本研究通过对不同产地短葶飞蓬种群地段土
壤全N和有效N含量与植株次生代谢有效成分总
黄酮、灯盏乙素和总咖啡酸酯含量的相关分析 ,
揭示土壤N供应量变化对植物次生代谢产物的影
响及作用机制, 探讨土壤N供应量在产地间植株
次生代谢有效成分含量变化中的作用和影响。
1 研究方法
1.1 野外调查及样品采集处理
在2004年, 对云南和贵州的40个种群进行了
盛花期的野外调查采样。由于南北产地花期不同,
调查从4月开始至6月初结束。2005年6月初在四川
和云南楚雄的武定和永仁补充调查了4个种群。以
种群为调查单位, 记录经纬度、海拔、群落类型。
每个种群随机选取50株开花植株(2个种群只有30
株), 测量记录每株花枝高度、开花数目、平均叶
片长度和宽度, 采收并带回实验室。共调查了44
个野生种群。
每个种群地段的短葶飞蓬植株样本再随机分
组, 5株分为一组, 随即在60 ℃烘至恒重, 称量地
上部分和地下部分的干重, 分别磨碎以备化学分
苏文华等: 短葶飞蓬黄酮及咖啡酸酯的含量
5期 与土壤氮供应量的关系 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.007 887
析 , 每个种群地段有5~7份地上部分植物样品被
分析。
每个种群地段采集3份植物的根际(2~10 cm)
土样。在室内风干土壤样本, 剔除土壤以外的侵
入物质, 用木棍研细, 过2 mm筛后装瓶, 以备化
学分析。
1.2 植物和土壤含N量分析
植物和土壤全N测定采用半微量凯氏定氮法
(鲍士旦 , 2005), 速效N分析采用碱扩散法(鲍士
旦, 2005), 每份样品设3个重复。
1.3 总黄酮的提取与测定
精密称取样品粉末0.5 g于25 mL容量瓶中 ,
加入20 mL 60%乙醇 , 经振荡5 min后 , 放入60
kHz超声处理器内25 min; 取出后定容、过滤, 待
测。
总黄酮含量的测定采用《中华人民共和国卫
生部药品标准中药成方制剂》第二十册中灯盏花
注射含量测定的步骤与方法①, 以无水芦丁为对照
标准品配制成标准溶液。用紫外可见分光光度
计510 nm测量 , 得标准曲线的回归方程为A=
0.443 2C+0.088, 相关系数r=0.999 9 (p<0.001)。
精密量取待测滤液1 mL, 置于25 mL容量瓶
中, 用60%乙醇定容。测定510 nm处的吸光度, 通
过标准方程推算出样品的总黄酮含量。
1.4 灯盏乙素和总咖啡酸酯的提取与测定
精密称取0.04~0.05 g制备好的植物样品, 置
于25 mL容量瓶中, 加入20 mL 50%的甲醇, 振荡
5 min后, 超声处理25 min; 取出后定容、过滤, 待
测。
按2005年版《中华人民共和国药典》中灯盏
细辛注射液总咖啡酸酯的测定方法(国家药典委
员会 , 2005), 以 1,5-氧 -二咖啡酸酰奎宁酸
(C25H24O12)为标准品 , 用50%甲醇分别配出含量
为0、2.5、5.0、7.5、10.0和12.5 mg·mL–1的标准
液。在305 nm波长下测定吸光度 , 得标准方程
C=0.176A+0.000 1 (r=0.999, p<0.001)。
精密取出1 mL待测液放入容量瓶中, 再放入
10 mL 50%的甲醇进行稀释, 供分光光度仪在335
nm测定吸收值(国家药典委员会, 2005), 以吸收
系数(E1 cm1%)为570计算出灯盏乙素(C21H18O12)的
含量(许海琴等, 2003); 另在305 nm波长下测定吸

① 中华人民共和国卫生部药典委员会(1998). 中华人民共和国卫生部
药品标准中药成方制剂. 105–106.
光值, 利用标准方程计算测试液总咖啡酸酯的浓
度, 推算出样品的含量。
1.5 数据分析
每个种群地段5~7份植物样品分析值的平均
数为种群有效成分含量, 3份土样N含量的平均数
为种群地段土壤N含量。进行回归分析的数据, 先
进行正态分布检验, 分别以直线、对数、指数回
归。多数情况直线方程的拟合最好, 少数为指数
方程。但指数方程的决定系数R2不会比直线方程
的高出0.05, 为便于比较, 都采用直线方程。统计
分析用SPSS 13.0软件进行。
2 结果分析
2.1 生境土壤全N含量与短葶飞蓬总黄酮含量的
关系
44个种群地段的土壤分别为山原红壤、黄红
壤、红色石灰土、黑色石灰土、亚高山草甸土和
黄壤6个土壤亚类。土壤全N含量分析结果显示,
短葶飞蓬生境的土壤全N含量地段上有较大变化,
范围在0.048 7%~0.625 3%。全N含量最高的是黑
色石灰土, 最低的是黄红壤。在整个分布区内, 植
株总黄酮含量与生境土壤全N含量间存在极显著
负相关(r=–0.391, p<0.01), 植株总黄酮含量有随
生境土壤全N含量升高而下降的趋势, 但线性关
系方程的决定系数很低(R2=0.152 8, 图1)。
在短葶飞蓬生长的土壤中, 有少部分为有机
质含量较高(0.44%~0.65%), 但pH值也较高的黑
色石灰土(pH=7.4)。如果把调查种群中非黑色石



图1 分布区内所有土壤全N含量与短葶飞蓬植株总黄酮
含量的回归分析
Fig. 1 Linear regression of the total flavonoid content in
Ergieron breviscapus against the total N
content in the soil

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图2 非黑色石灰土(a)和黑色石灰土(b)全N含量与短葶飞蓬总黄酮含量的回归分析示意图
Fig. 2 Linear regression of the total flavonoid content in Ergieron breviscapus against the total N content
in the non-rendizina (a) or rendizina (b)


灰土与黑色石灰土种群分开进行分析, 植株总黄
酮含量与生境土壤全N含量则表现出极显著的负
相关关系(r=–0.726, p<0.001), 并显著地提高了方
程的预测精度(图2a)。4个黑色石灰种群的总黄酮
含量与土壤全N含量也表现出极强的线性关系
(图2b)。
2.2 生境土壤全N含量与短葶飞蓬总咖啡酸酯和
灯盏乙素含量的关系
在短葶飞蓬的整个分布区内, 植株总咖啡酸
酯和灯盏乙素的含量也有随生境土壤全N含量增
加而下降的趋势, 但没有呈现显著的负相关关系
(r=–0.193, p=0.215和r=–0.251, p=0.105)。不包括
黑色石灰土种群时, 植株总咖啡酸酯和灯盏乙素
含量与土壤全N含量都存在极显著负相关关系
(r=–0.517, p<0.01和r=–0.568, p<0.01), 同时还表
现出显著性的线性关系(图3)。在两个方程中, 土
壤全N对灯盏乙素的回归系数绝对值大于总咖啡
酸酯的, 随土壤全N含量升高灯盏乙素的降低数
量比总咖啡酸酯更多。因此, 土壤N含量变化时,
不仅总咖啡酸酯和灯盏乙素的含量会降低, 两种
成分的比例也会发生变化, 总咖啡酸酯的相对量
升高。
4个黑色石灰土地段的土壤全N含量与总咖
啡 酸 酯 和 灯 盏 乙 素 含 量 的 相 关 性 不 显 著
(r=–0.788, p=0.212和r=–0.843, p=0.157)。
2.3 生境土壤有效N含量与短葶飞蓬总黄酮含量
的关系
土壤中的N素有多种存在形态, 只有能水解


图3 非黑色石灰土中全N含量与短葶飞蓬总咖啡酸酯和
灯盏乙素含量的回归分析
Fig. 3 Linear regression of the active constituent content
in Ergieron breviscapus against the total N
content in the non-rendizina
▲总咖啡酸酯 Total caffeates △灯盏乙素 Scutellarin

的氨态N和硝态N能被植物吸收利用。调查的44
个种群样地中, 生境土壤碱解N含量有较大差异,
最低为24.9 mg·kg–1, 最高的为568.6 mg·kg–1, 平
均含量为(134.8±101.8) mg·kg–1。碱解N含量高于
500 mg·kg–1的是海拔2 400 m以上的亚高山草甸
土或低海拔区域的黑色石灰土。
44个种群地段生境土壤的碱解N含量与短葶
飞 蓬 总 黄 酮 含 量 有 极 显 著 的 负 相 关 关 系
(r=–0.528, p<0.01), 但线性相关程度不高, 线性
回归方程的决定系数仅为0.279 (图4)。把黑色石
灰土与非黑色石灰土分开, 生境土壤碱解N含量
苏文华等: 短葶飞蓬黄酮及咖啡酸酯的含量
5期 与土壤氮供应量的关系 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.007 889
与植株总黄酮含量表现出极为显著的线性关系
(F=267.2, p=0.000和F=85.1, p=0.000), 并具有较
高的线性相关程度(图5)。无论是非黑色石灰土(图
5a)还是黑色石灰土(图5b), 随生境土壤碱解N含
量升高, 植株总黄酮含量显著下降。从图5中的2
个方程的斜率来看, 相同土壤速效N含量变化在
黑色石灰土与非黑色石灰土中对总黄酮积累的影
响作用强度不同。
2.4 生境土壤有效N含量与短葶飞蓬总咖啡酸酯
和灯盏乙素含量的关系
生境土壤的碱解N含量与短葶飞蓬总咖啡酸
酯 (r=–0.471, p=0.022)和灯盏乙素 (r=–0.490,
p=0.007)含量也呈显著或极显著的负相关关系 ,
但线性程度不高(R2=0.174和R2=0.240)。把黑色石
灰土与非黑色石灰土分开分析, 非黑色石灰土生


图4 短葶飞蓬整个分布区生境土壤碱解N含量与植株总
黄酮含量的线性回归分析
Fig. 4 Linear regression of the total flavonoid content in
the plant of Ergieron breviscapus against the active N
content in the soil
境土壤碱解 N含量与短葶飞蓬总咖啡酸酯
(r=–0.771, p=0.000) 和 灯 盏 乙 素 (r=–0.814,
p=0.000)含量都呈极显著的负相关关系 , 而且还
表现出较好的拟合线性关系(图6a)。黑色石灰土
生境中土壤碱解N含量与短葶飞蓬总咖啡酸酯
(r=–0.983, p=0.000) 和 灯 盏 乙 素 (r=–0.995,
p=0.000)含量都呈现极显著的负相关关系和非常
好的拟合线性关系(图6b)。
2.5 植株含N量与总黄酮含量的关系
在短葶飞蓬的整个分布区内, 种群地段的植
株总黄酮含量与植株N含量间存在极显著的负相
关关系(r=–0.765, p<0.01), 可建立起极显著的线

性关系(F=59.2, p<0.001), 并有较好的相关程度,
决定系数为0.585 (图7)。植株N含量与植株总咖啡
酸酯含量和灯盏乙素间也表现出极显著的负相关
关系(r=–0.499, p<0.01; r=–0.535, p<0.01), 线性方
程也具有显著性 (F=13.903, p<0.01; F=16.868,
p<0.01), 但决定系数不高, 分别仅为0.249和0.287。
3 讨论和结论
土壤中的全N含量, 既包括植物可利用的有
效N素, 也包括不能直接利用的其他形态的N素。
生境中的全N含量, 主要是代表着土壤对植物潜




图5 短葶飞蓬非黑色石灰土(a)和黑色石灰土(b)生境土壤碱解N含量与植株总黄酮含量的线性回归分析
Fig. 5 Linear regression of the total flavonoid content in Ergieron breviscapus against the active N content in the
non-rendizina (a) or rendizina (b)


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图6 非黑色石灰土(a)和黑色石灰土(b)土壤速效N与短葶飞蓬有效成分含量的回归分析
Fig. 6 Linear regression of the active constituent content in Ergieron breviscapus against the active N content in the
non-rendizina (a) or rendizina (b)
▲总咖啡酸酯 Total caffeates △ 灯盏乙素 Scutellarin



图7 短葶飞蓬植株总黄酮含量与含N量的回归分析
Fig. 7 Linear regression of the total flavonoid content
against the N content in Ergieron breviscapus

在的N供应能力。全N向有效N的转化, 受土壤通
气性、温度、湿度、pH值等多种因素影响。全N
含量相同的土壤, 植物可利用的N数量不一定完
全相同。本研究中, 短葶飞蓬植株体内总黄酮、
灯盏乙素和总咖啡酸酯含量与生境土壤速效N含
量的相关系数分别高于与土壤全N含量的。这表
明, 土壤N对植株次生代谢产物合成积累的影响
主要与其中的有效N素有关。
丰富的土壤N供应量会抑制植株体内酚酸类
次生代谢产物合成积累, 降低短葶飞蓬总黄酮、
灯盏乙素和总咖啡酸酯的含量 , 其变化规律与
“碳素/营养平衡假说”的预测一致。然而, 速效
N供应量变化只能解释次生代谢产物含量约30%
以下的变化。当把调查种群中非黑色石灰土与黑
色石灰土种群分开进行回归分析建立模型时, 速
效N供应量的变化可解释总黄酮含量产地间约
80%的变化, 以及灯盏乙素和总咖啡酸酯含量约
60%的变化。非黑色石灰土与黑色石灰土的线性
回归方程的回归系数及常数不同。回归系数不同,
说明相同土壤N含量变化对短葶飞蓬次生代谢产
物积累的影响不同。常数不同表明存在其他非N
供应量因素导致两类土壤生长的短葶飞蓬次生代
谢产物积累不同。黑色石灰土地段与非黑色石灰
土地段生长的短葶飞蓬次生代谢产物积累对土壤
N的不同响应 , 一方面说明土壤N对植物次生代
谢产物的影响作用会受到其他来自植物体内或外
界因素的影响, 产地植株次生代谢有效成分含量
的差异并不完全是由N供应量不同所引起的; 另
一方面也说明, 土壤N对植物次生代谢产物的影
响作用可能与其作为养分对初生代谢的影响作用
不同, 土壤N可能是作为一种调节因子或生态因
子影响植物次生代谢产物的合成积累的。
土壤N是植物N的主要来源, 土壤N的供应量
直接影响着植物体N的含量。按“碳素/营养平衡
假说”, 植物酚类次生代谢产物的含量与含N量呈
反比。本实验中, 短葶飞蓬体内总黄酮、灯盏乙
素和总咖啡酸酯含量与植株含N量存在极显著的
负相关关系, 结果符合“碳素/营养平衡假说”的
预测。土壤N对短葶飞蓬次生代谢有效成分含量
的影响, 可能是通过影响体内含N量来实现的。然
而 , 短葶飞蓬产地间总黄酮含量的变异只有约
苏文华等: 短葶飞蓬黄酮及咖啡酸酯的含量
5期 与土壤氮供应量的关系 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.007 891
60%可用与植株含N量的负线性相关来解释 , 灯
盏乙素的含量与含N量的线性相关程度更小一
些。不同地区种源植株栽培对比显示, 产地间的
差异在相同土壤和管理条件下也存在, 产地间总
黄酮的差异有遗传的因素(苏文华等, 2001)。产地
间植株次生代谢产物积累表现出受遗传因素的影
响, 也是“碳素/营养平衡假说”受到质疑的原因
之一(Hamilton et al., 2001)。
尽管“碳素/营养平衡假说”受到质疑, 其能
否作为解释环境对植物体内次生代谢产物合成积
累诱导作用机理的理论还有争议(Hamilton et al.,
2001; Koricheva, 2002), 但N胁迫促进植物黄酮
类次生代谢产物积累的现象已在一些研究中发现
(Stewart et al., 2001), 还得到生理和生化研究的
支持。生物合成途径研究显示, 苯丙氨酸裂解酶
(PAL)是黄酮类次生代谢物质合成的关键酶(Tan,
1980)。氮胁迫会提高PAL的活性, 更多的苯丙氨
酸被分解 , 释放出的N参与氨基酸代谢 , 而释放
出 的 含 碳 化 合 物 则 通 过 4- 香 豆 酰 辅 酶 A
(4-coumaroyl-CoA)转入黄酮合成途径 (Margna,
1977)。此外, 植株体内N不足会限制卡尔文循环
的酶合成 , 导致光合效率下降(Terashima & Ev-
ans, 1988; Sugiharto et al., 1990), 植物叶片吸收
的太阳能超过光合作用的固定能力, 富余的能量
会导致形成一些高活性的化学基团 (Niyogi,
1999)。这些活性态的中间产物和副产物能产生氧
化危害 , 形成光损害(Foyer et al., 1994), 因此 ,
植株N不足时 , 需要更多的抗氧化物质保护 , 以
避免发生或减轻光损害。黄酮等酚类在植物体内
的主要作用是作为抗氧化剂, 可消除活性基团减
小光损害的威胁(Rice-Evans et al., 1996)。当N胁
迫时, 植物需产生更多的有抗氧化作用的酚类等
次生代谢物质 (Guidi et al., 1998; Close &
McArthur, 2002)。
土壤中N供应量的增加会减少药用植物体内
黄酮等酚类次生代谢有效成分的合成积累, 不同
产地药用植物黄酮等酚类次生代谢有效成分的含
量差异, 是产地间生境土壤N供应量和其他生态
因子的不同以及遗传变异共同作用的结果。
参 考 文 献
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责任编委: 李春阳 责任编辑: 王 葳