全 文 ：第 11卷 第 3期
2 0 0 3年 7月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
VOI．11 NO．3
July．， 2003
盐胁迫下宁夏枸杞盐分与甜菜碱累积及其与光合作用的关系
郑 国琦 马宏玮 许 兴
(宁夏大学生命科学学院 银川 750021)(宁夏农林科学院农业生物技术重点实验室 银川 750002)
摘 要 试验研究盐胁迫 下宁夏枸杞盐分与甜菜碱及÷匕合作用的动态变化结果表明，9～12g／kg NaCl胁迫下枸杞
叶片由下 向上逐 渐发黄脱落，生长严重受抑，0．8～6g／kg NaCl胁迫 下构杞下部 叶片仅个别 出现发黄萎蔫现象，生
长未严重受抑，随盐处理浓度增加和胁迫时间的延长，拘杞 叶片中 Na 、Cl一含量 呈持续增加趋势。而 0．8～9g／kg
NaCl胁迫下甜菜碱呈增加趋势，12g／kg NaCl胁迫下甜菜碱呈先升后降趋势。由于 Na 、cl一大量积累，枸杞叶片光
合作用总体呈下降趋势 ，0．8～6g／kg NaC1胁迫下光合速率下降主要受气孔限制 ，而 PsⅡ光化学活性却保持较强稳
定性。但>6g／kg NaCl胁迫 下光合速率下降是因 Na 、cl一大量积累对光合酶产生直接的毒害作用，使 非气孔限制
因素成为主要限制因子，同时 PsⅡ光化学活性受到损伤。枸杞叶片对 Na 、CI一的积 累呈现先快后慢趋势，而甜菜
碱则随胁迫时间的延长大量积累，枸杞叶片内甜菜碱大量积累是宁夏枸杞抗盐的重要生理原因之一。
关 键词 NaCl胁迫 枸杞 甜菜碱 光合作 用
The relationship between the accumulation of salt ions and be taine，and the photosynthesis in leaves of Lycium barba-
rum L．under salt stress．ZHENG Guo-Qi，MA Hong—Wei(College of Life and Sciences，Ningxia University，Yinchuan
750021)，XU Xing(Agricultural Bio—technological Lab，Ningxia Academy of Agricultural and Forestry Sciences，Yin—
chuan 750002)，CJEA，2003，11(3)：51～54
Abstract Effects of NaCl on concentrations of salt ions and glycinebetaine and photosynthesis of salt—tolerance Lycium
barbarum L．are determined．The results show that leaf burn sysnptoms are very serious under NaCl stress of 9～12g／kg
concentration，and slight under its concentration of 0．8～6egkg．With the increasing of NaCI concentration and the pro—
longation of days of treatment，the contents of Na and C1一are accumulated gradualy．As to the NaCl concentration，the
rate of photosynthesis of Lycium barbarum L．gradually decreases．When the concentration of NaCl is 0．8～6g／kg，the
photosynthesis of Lycium barbarum L．1eaf is decreased，which is caused mainly by the decrease of stomatal conductance．
On the contrary，when the concentration of NaCl is more than 6g／kg，the photosynthesis is decreased yet．The main cause
is that the photosynthetic enzyme is damaged by surplus Na and Cl— accumulated in the Lycium barbarurn L．1eaf，
therefore．the non—stomatal limitation becomes the main factor，decreasing seriously the photosynthesis and PS 1 photo—
chemica1 efficiency．Accumulations of Na and C1一show a trend from quick to slow，while betaine is accumulated exces—
sively．The accumulation of betaine is also contributed to the salt resistance of Lycium barbarum L．
Key words NaC1 stress，Lycium barbarum L．，Betaine，Photosynthesis
渗透调 节是盐生植 物对盐分胁迫 的重要 适应手段 之一 。一般认 为盐胁迫下双子 叶盐生植物体 内主要无
机渗透调节物质为 Na 和 cl一且被区隔化在液泡中，一般 占总渗透势的 80％～90％，而有机渗透调节物质
因仅 占渗透势的 10％～20％而被区隔化在 占细胞体积很少的细胞质 内⋯。甜菜碱作 为 1种非毒性渗透调
节剂最早由 Huse1TIann和 Marne从干旱地区中宁枸杞中首次分离得到 J。甜菜碱被认为是 目前研究的 150
种渗透调节物质中最好的 1种 ，研究盐胁迫下内源甜菜碱的变化对揭示植物抗盐机理具有重要意义。为此，
本试验研究了盐分胁迫下宁夏枸杞抗盐性与渗透调节物质的关系以及甜菜碱的累积与光合作用的关系，为
揭示枸杞抗盐 重要 生理原 因提供 理论依据 。
l 试验材料与方法
试验采用盆栽和 3个月苗龄枸杞硬枝扦插苗 ，每盆装农 田风干土 5kg，土壤水分为田间持水量的 26％。
试验期间采用称重法控制土壤水分为田间持水量的 75％左右 ，每盆栽植枸杞幼苗 2株 ，按土培常规方法管
*国家重点基础研究(973)发展规划项 目(G1999011705)资助
收稿 日期 ：2002·05—30 改回 日期 ：2002—07·08
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52 中 国 生 态 农 业 学 报 第 11卷
理。于 5月下旬将 NaC1溶解后分 3次施入土壤中进行盐分处理 ，共设对照(CK)O．8g／kg(以干土质量计 ，下
同)、处理 I 3g／kg、处理 Ⅱ6g／kg、处理 m 9g／kg、处理IV 12g／kg 5个盐水平 ，每处理设 5个重复。分别在胁迫处
理第 8d、16d、24d、32d以每枝条中部的叶片为主取样并混合叶样 ，分别测定株高净增长量，Na 、cl一和甜菜
碱含量 ’ 。利用 OS1一FL调制式叶绿素荧光仪测定原初光能转化效率 F ，／F 、初始荧光 Fn和最大荧光
F ，并利用 已知数据计算 PsⅡ潜在光化 活性 F ／ ，利用英国 PP—SYSTERM 公 司产 CIRAS一1型光合测
定仪测定叶片光合速率(P )、气孔导度(g )和胞间 CO 浓度(C )。
2 结果与分析
2．1 不同盐处理后枸杞苗木生长状况
盐处理 第 8d 9～12g／kg盐胁迫下 枸 杞下 部 叶 片 开始 出现 盐 害症 状 ，随胁 迫 时 间延 长盐 害症状 逐 渐 加
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重 ，叶片发黄萎蔫并向上部叶片转移 ，下部叶片逐渐脱落，生长严重
受抑 。0．8～6g／kg盐胁 迫下 随 胁 迫时 间延 长 ，枸杞 下 部个 别 叶片 出
现萎蔫症状，枸杞生长未严重受抑。通过测量处理前和处理后不同
盐浓度胁迫下枸杞苗木的株高净增长可反映出枸杞对不同盐浓度的
耐性 。由图 1可知盐 浓度 <6k／kg为枸 杞 生长 适 宜范 围 ，>6g／kg后
其 生长则严重受 抑。
2．2 NaCI胁迫对枸杞叶片 Na 、CI一及甜菜碱含量的影响
Na 在盐生植物生长中具有调节植物渗透压和影响植物水分平
围1 NaC!胁迫对枸杞幼苗株高生长的影响 衡与细胞扩展的作用 ，是盐生植物生长的必须元素，c1一对提高植物
Fig．1 Th。。fe t。f N CI str。 。 th。plant 细胞渗透势 ，缓解盐渍生境产生的渗透胁迫具有积极作用，且一定范
high of Lycium barbarum L． 围 内还可增加 干物质 累积 ，激发根 系质膜和液泡膜 H 一ATPase活性 ，
降低膜伤 害H 。在 超过 其适宜盐 渍生 境 中生长 ，盐生植 物体 内积 累过 多 的 Na 和 Cl一会 对 与其生 长有关 的
酶类及代谢过程产生危害，从而抑制植物正常生长。由表 1可知，NaC1胁迫处理后枸杞叶片 Na 、C1一含量
随胁迫程度的增加呈逐渐增加趋势，随胁迫时间延长，胁迫前期枸杞叶片 Na 、cl一含量迅速累积，后期其累
积趋于平缓。枸杞叶片中甜菜碱含量随盐浓度的增加显著上升，但 12g／kg NaC1胁迫下其含量开始下降 ，随
胁迫时间的延长枸杞叶片甜菜碱含量在 0．8～9g／kg胁迫下大量累积 ，并均在处理第 32d达最高峰 ，其最大
含量约为对照的 36．7倍，而在 12g／kg盐胁迫下其含量则呈先升后降趋势。耐盐性强的枸杞受到盐分胁迫
后其体 内甜 菜碱浓度显著 升高 ，这 可能是 由于 盐胁 迫提 高 了催 化甜 菜碱 合成 酶 的活性 ，促 进甜菜碱 合成 ，这
对解除高盐胁迫下枸杞体内大量积累Na 和 Cl一对与其生长有关的酶类及代谢过程产生的危害有重要意义。
表 1 NaC!胁迫对枸杞叶片 Na 、cr及甜菜碱含量的影响
Tab．1 The effect of NaCI stress on the content of Na ，CI—and betaine in leaves of Lycium barbarum L
．
2．3 NaCI胁迫对枸杞叶片 PsⅡ光化学效率的影响
荧光参数 F ／F 和F ／ 能简便反映 PSⅡ原初光能转换效率和 PSⅡ潜在光化学活性，非环境胁迫下
叶片荧光参 数 F ／F 极少变化 ，不受物种 和生长条件 的限制 ，而遭受光抑 制的叶片该荧 光参 数变化 明显 ，是
表示光抑制的良好指标和探针 。当盐浓度由 0．8g／kg升至 6g／kg时原初光能转换效率 F ，／F 和潜在光化
学活性 F ／F。分别维持在 0．8和 3．45左右 ，而当盐浓度>9k／kg时原初光能转换效率和潜在光化学活性分
别降至 0．75以下和 3．0左右(见表 2)，被认为与 PsⅡ氧化侧水裂解释放 O 过程有关，可作为 PsⅡ反应中
心活性大小相对指标的 F 值也与F ／F 和F ／F。值呈相 同变化趋势，这可能是 由于盐胁迫阻断 Q 到 QR
的电子传递，形成较多 Q 非还原性 PsⅡ反应中心 ，降低 了 PsⅡ反应中心放 O 活性 ]。随胁迫时间延长，
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第 3期 郑国琦等：盐胁迫下宁夏枸杞盐分与甜菜碱累积及其与光合作用 的关系 53
各荧光参数值却呈先降后升趋势 ，在胁迫第 8d各参数值最小 ，其后又呈上升趋势。
表 2 NaCI胁迫对枸杞荧光参数 F ／F 。F ／F。及 F 的影响
Tab．2 The effect of NaC1 stress on the fluorescence parameters F ／F ，F |F，and F of Lycium barbarum L
2．4 NaC!胁迫对枸杞叶片光合效率的影响
由表 3可知光合速率随盐胁迫浓度的增加而降低 ，当盐浓度由 0．8g／kg升至 6g／kg时枸杞 叶片光合速
率、气孑L导度、胞间 co 浓度均呈下降趋势 ，而当盐浓度 >6g／kg时光合速率和气孑L导度继续下降，而其胞间
CO 浓度却呈增加趋势。许大全等 研究认为当光合速率和气孑L导度持续降低时，根据胞间 cO2浓度变化
方向可判断光合速率降低是受气孑L限制还是受非气孑L限制 ，即当光合速率、气孑L导度和胞间 CO2浓度均呈
下降趋势时光合速率降低可归结为受气孔限制，而当光合速率和气孑L导度持续下降，其胞间 cO2浓度却呈
增加趋势时则归结为受非气孑L限制。故 当盐胁迫浓度 <6g／kg时枸杞光合速率降低可归结为受气孑L限制，
而当盐胁迫浓 度 >6g／kg时则可归 结为 受非气 孑L限制 。 目前许 多证 据 表 明 ，盐胁 迫下气 孑L导 度 的降低 不是
由水分关 系决定 ，而是 由盐刺激 根系所形成 的物理或化学 信号物质诱 导 ，即在盐 渍环境 中植 物根系产生 1种
或一些化学 信息物质影 响植物 叶片气 孑L导度 ，有人认为 这些化学信号 就是 ABA或其他一些 未知抑制物 。有
报道认为气 孑L的关 闭可充分说 明 ABA对光合 作用 的抑 制 ，并证 明对光合作用 无非气孑L影 响。而非气孑L限制
则主要是因植物细胞内积累大量的 Na 和 Cl一，使光合结构及与光合作用有关的酶活性受到损伤引起光合速
率下降。随胁迫时间延长，同浓度盐胁迫下枸杞叶片光合速率也呈先降后升趋势，且在处理第 16d降至最低。
表 3 NaCI胁迫对枸杞叶片光合参数光合效率、气孔导度及胞间 c02浓度的影响
Tab 3 The effect of NaC1 stress on the ph。t。synthesis parameters P ，g and C of Lycium barbarum L．
3 小 结 与讨 论
赵可夫等 研究认为 ，盐胁迫条件下双子叶盐生植物体 内主要的无机渗透调节物质为 Na ，K 和 cl一，
一 般占总渗透势的 80％～90％，而笔者研究发现枸杞叶片 Na ，K 和 cl一占渗透势 的 60％～70％，表明盐
分胁迫下 Na 和 cl一是枸杞维持其细胞与外界渗透势平衡的主要渗透调节物质。Na ，CI一主要区域化在液
泡中，而甜菜碱主要分布在细胞质内的叶绿体中。9g／kg NaCI胁迫 的第 32d枸杞叶片细胞质 内甜菜碱含量
最高可达 674．9mmol／L。高浓度甜菜碱对叶绿体产生显著渗透调节作用，且对光合放 o 即 PSI外周多肽
起稳定作用，有利于低水势下保持叶绿体的光合作用。同一盐浓度胁迫下随胁迫时间延长，枸杞叶片甜菜碱
含量呈逐渐增加趋势，这与相 同处理下枸杞叶片荧光参数和光合速率呈先降后升趋势相吻合。Mal1．C．
等 研究发现盐胁迫初期耐盐性极强的胡杨净光合速率下降，而后胁迫处理的第 14d开始回升，且处理期间
胡杨 叶片 内甜 菜碱浓度也呈 增加趋势 ，认 为盐胁迫后期 胡杨 光合 活性 的恢 复与 后期 叶片 内积 累大 量甜菜 碱
有关。本试验胁迫后期枸杞叶片光合作用及 PSI光化学活性的恢复也表现出与胡杨类似现象。此外盐胁
迫下枸 杞体 内甜菜碱 的大量积 累也是枸 杞抗 盐重要生理 原因之一 。
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54 中 国 生 态 农 业 学 报 第 11卷
参 考 文 献
1 张海燕 ，赵可夫．盐分和水分胁迫对盐地碱蓬幼苗渗透调节效应的研究[J]．植物学报，1998，40(1)：56～61
2 赵可夫．植物抗盐生理[M]．北京 ：科学出版社，1993 224～240
3 侯彩霞．甜菜碱含量的测定 ．现代植物生理学实验指南 [M] 北京：科学出版社，1999．303～305
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5 朱新广，张其德 ，匡延云．NaCI胁迫对 PSI光能利用和耗散的影响 生物物理学报[J]，1999，15(2)：787～790
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1981． 171
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果 桑 在 防 风 固 沙 与 护 坡 中 丰 产 栽 培 技 术
果桑为优秀的乡土树种，品种资源丰富，分布广，根系发达，枝条柔韧，对土壤适应性强，耐干旱瘠薄，耐轻度盐碱，抗风能力强，造林容易，
固土护坡性能好。桑果俗称桑椹，保健药用价值高，鲜食或深加工成桑椹饮料、桑椹酒等，叶用于养蚕，经济效益显著。栽培技术措施主要有适
地适树、在不同气候区内选择良种壮苗，合理密植，及时定干、整枝、修剪，减少中耕除草次数，促进郁闭等。果桑在水土保持、防风固沙与护坡
中的丰产栽培技术一是适地适树，选用优良品种，提高综合经济效益。果桑代表品种有“三倍体大 10”、“塘 10”、“北 1”、“沙2”、“红果系列”、
“陕桑404”、“陕桑408”、“东方大白”和“白玉王”等，并经多年的品种对比试验分别筛选出适应不同气候区最佳品种。果桑园需配置一定比例
授粉树，可选用雄性优势强的湖桑、鲁桑、白桑系列品种作授粉树。二是合理密植，提高单位面积生物产量。果桑宜采用中低干密植栽培，一般
栽植密度为6000～9000株／hm ，行距 1．3～1．5m，株距0．8～1．0m为宜，“陕桑404”、“陕桑408”枝条直立，树形紧凑，栽植密度可1．2～1．8万
株／hm 。各类果桑授粉树须占总栽数的 1．5％-2％，并均匀分布于桑园中。栽植时株距较大的挖深、长、宽各0．4m的栽植坑，株距小的可挖
0．4m×0．4m条状栽植沟，施人厩肥、家杂肥，回填表土后栽植，所用苗木要求健壮新鲜、无病虫害，栽植时保持根土密实且灌透水，无灌水的地
方可将苗根浸蘸泥浆后栽植。三是低干定型，整枝修剪，加快林地郁闭 当年苗木定植后桑树发芽前要求距地面0．20～0．25m处剪伐定干，
养成2～4根支干。第2年5月份待桑椹采摘后距地面 0．40～0．50m左右处剪伐，发芽后每支干留2～4个生长芽。第 3年离地面0．60～
0．80m左右处剪伐，每株养成3～6个拳。一般桑园最好养成2层或3层支干，第2支干顶端距地面0．4～0．5m的低干式树型。密度较大的果
桑园可养成仅 1层支干的“三叉式”低干式树型，支于顶端距地面保留0．3～0．4m。立地条件好，进行集约经营的地块苗木粗壮，可采用 1年2
回头快速成园的方法，即在发芽前离地面0．20～0．25m处剪伐定干后留2～4个壮芽，待新梢长至0．3～0．4m左右时开始摘芯，摘芯后每枝新
梢留3～5芽，要注意控制其营养生长，抑制新梢徒长，促进生殖生长保证开花座果，新梢摘芯一般在梢条长有 6～7片叶时进行。温室大棚栽
培的果桑前期生长，覆膜影响开花期采光，由于光照不足，叶片制造的养分受到限制，因此摘芯尤为重要。经过摘芯当年养成树型，株留总条达
10～15条。桑树落叶后至翌春发芽前的休眠期间要彻底锯除枯桩，修去枯枝、病虫枝和过密的弱枝，并将侧枝短截，然后将条梢离拳 1．5m左
右剪下。桑椹收采后对水肥和管理好的地块可进行夏伐，将所有枝条从基部剪去，发芽后按 1～1．2万条／hrn 标准适时进行疏芽。对坡度大
且立地条件差的地块，桑椹收采后每支干选留着生位置较低的新梢芽3～4个，其余新梢芽连同老枝一并剪去。果桑经过修剪后可不同程度调
节桑椹与产叶的比重，若鲜果市场行情好，可轻度剪梢，保证桑椹产量 l0月下旬～12月中旬将枝条顶端0．1～0．2m不充实的梢端剪除，同
时将细弱小枝剪掉，通过调节保留足够的结果枝和控制顶端优势，促其多产果。若市场茧行情看好时可采取重度剪梢，降低桑椹产量，促进新
梢生长，提高叶产量。若以水土保持、防风固沙为主要目标，可粗放经营，采用养护乔木桑、矮干桑等形式经营。抚育管理及水肥措施一是适度
进行中耕除草，第 1、2年桑园郁闭前主要以清除果桑植株周围杂草为主，对过高的茅草、蒿类草本植物采取刈割方式进行，但不破坏地表土。
地势平坦及果桑集约经营的地块每年可中耕除草 3次，每次中耕后同时尽快清除果桑行内株间的杂草，夏季和早秋杂草生长旺盛时要及时锄
净，一般桑园松土与除草同时进行，每次灌溉或暴雨后及时松土，以防土壤板结。二是科学掌握重要施肥阶段，与蚕桑相比，叶果兼用果桑强调
N、P、K比例协调，多施有机肥、P、K肥，结果期及时追肥等原则。于黄河流域 2月底 3月初催芽期施复合肥850kg／hm ，以速效肥为主，增加
P、K肥的比重，以防营养生长过于旺盛而出现落花落果现象。开花结果的青果期为使幼果迅速膨大，3月下旬、4月上旬施复合肥400kg／hm ，
当桑果膨大转色进入成熟期时，为提高桑椹的含糖量和色泽，4月中旬施P、K复合肥350kg／hm2，也可用磷酸二氢钾进行叶面施肥。6月份夏
伐后，7月份疏芽后分别进行 2次施肥，以腐熟、半腐熟有机肥速效肥为主，供枝叶旺盛生长和花芽分化。枝叶肥于 8月中旬之前结束施肥，以
速效肥为主，促进枝叶持续生长，延迟桑叶硬化，有助于养分积累。过冬肥应在落叶后土壤封冻前追施，以迟效性有机肥、厩栏肥、堆杂肥为主，
改良土壤，提高土壤肥力，促进翌年丰产。三是注重综合防治，以防为主，杜绝病虫害蔓延。果桑病虫害在少数多雨高湿年份偶有发生，主要有
桑果菌核病(又称白椹病)和桑尺蠖、桑蛀虫等，花蕾初现时用70％托布津粉剂 1000倍稀释液和 50％多菌灵可湿性粉剂 800倍液防治桑菌核
病。春季发芽前后要反复捕杀桑尺蠖、桑蛀虫等，如发现桑椹蝇蚊，喷施 80％敌敌畏乳油或40％乐果乳油 1000倍稀释液，杀灭羽化成虫。桑
果成熟期间如发现桑菌核病果要立即摘除，异地深埋，杜绝蔓延，以防再次传染。采果结束后要全面清园，将落果和病果全部清出园外，彻底消
除病原菌源。夏伐后喷50％甲胺磷 1000倍稀释液防治桑象虫等危害，夏末秋初桑树封顶前喷8％敌敌畏乳油或辛硫磷 1500倍稀释液，防治
桑蓟马、野蚕和桑螟。桑树落叶后彻底清除枯枝、落叶、杂草和枯桩，集中烧毁，消灭越冬病虫害。但结果期间应严禁喷药，以免污染果实。
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