全 文 ：不同苹果砧木对缺锌胁迫的耐性评价∗
范晓丹１　 刘　 飞１　 王衍安１∗∗　 付春霞１　 闫玉静１　 沙广利２　 束怀瑞３
（ １山东农业大学生命科学学院 ／作物生物学国家重点实验室， 山东泰安 ２７１０１８； ２青岛市农业科学院， 山东青岛 ２６６１００； ３山
东农业大学园艺科学与工程学院 ／国家苹果工程技术研究中心， 山东泰安 ２７１０１８）
摘　 要　 为筛选适应缺锌胁迫环境的砧木资源，以山定子、丽江山定子、小金海棠、锡金海棠、
新疆野苹果、八棱海棠、平邑甜茶、火焰海棠 ８ 种苹果砧木资源为试材，对砧木株高、干物质
量、根系构型及锌含量等指标进行测定，利用模糊隶属函数法进行耐缺锌能力综合评价．结果
表明： 缺锌处理下，丽江山定子、锡金海棠和新疆野苹果均先表现出新生叶小、簇生等缺锌症
状，而小金海棠、火焰海棠缺锌症状不明显；缺锌显著降低了苹果砧木株高和地上部锌积累
量，而小金海棠的降低幅度最小；缺锌胁迫下小金海棠和山定子叶片锌含量较高，分别为 ２３．２
和 ２１．３ ｍｇ·ｋｇ－１ ．采用模糊隶属函数法综合评价参试砧木耐缺锌能力：小金海棠最强，火焰海
棠次之，山定子、锡金海棠、八棱海棠和平邑甜茶的耐缺锌能力较弱，丽江山定子和新疆野苹
果的耐缺锌能力最弱．
关键词　 苹果砧木； 缺锌胁迫； 模糊隶属函数； 聚类分析
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１０－３０４５－０８　 中图分类号　 Ｓ６６１．１　 文献标识码　 Ａ
Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｚｉｎｃ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ． ＦＡＮ Ｘｉａｏ⁃ｄａｎ１，
ＬＩＵ Ｆｅｉ１， ＷＡＮＧ Ｙａｎ⁃ａｎ１， ＦＵ Ｃｈｕｎ⁃ｘｉａ１， ＹＡＮ Ｙｕ⁃ｊｉｎｇ１， ＳＨＡ Ｇｕａｎｇ⁃ｌｉ２， ＳＨＵ Ｈｕａｉ⁃ｒｕｉ３ （ １Ｃｏｌ⁃
ｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｔａｉ’ａｎ
２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｑｉｎｇｄａｏ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６１００， Ｓｈａｎ⁃
ｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ａｐｐｌｅ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉ⁃
ｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１０）： ３０４５－３０５２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ｓｃｒｅｅｎ ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｚｉｎｃ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ａｍｏｎｇ ｅｉｇｈｔ ａｐｐｌｅ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ， ｉ．ｅ．， Ｍａｌｕｓ ｂａｃｃａｔａ， Ｍ． ｒｏｃｋｉｉ， Ｍ． ｘｉａｏｊｉｎｅｎｓｉｓ， Ｍ． ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｉｓ， Ｍ．
ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ， Ｍ． ｒｏｂｕｓｔａ， Ｍ． ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍａｌｕｓ ‘Ｆｌａｍｅ’． Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｔｏｏｋ ｔｈｅｓｅ ８ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｒｏｏｔ⁃
ｓｔｏｃｋｓ ａｓ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｔｏ ｏｂｓｅｒｖｅ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ’ｓ ｈｅｉｇｈｔ， ｄｒｙ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ， ｒｏｏｔ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｚｉｎｃ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｗｉｔｈ ｈｅｌｐ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｚｚｙ ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｔｏ
ｗｏｒｋ ｏｕｔ ａ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｚｉｎｃ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｓｅｖｅｒａｌ ｏｂｖｉｏｕｓ ｚｉｎｃ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ （Ｍ． ｒｏｃｋｉｉ， Ｍ．
ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ． ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ）， ｓｕｃｈ ａｓ ｄｗａｒｆｅｄ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｎｅｗｂｏｒｎ ｓｍａｌｌ ｌｅａｖｅｓ， ｗｈｉｌｅ ｓｕｃｈ ｓｙｍｐ⁃
ｔｏｍｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｏｂｖｉｏｕｓ ｉｎ Ｍ． ｘｉａｏｊｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ． ‘Ｆｌａｍｅ’． Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ， ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｚｉｎｃ ａｃｃｕ⁃
ｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｅｒｉａｌ ｐａｒｔ ｇｒｅａｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｚｉｎｃ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔｒｅｓｓ， ｗｈｉｌｅ ｓｍａｌｌｅｒ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ
ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ Ｍ． ｘｉａｏｊｉｎｅｎｓｉｓ ｔｈａｎ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ． Ｍ． ｘｉａｏｊｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ． ｂａｃｃａｔａ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｚｉｎｃ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒｓ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｆｕｚｚｙ ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙ⁃
ｓｉｓ， ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｉｇｈｔ ａｐｐｌｅ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ ｔｏ ｚｉｎｃ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｗａｓ ｒａｎｋｅｄ： Ｍ． ｘｉａｏｊｉｎｅｎｓｉｓ ｗａｓ
ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｏｎｅ； Ｍ． ‘Ｆｌａｍｅ’ ｗａｓ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ； Ｍ． ｂａｃｃａｔａ， Ｍ． ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｉｓ， Ｍ． ｒｏｂｕｓｔａ ａｎｄ Ｍ． ｈｕ⁃
ｐｅｈｅｎｓｉｓ ｗｅｒｅ ｒａｔｈｅｒ ｗｅａｋｅｒ； Ｍ． ｒｏｃｋｉｉ ａｎｄ Ｍ． ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｚｉｎｃ
ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｐｐｌｅ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ； ｚｉｎｃ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔｒｅｓｓ； ｆｕｚｚｙ ａｄｍｉｎｉｓｔｅｒｉｎｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎ； ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ．
∗国家自然科学基金项目（３１３７２０１５）、山东省自然科学基金项目（ＺＲ２０１３ＣＭ０２２）和现代苹果产业技术体系项目（ＣＡＲＳ⁃２８）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｙａａｐｐｌｅ＠ １２６．ｃｏｍ
２０１４⁃１２⁃２５收稿，２０１５⁃０５⁃２０接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １０月　 第 ２６卷　 第 １０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｏｃｔ． ２０１５， ２６（１０）： ３０４５－３０５２
　 　 苹果是缺锌敏感植物［１］，树体缺锌易发生小叶
病，主要表现为叶小簇生，节间缩短．山东省 ４６．２％
的苹果园均不同程度地发生小叶病［２］，缺锌已成为
许多苹果产区苹果产量和品质提高的重要限制因子
之一．土壤中只有少部分锌可被植物利用［３］，称为土
壤有效锌，土壤有效锌含量随 ｐＨ 的升高而降低［４］，
耐缺锌品种根系分泌低分子量有机酸增加土壤中难
溶性锌的活化，从而促进根系对锌的吸收［５］ ．
嫁接果树砧穗之间可以相互作用，其中砧木提
供根系，对果树吸收水分、养分具有重要作用．不同
苹果砧木对矿质元素的吸收和利用效率不同［６］ ．有
研究表明，不同苹果砧木 Ｍ９ 和 ＭＭ１０６ 通过影响接
穗叶片的锌元素浓度改变果树生长状况和果实产
量［７］；对甜橙、柑橘研究也发现，不同砧木可以显著
影响接穗的营养水平和果树对微量元素的吸收、利
用［８－９］ ．不同砧穗组合可以决定苹果缺锌的发病程
度［１０］，如矮砧（Ｍ９砧）红星果树吸收 Ｚｎ 能力较强，
其 Ｚｎ 总积累量高于乔砧（山荆子砧）红星果树，不
易发生小叶病［１１］ ．因此，比较不同苹果砧木对缺锌
胁迫的耐性差异，对筛选适应锌胁迫环境的砧木资
源、减轻苹果小叶病的发生具有重要意义．
目前，在抗缺铁黄化苹果砧木的选育和利用上，
已建立了耐缺铁性苹果砧木的筛选程序，并筛选出
耐缺铁性苹果砧木［１２－１４］，但对于苹果耐缺锌砧木品
种的筛选未见报道．缺锌胁迫对植物生长发育、生理
生化过程的影响是多方面的，仅仅通过单项指标来
评价砧木的耐缺锌能力具有一定的片面性，所以本
试验以大田缺锌土壤栽培为基础，利用模糊隶属函
数值法对反映砧木耐缺锌能力的多个指标进行综合
评价，以期在常用的多种苹果砧木中筛选适应缺锌
胁迫环境的砧木资源，为建立锌高效利用苹果砧穗
组合和解决苹果树缺锌胁迫问题提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料及试验设计
试验于 ２０１３ 年 ３—１２ 月于山东农业大学作物
生物学国家重点实验室和肥城市潮泉镇进行．试验
地潮泉镇土壤（０ ～ ４０ ｃｍ）土质为壤土，试验面积为
７００ ｍ２ ．对土壤统一使用基肥后，平均分为两部分：
一部分只施用基肥，不添加锌肥；另一部分在施用基
肥的同时在地表均匀撒施锌肥：将 １ ｋｇ ＺｎＳＯ４ ·
Ｈ２Ｏ与细沙混合均匀后撒至土壤表面．两部分土壤
均用旋耕机深旋 ０～４０ ｃｍ土层，使所施肥料充分混
合在土壤中．调整后测定补锌土壤 ０ ～ ４０ ｃｍ 土层有
效锌含量为 １．８１ ｍｇ·ｋｇ－１，为对照土壤；未补施锌
肥的土壤 ０ ～ ４０ ｃｍ 土层有效锌含量为 ０􀆰 ９０
ｍｇ·ｋｇ－１，低于正常值范围 １．０ ～ ３．０ ｍｇ·ｋｇ－１，为缺
锌土壤．两部分土壤起垄、覆膜、浇水等管理措施完
全相同．试验地其他土壤参数为：ｐＨ（Ｈ２Ｏ）６．２１，有
机质含量 １􀆰 ６％、碱解氮 ６５． ６ ｍｇ· ｋｇ－１、速效磷
５６􀆰 ３６ ｍｇ·ｋｇ－１、速效钾 ８５． ４５ ｍｇ·ｋｇ－１、有效铁
１７􀆰 ７９ ｍｇ·ｋｇ－１ ．以 ８ 个苹果砧木（表 １）为试材，种
子在实验室经 ４ ℃层积催芽（３０ ～ ４５ ｄ）后，撒播于
河砂中培养至 ３片幼叶时（２０１３年 ５ 月），选取生长
均匀一致的幼苗移栽定植到覆黑色薄膜的 １５ ｃｍ高
土垄上，每处理每种砧木每小区定植 ５０ 株，５ 个重
复，株、行距为 ３０ ｃｍ×５０ ｃｍ，砧木种类和重复随机
排列，常规田间管理．幼苗定植后每 １５ ｄ 观察一次
幼苗的生长状况，８ 月中旬砧木品种间生长出现明
显差异，其中部分种类出现缺锌小叶症状，测定各苹
果砧木的株高，每小区随机选取 ９ 株苹果砧木分别
测定其根系构型、生物量及锌含量．
１􀆰 ２　 测定项目与方法
１􀆰 ２􀆰 １植株形态指标　 株高用常规方法测定．根系构
型参数用根系扫描仪测定：将砧木根系放到根系扫
描仪托盘中，并用细毛笔轻轻将根系分散开，利用专
业版 ＷｉｎＲＨＩＺＯ（２００７ 版）根系分析软件对根系总
长、平均直径、表面积、体积、根尖数进行扫描，记录
数据．
１􀆰 ２􀆰 ２锌含量测定　 将各品种砧木植株用自来水冲
洗干净，２０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ Ｎａ２⁃ＥＤＴＡ 溶液浸泡 １５ ｍｉｎ
除去表面粘附的锌［１５］，最后用去离子水反复冲洗干
净，吸水纸擦去表面水分，分解为根、茎、叶 ３ 部分，
１０５ ℃下杀青、８０ ℃下烘干，测定干物质量．植物组
织锌元素含量测定参照 Ｚａｒｃｉｎａｓ 等［１６］的方法，采用
ＨＮＯ３⁃ＨＣｌＯ４消煮提取，原子吸收分光光度计（ＡＥＳ，
英国 ＰＹＥ公司生产的 ＳＰ９⁃４００型）测定．
表 １　 供试苹果砧木名称及来源
Ｔａｂｌｅ １　 Ｎａｍｅｓ ａｎｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｅｉｇｈｔ ａｐｐｌｅ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ
砧木
Ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ
种子来源
Ｓｅｅｄ ｏｒｉｇｉｎ
山定子 Ｍａｌｕｓ ｂａｃｃａｔａ 辽宁果树所砧木资源圃
丽江山定子 Ｍａｌｕｓ ｒｏｃｋｉｉ 四川省盐源县野生群落
小金海棠 Ｍａｌｕｓ ｘｉａｏｊｉｎｅｎｓｉｓ 青岛市农业科学院砧木资源圃
锡金海棠 Ｍａｌｕｓ ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｉｓ 青岛市农业科学院砧木资源圃
新疆野苹果 Ｍａｌｕｓ ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ 新疆巩留县野生群落
八棱海棠 Ｍａｌｕｓ ｒｏｂｕｓｔａ 青岛市农业科学院砧木资源圃
平邑甜茶 Ｍａｌｕｓ ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ 山东省蒙阴县野生群落
火焰海棠 Ｍａｌｕｓ ‘Ｆｌａｍｅ’ 青岛市农业科学院砧木资源圃
６４０３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
　 　 与锌分配、利用相关的参数及计算方法如
下［１３，１７］：
锌转运系数 ＝地上部锌平均含量 ／根系锌平均
含量
锌利用效率＝单株总干物质量 ／锌总积累量
１􀆰 ２􀆰 ３耐缺锌胁迫能力综合评价　 隶属函数值常用
来评价植物的耐盐性［１８－１９］、耐湿性［２０］等，从而筛选
耐逆境胁迫的品种．本研究利用模糊数学隶属函数
法对参试的 ８ 种苹果砧木进行耐缺锌性评价．求各
单项指标的耐缺锌系数，然后根据隶属函数值计算
公式对各单项指标的耐缺锌系数进行简单计算，根
据综合隶属函数值的大小判定砧木的耐缺锌能
力［２１］ ．
耐缺锌系数 ＝缺锌处理各指标性状值 ／对照指
标性状值
隶属函数值计算公式：
Ｒ（Ｘ ｉ）正 ＝
Ｘ ｉ－Ｘｍｉｎ
Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ
（１）
Ｒ（Ｘ ｉ）负 ＝ １－
Ｘ ｉ－Ｘｍｉｎ
Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ
（２）
式中：Ｒ（Ｘ ｉ）为指标耐缺锌隶属函数值；Ｘ ｉ为指标测
定值；Ｘｍａｘ、Ｘｍｉｎ分别表示参试苹果砧木中某一指标
的最大值和最小值．指标与耐缺锌呈正相关，用公式
（１）计算，反之用公式（２）计算．累加各品种各指标
的隶属函数值并求平均值，平均隶属函数值越大，砧
木耐缺锌能力越强［２１］ ．
１􀆰 ３　 数据处理
砧木株高、干物质量、锌含量、锌积累量及转运
系数、利用效率的相对值为缺锌处理的指标值与对
照指标值之间的比值．采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７和 ＳＡＳ ９．０软
件对数据进行作图和统计分析．采用 Ｄｕｎｃａｎ 法进行
差异显著性检验（α ＝ ０．０５）．图表中数据为平均值±
标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 苹果砧木株高和干物质量对缺锌胁迫的响应
随着缺锌处理时间延长，在 ８月中旬，丽江山定
子、锡金海棠和新疆野苹果相对于对照均逐渐表现
出不同程度新生叶片小、植株矮小等缺锌症状，而小
金海棠和火焰海棠缺锌症状不明显．表 ２ 显示，缺锌
处理显著降低了各苹果砧木的株高，其中丽江山定
子、锡金海棠和新疆野苹果的株高分别较对照降低
４７．８％、５０．５％和 ５０．７％，而小金海棠和火焰海棠的
株高与对照差异不显著，表明其在缺锌土壤条件下
仍保持较好的长势．
缺锌处理显著降低了各苹果砧木地上部的干物
质量，且品种间差异显著，其中小金海棠地上部干物
质量降低幅度最小，为对照的 ８６．９％，而新疆野苹果
降低幅度最大，为对照的 ２８．５％．缺锌处理下各砧木
根系干物质量除小金海棠、山定子和火焰海棠与对
表 ２　 缺锌胁迫对苹果砧木株高和干物质量的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｄｒｙ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ
砧木
Ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ
株高 Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
对照　 　
Ｃｏｎｔｒｏｌ　 　
（ｃｍ·ｐｌａｎｔ－１）　
缺锌　 　
Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　
（ｃｍ·ｐｌａｎｔ－１）
相对值
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｖａｌｕｅ
干物质量 Ｄｒｙ ｂｉｏｍａｓｓ
地上部 Ｓｈｏｏｔ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
缺锌
Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
相对值
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｖａｌｕｅ
根系 Ｒｏｏｔ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
缺锌
Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
相对值
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｖａｌｕｅ
根冠比 Ｒｏｏｔ ／ ｓｈｏｏｔ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
缺锌
Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
山定子
Ｍａｌｕｓ ｂａｃｃａｔａ
２８．３３±
５．５Ａｃ
１８．３７±
２．３８Ａｄ
０．６５ ３．７５ ±
０．５９Ａｅ
２．５０ ±
０．７９Ａｂ
０．６７ ２．６１±
０．７２Ａｂｃ
１．４８±
０．３９Ａｂｃ
０．５７ ０．７０ ０．５９
丽江山定子
Ｍａｌｕｓ ｒｏｃｋｉｉ
４５．６７±
１．５０Ａａｂ
２５．３３±
３．２５Ｂｂｃ
０．５５ ４．７７±
１．００Ａｃｄｅ
１．５７±
０．７５Ｂｂ
０．３３ ２．５±
０．６７Ａｂｃ
０．９４±
０．１６Ｂｂｃ
０．３７ ０．５２ ０．６０
小金海棠
Ｍａｌｕｓ ｘｉａｏｊｉｎｅｎｓｉｓ
５３．００±
１１．５９Ａａ
４７．２５±
６．０１Ａａ
０．９ ６．２４±
０．３６Ａａｂ
５．４２±
２．０５Ａａ
０．８７ ３．２４±
０．８６Ａｂ
３．８８±
０．６８Ａａ
１．０５ ０．５２ ０．７１
锡金海棠
Ｍａｌｕｓ ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｉｓ
５１．００±
３．６１Ａａｂ
２５．５０±
３．０４Ｂｂｃ
０．５ ５．１１±
０．７４Ａｂｃｄ
１．６３±
０．３２Ｂｂ
０．３２ ２．２１±
０．５９Ａｂｃ
０．７７±
０．１６Ｂｃ
０．３５ ０．４３ ０．４７
新疆野苹果
Ｍａｌｕｓ ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ
４９．６７±
６．５１Ａａｂ
２４．５０±
５．７７Ｂｃ
０．４９ ５．９７±
０．６５Ａａｂｃ
１．７０±
０．３７Ｂｂ
０．２９ ２．１３±
０．２９Ａｂｃ
０．９６±
０．１８Ｂｂｃ
０．４５ ０．３６ ０．５６
八棱海棠
Ｍａｌｕｓ ｒｏｂｕｓｔａ
３８．００±
２．６５Ａｂ
２５．５０±
２．５４ＡＢｂｃ
０．６７ ４．０１±
０．３５Ａｄｅ
１．９０±
０．２４Ｂｂ
０．４７ １．４５±
０．５０Ａｃ
０．７６±
０．３４Ｂｃ
０．５２ ０．３６ ０．４０
平邑甜茶
Ｍａｌｕｓ ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ
４７．５０±
４．８２Ａａｂ
３８．３３±
１．３２Ａａｂ
０．８１ ６．９９±
０．２６Ａａ
５．５９±
０．５６Ａａ
０．８０ ５．０７±
０．９１Ａａ
２．７１±
０．７７Ｂｂ
０．５３ ０．７３ ０．４８
火焰海棠
Ｍａｌｕｓ ‘Ｆｌａｍｅ’
３７．５０±
１０．０５Ａｂｃ
３２．３３±
８．５０Ａａｂｃ
０．８６ ３．８７±
１．５２Ａｄｅ
２．４３±
１．３７Ａｂ
０．６３ １．８９±
０．６５Ａｃ
１．３２±
０．５２Ａｂｃ
０．７０ ０．４７ ０．５４
同行不同大写字母表示处理间差异显著，同列不同小写字母表示不同砧木间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ
ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
７４０３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 范晓丹等： 不同苹果砧木对缺锌胁迫的耐性评价　 　 　 　 　 　
照差异不显著外，其他品种均不同程度的降低．与对
照相比，缺锌处理下各苹果砧木的根冠比显著增加，
山定子和平邑甜茶分别降低为对照的 ８４􀆰 ３％和
６５􀆰 ８％．
２􀆰 ２　 苹果砧木幼苗根系构型参数对缺锌胁迫的
响应
图 １ 表明，缺锌处理显著抑制了苹果砧木根系
总长、总表面积、总体积和根尖数，其中新疆野苹果、
平邑甜茶和八棱海棠的下降幅度较大，而火焰海棠
降低幅度最小；缺锌胁迫下小金海棠根系构型各参
数均高于对照，尤其是根系总长、根系表面积和根尖
数，较对照升高 ３０．０％ ～ ５０．０％，表明小金海棠在缺
锌条件下通过增加根系长度、细根数量和表面积等
增加其对土壤中矿质营养的吸收，以维持地上部较
好的长势．
２􀆰 ３　 苹果砧木幼苗锌含量和锌积累量对缺锌胁迫
的响应
缺锌处理显著降低了各苹果砧木叶片锌含量
（表 ３）．苹果叶片锌含量正常值为 １５ ～ ２０ ｍｇ·ｋｇ－１
（ＤＭ） ［２２］ ．缺锌条件下，山定子、小金海棠叶片中锌
含量均＞２０ ｍｇ·ｋｇ－１，火焰、锡金海棠叶片中锌含量
接近临界值 １５ ｍｇ·ｋｇ－１，其他砧木叶片的锌含量均
明显低于缺锌临界值，其中新疆野苹果叶片中的锌
含量较对照降低 ７７．８％．缺锌处理下小金海棠和火
焰茎中锌含量分别较对海棠照升高 ６３． １％ 和
８２􀆰 ２％，其他砧木均显著降低．苹果砧木根系中锌含
量结果表明：除小金海棠、锡金海棠和平邑甜茶较对
照差异不显著外，其他砧木均显著降低，其中火焰海
棠比对照降低 ７２．４％，表明火焰海棠的锌主要积累
在地上部，在根系中积累较少．
由表 ４看出，缺锌处理下，除小金海棠和火焰海
棠的地上部锌积累量较对照降低幅度较小外，其他
苹果砧木均显著降低，且品种间差异显著．缺锌胁迫
下，根系中的锌积累量除小金海棠略高于对照外，其
他品种均显著降低．锡金海棠、新疆野苹果、丽江山
定子和八棱海棠的单株锌积累量分别较对照降低
８０．２％、８１．６％、８３．４％和 ７１．０％，小金海棠降低幅度
最小．缺锌条件下，单株锌积累量和根系各参数以及
干物质量呈显著正相关（表 ５），表明单株锌积累量
对维持植株地上部生长以及根系的发育起着重要
作用．
２􀆰 ４　 苹果砧木幼苗锌转运系数及利用效率对缺锌
胁迫的响应
缺锌胁迫下，各苹果砧木锌的转运系数除火焰
图 １　 缺锌胁迫对苹果砧木根系构型参数的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｏｆ
ａｐｐｌｅ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ．
ａ） 山定子 Ｍａｌｕｓ ｂａｃｃａｔａ； ｂ） 丽江山定子 Ｍａｌｕｓ ｒｏｃｋｉｉ； ｃ） 小金海棠
Ｍａｌｕｓ ｘｉａｏｊｉｎｅｎｓｉｓ； ｄ） 锡金海棠Ｍａｌｕｓ ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｉｓ； ｅ） 新疆野苹果Ｍａ⁃
ｌｕｓ ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ； ｆ） 八棱海棠 Ｍａｌｕｓ ｒｏｂｕｓｔａ； ｇ） 平邑甜茶 Ｍａｌｕｓ ｈｕｐｅｈｅｎ⁃
ｓｉｓ； ｈ） 火焰海棠 Ｍａｌｕｓ ‘Ｆｌａｍｅ’． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
海棠显著增加、新疆野苹果显著降低外，其他品种之
间无显著差异（表 ６），表明火焰海棠中的锌元素向
地上部转运较多．锌利用效率的结果表明（表 ６）：各
品种间锌的利用效率差异显著，其中平邑甜茶的利
８４０３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ３　 缺锌胁迫对苹果砧木各器官锌含量的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｚｉｎｃ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｉｎ ａｐｐｌｅ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ
砧木
Ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ
叶 Ｌｅａｆ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
缺锌
Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
相对值
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｖａｌｕｅ
茎 Ｓｔｅｍ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
缺锌
Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
相对值
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｖａｌｕｅ
根 Ｒｏｏｔ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
缺锌
Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
相对值
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｖａｌｕｅ
山定子
Ｍａｌｕｓ ｂａｃｃａｔａ
３６．１±３．３Ａａｂ ２１．３±５．８Ｂａ ０．５９ ４４．５±１７．２Ａａ ３８．５±１９．６Ａａ ０．８７ ４３．２±３．６Ａａ ２２．５±３．５Ｂａ ０．５２
丽江山定子
Ｍａｌｕｓ ｒｏｃｋｉｉ
２５．７±１．８Ａｂｃ ６．３±２．８Ｂｃ ０．２４ ２６．３±４．０Ａｂ １９．８±２．８ＡＢｂｃ ０．７５ １２．９±０．２Ａｄ ７．６±２．２Ｂｃ ０．５９
小金海棠
Ｍａｌｕｓ ｘｉａｏｊｉｎｅｎｓｉｓ
３２．４±９．５Ａａｂ ２３．２±０．４Ａａ ０．７２ １５．５±８．５Ｂｂｃ ２５．２±３．８Ａａｂ １．６３ １９．５±２．８Ａｃｄ ２０．０±８．０Ａａ １．０３
锡金海棠
Ｍａｌｕｓ ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｉｓ
３９．２±３．０Ａａ １６．７±４．０Ｂａｂ ０．４３ ２４．５±８．５Ａｂ １９．４±２．１ＡＢｂｃ ０．７８ １９．０±４．９Ａｃｄ １７．２±２．０Ａａｂ ０．９１
新疆野苹果
Ｍａｌｕｓ ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ
３６．２±９．０Ａａｂ ８．２±３．６Ｂｂｃ ０．２３ ２２．５±１２．０Ａｂ １７．７±４．５Ｂｂｃ ０．７９ ３３．１±６．６Ａｂ １５．２±５．６Ｂａｂｃ ０．４６
八棱海棠
Ｍａｌｕｓ ｒｏｂｕｓｔａ
３５．８±８．５Ａａｂ １１．８±７．８Ｂｂｃ ０．３３ ２５．５±１．１Ａｂ １７．８±３．４Ｂｂｃ ０．７０ ２８．０±４．８Ａｂ １３．６±５．０Ｂａｂｃ ０．４８
平邑甜茶
Ｍａｌｕｓ ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ
１８．５±２．４Ａｃ ９．９±２．４Ｂｂｃ ０．５３ １０．９±２．５Ａｃ ８．６７±１．９Ａｃ ０．７８ １３．１±４．４Ａｄ ８．５±１．８Ａｂｃ ０．６５
火焰海棠
Ｍａｌｕｓ ‘Ｆｌａｍｅ’
２３．１±３．０Ａａｂｃ １４．０±２．５ＡＢｂｃ ０．６１ １５．２±４．０Ｂｂｃ ２７．８±４．４Ａａｂ １．８２ ２６．３±２．５Ａｂｃ ７．３±５．４Ｂｃ ０．２８
表 ４　 缺锌胁迫对苹果砧木各器官锌积累量的影响
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｚｉｎｃ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｉｎ ａｐｐｌｅ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ
砧木
Ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ
地上部 Ｓｈｏｏｔ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
（μｇ·ｐｌａｎｔ－１）
缺锌
Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
（μｇ·ｐｌａｎｔ－１）
相对值
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｖａｌｕｅ
根 Ｒｏｏｔ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
（μｇ·ｐｌａｎｔ－１）
缺锌
Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
（μｇ·ｐｌａｎｔ－１）
相对值
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｖａｌｕｅ
单株锌积累量 Ｚｉｎｃ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
（μｇ·ｐｌａｎｔ－１）
缺锌
Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
（μｇ·ｐｌａｎｔ－１）
相对值
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｖａｌｕｅ
山定子
Ｍａｌｕｓ ｂａｃｃａｔａ
１３１．５７±
１２．９Ａａｂｃｄ
７８．０２±２
８．２４Ｂｂ
０．５９ １１３．９１±
３８．２１Ａａ
３２．４２±
３．５１Ｂｂ
０．２８ ２４５．４８±
４９．６１Ａａ
１１０．４４±
３１．７２Ｂｂ
０．４５
丽江山定子
Ｍａｌｕｓ ｒｏｃｋｉｉ
１２０．２１±
３５．
５９Ａａｂｃｄ
１９．１０±
１１．７１Ｂｃ
０．１６ ３２．１５±
１４．６８Ａｃ
７．３４±
３．２１Ｂｃ
０．２３ １５２．２０±
２０．３７Ａｂ
２６．４４±
４．７５Ｂｃ
０．１７
小金海棠
Ｍａｌｕｓ ｘｉａｏｊｉｎｅｎｓｉｓ
１５０．６８±
２８．１７Ａａｂｃ
１２９．７３±
３９．６３Ａａ
０．８６ ５８．６±
１９．４９Ａｂｃ
６１．５６±
１６．７９Ｂａ
１．０５ ２０８．５５±
２８．５７Ａａｂ
１９５．５２±
１１．５１Ａａ
０．９１
锡金海棠
Ｍａｌｕｓ ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｉｓ
１６３．３７±
１２．５５Ａａｂ
２９．０９±
７．１９Ｂｃ
０．１８ ３９．７８±
１１．９８Ａｂｃ
１３．２４±
２．７２Ｂｃ
０．３３ ２０３．１６±
５７．５９Ａａｂ
４２．３３±
７．５８Ｂｃ
０．２１
新疆野苹果
Ｍａｌｕｓ ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ
１７３．９４±
５８．８３Ａａ
２１．９６±
７．２２Ｂｃ
０．１３ ７０．２０±
１５．９２Ａｂ
１３．９１±
２．８７Ｂｃ
０．２０ ２４４．１５±
２４．４７Ａａ
３５．８６±
２．９７Ｂｃ
０．１５
八棱海棠
Ｍａｌｕｓ ｒｏｂｕｓｔａ
１０８．３５±
２６．
２１Ａｂｃｄ
３７．５０±
１５．８６Ｂｂｃ
０．３５ ４０．６７±
１５．８１Ａｂｃ
１０．８１±
２．１３Ｂｃ
０．２７ １４９．０２±
４０．８７Ａｂ
４８．３１±
８．５７Ｂｃ
０．３２
平邑甜茶
Ｍａｌｕｓ ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ
１０３．２７±
１４．０６Ａｃｄ
５１．９４±
６．７９Ｂｂｃ
０．５０ ６４．３２±
１２．７４Ａｂｃ
１４．０２±
１．７６Ｂｃ
０．２２ １６７．５９±
４１．７３Ａａｂ
６５．９７±
２２．７６Ｂｂｃ
０．３９
火焰海棠
Ｍａｌｕｓ ‘Ｆｌａｍｅ’
９１．０６±
４２．４１Ａｄ
５２．４５±
２９．５１Ｂｂｃ
０．５８ ４８．９９±
１０．６８Ａｂｃ
５．７８±
１．５７Ｂｃ
０．１２ １４４．９４±
４９．１６Ａｂ
７５．６２±
４３．７２Ｂｃ ０．４２
用效率最大；而且除小金海棠锌的利用效率和对照
之间差异不显著外，其他砧木较对照均显著升高，这
可能是由于小金海棠对缺锌胁迫不敏感所致．
２􀆰 ５　 苹果砧木幼苗各指标值间的相关系数
缺锌条件下，株高与单株生物量、根系平均直
径、根系总体积、根系根尖数呈显著正相关（表 ５），
表明根系伸长及表面积增大是植株耐受逆境胁迫、
维持正常生长的一种生理响应．单株锌含量与株高、
单株生物量以及根系平均直径、总体积、平均直径、
根尖数均呈显著正相关，说明在缺锌处理下，植株体
内的锌含量对维持地上部及根系的正常生长及发育
起着重要作用，表明植株体内的锌含量是评价植株
健康生长的一个重要指标．
２􀆰 ６　 苹果砧木进行耐缺锌性评价和聚类分析
果树的抗逆性是一个复杂的综合性状，它受多
种因素的影响．利用模糊数学隶属函数法对 ８ 个苹
果砧木进行株高、生物量、根系构型参数、各器官锌
含量和单株锌积累量进行隶属函数值计算，并求其
总平均值，对参试材料进行耐缺锌性排名（表 ７），从
强到弱依次为：小金海棠、火焰海棠、山定子、平邑甜
茶、八棱海棠、锡金海棠、丽江山定子、新疆野苹果．
　 　 以平均隶属度为指标，对各砧木的耐缺锌能力
进行聚类分析（图 ２）．结果表明：第 １ 类为小金海
棠，第 ２类为火焰，第 ３类为山定子、锡金海棠、八棱
９４０３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 范晓丹等： 不同苹果砧木对缺锌胁迫的耐性评价　 　 　 　 　 　
表 ５　 缺锌胁迫下苹果砧木各指标之间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｕｎｄｅｒ Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔｒｅｓｓ
株高
Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ
单株生物量
Ｄｒｙ
ｂｉｏｍａｓｓ
ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
根长度
Ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
根表面积
Ｒｏｏｔ
ｓｕｒｆａｃｅ
ａｒｅａ
根平均
直径
Ｒｏｏｔ
ａｖｅｒａｇｅ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
根总体积
Ｒｏｏｔ
ｖｏｌｕｍｅ
根尖数
Ｒｏｏｔ
ｔｉｐｓ
锌含量
Ｚｉｎｃ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
叶片
ｌｅａｆ
茎
Ｓｔｅｍ
根
Ｒｏｏｔ
单株生物量
Ｄｒｙ ｂｉｏｍａｓｓ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
０．７６３∗
根长度
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
０．５１２ ０．６６４
根表面积
Ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ
０．５６０ ０．６１７ ０．９７５∗∗
根平均直径
Ｒｏｏｔ ａｖｅｒａｇｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ
０．８９０∗∗ ０．７１６∗ ０．５６７ ０．６４４
根总体积
Ｒｏｏｔ ｖｏｌｕｍｅ
０．８５２∗∗ ０．０９１６∗∗０．７１５∗ ０．７５１∗ ０．８３０∗∗
根尖数
Ｒｏｏｔ ｔｉｐｓ
０．７１１∗ ０．８３４∗∗ ０．９５２∗∗ ０．９１８∗∗ ０．７１５∗ ０．８４２∗∗
锌含量 叶片 Ｌｅａｆ ０．１９１ ０．５１７ ０．７２６∗ ０．７１４∗ ０．４３１ ０．５０３ ０．６５５
Ｚｉｎｃ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ 茎 Ｓｔｅｍ －０．２４６ －０．１２２ ０．３７１ ０．４４７ －０．１２８ ０．０８３ ０．１３７ ０．５０７
根 Ｒｏｏｔ －０．１９１ ０．２０９ ０．６０７ ０．５５７ ０．１３８ ０．１４８ ０．４５５ ０．８３２∗∗ ０．４２４
单株锌积累量
Ｚｉｎｃ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
０．５７３ ０．８２８∗∗ ０．９２６∗∗ ０．９０７∗∗ ０．６８０∗ ０．８３７∗∗ ０．９３８∗∗ ０．８４２∗∗ ０．３２５ ０．６２２
∗Ｐ＜ ０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
表 ６　 缺锌胁迫对苹果砧木锌转移系数及利用效率的影响
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｚｉｎｃ ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｍｏｎｇ ａｐｐｌｅ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ
砧木
Ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ
锌转运系数
Ｚｉｎｃ ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
缺锌
Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
相对值
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｖａｌｕｅ
锌利用效率
Ｚｉｎｃ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
缺锌
Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
相对值
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｖａｌｕｅ
山定子 Ｍａｌｕｓ ｂａｃｃａｔａ １．２２±０．２７Ａｃ ２．３６±０．６１Ａｂ １．９３ ２４．１４±１．９０Ｂｄ ４０．８５±３．５６Ａｃ １．６９
丽江山定子 Ｍａｌｕｓ ｒｏｃｋｉｉ ３．７３±０．５３Ａａｂ ２．６０±０．６２Ａｂ ０．７０ ４８．４０±３．８２Ｂｂ ９２．５１±７．５２Ａａ １．９１
小金海棠 Ｍａｌｕｓ ｘｉａｏｊｉｎｅｎｓｉｓ ２．５７±０．２３Ａｂｃ ２．１１±０．３０Ａｂ ０．８２ ４５．２７±７．００Ａｂ ４６．０１±０．９０Ａｃ １．０２
锡金海棠 Ｍａｌｕｓ ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｉｓ ４．１１±０．７４Ａａ ２．３４±０．９０Ａｂ ０．５７ ３６．０１±２．６７Ｂｂｃ ５６．６４±４．６４Ａｂｃ １．５７
新疆野苹果 Ｍａｌｕｓ ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ ２．５６±０．７６Ａｂｃ １．６４±０．４８Ｂｃ ０．６４ ３７．５０±６．７９Ｂｃ ７４．２８±８．５８Ａｂｃ １．９８
八棱海棠 Ｍａｌｕｓ ｒｏｂｕｓｔａ ２．７６±０．４４ＡＢａｂｃ ３．９０±０．９６Ａｂ １．４１ ３６．６８±１．６９ＡＢｂｃ ５５．０８±１６．８４Ａｂｃ １．５０
平邑甜茶 Ｍａｌｕｓ ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ ２．７６±０．２２ＡＢｃ ４．０８±１．０９Ａｂ １．４８ ７１．９８±１２．４８Ｂａ ９３．６１±２３．２０Ａａ １．３０
火焰海棠 Ｍａｌｕｓ ‘Ｆｌａｍｅ’ １．８６±０．６７Ｂｃ ９．０８±１．５０Ａａ ４．８８ ４２．３２±２．８１Ｂｂｃ ６７．８７±１８．５２Ａｂ １．６０
表 ７　 参试苹果砧木对缺锌环境耐受性的模糊数学函数隶属法评价
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ８ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｆｕｚｚｙ ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ ｆｕｎｃ⁃
ｔｉｏｎ
砧木
Ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ
耐缺锌指标隶属函数值 Ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
株高
Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ
单株
生物量
Ｄｒｙ
Ｂｉｏｍａｓｓ
ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
根长
Ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
根表面积
Ｒｏｏｔ
ｓｕｒｆａｃｅ
ａｒｅａ
根平均
直径
Ｒｏｏｔ
ａｖｅｒａｇｅ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
根体积
Ｒｏｏｔ
ｖｏｌｕｍｅ
根尖数
Ｒｏｏｔ
ｔｉｐｓ
锌含量
Ｚｉｎｃ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
叶片
Ｌｅａｆ
茎
Ｓｔｅｍ
根
Ｒｏｏｔ
单株锌
积累量
Ｚｉｎｃ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
平均隶
属度
Ａｖｅｒａｇｅ
ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ
耐缺
锌性排序
Ｚｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｏｒｄｅｒ
山定子
Ｍａｌｕｓ ｂａｃｃａｔａ
０．３０５ ０．５３５ ０．２６１ ０．２８７ ０．２６３ ０．１４５ ０．１７３ ０．７３５ ０．１７４ ０．３０１ ０．３９５ ０．３２５ ３
丽江山定子
Ｍａｌｕｓ ｒｏｃｋｉｉ
０．２３２ ０．２０１ ０．２０１ ０．２５０ ０．１６３ ０．１７１ ０．１３０ ０．０２０ ０．０００ ０．３８６ ０．０２６ ０．１６２ ７
小金海棠
Ｍａｌｕｓ ｘｉａｏｊｉｎｅｎｓｉｓ
１．０００ １．０００ １．０００ １．０００ １．０００ １．０００ １．０００ １．０００ １．０００ １．０００ １．０００ １．０００ １
锡金海棠
Ｍａｌｕｓ ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｉｓ
０．１４８ ０．１２９ ０．１５６ ０．２２１ ０．３００ ０．１５８ ０．１１８ ０．４０８ ０．０７６ ０．７１１ ０．０７９ ０．２２８ ７
新疆野苹果
Ｍａｌｕｓ ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ
０．０１５ ０．０００ ０．２３６ ０．２５７ ０．３５０ ０．１４５ ０．１２６ ０．０００ ０．０８７ ０．２２９ ０．０００ ０．１３１ ８
八棱海棠
Ｍａｌｕｓ ｒｏｂｕｓｔａ
０．３４３ ０．２７６ ０．０００ ０．０５１ ０．２１３ ０．０００ ０．０００ ０．２０４ １．２６１ ０．２５３ ０．２２４ ０．２５７ ５
平邑甜茶
Ｍａｌｕｓ ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ
０．５１８ ０．３０９ ０．１２６ ０．０００ ０．０００ ０．１８４ ０．２４８ ０．６１２ ０．０９８ ０．４５８ ０．３１６ ０．２６１ ４
火焰海棠
Ｍａｌｕｓ ‘Ｆｌａｍｅ’
０．８３９ ０．５８７ ０．０４５ ０．１９９ ０．３７５ ０．４７４ ０．００４ ０．３４７ １．４２４ ０．０００ ０．３５５ ０．４２３ ２
０５０３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ２　 ８种苹果砧木的耐缺锌胁迫能力聚类分析（类平均数
法）
Ｆｉｇ．２　 Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｚｉｎｃ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ａｌｌ ｒｏｏｔ⁃
ｓｔｏｃｋｓ （ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ａｖｅｒａｇｅ ｌｉｎｋａｇｅ ｃｌｕｓｔｅｒ） ．
海棠、平邑甜茶，第 ４ 类为丽江山定子和新疆野苹
果．即综合平均隶属度的大小可以把 ８个砧木分为 ４
种耐缺锌胁迫类型，分别为耐缺锌能力最强的小金
海棠，其次为火焰海棠，耐缺锌能力较弱的为山定
子、锡金海棠、八棱海棠和平邑甜茶，耐缺锌能力最
弱的为丽江山定子和新疆野苹果．
３　 讨　 　 论
锌高效品种指植物在缺锌胁迫下仍能保持良好
的长势及产量［２３］ ．缺锌胁迫初期，各苹果砧木均未
表现出缺锌症状，而 ８ 月中旬，新疆野苹果、丽江山
定子和锡金海棠相对于对照均逐渐表现出不同程度
的新生叶片小和植株矮小等缺锌症状，表明不同砧
木对缺锌胁迫表现出敏感性差异．本研究表明，缺锌
处理显著抑制了丽江山定子、锡金海棠和新疆野苹
果的正常生长，而对小金海棠、火焰海棠的影响较
小．小金海棠在缺锌条件下通过增加根尖数、表面积
等促进根系对土壤中矿质营养的吸收，维持地上部
较好的长势，增加其对缺锌胁迫的抗性（图 １），这与
Ｃｕｍｂｕｓ［２４］对水稻的研究一致．Ｒｅｎｇｅｌ 等［２５］报道，在
养分缺乏环境下，敏感型作物品种为了获取营养以
满足自身对养分的需求，会启动补偿机制，往往减少
地上部生长以增加根的生长发育，但耐养分胁迫基
因型的地上部分生长较强．本研究中，缺锌条件下，
锡金海棠、新疆野苹果、丽江山定子和八棱海棠的根
冠比显著高于对照，说明缺锌敏感型苹果砧木在逆
境环境中通过增加根系生长以吸收更多养分和抑制
地上部生长来适应缺锌胁迫，而山定子、平邑甜茶根
冠比显著降低，说明耐养分胁迫品种地上部分长势
较好，可产生更多干物质来增强抗逆能力．
不同品种对缺锌的敏感性差异在一定程度上取
决于植株对锌的吸收利用能力［２６－２７］ ．缺锌处理下各
苹果砧木叶片、茎及根系中锌含量存在显著差异，小
金海棠各器官的锌含量与对照相比差异不显著，表
明其在缺锌条件下根系能够吸收土壤中较多的锌，
以维持地上部较好的长势及较高的干物质量，从而
增加对缺锌胁迫的抗性．丽江山定子和新疆野苹果
叶片中锌含量显著低于对照，可能是导致其表现出
明显缺锌症状的原因．相关性分析（表 ５）显示，各砧
木品种叶片及根系的锌含量与根系总长度和根系总
表面积显著相关，这与 Ｇｒａｈａｍ［２３］对小麦的研究结
果一致，即缺锌胁迫下，锌高效品种可以通过增加根
系吸收面积促进对锌的吸收，增加其对缺锌胁迫的
耐性．
缺锌条件下，８ 个供试苹果砧木间的锌转运系
数差异不显著，锌元素利用效率存在显著差异．与对
照相比，缺锌胁迫下各砧木的锌元素利用效率显著
上升，这与王金花等［２８］报道的锌缺乏条件下苹果砧
木幼苗对锌的转运及利用能力较高一致．平邑甜茶、
丽江山定子的锌元素利用效率较其他苹果砧木品种
高，单位质量锌产生的干物质量较多；小金海棠的锌
元素利用效率和对照之间差异不显著，这可能是由
于大田缺锌条件下，小金海棠通过增加根系吸收面
积（图 １）及调节根系内有机酸浓度促进根系对锌离
子的吸收和转运［２９－３０］，使其在缺锌环境中仍能维持
地上部植株的正常生长，降低其对缺锌胁迫的敏
感性．
植物对缺锌胁迫的响应是一个涉及多种代谢途
径的复杂过程，采用单一指标评价其耐缺锌程度具
有片面性，不能真实客观地反映植物在田间实际生
长情况下的耐缺锌性表现．因此，进行植物耐缺锌资
源评价鉴定时，应综合考虑各个指标对耐缺锌性的
贡献．柴媛媛等［３１］采用模糊数学隶属函数法对盐胁
迫下 １０种甜高粱种子各指标的隶属平均值进行综
合评价，认为该种方法消除了若干指标间的差异，能
够较为准确地评价甜高粱的耐缺锌性．本研究利用
模糊数学隶属函数和聚类分析方法对参试的 ８个苹
果砧木资源进行耐缺锌能力综合评价（表 ７， 图 ２），
结果表明：耐缺锌能力最强的为小金海棠，其次为火
焰海棠，山定子、锡金海棠、八棱海棠和平邑甜茶的
耐缺锌能力较弱，丽江山定子和新疆野苹果的耐缺
锌能力最弱．
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ｎｅｓｅ）
作者简介　 范晓丹，女，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事果
树锌营养生理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｆｘｄ８８９＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
２５０３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷