全 文 ：不同西瓜基因型对干旱胁迫的生理响应
及其抗旱性评价
莫言玲１　 郑俊鶱１　 杨瑞平１　 刘长命２　 顾秀荣１　 张　 显１∗　 魏春华１
（ １西北农林科技大学园艺学院， 陕西杨凌 ７１２１００； ２商洛学院， 陕西商洛 ７２６０００）
摘　 要　 以来源于不同地区的 １２ 个西瓜基因型为试材，采用盆栽控水的方式进行持续干旱
处理，研究干旱胁迫对西瓜幼苗株高、根长、鲜质量及干物质积累等生长状况的影响，比较不
同基因型材料对干旱胁迫的生理响应差异，同时依据旱害指数对其抗旱性进行直接评价，并
采用隶属函数法进一步验证和综合评价．结果表明： 干旱处理下，１２ 个西瓜基因型对干旱胁
迫的耐受能力存在明显差异，各基因型开始出现旱害症状的时间和发生旱害的程度各不相
同．干旱胁迫降低了西瓜幼苗的株高、地上、地下鲜质量和地上干物质积累量，普遍提高了根
冠比，而对根长和地下干质量存在正向和负向两种不同的影响．干旱处理后，西瓜叶片的相对
含水量和叶绿素含量均不同程度降低，丙二醛、过氧化氢和超氧阴离子含量增加，脯氨酸大量
积累，而可溶性蛋白含量以及抗氧化酶活性则因基因型的不同而表现出不同的结果．分析认
为，３个野生型材料 Ｍ２０、ＫＹ⁃３和 Ｙ⁃２ 为抗旱性强的西瓜种质，Ｙ３４、金美人和 ０４⁃１⁃２ 为敏感
种质，而其余基因型为中抗种质．
关键词　 西瓜； 基因型； 抗旱性； 生长指标； 生理响应
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｎｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ．
ＭＯ Ｙａｎ⁃ｌｉｎｇ１， ＺＨＥＮＧ Ｊｕｎ⁃ｘｉａｎ１， ＹＡＮＧ Ｒｕｉ⁃ｐｉｎｇ１， ＬＩＵ Ｃｈａｎｇ⁃ｍｉｎｇ２， ＧＵ Ｘｉｕ⁃ｒｏｎｇ１， ＺＨＡＮＧ
Ｘｉａｎ１∗， ＷＥＩ Ｃｈｕｎ⁃ｈｕａ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００，
Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｈａｎｇｌｕｏ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｌｕｏ ７２６０００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｏ １２ ｐｏｔ⁃ｇｒｏｗｎ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｒｉｇｉ⁃
ｎａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｇｉｏｎｓ， ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ
ａｎｄ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ
ｃｏｍｐａｒｅｄ． Ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｗａｓ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｉｌｙ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎｊｕｒｙ， ａｎｄ ｔｈｅｎ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｂｙ ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ． Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｇｒｅａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎｊｕｒｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｉｎｊｕｒｙ ｓｅｖｅｒｉｔｙ． Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｓｈｏｏｔ⁃ ａｎｄ
ｒｏｏｔ⁃ ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｓｈｏｏｔ⁃ ａｎｄ ｒｏｏｔ⁃ ｄｒｙ ｍａｓｓ， ｗｈｉｌｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ／ ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ｆｏｒ ｍｏｓｔ
ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ； ｂｕｔ ｆｏｒ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｍａｓｓ， ｉｔ ｈａｄ ｂｏｔｈ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｄｅｐｅｎｄｉｎｇ
ｏｎ ｔｈｅ ｔｅｓｔｅｄ ｇｅｎｏｔｙｐｅ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ， ａｌｌ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｔｒｅａｔｅｄ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｅｘｈｉｂｉ⁃
ｔｅｄ ａ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｎ ｌｅａｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ＭＤＡ，
Ｈ２Ｏ２， Ｏ２
－· ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏ⁃
ｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｒｅｅ ｗｉｌｄ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｇｅｎｏ⁃
ｔｙｐｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｍ２０， Ｙ⁃２， ａｎｄ ＫＹ⁃３ ｗｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｗｈｉｌｅ Ｙ３４， ０４⁃１⁃２ ａｎｄ Ｇｏｌｄｅｎ Ｇｉｒｌ
ｗｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｗｅｒｅ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｍｅｄｉｕｍ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ； ｇｅｎｏｔｙｐｅ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ； ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｅｘ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ．
本文由国家现代西瓜甜瓜产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃２６⁃１８）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｍｏｄｅｒｎ Ｗａｔｅｒｒｍｌｏｎ ａｎｄ Ｍｅｌｏｎ⁃ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ Ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （ＣＡＲＳ⁃２６⁃１８） ．
２０１５⁃１２⁃１４ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０３⁃３１ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｎｇｘｉａｎ０９８＠ １２６．ｃｏｍ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ６月　 第 ２７卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１６， ２７（６）： １９４２－１９５２　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０６．０３４
　 　 植物遭受的逆境中，干旱是限制植株生长发育
和减少作物产量的主要非生物胁迫因素之一［１］ ．世
界上处于干旱、半干旱和干燥亚湿润地区的土地面
积有 ３． ６ × １０７ ｋｍ２，占全球总陆地面积的 １ ／ ３ 左
右［２］ ．而随着全球变暖及环境的不断恶化，这一数据
将可能持续增大，使得干旱成为制约农业生产的一
个重大环境问题．
西瓜（Ｃｉｔｒｕｌｌｕｓ ｌａｎａｔｕｓ）的果实汁多味美、营养
丰富，是世界上一种重要的经济园艺作物．我国是世
界上西瓜产量最大的国家［３］，其产业的发展对于增
加农民收入、推动农村经济发展具有重要作用．西瓜
既怕涝也怕旱，其整个生育期需要大量水分，干旱导
致西瓜抽藤缓慢、瓜蔓细弱，长期的干旱还会造成落
花落果而降低产量［４］ ．然而，由于我国目前推广的西
瓜品种大多是在灌溉地选育而成，长期的人工选择
导致遗传基础变窄，优良的抗旱性状逐渐丢失；近年
来，频繁发生的旱灾严重制约了西瓜产业的发展［５］ ．
因此，挖掘和利用新的抗旱种质资源，扩宽现有栽培
品种的遗传基础，对西瓜产业的可持续发展具有重
要的现实意义．早在 １９９６ 年，我国学者杨安平就采
用苗期持续干旱法，以存活率为指标，对王鸣和
Ｆｒａｎｋ Ｗ． Ｔａｙｌｏｒ引入的非洲西瓜种质资源进行了抗
旱性鉴定［６］ ．刘东顺等［７］采用盆栽试验结合旱砂田
栽培条件下的田间产量表现，应用隶属函数法，综合
评价了 ７个西瓜杂交组合及其亲本材料的抗旱性．
张海英等［５］采用快速聚类分析方法，对引自美国农
业部的 ８２０份西瓜种质及 ２４６份西瓜育种自交系进
行了相应评价，建立了适宜大样本的快速初步筛选
方法．Ｋａｒｉｐｃｉｎ等［８］则在土耳其的半干旱地区，通过
对 ８５ 份西瓜种质的多点田间试验，鉴定出 ３５ 份抗
旱材料．尽管前人对西瓜的抗旱性评价已有所报道，
但这些评价体系要么基于单一指标进行评价，要么
试验周期长且难以精确控制环境条件，在实际应用
中均存在一定的局限性．
植物的抗旱性是作物本身的遗传特性和环境相
互作用的结果，同一种类的不同遗传基因型对干旱
胁迫的生理生化响应存在明显差异．深入了解干旱
胁迫下不同基因型的适应机制，对提高该作物的抗
旱性具有重大意义．同时也正因为这种差异性的存
在，单个参试材料在干旱胁迫下并不会在所有指标
上都表现突出，因此利用单一指标进行抗旱性评价
具有片面性和不稳定性［７］ ．隶属函数值法是一种较
好的抗旱性综合评价方法，根据多个性状计算出的
隶属函数平均值可以客观地反映各参试材料的抗旱
性．在抗旱性鉴定方法中，田间直接鉴定法可以直接
反映植株在田间的实际抗旱性，但容易受到其他不
利环境条件的影响，重复性差［９］ ．苗期的盆栽鉴定不
仅可以避免田间其他环境条件的影响，还可以实现
对大量种质资源或早世代中间材料进行快速筛选，
具有较好的可控性和重复性［１０］ ．因此，本研究以引
自不同地区的 １２ 个西瓜基因型为试材进行苗期盆
栽控水试验，比较不同西瓜种质对干旱胁迫的生理
响应差异，依据旱害指数并结合隶属函数值法对各
参试材料进行抗旱性综合评价，旨在建立和完善一
种可靠的西瓜苗期抗旱性鉴定方法，为西瓜的抗旱
品种改良和耐旱机制研究提供理论参考．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料与处理
试验于 ２０１４年 ３—５月在西北农林科技大学园
艺学院玻璃温室进行．供试材料为引自国内外的 １２
份近缘种属西瓜种质，由西北农林科技大学西甜瓜
课题组提供，其中包括 ４ 份野生型资源和 ８ 份栽培
型资源（表 １）．
种子经 ２％次氯酸钠消毒 １０ ｍｉｎ、５５ ℃温汤浸
种 ２０ ｍｉｎ后，于 ３０ ℃黑暗条件下催芽 ２４ ～ ３６ ｈ，露
白后挑选芽长一致的种子，单粒播种于塑料花盆
（１０ ｃｍ口径×７ ｃｍ 底径×８．５ ｃｍ 高，底部有 １ 个直
径为 １ ｃｍ大小的排水孔）中，盆底铺 ５ ｃｍ×５ ｃｍ 大
小的 ２０目防虫网以阻挡土壤漏出．供试土壤为风干
的沙和商业育苗基质（陕西杨凌裕丰种业有限公
司 ）按体积比１ ∶ １均匀混合而成，沙和基质均过
表 １　 供试材料名称、来源及生物学特性
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｎａｍｅｓ， ｏｒｉｇｉｎｓ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒ⁃
ｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
基因型
Ｇｅｎｏｔｙｐｅ
来源
Ｏｒｉｇｉｎ
生态型
Ｅｃｏｔｙｐｅ
果形大小
Ｆｒｕｉｔ ｓｈａｐｅ
瓤色
Ｆｌｅｓｈ
口感
Ｔａｓｔｅ
Ｙ⁃２ 陕西 中国华北 大 白绿 苦
Ｌｙ１ 辽宁 俄罗斯 小 黄 甜
１４８ 河南 中国华北 大 红 甜
Ｙ３４ 陕西 东亚 小 红 甜
ＫＹ⁃３ 陕西 中国华北 大 白绿 苦
Ｊｆ⁃３ 北京 东亚 中 红 甜
Ｍ２０ 北非 非洲 小 黄白 苦
Ｙ⁃３ 北非 非洲 小 白绿 苦
Ｇｇ 台湾 东亚 小 红 甜
０４⁃１⁃２ 陕西 东亚 中 红 甜
Ｍ０５ 新疆 中国新疆 中 红 甜
Ｂｐ 内蒙古 中国新疆 中 红 甜
Ｌｙ１： 辽引 １号 Ｌｉａｏｙｉｎ １； Ｊｆ⁃３： 京父⁃３ Ｊｉｎｇｆｕ ３； Ｇｇ： 金美人 Ｇｏｌｄｅｎ
ｇｉｒｌ； Ｂｐ： 黑牡丹 Ｂｌａｃｋ ｐｅｏｎｙ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
３４９１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 莫言玲等： 不同西瓜基因型对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性评价　 　 　 　 　 　
２ ｍｍ土壤筛，其田间最大持水量为 ４８．５％，每盆称
取相同质量的土壤 ３３３．４ ｇ，并轻拍盆身使土壤紧实
度均匀一致．育苗期间白天气温控制在 ３０ ℃左右，
夜间气温控制在 １８ ℃左右，正常水分管理，每周补
浇一次 １ ／ ２ Ｈｏｇｌａｎｄ 营养液，待幼苗长到 ４ ～ ５ 片真
叶时选取长势均匀一致的幼苗，每基因型 ９０ 株，随
机分为两组（１ ∶ ２），一组正常浇水（对照，ＣＫ），一
组干旱处理（处理，Ｔ）．对照组每天补水一次使土壤
含水量维持在 ７５％±５％田间最大持水量水平，处理
组不浇水使持续干旱 １０ ｄ．试验期间，每天观察植株
萎蔫情况及受害程度，并统计旱害指数．处理第 ９、１０
天采样进行其他各项指标的测定．
１􀆰 ２　 测定指标与方法
１􀆰 ２􀆰 １旱害指数统计　 根据预试验观察按表 ２ 的标
准进行旱害分级，各等级旱害症状如图 １ 所示．然后
按如下公式对各基因型的旱害指数进行计算：旱害
指数＝（０×Ｓ０＋１×Ｓ１ ＋２×Ｓ２ ＋３×Ｓ３ ＋４×Ｓ４） ／总株数．其
中，Ｓ为相应旱害级别的株数；再以其平均旱害指数
为评价标准，平均旱害指数越小，抗旱性越强，反之，
抗旱性越弱．
１􀆰 ２􀆰 ２生长指标测定　 干旱处理第 １０ 天，每处理随
机选取 ９株幼苗，将地上与地下部分分开，仔细清洗
表 ２　 西瓜幼苗旱害症状的分级标准
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｔａｎｄａｒｄ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎｊｕｒｙ ｏｆ ｗａｔｅｒ⁃
ｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
级别
Ｇｒａｄｅ
植株状态
Ｐｌａｎｔ ｓｔａｔｅ
旱害症状
Ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎｊｕｒｙ
０ 正常生长 叶片主叶脉平展或向上生长，叶尖叶缘不向内反
卷，无叶柄向下弯曲的叶片，无黄化、褐化和焦枯
的叶片
１ 轻度萎蔫 叶片主叶脉向下弯曲，叶尖叶缘不向内反卷，无
叶柄向下弯曲的叶片，无黄化、褐化和焦枯的叶
片２ 中度萎蔫 叶片主叶脉向下弯曲，叶尖叶缘向内反卷（主要
征对栽培种）或叶柄向下弯曲（主要征对不易发
生叶片反卷的野生种），植株基部至少 １ 片真叶
黄化失色，但无褐化和焦枯叶片
３ 重度萎蔫 叶片主叶脉向下弯曲，叶尖叶缘向内反卷或叶柄
向下弯曲，植株基部至少 ２ 片真叶黄化失色，且
１～２片真叶褐化甚至焦枯
４ 极度萎蔫 叶片主叶脉向下弯曲，叶尖叶缘向内反卷或叶柄
向下弯曲，除心叶以外整株叶片都黄化失色，且
至少 ３片真叶褐化焦枯，甚至整株枯死
并擦干表面水分后，测定株高、根长、地上和地下鲜
质量，其中株高测量子叶着生处到生长点的高度，根
长测定茎基部到主根根尖的长度．然后于 １０５ ℃烘
箱杀青 ３０ ｍｉｎ，８０ ℃烘烤 ２４ ｈ 至恒量，测定地上和
地下干物质积累量，并计算根冠比．根冠比 ＝地下干
物质量 ／地上干物质量．
１􀆰 ２􀆰 ３生理指标测定 　 干旱胁迫第 ９ 天，每处理随
机选取 ３株幼苗，于 ９：００—１１：００ 之间采取生长点
以下第 ２片完全展开真叶，用于以下生理指标的测
定，重复 ３次．
叶片相对含水量（ＲＷＣ）测定采用饱和称量法，
相对含水量＝（鲜样质量－干样质量） ／ （饱和鲜样质
量－干样质量）× １００％［１１］；叶绿素（Ｃｈｌ）含量测定采
用 ８０％丙酮浸提法［１２］；丙二醛（ＭＤＡ）含量测定采
用硫代巴比妥酸法［１３］；过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）含量测定
采用硫酸钛法；超氧阴离子（Ｏ２
－·）产生速率测定采
用羟胺法［１４］；可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝
法［１５］；脯氨酸含量测定采用茚三酮法［１６］ ．超氧化物
歧化酶（ＳＯＤ）活性测定按照 Ｂａｉ 等［１４］的方法，过氧
化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、抗坏血酸过氧
化物酶（ＡＰＸ）活性测定按照 Ｇｕｏ等［１３］的方法．
１􀆰 ３　 数据处理
应用隶属函数法［１７］对 １２个西瓜基因型抗旱性
进行综合评价．为避免参试材料间基础性状不同造
成的影响，采用各项指标的相对变化率进行隶属函
数值计算．各项测定指标的相对变化率参考 Ｙｉｎ
等［１８］的方法进行计算．指标的相对变化率 ＝ （干旱
处理测定值－对照测定值） ／对照测定值×１００％．当测
定指标的变化率与抗旱性呈正相关，则 Ｘｕ ＝ （Ｘ －
Ｘｍｉｎ） ／ （Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）；当测定指标的变化率与抗旱性
呈负相关，则 Ｘｕ ＝ １－（Ｘ－Ｘｍｉｎ） ／ （Ｘｍａｘ －Ｘｍｉｎ）．式中：
Ｘｕ表示某一测定指标的变化率；Ｘｍｉｎ表示 １２ 个基因
型中测定指标最小的变化率；Ｘｍａｘ表示 １２ 个基因型
中测定指标最大的变化率．最后求得各供试材料所
有指标变化率的平均隶属函数值作为评价标准，平
均数越大，抗旱性越强，平均数越小，抗旱性越弱．并
根据张文娥等［１９］的方法，将抗旱性分为３级：隶属
图 １　 西瓜幼苗 ０～４级的旱害症状
Ｆｉｇ．１　 Ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎｊｕｒｙ ｏｆ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｆｏｒ ０－４ ｌｅｖｅｌｓ．
４４９１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
函数平均值小于 ０．４ 为低抗，０．４ ～ ０．７ 为中抗，大于
０．７为高抗．
采用 ＰＡＳＷ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ １８．０进行方差分析和相关
性分析，ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ 方法对变量进行最小显著
极差法（ＬＳＤ）检验（α＝ ０．０５）．采用 ＳＡＳ⁃Ｖ８ 软件，运
用 Ｗａｒｄ离差平方和法进行聚类分析．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 干旱胁迫下植株旱害症状和旱害指数
正常浇水下，西瓜植株叶片平展，生长正常．干
旱处理后，植株首先表现为子叶向下卷曲发黄，真叶
因失水而主叶脉下垂．短时间的干旱胁迫不会引起
叶片变黄、褐化及焦枯，但随着胁迫时间延长，土壤
水分不断蒸发，植株不断失水，叶片便由下而上逐步
变黄、焦枯甚至脱落．参试的 １２ 个西瓜基因型对干
旱胁迫的耐受能力存在明显差异．干旱处理后，Ｙ３４、
０４⁃１⁃２、金美人和 １４８最早于干旱处理第 ４天出现旱
害症状．胁迫第 ５ 天，Ｙ３４ 和金美人症状明显，大于
５２％的植株数发生轻度萎蔫．随着胁迫程度加剧，所
有基因型都在第 ６ 天出现了不同程度的旱害症状．
整个干旱处理过程中，Ｍ２０、Ｙ⁃２ 和 ＫＹ⁃３ 的植株都
比较挺拔，出现旱害症状时间晚，叶片失水程度轻，
极少数叶片发生卷曲、黄化和脱落，表现出较强的耐
旱性；而 Ｙ３４、０４⁃１⁃２ 和金美人旱害程度严重，后期
出现叶缘坏死的叶片数量多，表现出对干旱胁迫敏
感的特性（图 ２）．
　 　 根据旱害分级标准而计算的旱害指数可以客观
地反映植株在干旱胁迫下的耐受能力．从表 ３ 可以
看出，西瓜幼苗在干旱胁迫前期旱害指数不高，表现
出对轻度干旱胁迫具有一定的耐受能力；随着胁迫
时间延长，旱害指数呈不断增大的趋势．根据旱害指
数平均值的大小，可将 １２个西瓜基因型的抗旱性初
步排序为：Ｍ２０＞ＫＹ⁃３＞Ｙ⁃２＞Ｙ⁃３＞黑牡丹＞辽引 １ 号＞
１４８＞京父⁃３＞Ｍ０５＞金美人＞０４⁃１⁃２＞Ｙ３４．
２􀆰 ２　 干旱胁迫对西瓜幼苗生长和干物质积累的
影响
正常浇水下，植株生长状况良好，各生长指标因
１２个西瓜基因型遗传基础的不同而表现出明显的
基因型差异．干旱降低了西瓜幼苗的株高（表 ４）．其
中，辽引 １ 号、京父⁃３和 ０４⁃１⁃２的降低幅度最大，均
降低了 ３０％以上；而 ＫＹ⁃３ 和金美人的降低幅度最
小，均低于 １０％．干旱普遍抑制了西瓜根系的伸长，
但促进了黑牡丹和 ＫＹ⁃３ 根系的生长；干旱对西瓜
根长的抑制率介于 ３．２％ ～ ２２．１％之间，低于对株高
的抑制率，表明干旱对根系生长的抑制程度小于对
株高生长的抑制程度．与对照相比，干旱胁迫后植株
的地上和地下鲜质量都有所下降，分别减少了
２２．５％～４８．７％和 ２７．３％～７６．９％．各基因型地下鲜质
量的下降率均大于地上鲜质量的下降率，表明干旱
胁迫下西瓜根系的水分损失程度大于地上茎叶的水
分损失程度．干旱还显著降低了西瓜地上部的干物
质积累，其中受影响程度最大的是不抗旱的 Ｙ３４，比
对照降低 ３４．２％；受影响程度最小的是抗旱的 ＫＹ⁃３
和 Ｙ⁃２，下降率均低于 ２０％．但干旱促进了 Ｙ⁃２、ＫＹ⁃
３、Ｍ２０等 ３ 个野生种和京父⁃３ 地下部的干物质积
累，其中 Ｙ⁃２ 与对照差异极显著．干旱胁迫下，大部
分基因型都提高了根冠比来适应逆境，仅黑牡丹、
Ｍ０５和 ０４⁃１⁃２的根冠比有所下降．
表 ３　 干旱胁迫下不同基因型西瓜幼苗的旱害指数及抗旱性排序
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｄｅｘ （ＤＩ） ｓｃｏｒｅｓ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｒａｎｋｉｎｇ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎ⁃
ｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
基因型
Ｇｅｎｏｔｙｐｅ
旱害指数 ＤＩ
４ ｄ ５ ｄ ６ ｄ ７ ｄ ８ ｄ ９ ｄ １０ ｄ 平均
Ａｖｅｒａｇｅ
抗旱性排序
Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ｒａｎｋｉｎｇ
Ｍ２０ ０．００ ０．００ ０．０８ ０．３２ ０．６０ １．１２ １．２９ ０．４９ １
ＫＹ⁃３ ０．００ ０．０４ ０．２８ ０．４０ ０．８８ １．１６ １．７１ ０．６４ ２
Ｙ⁃２ ０．００ ０．００ ０．２４ ０．５６ １．００ １．２０ １．７１ ０．６７ ３
Ｙ⁃３ ０．００ ０．０４ ０．３８ ０．７９ １．２５ １．６７ ２．１７ ０．９０ ４
Ｂｐ ０．００ ０．００ ０．３９ ０．７２ １．４２ １．７２ ２．２８ ０．９３ ５
Ｌｙ １ ０．００ ０．００ ０．３８ ０．７５ １．３６ １．７７ ２．２９ ０．９４ ６
１４８ ０．０４ ０．１２ ０．７２ ０．８８ １．４８ １．８６ ２．５６ １．０９ ７
Ｊｆ⁃３ ０．００ ０．００ ０．８４ １．０８ １．６４ １．９６ ２．７２ １．１８ ８
Ｍ０５ ０．００ ０．１６ ０．６０ １．２４ １．８４ ２．３６ ２．８１ １．２９ ９
Ｇｇ ０．１７ ０．５８ １．１３ １．５４ ２．５８ ２．７１ ３．０８ １．６８ １０
０４⁃１⁃２ ０．０８ ０．３５ １．００ １．６８ ２．６８ ２．９６ ３．１２ １．６９ １１
Ｙ３４ ０．１６ ０．６４ １．１２ １．７２ ２．８８ ３．１５ ３．２７ １．８５ １２
５４９１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 莫言玲等： 不同西瓜基因型对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性评价　 　 　 　 　 　
图 ２　 干旱胁迫下 １２个西瓜基因型幼苗外部形态特征的变化
Ｆｉｇ．２　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ １２ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．
Ａ： Ｍ２０； Ｂ： ＫＹ⁃３； Ｃ： Ｙ⁃２； Ｄ： Ｙ⁃３； Ｅ：黑牡丹 Ｂｌａｃｋ ｐｅｏｎｙ； Ｆ：辽引 １号 Ｌｉａｏｙｉｎ １； Ｇ： １４８； Ｈ：京父⁃３ Ｊｉｎｇｆｕ ３； Ｉ： Ｍ０５； Ｊ：金美人 Ｇｏｌｄｅｎ ｇｉｒｌ；
Ｋ： ０４⁃１⁃２； Ｌ： Ｙ３４．
　 　 由此可见，干旱胁迫均降低了西瓜的株高、地
上、地下鲜质量和地上干质量，普遍提高了根冠比，
而对根长和地下干质量存在正向和负向两种不同的
影响，不同西瓜基因型幼苗生长受胁迫影响的程度
不同，表明它们的抗旱性也不同．
２􀆰 ３　 不同西瓜基因型对干旱胁迫的生理响应
由表 ５ 可知，干旱胁迫下西瓜叶片的相对含水
量均不同程度下降，降幅最小的是抗旱性较强的
６４９１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ４　 干旱胁迫后不同基因型西瓜幼苗各生长指标的相对变化率
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｉｃｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｆｔｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ （％）
基因型
Ｇｅｎｏｔｙｐｅ
株高
ＰＨ
（－）
根长
ＲＬ
地上鲜质量
ＳＦＭ
（－）
地下鲜质量
ＲＦＭ
（－）
地上干质量
ＳＤＭ
（－）
地下干质量
ＲＤＭ
根冠比
Ｒｏｏｔ ／ ｓｈｏｏｔ
ｒａｔｉｏ
Ｙ⁃２ １３．４∗ －１１．２∗∗ ２６．２∗∗ ３８．４∗∗ １９．７∗∗ ４９．０∗∗ ８５．６∗∗
Ｌｙ １ ４７．０∗∗ －１９．０∗∗ ３４．７∗∗ ５７．５∗∗ ２７．１∗∗ －７．０ ２７．７
１４８ ２５．１∗∗ －２２．１∗∗ ３２．６∗∗ ６５．０∗∗ ２２．０∗∗ －２１．９ ０．１
Ｙ３４ ２７．１∗∗ －２２．１∗∗ ４８．７∗∗ ７５．６∗∗ ３４．２∗∗ －１９．４ １９．１
ＫＹ⁃３ ６．７ １３．７∗∗ ２２．６∗∗ ３７．４∗∗ １８．４∗ １７．１ ４３．５∗
Ｊｆ⁃３ ３４．５∗∗ －１０．０∗∗ ３１．４∗∗ ４７．７∗∗ ２４．０∗∗ ３．２ ３５．８∗∗
Ｍ２０ ２６．２∗ －３．２ ２２．７∗∗ ２７．３∗∗ ２０．８∗∗ １６．５ ４７．１∗∗
Ｙ⁃３ １９．１∗ －７．２ ３２．３∗∗ ５７．３∗∗ ３１．７∗ －１１．９ ２９．０
Ｇｇ ７．８ －７．２ ２５．４∗∗ ４８．１∗∗ ２０．４∗∗ －８．５ １５．０
０４⁃１⁃２ ３３．４∗∗ －８．１ ３３．８∗∗ ７２．０∗∗ ３１．３∗∗ －４３．４∗∗ －１７．６
Ｍ０５ ２２．８∗ １．０ ２９．６∗∗ ７３．４∗∗ ２７．９∗∗ －４４．４∗∗ －２２．９∗∗
Ｂｐ ２５．３∗ １３．９∗ ２２．５∗ ７６．９∗∗ ２９．４∗ －５７．３∗∗ －３９．５∗∗
ＰＨ： Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ； ＳＬ： Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ； ＳＦＭ： Ｓｈｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ； ＲＦＭ： Ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ； ＳＤＭ： Ｓｈｏｏｔ ｄｒｙ ｍａｓｓ； ＲＤＭ： Ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｍａｓｓ． ＋ 增加 Ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ；
－ 减少 Ｄｅｃｒｅｍｅｎｔ． ∗ Ｐ ＜ ０．０５； ∗∗Ｐ ＜ ０．０１． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ５　 干旱胁迫第 ９天不同基因型西瓜幼苗叶片各生理指标的相对变化率
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｆｔｅｒ ９ ｄａｙｓ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ （％）
编号
Ｃｏｄｅ
叶片相对
含水量
ＲＷＣ （－）
叶绿素
总含量
Ｃｈｌ （－）
丙二醛
ＭＤＡ
（＋）
过氧化氢
Ｈ２Ｏ２
（＋）
超氧阴离子
Ｏ２
－·
（＋）
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ
（＋）
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ
超氧化物
歧化酶
ＳＯＤ
过氧
化物酶
ＰＯＤ
过氧化
氢酶
ＣＡＴ
抗坏血酸
过氧化物酶
ＡＰＸ
１ ９．９∗∗ １８．３∗ ２９．４∗ ３１．０∗∗ ６５．３∗∗ ２７６．９∗∗ ４．５ ８．５ ２４３．３∗∗ －４６．５∗∗ ６．６
２ １４．８∗∗ １６．２∗ １４．５∗ ６５．２∗∗ ２２．３ １００．３∗∗ ２３．６∗ －５．９ ２０．３ －１１．３ ４０．７∗
３ １５．４∗∗ ７．８∗∗ ５６．１∗∗ ５１．７∗∗ ３４．７∗ ５２．８∗∗ ２４．０∗∗ ５．５ ４８．５∗∗ １２．０ ２０．２∗
４ ２７．５∗∗ ３６．５∗∗ ９３．０∗∗ ６９．１∗∗ ６３．８∗∗ ８６．４∗∗ ４．０ ２５．０∗∗ ３６．９∗ ５６．５∗∗ －３９．０∗∗
５ ８．４∗∗ ８．９ ３７．２∗ ６２．０∗∗ ３０．８ １４８．７∗∗ ２５．０∗ －６．７ －７．４ －４０．８∗∗ －１３．８
６ １６．４∗∗ １９．６∗∗ ３９．７∗∗ ９３．３∗∗ ３６．０∗ ３４．１∗ １０．３∗ １９．２ －３．３ －６．７ －５．０
７ ５．３∗ ９．６ ２１．６∗∗ ２５．１∗ ４８．１∗ １９６．７∗∗ ２３．８∗∗ －３０．９∗ ９７．６∗∗ －０．１ １３．９∗∗
８ １５．４∗∗ １３．３∗ ６３．６∗∗ ４０．３∗∗ ４６．０∗ １９６．４∗∗ ４．７∗ －１０．０ ９７．２∗ －１２．２ ３９．７∗
９ １９．２∗∗ １５．３∗∗ １００．９∗∗ ７６．４∗∗ ６５．３∗ ９．７∗ －６．１ ２８．４∗∗ ３７．３∗ １６．５∗ －４４．３∗∗
１０ １８．９∗∗ ４．６ １０９．３∗∗ ５０．８∗∗ ５１．６∗ ５．６∗ －１７．１∗ ８７．３∗∗ －３１．０ ２８．９∗ －１０．９
１１ １６．０∗∗ １３．０∗∗ ７５．２∗∗ ６８．６∗∗ １０７．７∗∗ ７３．８∗∗ ３．６ １３．１∗ １０６．７∗∗ －６２．３∗∗ ６５．２∗∗
１２ １４．７∗∗ ２３．０∗ ６３．３∗∗ １４．０∗ ９５．４∗∗ ８８．９∗∗ １２．２∗ １５．４ ７０．１∗∗ －１８．６∗ ３９．８∗∗
ＲＷＣ： Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ； Ｃｈｌ： Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ； ＭＤＡ： Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
Ｍ２０、ＫＹ⁃３和 Ｙ⁃２．干旱处理也降低了叶片叶绿素含
量，降幅在 ４．６％～３６．５％，除 ＫＹ⁃３、Ｍ２０ 和 ０４⁃１⁃２之
外，其余基因型处理与对照差异均显著或极显著．
干旱处理后，膜质过氧化产物 ＭＤＡ 与活性氧
产物 Ｈ２Ｏ２和 Ｏ２
－·的积累量均有所增加．其中 ＭＤＡ
含量增加最多的是抗旱性较弱的 ０４⁃１⁃２、金美人和
Ｙ３４，处理植株分别为对照植株的 ２．０９、２．０１ 和 １．９３
倍；而 Ｏ２
－·增加幅度最大的是 Ｍ０５，为对照水平的
２．０８倍；Ｈ２Ｏ２含量的相对增长率为 １４．０％ ～ ９３．３％，
所有基因型的对照与处理差异均达到显著或极显著
水平．干旱处理提高了植株的脯氨酸含量，上升幅度
最大的是 ４ 个野生型西瓜，比对照增加 １４８． ７％ ～
２７６．９％，上升幅度最小的是 ０４⁃１⁃２ 和金美人，增长
量不到 １０％．可溶性蛋白含量的相对变化率在
－１７．１％～２５．０％，总体上变化不大；仅 ０４⁃１⁃２和金美
人含量有所降低，其余基因型都略有增加．试验结果
表明，干旱处理下西瓜幼苗会通过增加渗透调节物
质含量以增大细胞渗透势来提高植株的抗旱能力．
干旱处理下，抗氧化酶 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 和 ＡＰＸ
的活性因基因型的不同而表现不一．抗旱性弱的 ０４⁃
１⁃２、金美人和 Ｙ３４的 ＳＯＤ活性提高最大，分别比对
照提高 ２５． ０％、２８． ４％和 ８７． ３％，而抗旱性较强的
Ｍ２０、Ｙ⁃３、ＫＹ⁃３ 和辽引 １ 号的 ＳＯＤ 活性却有所降
低．干旱胁迫后，ＰＯＤ 活性普遍提高（０４⁃１⁃２、ＫＹ⁃３
和京父⁃３除外），而 ＣＡＴ 活性普遍降低（Ｙ３４、０４⁃１⁃
２、金美人和 １４８ 除外）．１２ 个西瓜基因型中，５ 个参
试材料的 ＡＰＸ活性有所降低，而其余 ７ 个参试材料
的 ＡＰＸ活性却有所提高；ＡＰＸ 活性下降最明显的
７４９１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 莫言玲等： 不同西瓜基因型对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性评价　 　 　 　 　 　
是 Ｙ３４和金美人，分别下降 ３９．０％和 ４４．３％，上升最
明显的是 Ｍ０５，比对照提高 ６５．２％．整体上看，４ 个抗
氧化酶中，ＰＯＤ 活性的相对变化率最大，表明 ＰＯＤ
活性对干旱胁迫的敏感性最强．
２􀆰 ４　 干旱胁迫下不同西瓜基因型生长指标和生理
指标相对变化率与旱害指数的关系
干旱胁迫后，各生长指标和生理指标的相对变
化率与旱害指数的相关性分析结果表明，地上和地
下鲜质量的相对变化率与旱害指数呈显著负相关关
系（表 ６和表 ７）；叶片相对含水量、脯氨酸和可溶性
蛋白含量的变化率也与旱害指数呈极显著和显著的
负相关关系，而 ＭＤＡ、ＳＯＤ 和 ＣＡＴ 的变化率则与旱
害指数呈正相关关系．由此可见，以上几个指标的变
化率与西瓜幼苗的旱害情况密切相关，因此可作为
抗旱性评价的重点参考对象．
２􀆰 ５　 不同西瓜基因型抗旱性的综合评价
２􀆰 ５􀆰 １干旱胁迫下不同西瓜基因型各指标相对变化
率的隶属函数分析　 本试验以测定的生长和生理指
标的相对变化率为依据，对各参试材料进行抗旱性
隶属函数值计算，结果如表 ８ 所示．其中，Ｍ２０、Ｙ⁃２
和 ＫＹ⁃３的平均隶属函数值均大于 ０．７，属于高抗种
质；而 ０４⁃１⁃２和 Ｙ３４ 的平均隶属函数值小于 ０．４，属
于敏感种质；其余基因型介于 ０．４～ ０．７ 之间，属于中
抗种质．各基因型的抗旱性由强到弱的顺序依次为：
Ｍ２０＞Ｙ⁃２＞ＫＹ⁃３＞Ｙ⁃３＞辽引 １号＞１４８＞黑牡丹＞京父⁃
３＞Ｍ０５＞金美人＞０４⁃１⁃２＞Ｙ３４，与根据旱害指数的直
接评价结果基本一致．
２􀆰 ５􀆰 ２不同西瓜基因型的聚类分析 　 干旱处理后，
基于旱害指数的直接评价，采用 Ｗａｒｄ 离差平方和
法对 １２个参试西瓜基因型进行抗旱性聚类分析．可
将其分为 ３ 类：抗旱性强的 Ｍ２０、ＫＹ⁃３ 和 Ｙ⁃２ 为一
类，中等抗旱性的辽引 １ 号、黑牡丹、Ｙ⁃３、１４８、京父⁃
３和 Ｍ０５为一类，抗旱性弱的 Ｙ３４、金美人和 ０４⁃１⁃２
为一类（图 ３ａ）．而基于各基因型隶属函数值的综合
评价进行聚类分析，最终也将抗旱的 Ｍ２０、ＫＹ⁃３ 和
Ｙ⁃２聚为一类，不抗旱的 Ｙ３４、金美人和 ０４⁃１⁃２聚为
一类，其余中等抗性的聚为一类（图 ３ｂ）．两种聚类
分析结果基本一致，不同之处在于各基因型抗旱的
表 ６　 干旱胁迫下西瓜幼苗生长指标的相对变化率与旱害指数的相关关系
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｄｅｘ ｉｎ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
株高
ＰＨ
根长
ＲＬ
地上鲜质量
ＳＦＭ
地下鲜质量
ＲＦＭ
地上干质量
ＳＤＭ
地下干质量
ＲＤＭ
根冠比
Ｒｏｏｔ ／ ｓｈｏｏｔ
根长 ＲＬ ０．４４１
地上鲜质量 ＳＦＭ ０．４５７ 　 ０．７３３∗∗
地下鲜质量 ＲＦＭ ０．４８４ ０．１９９ ０．６８１∗
地上干质量 ＳＤＭ ０．３５１ －０．１４３ ０．５４２ ０．７９６∗∗
地下干质量 ＲＤＭ ０．３２２ ０．１３１ ０．２３２ ０．６７４∗ ０．８７７∗∗
根冠比 Ｒｏｏｔ ／ ｓｈｏｏｔ ０．２４４ －０．２３２ ０．０９５ ０．５３４ ０．８２０∗∗ ０．９８３∗∗
旱害指数 ＤＩ －０．１３０ －０．３８６ －０．６４５∗ －０．６３５∗ －０．５２８ －０．５２９ －０．４７９
∗ Ｐ ＜ ０．０５；∗∗Ｐ ＜ ０．０１．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ７　 干旱胁迫下西瓜幼苗生理指标的相对变化率与旱害指数的相关系数
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｄｅｘ ｉｎ ｗａｔｅｒ⁃
ｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
叶片相对
含水量
ＲＷＣ
叶绿素
总含量
Ｃｈｌ
丙二醛
ＭＤＡ
过氧化氢
Ｈ２Ｏ２
超氧
阴离子
Ｏ２
－·
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ
超氧化物
歧化酶
ＳＯＤ
过氧化
物酶
ＰＯＤ
过氧化
氢酶
ＣＡＴ
抗坏血酸
过氧化物酶
ＡＰＸ
Ｃｈｌ ０．６３７∗
ＭＤＡ －０．７３８∗∗ －０．２１２
Ｈ２Ｏ２ －０．４７９ －０．３５２ ０．２０５
Ｏ２
－· －０．１９７ －０．１９２ ０．４４０ －０．２５２
脯氨酸 Ｐｒｏｌｉｎｅ ０．６１２∗ －０．０４８ －０．６０８∗ －０．５７４ －０．０５４
可溶性蛋白 Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ０．５５３ ０．１７５ －０．８０８∗∗ －０．１４７ －０．４２０ ０．３４４
ＳＯＤ －０．５９９∗ ０．０２０ ０．７６４∗∗ ０．２４２ ０．２０９ －０．６３４∗ －０．８１９∗∗
ＰＯＤ ０．３５８ －０．１００ －０．３０６ －０．５１７ ０．４０９ ０．７５９∗∗ ０．０２５ －０．３８５
ＣＡＴ －０．６４９∗ －０．３８５ ０．５０６ ０．１８９ －０．２７１ －０．４９５ －０．２６６ ０．４０３ －０．５２５
ＡＰＸ ０．３５９ ０．４５１ －０．３８４ －０．３７２ ０．２６５ ０．２５２ ０．３１７ －０．３７４ ０．３３３ －０．６０２∗
ＤＩ －０．９２５∗∗ －０．４７３ ０．８６４∗∗ ０．５３７ ０．２４３ －０．７４８∗∗－０．７０５∗ ０．７６０∗∗ －０．４３３ ０．６４４∗ －０．４７１
８４９１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ８　 １２个西瓜基因型各生长及生理指标相对变化率的隶属函数值
Ｔａｂｌｅ ８　 Ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ １２ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｉｃｅｓ
项目 Ｉｔｅｍ Ｍ２０ Ｙ⁃２ ＫＹ⁃３ Ｙ⁃３ Ｌｙ １ １４８ Ｂｐ Ｊｆ⁃３ Ｍ０５ Ｇｇ ０４⁃１⁃２ Ｙ３４
株高 ＰＨ ０．５１５ ０．８３３ １．０００ ０．６９１ ０．０００ ０．５４４ ０．５３８ ０．３１０ ０．６０１ ０．９７３ ０．３３７ ０．４９２
根长 ＲＬ ０．５２７ ０．３０４ ０．９９３ ０．４１４ ０．０８７ ０．００２ １．０００ ０．３３７ ０．６４２ ０．４１４ ０．３８９ ０．０００
地上鲜质量 ＳＦＭ ０．９９１ ０．８５９ ０．９９５ ０．６２４ ０．５３５ ０．６１４ １．０００ ０．６６１ ０．７２７ ０．８８９ ０．５６７ ０．０００
地下鲜质量 ＲＦＭ １．０００ ０．７７６ ０．７９６ ０．３９４ ０．３９１ ０．２４０ ０．０００ ０．５８８ ０．０７１ ０．５８１ ０．０９９ ０．０２６
地上干质量 ＳＤＭ ０．８４６ ０．９１４ １．０００ ０．１５４ ０．４４５ ０．７７１ ０．３０１ ０．６４３ ０．３９９ ０．８６９ ０．１７８ ０．０００
地下干质量 ＲＤＭ ０．６９４ １．０００ ０．７００ ０．４２７ ０．４７３ ０．３３３ ０．０００ ０．５６９ ０．１２１ ０．４５９ ０．１３１ ０．３５６
根冠比 Ｒｏｏｔ ／ Ｓｈｏｏｔ ０．６９２ １．０００ ０．６６３ ０．５４８ ０．５３７ ０．３１７ ０．０００ ０．６０２ ０．１３２ ０．４３５ ０．１７５ ０．４６８
ＲＷＣ １．０００ ０．７９４ ０．８６０ ０．５４８ ０．５７２ ０．５４７ ０．５７９ ０．５００ ０．５２１ ０．３７４ ０．３８８ ０．０００
Ｃｈｌ ０．８４４ ０．５７０ ０．８６６ ０．７２７ ０．６３７ ０．８９９ ０．６６３ ０．５２９ ０．７３９ ０．４２５ １．０００ ０．０００
ＭＤＡ ０．９２５ ０．７６１ ０．７６１ ０．４８２ １．０００ ０．５６１ ０．４８５ ０．７３４ ０．３６０ ０．０８８ ０．０００ ０．１７２
Ｈ２Ｏ２ ０．８５９ ０．７８５ ０．３９５ ０．６６８ ０．３５４ ０．５２４ １．０００ ０．０００ ０．３１１ ０．２１２ ０．５３５ ０．３０５
Ｏ２
－· ０．６９８ ０．４９６ ０．９００ ０．７２２ １．０００ ０．８５４ ０．１４５ ０．８３９ ０．０００ ０．４９７ ０．６５７ ０．５１４
脯氨酸 Ｐｒｏｌｉｎｅ ０．７０４ １．０００ ０．５２７ ０．７０３ ０．３４９ ０．１７４ ０．３０７ ０．１０５ ０．２５１ ０．０１５ ０．０００ ０．２９８
可溶性蛋白 Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ０．９７１ ０．５１２ １．０００ ０．５１７ ０．９６６ ０．９７４ ０．６９５ ０．６５０ ０．４９２ ０．２６２ ０．０００ ０．５００
ＳＯＤ １．０００ ０．６６７ ０．７９６ ０．８２３ ０．７８８ ０．６９２ ０．６０９ ０．５７７ ０．６２８ ０．４９９ ０．０００ ０．５２８
ＰＯＤ ０．４６９ １．０００ ０．０８６ ０．４６７ ０．１８７ ０．２９０ ０．３６８ ０．１０１ ０．５０２ ０．２４９ ０．０００ ０．２４８
ＣＡＴ ０．４７６ ０．８６７ ０．８１９ ０．５７９ ０．５７１ ０．３７５ ０．６３２ ０．５３２ １．０００ ０．３３７ ０．２３２ ０．０００
ＡＰＸ ０．５３１ ０．４６５ ０．２７８ ０．７６７ ０．７７６ ０．５８９ ０．７６８ ０．３５９ １．０００ ０．０００ ０．３０６ ０．０４８
平均 Ａｖｅｒａｇｅ ０．７６３ ０．７５６ ０．７４６ ０．５７０ ０．５３７ ０．５１７ ０．５０５ ０．４８０ ０．４７２ ０．４２１ ０．２７７ ０．２２０
排名 Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｒａｎｋｉｎｇ １ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ １１ １２
遗传属性远近关系有所变化，尤其是中等抗性种质．
２􀆰 ５􀆰 ３抗旱性鉴定结果的比较验证　 为了验证依据
旱害指数的直接评价法和依据隶属函数综合评价法
进行抗旱性鉴定结果的一致性和可靠性，对 １２个西
图 ３　 依据旱害指数（ａ）和隶属函数值（ｂ）对 １２个西瓜基因
型的聚类分析
Ｆｉｇ．３ 　 Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ １２ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ
ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｄｅｘ （ ａ） ａｎｄ ｍｅｍｂｅｒ⁃
ｓｈｉｐ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｖａｌｕｅｓ （ｂ）．
图 ４　 不同西瓜基因型平均旱害指数与平均隶属函数值的
简单相关性分析
Ｆｉｇ．４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｅａｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｄｅｘ
ａｎｄ ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ⁃
ｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
瓜基因型旱害指数的平均值和隶属函数得分平均值
进行简单相关性分析，结果表明，两者呈极显著负相
关，相关系数 Ｒ＝ －０．９５０（图 ４）．表明两者鉴定结果
一致性高，鉴定结果准确可靠．
３　 讨　 　 论
干旱胁迫条件下，植物最直观的反应就是外部
形态特征上的变化，如叶片卷曲、皱缩和过早凋落
等［２０］ ．本研究中，西瓜幼苗在遭受干旱逆境后，最直
接的表现就是子叶向下卷曲发黄，真叶叶脉下垂；随
９４９１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 莫言玲等： 不同西瓜基因型对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性评价　 　 　 　 　 　
着胁迫程度的加重，子叶慢慢坏死脱落，真叶向内反
卷，植株株型变得紧凑，严重时叶片由下而上发生程
序性死亡直至危及新叶，然后整株倒伏萎蔫．逆境条
件下，植物外在形态的变化能直接反映其所受伤害
的程度，是评价植物对逆境抗性强弱最直接和可靠
的参考［２１］ ．因此，本研究根据西瓜幼苗对持续控水
所产生的旱害症状进行了细致分级，并运用旱害指
数对 １２个参试基因型进行了抗旱性的直接评价．试
验发现，各基因型初步发生旱害症状的时间早晚不
同，同一控水时间所表现的旱害程度也不同．其中
Ｙ３４、０４⁃１⁃２和金美人出现伤害效应的时间最早，整
个处理期间旱害指数都明显高于其他基因型种质，
抗旱性最差；而 Ｍ２０、ＫＹ⁃３和 Ｙ⁃２旱害指数最低，抗
旱性最强．
干旱胁迫会使植株生长减慢甚至停止，干旱逆
境下植物生长量的大小是衡量其抗旱能力的重要指
标［２２］ ．本研究中，干旱胁迫抑制了西瓜株高的生长，
降低了植株鲜质量和地上部干物质积累量．干旱胁
迫后，部分基因型的根系生长受到阻碍，根长和地下
干质量均不同程度降低，但有的基因型根系生长却
受到促进．植物根系是土壤水分的直接吸收和利用
者，低水势条件下，植物的茎、叶生长很快受到抑制，
但是根却可能继续伸长［２３］ ．由于根的伸长有利于植
株从土壤中吸收更多的水分［２４］，所以这种根、茎对
干旱逆境的不同响应通常看作是植物对干旱胁迫的
适应性反应［２３］ ．本试验中，干旱普遍提高了西瓜的
根冠比，可能是西瓜幼苗在适应干旱逆境过程中的
一种共同自我保护机制．
植物的抗旱性与植株的水分状况相关，叶片相
对含水量能很好地反映植物的水分状况和萎蔫程
度，因此通常作为衡量植物水分状况的指标［２２］ ．干
旱条件下，抗旱性强的植株叶片往往能维持较高的
叶片相对含水量［２５－２７］ ．叶绿素是植物进行光合作用
过程中截获光能的重要色素，其衰减是植物对逆境
的一种普遍反应［２８］ ．本研究所有西瓜种质的叶片相
对含水量和叶绿素含量在干旱处理后均不同程度降
低．但抗旱性强的基因型叶片相对含水量降低幅度
小，抗旱性弱的基因型降低幅度大．按照 Ｈｓｉａｏ［２９］的
评价标准，干旱处理第 ９ 天，Ｙ３４ 植株的 ＲＷＣ 下降
幅度大于 ２０％，已处于严重的干旱胁迫状态，而
Ｍ２０、ＫＹ⁃３和 Ｙ⁃２ 降幅仍低于 １０％，仅处于轻度胁
迫状态，其余基因型则处于中度胁迫状态．正常条件
下，植物体内活性氧的产生和清除处于一个相对稳
定的动态平衡状态，干旱逆境因为光合电子传递链
过度还原而使 Ｈ２Ｏ２、Ｏ２
－·等活性氧不断增加，进而
间接启动膜质过氧化而使 ＭＤＡ 含量大量积
累［３０－３２］ ．本研究结果显示，干旱处理后西瓜幼苗叶
片 ＭＤＡ、Ｈ２Ｏ２和 Ｏ２
－·含量均高于对照．抗旱性差的
基因型 ＭＤＡ 和 Ｈ２Ｏ２的积累量相对较多，这与 Ｋａｕｒ
等［３３］在鹰嘴豆上的研究结果一致，但 Ｏ２
－·含量的变
化率却没有明显规律．渗透调节是植物主动适应水
分胁迫过程的主要方式之一，在植物抗旱过程中发
挥着重要的作用［３４］，脯氨酸和可溶性蛋白是其中最
常见的两种有机渗透调节物质．干旱胁迫下，西瓜叶
片大量积累脯氨酸，并且抗旱基因型种质比敏感基
因型种质积累量更多．脯氨酸的大量积累使抗旱种
质细胞产生一定膨压，对其在低水势状态下维持生
长和进行其他生理活动至关重要．而对于可溶性蛋
白含量的变化，敏感种质略有降低，其余种质却有所
增加，这可能是敏感种质受到的胁迫伤害超过了其
承受限度，蛋白不断氧化水解造成的结果．这与田志
国等［２５］的研究结果类似．抗氧化是植物主动适应水
分胁迫过程的另一种主要保护机制．为避免逆境过
程产生过量的活性氧对细胞造成伤害，植物在长期
的进化过程中，形成一套完善的由保护酶系统和非
保护酶抗氧化系统组成的防御体系［３５］ ．抗氧化保护
酶主要包括 ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ和 ＡＰＸ等［３１］ ．本研究中
不同西瓜基因型的 ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ 和 ＡＰＸ 活性对
干旱胁迫的响应方式各不相同．这与 Ｙｉｎ 等［１８］在研
究苹果砧木抗氧化酶对盐胁迫的响应结果相似．对
于绝大多数种质而言，干旱提高了 ＳＯＤ、ＰＯＤ 和
ＡＰＸ的活性，但降低了 ＣＡＴ 活性．其中 ＰＯＤ 活性变
化普遍高于其他酶活性的变化，暗示其可能在活性
氧清除过程中起重要作用．本研究中，与对照相比，
１８项生长指标和生理指标在干旱胁迫下都有所变
化，不同基因型同一指标的变化幅度各不相同．相关
性分析结果表明，与西瓜抗旱性密切相关的是
ＲＷＣ、ＭＤＡ、ＳＯＤ、脯氨酸、可溶性蛋白、地上鲜质
量、ＣＡＴ和地下鲜质量的相对变化率．因此，这些指
标的变化幅度可作为今后西瓜幼苗抗旱性评价的重
点参考对象．这种基于对照水平换算后的指标相对
变化率用于西瓜抗旱性评价时，可以排除各基因型
本身固有的差异，而真正体现其内在的抗旱性，同时
还能对干旱胁迫下各指标在所有基因型中的变化趋
势进行直观比较．
植物的抗旱性是复杂的数量性状，受众多干旱
相关基因的控制［２６］ ．因此，用任何单一指标研究植
０５９１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
物的抗旱性都有一定局限性［３６－３７］ ．为实现西瓜种质
资源准确、可靠的抗旱性鉴定评价，本试验在依据旱
害指数进行直接评价的基础上，通过测定能普遍反
映植物抗旱性的 １８ 项指标，采用隶属函数值法对
１２个西瓜基因型幼苗进行了抗旱性综合评定．两种
评价方法关联相关系数为－０．９５０，评价结果高度一
致，都将 Ｍ２０、ＫＹ⁃３ 和 Ｙ⁃２ 划分为高抗基因型，将
Ｙ３４、金美人和 ０４⁃１⁃２划分为敏感基因型，而其余种
质划为中抗基因型；不同之处是差别不明显的中抗
种质抗旱性强弱顺序有所区别．本研究筛选得到的 ３
个高抗基因型均为野生型西瓜，其中 Ｍ２０ 和 ＫＹ⁃３
来源于北非，而 Ｙ⁃２来源于中国的榆林沙漠，均为环
境恶劣的干旱地区，推测其抗旱性可能与其原生境
有关．Ｚｈａｎｇ等［３８］也发现，筛选的 ２５ 份抗旱性强的
西瓜种质中共有 ２４份起源于非洲，说明长期的自然
选择和协同进化使它们产生了特有的抗旱性．由此
可见，野生型西瓜种质蕴藏着栽培型西瓜不具备或
已经丢失的优良抗旱基因；发掘并利用这些优异资
源直接作为砧木或者亲本材料，对提高栽培型西瓜
的抗旱性具有重要意义．
综上所述，本研究建立了一种先依据旱害指数
进行初步直接评价、再结合隶属函数法进行准确综
合评价的西瓜苗期抗旱性鉴定方法，对提高西瓜抗
旱种质选择效率、减少抗旱育种中的盲目性具有重
要的辅助作用．本研究共获得 ３ 份高抗种质、６ 份中
抗种质及 ３份低抗种质，研究结果尽管只是基于盆
栽的土壤干旱条件下获得的，但与大田的实际抗旱
情况基本一致．通过 ２０１２—２０１４ 年在甘肃省（半干
旱地区）陆地自然降雨条件下的田间试验发现，抗
旱的野生种质均能保持旺盛的生长势，正常开花结
果；而不抗旱的栽培种质（Ｙ３４、０４⁃１⁃２和金美人）瓜
蔓细弱，有的甚至停止生长，无法正常坐果．本研究
采用的供试材料均已经过多代自交纯化，遗传背景
纯合，筛选得到的抗旱种质可直接作为亲本材料用
于西瓜抗旱品种改良或后续抗旱机制研究．
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（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｒｅｎ Ｑ⁃Ｃ （任庆成）， Ｙａｎｇ Ｔ⁃Ｚ （杨铁钊）， Ｌｉｕ Ｐ⁃Ｙ
（刘培玉）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｃｅｎｔ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｏｆ ｐｌａｎｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （中国农
学通报）， ２００９， ２５（１５）： ７６－７９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｚｈｏｕ Ｇ （周 　 广）， Ｓｕｎ Ｂ⁃Ｔ （孙宝腾）， Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｈ
（张乐华）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ Ｊｉｎｇｇａｎｇｓｈａｎｉｃｕｍ ｔｏ ｈｉｇｈ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ
（西北植物学报）， ２０１０， ３０（６）： １１４９－１１５６ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｇｕｏ Ｈ （郭　 慧）， Ｌｖ Ｃ⁃Ｐ （吕长平）， Ｚｈｅｎｇ Ｚ （郑　
智）， ｅｔ ａｌ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ
ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐｌａｎｔｓ． Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
（安徽农学通报）， ２００９， １５（１７）： ５３－ ５５ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２３］ 　 Ｚｈｕ Ｗ⁃Ｑ （朱维琴）， Ｗｕ Ｌ⁃Ｈ （吴良欢）， Ｔａｏ Ｑ⁃Ｎ
（陶勤南）． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｃｒｏｐ ｒｏｏｔ ａｇａｉｎｓｔ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （土壤与
环境）， ２００２， １１（４）： ４３０－４３３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｓｅｖｅｒｓｉｋｅ ＴＭ， Ｓｅｒｍｏｎｓ ＳＭ， Ｓｉｎｃｌａｉｒ ＴＲ，ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ａ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｗｉｌｄ ｓｏｙｂｅａｎ
ｇｅｎｏｔｙｐｅ： Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｄｒｙｉｎｇ ａｎｄ ｅｘ⁃
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２０１４， ３７４：
３５９－３７０
［２５］　 Ｔｉａｎ Ｚ⁃Ｇ （田治国）， Ｗａｎｇ Ｆ （王　 飞）， Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｅ
（张文娥）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｍａｒｉ⁃
ｇｏｌｄ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ａｔ ｅａｒｌｙ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏ⁃
ｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学报）， ２０１１， ３１
（７）： １３９０－１３９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｒａｎａ Ｖ， Ｓｉｎｇｈ Ｄ， Ｄｈｉｍａｎ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｅｌｉｔｅ ｉｎｄｉａｎ ｂｒｅａｄ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉ⁃
ｖａｒｓ． Ｃｅｒｅａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ， ２０１４， ４２： ９１－
１０１
［２７］　 Ａｂｒａｈａｍ ＥＭ， Ｈｕａｎｇ ＢＲ， Ｂｏｎｏｓ ＳＡ， ｅｔ ａｌ． Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆｏｒ Ｔｅｘａｓ ｂｌｕｅｇｒａｓｓ， Ｋｅｎｔｕｃｋｙ
ｂｌｕｅｇｒａｓｓ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｈｙｂｒｉｄｓ． Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００４， ４４：
１７４６－１７５３
［２８］ 　 Ｃｈａｎｇ Ｑ⁃Ｈ （常青华）， Ｌｉ Ｃ⁃Ｑ （李成琼）， Ｒｅｎ Ｘ⁃Ｓ
（任雪松）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇ ｖｅｇｅ⁃
ｔａｂｌｅ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ． Ｃｈｉｎａ ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ （中国蔬菜），
２０１２（４）： ２５－３０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｈｓｉａｏ ＴＣ． Ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ
ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９７３， ２４： ５１９－５７０
［３０］　 Ｍｉｌｌｅｒ Ｇ， Ｓｕｚｕｋｉ Ｎ， Ｃｉｆｔｃｉ⁃Ｙｉｌｍａｚ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ
ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓｅｓ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，
２０１０， ３３： ４５３－４６７
［３１］　 Ａｐｅｌ Ｋ， Ｈｉｒｔ Ｈ． Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ： Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，
ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ， ａｎｄ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ
ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ５５： ３７３－３９９
［３２］　 Ｋｒａｕｓｅ ＧＨ． Ｔｈｅ Ｒｏｌｅ ｏｆ Ｏｘｙｇｅｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ． Ｂｏｃａ Ｒａｔｏｎ， ＦＬ： ＣＲＣ Ｐｒｅｓｓ Ｉｎｃ．， １９９４
［３３］　 Ｋａｕｒ Ｋ， Ｋａｕｒ Ｎ， Ｇｕｐｔａ ＡＫ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄｅｆｅｎｓｅ ｓｙｓｔｅｍ ｔｏ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅ ｃｈｉｃｋｐｅａ
ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｓｈｏｗｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏｗａｒｄｓ ｗａｔｅｒ
ｄｅｆｉｃｉｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ， ２０１３， ７０：
４９－６０
［３４］　 Ｇｕｏ Ｈ⁃Ｊ （郭华军）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄ⁃
ｊｕｓｔｍｅｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （安徽农业科学 ）， ２０１０， ３８
（１５）： ７７５０－７７５３， ７７６０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｊａｌｅｅｌ ＣＡ， Ｇｏｐｉ Ｒ， Ｌａｋｓｈｍａｎａｎ ＧＭＡ， ｅｔ ａｌ． Ｔｒｉａｄｉｍｅ⁃
ｆｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ
ａｊｍａｌｉｃｉｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｃａｔｈａｒａｎｔｈｕｓ ｒｏｓｅｕｓ （ Ｌ．） Ｇ．
Ｄｏｎ． Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６， １７１： ２７１－２７６
［３６］　 Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｍ （张智猛）， Ｗａｎ Ｓ⁃Ｂ （万书波）， Ｄａｉ Ｌ⁃Ｘ
（戴良香）， ｅｔ ａｌ． Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ａｎｄ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１１， ３５（１）： １００－ １０９
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｌｉｕ Ｄ⁃Ｌ （刘杜玲）， Ｐｅｎｇ Ｓ⁃Ｂ （彭少兵）， Ｓｕｎ Ｈ⁃Ｍ
（孙红梅）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｎ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｅａｒｌｙ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｗａｌｎｕｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学报）， ２０１４， ４１（５）： ９６７－９７４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｚｈａｎｇ ＨＹ， Ｇｏｎｇ ＧＹ， Ｇｕｏ ＳＧ， ｅｔ ａｌ． Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｔｈｅ ＵＳ⁃
ＤＡ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅ⁃
ｒａｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｈｏｒｔｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１１， ４６： １２４５－
１２４８
作者简介　 莫言玲，女，１９８７年生，博士． 主要从事西瓜抗旱
生理分子机制研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍｏｙａｎｌｉｎｇ２６＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
莫言玲， 郑俊鶱， 杨瑞平， 等． 不同西瓜基因型对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性评价． 应用生态学报， ２０１６， ２７（６）： １９４２－
１９５２
Ｍｏ Ｙ⁃Ｌ， Ｚｈｅｎｇ Ｊ⁃Ｘ， Ｙａｎｇ Ｒ⁃Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｎｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（６）： １９４２－１９５２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２５９１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷