全 文 ：盐胁迫对苣荬菜光合生理特性及水分利用率的影响
张 丽，李晓艳，时丽冉 *
（衡水学院 生命科学系，河北 衡水 053000）
摘要：分别用 0、3、6、9、12 g/kg NaCl 处理苣荬菜，对苣荬菜叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等光合生理特性及水分
利用率进行研究。结果表明：在盐胁迫下，许多植物的光合性能会受到不同程度的影响，其影响程度取决于盐浓度和植物的抗盐能
力。随着 NaCl 浓度梯度的不断上升，叶绿素含量和水分利用率的趋势均为先上升后下降，净光合速率、蒸腾速率、气孔导度则随之
下降，而胞间 CO2浓度先下降随后上升；苣荬菜对盐胁迫有一定的适应能力。
关键词：苣荬菜；NaCl 胁迫；光合生理特性
中图分类号：S647 文献标识码：A 文章编号：1674-1161(2009)06-0008-04
Effect of Salt Stress on the Photosynthetic Properties and Water Utilization
Ratio in Sonchus Branchyotus D C.
ZHANG Li, LI Xiaoyan, SHI Liran*
(Department of Life Science，Hengshui University，Hengshui Hebei 053000， China)
Abstract: The Sonchus branchyotus D C. seedlings were treated with NaCl in 0、3、6、9、12 g/kg concentrations, then examined the pho-
tosynthetic properties and water use efficiency. The results of the experiment shows that the chlorophyll content first ascended and then
declined and the net photosynthetic rate, transpiration rate, Stomatal Conductance decreased along with NaCl stress density increasing,
but the intercellular CO2 concentration first decreased and then increased. The water use efficiency first increased and then declined a-
long with NaCl stress density increasing. Sonchus branchyotus DC. showed high adaptability to salt stress.
Key words: Sonchus branchyotus D C.; NaCl stress; photosynthetic properties
土壤盐渍化是一个世界性的资源和生态问题，已
成为限制农作物产量和品质的重要因素[1]。 盐胁迫对
植物造成的伤害是多方面的，例如：打破植物体内离
子平衡、抑制其他有益元素吸收[2]、造成植物离子伤害
[3]；破坏植物体内生物膜结构和功能、降低酶功能、影
响植物代谢过程[4]。 很多报道认为盐胁迫能抑制植物
的光合作用[5-6]，但导致植物净光合速率降低的原因至
今未形成统一的认识[7]。有学者认为主要是气孔限制，
也有学者认为是非气孔限制，还有学者提出短期盐胁
迫下以气孔限制为主，之后才发生非气孔限制。 光合
作用是植物最重要的生理代谢过程之一，研究植物光
合作用对盐胁迫所做出的响应，对于阐明植物的盐害
机理和提高植物耐盐性十分必要。
苣荬菜 (Sonchus brachgotun D C.)属菊科苦苣菜
属，多年生草本，花果期为 6-9月，广泛分布于中国北
方地区，含多种对人体有益的成分，营养价值高，并且
有很好的药用保健价值，是一种集观赏、食用、药用于
一身的野生植物，具有重要的生态和经济价值 [8]。 目
前，有关野生苣荬菜的本底研究仍然空白，因此，研究
苣荬菜在盐胁迫下光合性能及水分利用率的变化，探
讨苣荬菜的耐盐性能，可为这种宝贵的野生植物资源
的保护、开发和利用提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2009 年 5 月， 从衡水湖湿地自然保护区挖取生
长势一致的野生苣荬菜幼苗， 移栽到花盆内进行培
养。 每盆保留 3株，自然条件培养 1个月后进行盐处
理。 试验设置 5 个盐分浓度(NaCl 质量/盆土干质量)
进行胁迫处理。 为避免盐冲击效应，采用每次递增 3
g/kg的方式加盐，即 0（对照）、3、6、9和 12 g/kg。 每 3
d浇灌 1次，达到 NaCl 处理的最终浓度 10 d 后，分别
进行各项生理指标的测定，每个处理至少3次重复。
1.2 试验方法
称取新鲜叶片 0.1 g，用无水乙醇、丙酮和水（4.5∶
4.5∶1）混合液避光浸泡约 72 h，直至叶片变白。用 TU-
收稿日期：2009-11-04
基金项目 ： 河北省科学技术研究与发展指导计划项目
（07220118）
作者简介：张 丽（1986—），女，从事植物细胞学研究。
通信作者：时丽冉（1970—），女，硕士，副教授，从事植物抗性
生理和细胞学研究。
第 6期 总第 186期 No．6 Total No．186
2009年 12月 Dec． 2009
农业科技与装备
Agricultural Science＆Technology and Equipment
DOI:10.16313/j.cnki.nykjyzb.2009.06.023
1901 紫外分光光度计测定 663、645 nm 波长下的吸
光值，按公式计算叶绿素含量[9]。
选取不同处理的苣荬菜植株的相同位置叶片，用
TPS-1 型便携式光合测定仪， 在上午 10：00—11：00
测定叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、气孔导
度（Gs）及胞间 CO2 浓度（Ci）。 测定时光照强度为 1
100 μmol/（m·s）。
2 结果与分析
2.1 不同质量浓度 NaCl 处理对苣荬菜叶绿素含量
的影响
叶绿素是绿色植物光合作用中最主要的色素，其
含量能反映植物对所需物质的同化能力，水平高低可
以作为衡量光合能力强弱的一个指标，同时亦可用来
表征植物在逆境下受伤害的程度[10]。 不同浓度 NaCl
处理对苣荬菜叶绿素含量的影响如图 1所示。
由图 1 可知：3 g/kgNaCl 处理的叶绿素含量与对
照相比增加了 3.8%，6、9、12 g/kgNaCl 处理的叶绿素
含量均小于对照组， 并随着浓度的增高而依次下降。
由此可见， 高浓度的 NaCl处理对叶绿素合成产生了
抑制作用。
2.2 不同质量浓度 NaCl处理对苣荬菜净光合速率的
影响
净光合速率是反映植物光合机构运转状况的一
个灵敏指标，植物通过光合作用为其生长提供同化物
和能量。 不同质量浓度 NaCl处理对苣荬菜净光合速
率影响如图 2 所示。
由图 2 可知：3 g/kgNaCl 处理的净光合速率比对
照降低 4.1%，没有显著性差异；而随着 NaCl 质量浓
度的增加，净光合速率逐渐降低，12 g/kgNaCl 处理的
净 光 合 速 率 已 下 降 到 对 照 的 21.2% 。
2.3 不同质量浓度 NaCl 处理对苣荬菜蒸腾速率的
影响
蒸腾过程是由气孔控制并与叶内和大气水汽饱
合差相关联的简单扩散过程，是作物被动吸水的原动
力，也是矿质养分随水分从根系运至地上部器官的主
要形式。它和光合速率共同影响着作物的水分利用效
率[11]。 不同质量浓度 NaCl 处理对苣荬菜蒸腾速率的
影响如图 3所示。
由图 3可知：随着 NaCl质量浓度的增高，蒸腾速
率逐渐降低，比对照分别下降 16.8%、24.5%、58.8%和
75.3%。 蒸腾速率随着 NaCl 质量浓度的增高而逐渐
降低的原因是： 如果土壤中存在过高的 Na+和 Cl-，土
壤的水势会降低。当土壤的水势低于苣荬菜根部水势
时，根部无法从土壤中吸收水分反而会失水，此时植
物只能通过降低蒸腾速率来保持水分。 因此，盐胁迫
的程度与苣荬菜的蒸腾速率迫害程度成正比，即 Na-
Cl质量浓度越高，蒸腾速率越低。
2.4 不同质量浓度 NaCl 处理对苣荬菜气孔导度的
影响
气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通
道。 气孔导度表示的是气孔张开的程度，它可以影响
图 1 不同浓度 NaCl 处理对苣荬菜叶绿素含量的影响
Figure 1 Effect of NaCl treatment on the chlorophyll
content of Sonchus branchyotus D C.
图 2 不同浓度 NaCl 处理对苣荬菜净光和速率的影响
Figure 2 Effect of NaCl treatment on the photosynthetic
rate of Sonchus branchyotus DC.


图 3 不同浓度 NaCl 处理对苣荬菜蒸腾速率的影响
Figure 3 Effect of NaCl treatment on the transpiration
rate of Sonchus branchyotus D C


净
光
和
速
率
/（
μ
m
ol
/(m
2 ·
s))
Nacl 浓度/(g/kg)
蒸
腾
速
率
/（
m
m
ol
/(m
2 ·
s))
）
Nacl 浓度/(g/kg)


叶
绿
素
含
量
/（
m
g/
g）
Nacl 浓度/(g/kg)
2009年第 6期 张 丽等：盐胁迫对苣荬菜光合生理特性及水分利用率的影响 9
Nacl 浓度/(g/kg)
光合作用、呼吸作用及蒸腾作用。 气孔可以根据环境
条件的变化来调节自己开度的大小而使植物在损失
水分较少的条件下获取最多的 CO2。 不同质量浓度
NaCl 处理对苣荬菜气孔导度的影响如图 4所示。
由图 4可知：随着 NaCl 浓度的增高，气孔导度下
降趋势明显，依次比对照降低 22.7%、53.4%、82.4%和
90.7%。 可见，苣荬菜对不同质量浓度 NaCl 的敏感程
度不同。 盐胁迫下，植物体中的 ABA 含量会增加，这
可能是引起气孔非均匀关闭、增大气孔阻力和气孔导
度降低的重要因素[12]。
2.5 不同质量浓度 NaCl 处理对苣荬菜胞间 CO2浓
度的影响
叶肉细胞间隙 CO2浓度既反映气孔导度的大小，
又反映细胞的光合能力。气孔导度下降与光合能力提
高，都可减少细胞间隙 CO2 浓度；反之，则增加其浓
度。 不同质量浓度 NaCl 处理对苣荬菜胞间 CO2质量
浓度的影响如图 5所示。
由图 5可知：从对照组到 9 g/kgNaCl 处理的胞间
CO2浓度是逐渐降低的。 9 g/kg NaCl 处理的叶片胞间
CO2浓度最低， 而 12 g/kgNaCl 处理的胞间 CO2浓度
又有所回升，呈现先降低后增高的趋势。 胞间 CO2浓
度降低的主要原因是气孔导度的降低，使 CO2难以进
入，进而导致光合速率降低。
2.6 不同质量浓度 NaCl 处理对苣荬菜水分利用效
率的影响
水分利用效率（WUE）是植物消耗单位质量水分
所固定 CO2的数量， 用净光合速率/蒸腾速率表示植
物对水分的利用水平。 当植物的供水出现紧张时，植
物一般趋向于通过调节气孔的开放程度来达到较高
的水分利用效率， 同时需要维持较高的光合速率，尤
其是环境水分供应出现不足时，植物会尽量降低蒸腾
速率和提高水分的利用效率，这是植物明显的适应特
征[13]。 不同质量浓度 NaCl 处理对苣荬菜水分利用效
率的影响如图 6所示。
从图 6 可以看出：3 g/kg 和 6 g/kgNaCl 处理的水
分利用效率均显著增加，分别增加到对照的 1.1 倍和
1.2 倍；而随着 NaCl 质量浓度梯度的增加，水分利用
效率又有降低趋势，9 g/kgNaCl 处理的水分利用效率
与对照差异不大，仅比对照组下降了 4.5%，而 12 g/
kgNaCl 浓度处理的水分利用效率则降低显著。 这说
明高于 9 g/kgNaCl 处理已对植物造成较大的伤害，植
物已无法通过提高水分利用效率来保持水分。
3 讨论
在盐胁迫下，许多植物的光合性能会受到不同程
度的影响，其影响程度取决于盐浓度和植物的抗盐能
力。 本研究对不同浓度盐胁迫下苣荬菜叶绿素含量、
净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2浓度和水
分利用效率进行测定，结果表明：随着 NaCl 质量浓度
的升高，叶绿素和水分利用效率趋势均为先上升后下
图 4 不同浓度 NaCl 处理对苣荬菜气孔导度的影响
Figure 4 Effect of NaCl treatment on the stomatal
conductance of Sonchus branchyotus D C.




图 5 不同浓度 NaCl 处理对苣荬菜胞间 CO2浓度的影响
Figure 5 Effect of NaCl treatment on the intercelluar CO2
concentions of Sonchus branchyotus D C.
图 6 不同浓度 NaCl 处理对苣荬菜水分利用率的影响
Figure 6 Effect of NaCl treatment on the efficiency of
water application of Sonchus branchyotus DC.
气
孔
导
度
/（
m
m
ol
/(m
2 ·
s)
）
胞
间
CO
2
浓
度
/（
μ
m
ol
/m
ol
）
Nacl 浓度/(g/kg)


水
分
利
用
率
/%
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
Nacl 浓度/(g/kg)
农业科技与装备 2009年 12月10
降；净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均随着 NaCl 质
量浓度的升高而下降； 胞间 CO2浓度随 NaCl浓度的
升高而先下降后上升。 在影响光合速率的众多因素
中， 气孔导度是一个重要的生理指标， 在指示叶片
CO2和水分交换过程中起着重要作用，其变化可引起
光合速率和蒸腾速率的变化。3、6、9 g/kg NaCl浓度处
理的胞间CO2质量浓度与气孔导度、光合速率均随盐
胁迫的加深而逐渐下降；12 g/kgNaCl 浓度处理的胞
间 CO2质量浓度则呈现升高的趋势。 其原因在于：逆
境胁迫下，引起植物叶片光合效率降低的植物自身因
素主要有气孔部分关闭导致的气孔限制和叶肉细胞
光合活性下降导致的非气孔限制 2 类， 前者使胞间
CO2浓度（Ci）降低，而后者使 Ci 增高；当这两种因素
同时存在时，Ci 变化的方向取决于占优势的那个因
素[13]。
综上所述可知：小于 9 g/kgNaCl 处理苣荬菜的光
合速率降低单纯是由气孔限制引起的，而 12 g/kgNa-
Cl浓度处理苣荬菜的光合速率降低的原因除气孔导
度降低引起的气孔限制外，还有叶肉光合活性下降引
起的非气孔限制对苣荬菜造成的较大伤害； 同时，试
验表明 3 g/kgNaCl 浓度处理对苣荬菜幼苗基本不造
成伤害，苣荬菜幼苗具有抗盐能力，并有可用咸水或
微咸水灌溉栽培的潜势。
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2009年第 6期 张 丽等：盐胁迫对苣荬菜光合生理特性及水分利用率的影响 11