全 文 ：基于光合产物动态分配的玉米生物量模拟
麻雪艳１，２　 周广胜１，３∗
（ １中国气象科学研究院， 北京 １０００８１； ２南京信息工程大学应用气象学院， 南京 ２１００４４； ３南京信息工程大学气象灾害预警协
同创新中心， 南京 ２１００４４）
摘　 要　 光合产物分配是作物生长发育及生物量形成的关键环节，也是作物生长模拟的重要
内容．本研究依据光合产物分配机理，结合玉米不同生长阶段的光合产物分配特点，构建了玉
米光合产物分配模型．与 ＷＯＦＯＳＴ模型的 ＣＯ２同化模块相结合，实现了对玉米各器官生物量
动态的逐日模拟．利用锦州农田生态系统野外观测站 ５ 年的春玉米大田试验资料对模拟效果
进行了验证．结果表明： 模型能解释总生物量变化的 ９５．４％；对营养器官生物量变化的解释率
达 ８７．０％；对叶、根、茎生物量变化的解释率分别达 ８５．３％，６７．９％和 ７６．５％；对穗生物量变化的
解释率达 ８７．５％．模型可实现玉米各器官的生物量动态的准确模拟．
关键词　 玉米； 生物量； 光合产物分配； 模型
Ｍａｉｚｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｄｙｎａｍｉｃ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ． ＭＡ Ｘｕｅ⁃ｙａｎ１，２， ＺＨＯＵ
Ｇｕａｎｇ⁃ｓｈｅｎｇ１，３∗ （ １Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１， Ｃｈｉｎａ； ２Ｎａｎｊｉｎｇ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００４４， Ｃｈｉｎａ； ３Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａ⁃
ｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｎ Ｆｏｒｅｃａｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｄｉｓａｓｔｅｒ Ｗａｒｎｉｎｇ ａｎｄ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｉｎｆｏｒ⁃
ｍａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００４４， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｓ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｔｏ ｃｒｏｐ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｉｔ ｉｓ ａｌｓｏ ａ
ｋｅｙ ｐａｒｔ ｏｆ ｃｒｏｐ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ． Ａ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｗａｓ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ
ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ． Ｔｈｉｓ ｍｏｄｅｌ ｗａｓ ｔｈｅｎ ｃｏｕｐｌｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＣＯ２ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｕｌｅ ｏｆ ＷＯＦＯＳＴ ｃｒｏｐ
ｍｏｄｅｌ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｏｎ ｄａｉｌｙ ｓｃａｌｅ． Ｉｔ ｗａｓ ｖａｌｉｄａｔｅｄ
ｂｙ ５ ｙｅａｒｓ’ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｄａｔａ ｏｆ ｓｐｒｉｎｇ ｍａｉｚｅ ｆｒｏｍ Ｊｉｎｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａ⁃
ｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ， ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｃｏｕｌｄ ｅｘｐｌａｉｎ ａｂｏｕｔ ９５． ４％ ｏｆ ｍａｉｚｅ’ ｓ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
ｃｈａｎｇｅ， ｗｈｉｌｅ ８７．０％， ８５．３％， ６７．９％， ７６．５％ ａｎｄ ８７．５％ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ， ｌｅａｆ， ｒｏｏｔ， ｓｔｅｍ， ａｎｄ ｅａｒ
ｂｉｏｍａｓｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｉｓ ｍｏｄｅｌ ｃｏｕｌｄ ｆｕｌｆｉｌｌ ａｃｃｕｒａｔｅ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍａｉｚｅ； ｂｉｏｍａｓｓ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ； ｍｏｄｅｌ．
本文由国家自然科学基金重点项目 （４１３３０５３１）和公益性行业（气
象）科研专项（ＧＹＨＹ２０１５０６００１⁃３， ＧＹＨＹ２０１５０６０１９）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ
ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
（４１３３０５３１） ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ ｔｈｅ
Ｐｕｂｌｉｃ Ｉｎｔｅｒｅｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （ＧＹＨＹ２０１５０６００１⁃３， ＧＹＨＹ２０１５０６０１９）．
２０１５⁃１２⁃１４ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０４⁃２６ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｓｚｈｏｕ＠ ｃａｍｓｃｍａ．ｃｎ
　 　 光合产物是植物通过光合作用生成的有机物
质，以碳水化合物为主，还有极少量的类脂、有机酸、
氨基酸和蛋白质等．光合产物分配是植物根据形态
或功能的需要将光合产物分配至不同部位，用于呼
吸和代谢消耗，以及形成新生组织、器官或贮藏物质
的过程［１］ ．植物光合产物分配的本质是植物在长期
进化过程中形成的、在特定的环境条件下通过调整
组织 ／器官的优先生长次序，以获得最优生长的植物
各部分之间的相关生长关系，是植物种类、个体发生
学规律及温度、水分、光照和养分等环境因子共同影
响的结果．光合产物分配决定了植物的形态建成，是
植物各种生长策略的基础［２］，对玉米等粮食作物而
言，光合产物分配是决定其产量高低的关键环节，因
此也是作物生长发育及生物量形成模拟的重要内
容．例如，ＷＯＦＯＳＴ模型中的光合产物经过呼吸消耗
后以一定比例分配至各器官，分配比例是发育期的
函数，且因作物而异［３］ ．ＣＥＲＥＳ⁃Ｍａｉｚｅ 模型将玉米生
育期分为营养生长阶段和生殖生长阶段．营养生长
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ７月　 第 ２７卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１６， ２７（７）： ２２９２－２３００　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．０２６
阶段（开花前）光合产物向根、茎、叶分配的比例由
列表参数确定，同时还考虑水分和光照的影响，表现
为水分胁迫会增加向根系的分配比例，而光照不足
会减少光合产物向根系的分配［４］ ．生殖生长阶段（开
花后）通过每株籽粒数、籽粒日最大灌浆效率及籽
粒相对灌浆速率计算每日的籽粒增量，并考虑水分
胁迫的影响，计算所得实际生物量增量大于籽粒潜
在增量的部分将平均分配给根、茎［５］ ．ＥＰＩＣ 模型中
作物将叶片截获的太阳辐射转换为光合产物，并分
配至根系和地上部分，其中向根系的分配比例通常
从幼苗期的 ０．２ ～ ０．５ 线性下降至成熟期的 ０．０５ ～
０．２［６］ ．ＡＰＳＩＭ 模型中，光合产物向各器官的分配比
例由所处生育期决定，幼苗期的根冠分配比等于 １，
至开花期降为 ０．０８７ ．其中，出苗至旗叶期光合产物
向叶片的分配比例随叶片的出现呈指数变化；花芽
分化至旗叶期，光合产物向茎和穗的分配比例为
１ ∶ ０．３；旗叶停止生长之后，光合产物仅向茎和穗分
配，至灌浆开始之后仅向谷粒分配；模型在灌浆期间
允许不超过 １５％或 ２０％的叶片和茎生物量转移至
谷粒［７］ ．其他模型，如 ＣｒｏｐＳｙｓｔ 模型［８］和 ＡｑｕａＣｒｏｐ
模型［９］等并没有考虑光合产物向不同器官的分配，
而是直接模拟作物的总生物量，再结合收获指数
（ＨＩ）得到产量．
综上所述，现有作物生长模型对光合产物分配
的模拟较为简单且缺乏机理，通常将光合产物向各
器官的分配系数设为固定值或发育期的简单函
数［３，１０］，没有考虑环境条件对光合产物向作物不同
器官分配的影响，制约着玉米生物量积累及产量形
成的准确模拟．
本研究拟以玉米为研究对象，针对光合产物分
配这一作物生长发育及生物量形成的关键环节，依
据已有光合产物分配机理，结合玉米不同生长阶段
光合产物分配的特点，构建玉米光合产物分配模型；
并与 ＷＯＦＯＳＴ模型的 ＣＯ２同化模块相结合，实现对
玉米器官生物量动态的逐日模拟．然后，利用锦州农
田生态系统野外观测站 ２００５—２００８、２０１０ 年共 ５ 年
的春玉米大田试验资料进行模型验证．
１　 模型介绍
１􀆰 １　 光合产物的形成
ＷＯＦＯＳＴ模型对 ＣＯ２同化即光合产物形成过程
的模拟已相当成熟，在此直接引用该模型的 ＣＯ２同
化模块（详见 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｓｕｐｉｔ．ｎｅｔ ／ ）计算潜在日光
合产物总量（ＧＰＰ ０ｉ）．进一步考虑温度和水分胁迫对
光合作用的影响则得到实际日光合产物总量
（ＧＰＰ ｉ）：
ＧＰＰ ｉ ＝ＧＰＰ０ｉ×ＦＴ（ ｉ）×ＦＷ（ ｉ） （１）
式中：ＦＴ（ ｉ）和 ＦＷ（ ｉ）分别为温度和水分对光合作用
的效应函数．
温度对光合作用的效应函数为［１１］：
ＦＴ（ ｉ）＝
０
（
Ｔｉ－ＴＬ
ＴＯ－ＴＬ
） （１＋ｑ） ×（
ＴＵ－Ｔｉ
ＴＵ－ＴＯ
） （１－ｑ）{ 　 Ｔｉ＜ＴＬ 或 Ｔｉ＞ＴＵＴＬ≤Ｔｉ≤ＴＵ
（２）
式中：ｑ 为形状参数（０． ２５）；Ｔｉ为日平均气温；ＴＬ、
ＴＯ、ＴＵ分别为光合作用的下限、最适、上限温度，由
于玉米在不同生育阶段对温度的需求不同，因此进
行分阶段订正［１２－１３］（表 １）．
　 　 土壤水分对光合作用的效应函数采用 ＦＡＯ 的
水分胁迫方程［１４］：
ＦＷ（ ｉ）＝
１ Ｄｒ≤ＲＡＷ
ＴＡＷ－Ｄｒ
ＴＡＷ－ＲＡＷ
Ｄｒ＞ＲＡＷ
ì
î
í
ïï
ï
（３）
ＴＡＷ＝ θＦＣ－θＷＰ （４）
Ｄｒ＝ θＦＣ－θｉ （５）
ＲＡＷ＝ ｐ·ＴＡＷ （６）
ｐ＝ ｐ０＋０．０４×（５－ＥＴｃ） （７）
式中：ＴＡＷ是土壤有效水分含量（ｃｍ３·ｃｍ－３），为田
间持水量 （ θＦＣ， ｃｍ３ · ｃｍ
－３ ） 与凋萎系数 （ θＷＰ，
ｃｍ３·ｃｍ－３）之差，表征植物可利用的全部有效水分
含量； θｉ 是 ０ ～ ２０ ｃｍ 土层平均体积含水量
（ｃｍ３·ｃｍ－３）；Ｄｒ是土壤水分亏缺量（ｃｍ３·ｃｍ－３），
为田间持水量与 θｉ之差；ＲＡＷ 是土壤速效水分含量
（ｃｍ３·ｃｍ－３），为 θＦＣ与毛管断裂含水量之差，表征
植物可被迅速吸收的土壤水分下限，通常按照占全
部有效含水量的比例（ ｐ）来计算；ｐ 值（０． １≤ｐ≤
０．８）在参考值ｐ０（０．５５）的基础上，根据当地潜在蒸
表 １　 玉米不同生育期内的三基点温度
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃａｒｄｉｎａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｄｕｒｉｎｇ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄｓ （℃）
生育阶段
Ｇｒｏｗｔｈ
ｐｅｒｉｏｄ
下限温度
Ｂａｓｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
最适温度
Ｏｐｔｉｍｕｍ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
上限温度
Ｕｐｐｅｒ⁃
ｌｉｍｉｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
出苗⁃拔节
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ⁃Ｊｏｉｎｔｉｎｇ
１０ ２５ ３０
拔节⁃ＬＡＩｍａｘ
Ｊｏｉｎｔｉｎｇ⁃ ＬＡＩｍａｘ
１２ ３０ ３５
ＬＡＩｍａｘ⁃成熟
ＬＡＩｍａｘ⁃Ｍａｔｕｒｅ
１５ ２４ ３０
ＬＡＩｍａｘ为生育期内最大叶面积指数 ＬＡＩｍａｘ ｍｅａｎｔ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｏｆ ＬＡＩ
ｉｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ．
３９２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 麻雪艳等： 基于光合产物动态分配的玉米生物量模拟　 　 　 　 　 　 　
散量（ＥＴｃ，ｍｍ·ｄ
－１）计算，而 ＥＴｃ采用 ＦＡＯ 方法计
算［１４］ ．
１􀆰 ２　 呼吸作用
呼吸作用包括生长呼吸 （ ＲＧ ｉ ） 和维持呼吸
（ＲＭｉ）两部分．生长呼吸与当日净 ＣＯ２同化量呈比
例，维持呼吸是干物质量的函数，两者的计算公式如
下：
ＲＧ ｉ ＝（１－λ）（ＧＰＰ ｉβ－ＲＭｉ） （８）
ＲＭｉ ＝ＲｍＱ１０
Ｔｉ－２５
１０ Ｂ ｉ－１ （９）
式 中： ＧＰＰ ｉ 是 当 日 形 成 的 光 合 产 物 总 量
（ｇ ＣＯ２·ｄ
－１）；Ｒｍ是维持呼吸系数 （ ０． １２５）； β 是
ＣＯ２向葡萄糖的转换系数（
［ＣＨ２Ｏ］
［ＣＯ２］
＝ ０．６８）；λ 是葡
萄糖向碳水化合物的转换系数（０．７２）；Ｑ１０是呼吸作
用的温度系数（２．０） ［１５］；Ｔｉ为日平均气温（℃）；Ｂ ｉ－１
是前一日的总干物质量（ｇ·ｍ－２）．
玉米的光合产物日净增量是当日群体光合作用
与呼吸作用之差：
ＮＰＰ ｉ ＝ＧＰＰ ｉ－ＲＧ ｉ－ＲＭｉ ＝λ（ＧＰＰ ｉβ－ＲＭｉ） （１０）
式中：ＮＰＰ ｉ是光合产物日净增量（ｇ·ｍ
－２）．
１􀆰 ３　 玉米光合产物分配模拟
１􀆰 ３􀆰 １玉米光合产物分配特点　 玉米生育期大致可
分为苗期、穗期和粒期 ３ 个阶段［１６］，不同阶段光合
产物分配重心不同．苗期是以根系和叶片为中心的
营养生长阶段；穗期是以叶片和茎秆为中心，雄、雌
穗强烈分化的营养生长与生殖生长并进阶段；粒期
是以果穗为中心的生殖生长阶段，此期营养器官基
本停止生长且会将自身的部分干物质转移至雌
穗［１，１７－１９］ ．玉米进入拔节期，穗分化逐步开始，是由
营养生长阶段转入营养生长与生殖生长并进阶段的
转折点．叶片与各器官有很强的相关生长规律［２０］，
可以间接反映其他器官的生长进程．据佟屏亚等［１］
对 ６个玉米品种的观测发现，当最后一片叶展现时，
是雄花散粉盛期和雌花受精期，可视为玉米进入生
殖生长阶段的标志．叶面积指数（ＬＡＩ）是反映作物群
落叶面积变化的重要指标．因此，玉米 ＬＡＩ 达到最大
可作为玉米进入生殖生长阶段的标志．
１􀆰 ３􀆰 ２玉米苗期光合产物分配模拟 　 本研究采用
Ｆｒｉｅｄｌｉｎｇｓｔｅｉｎ模型模拟玉米苗期（出苗至拔节）光合
产物向各器官的分配． Ｆｒｉｅｄｌｉｎｇｓｔｅｉｎ 模型［２１］是基于
功能平衡假说构建的全球范围、月尺度的光合产物
分配模型，考虑了光、温、水、养分等对光合产物分配
的影响，目前已被耦合到多个陆地生态系统模型
中［２２］ ．功能平衡假说认为根的生长受冠部的碳供应
速率限制，而冠部的生长受根系对养分和水分吸收
速率的限制．因此，植物受到水分和养分胁迫时将增
加光合产物向根系的分配以保证水分和养分的供
应；当植物受到光照胁迫时会通过增加光合产物向
冠部的分配来促进光合作用［２３］ ．Ｆｒｅｄｌｉｎｇｓｔｅｉｎ模型的
主要构成如下：
ｆｒ ＝ ３ｒ０｛Ｌ ／ ［Ｌ＋２ｍｉｎ（Ｗ，Ｎ）］｝ （１１）
ｆｓ ＝ ３ｓ０｛ｍｉｎ（Ｗ，Ｎ） ／ ［２Ｌ＋ｍｉｎ（Ｗ，Ｎ）］｝ （１２）
ｆｌ ＝ １－（ ｆｒ＋ｆｓ） （１３）
Ｌ＝ｅｘｐ（－ｋ×ＬＡＩ） （１４）
Ｗ＝（θ－θＷＰ） ／ （θＦＣ－θＷＰ） （１５）
Ｔｆ ＝ ２［（Ｔ
－３０） ／ １０］ （１６）
式中：ｆｒ、ｆｓ和 ｆｌ分别为光合产物向根、茎和叶的实际
分配比例；ｒ０、ｓ０分别为没有资源限制时光合产物向
根和茎的分配比例，取值均为 ０．３；Ｌ 是植物有效光
能系数；Ｋ是消光系数（０．５）；ＬＡＩ 是叶面积指数；Ｎ
是土壤有效养分系数；Ｗ 是土壤有效水分系数；θＦＣ
为田间持水量 （ ｃｍ３ · ｃｍ－３ ）； θＷＰ 为凋萎系数
（ｃｍ３·ｃｍ－３）；θ为土壤含水量（ｃｍ３·ｃｍ－３）；Ｔｆ是温
度限制因子；Ｔ是平均气温（℃）．
平晓燕等［２２］检验该模型在站点与日尺度上的
适用性，并且考虑施肥对土壤养分系数的影响，对模
型进行改进，取得了良好的模拟效果．在此，采用平
晓燕等［２２］改进后的土壤有效水分系数（Ｗｆ）和土壤
有效养分系数（Ｎ），计算如下：
Ｎ＝Ｔｆ×Ｗｆ＋０．０２ （１７）
Ｗｆ ＝［１＋６．６３ｅｘｐ（－５．６９Ｗ）］
－１ （１８）
光合产物日净增量分别乘以由 Ｆｒｉｅｄｌｉｎｇｓｔｅｉｎ 模
型得到的当日光合产物向各器官的分配比例（ ｆｌｉ、
ｆｓｉ、ｆｒｉ），可得到各器官的光合产物日净增量，即逐日
生物量增量：
ＮＰＰ ｌｉ ＝ＮＰＰ ｉ×ｆｌｉ （１９）
ＮＰＰｓｉ ＝ＮＰＰ ｉ×ｆｓｉ （２０）
ＮＰＰｒｉ ＝ＮＰＰ ｉ×ｆｒｉ （２１）
式中：ＮＰＰｒｉ、ＮＰＰｓｉ和 ＮＰＰ ｌｉ分别为根、茎、叶的光合
产物日净增量 （ ｇ·ｍ－２ ·ｄ－１ ），即逐日的生物量
增量．
１􀆰 ３􀆰 ３ 玉米穗期光合产物分配模拟　 玉米穗期（拔
节至 ＬＡＩｍａｘ）的光合产物分配仍采用 Ｆｒｉｅｄｌｉｎｇｓｔｅｉｎ
模型．其中，玉米拔节至抽雄期，绝大部分光合产物
仍向茎、叶、根等营养器官分配，向雌穗分配可忽略
不计［１９，２４］，而当玉米抽雄以后，光合产物向雌穗的
分配逐渐增加，考虑到各器官的特性，假定向根、茎、
４９２２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
叶分配的光合产物中各有 １０％、３０％和 １０％转移至
雌穗．日净光合产物积累量分别乘以由 Ｆｒｉｅｄｌｉｎｇｓｔｅｉｎ
模型得到的光合产物向各营养器官的逐日分配比
例，并减去向雌穗的再分配量，即得到各营养器官逐
日生物量增量，而各营养器官的再分配量之和即为
此期雌穗的生物量增量．
ＮＰＰ ｌｉ ＝ＮＰＰ ｉ×ｆｌｉ×（１－ｆｌｓ） （２２）
ＮＰＰｓｉ ＝ＮＰＰ ｉ×ｆｓｉ×（１－ｆｓｓ） （２３）
ＮＰＰｒｉ ＝ＮＰＰ ｉ×ｆｒｉ×（１－ｆｒｓ） （２４）
ＮＰＰｅｉ ＝ＮＰＰ ｉ×（ ｆｌｉ×ｆｌｓ＋ｆｓｉ×ｆｓｓ＋ｆｒｉ×ｆｒｓ） （２５）
式中：ｆｌｓ（１０％）、ｆｓｓ（３０％）、ｆｒｓ（１０％）分别为穗期叶、
茎、根当日光合产物净增量中向雌穗的转移比例；
ＮＰＰｅｉ为雌穗的光合产物日净增量（ ｇ·ｍ
－２·ｄ－１），
即逐日生物量增量．
１􀆰 ３􀆰 ４玉米粒期光合产物分配模拟　 由于 Ｆｒｉｅｄｌｉｎｇ⁃
ｓｔｅｉｎ模型无法模拟光合产物向生殖器官的分配，在
此提出了玉米粒期的光合产物分配模型：
ＮＰＰ ｌｉ ＝ －Ｓｌｉ （２６）
ＮＰＰｓｉ ＝ －Ｓｓｉ （２７）
ＮＰＰｒｉ ＝ －Ｓｒｉ （２８）
ＮＰＰｅｉ ＝ＮＰＰ ｉ＋Ｓｌｉ＋Ｓｓｉ＋Ｓｒｉ （２９）
式中：Ｓｌｉ、Ｓｓｉ和 Ｓｒｉ分别为叶、茎和根向雌穗的再分配
量（ｇ·ｍ－２·ｄ－１），通过以下营养器官再分配模型
得到．
营养器官再分配模型：Ｌｏｔｋａ⁃Ｖｏｌｔｅｒｒａ 捕食⁃被捕
食者模型是生态系统研究的重要模型，反映了捕食
者与被捕食者之间的竞争生长关系．Ｇｕｔｉｅｒｒｅｚ［２５］指
出，捕食的实质是资源获取和分配的过程，植物的生
长和对资源的获取与动物的生长和捕食非常类似，
如在植物生长过程中，植物获取光、温、养分和水分
等资源都可视为捕食行为，而被捕食者可以指光、
温、水、营养物质等．因此，Ｇｕｔｉｅｒｒｅｚ［２６］首先将 Ｌｏｔｋａ⁃
Ｖｏｌｔｅｒｒａ捕食⁃被捕食者模型中捕食者的增长方程运
用于模拟棉花的生长．Ｂｏｎａｔｏ 等［１７］则将其应用于各
种资源对玉米生长供应的模拟：
Ｓｘ ＝ ｂｘ×Δｔ×［１－ｅｘｐ（
－ａｘ×Ｒｘ
ｂｘ×Δｔ
）］ （３０）
式中：Ｓｘ是 ｘ资源的供应量；ａｘ是对该资源的搜索速
率；ｂｘ是个体对 ｘ资源的潜在需求量；Ｒｘ是可用的 ｘ
资源；Δｔ为时间步长．
本研究借鉴该方程提出了玉米粒期的营养器官
再分配模型：
Ｓｘｉ ＝ ｒｘｉ×ｂ０×ΔＤＳ×［１－ｅｘｐ（
－ａｉ×Ｒｘｉ
ｒｘｉ×ｂ０×ΔＤＳ
）］ （３１）
式中：Ｓｘｉ是营养器官 Ｘ（根 ／茎 ／叶）第 ｉ 天向雌穗的
再分配量；ｂ０是玉米雌穗对再分配光合产物的潜在
需求总量，理论上应该与光合作用对雌穗最大生长
速率的满足程度有关，但是目前尚无法准确确定，在
此暂将 ｂ０视为一固定值（５００ ｇ·ｍ
－２）；由于玉米的
生长速率不是恒定的，因此不能将 ｂ０简单平均至日
尺度上；ΔＤＳ是标准化生育期的日改变量，即逐日的
发育进程，一定程度上可反映当日的生长速率；则
ｂ０×ΔＤＳ可表示雌穗对再分配光合产物的日需求量；
ｒｘｉ是营养器官 Ｘ（根 ／茎 ／叶）对雌穗再分配量的贡献
比例，由其自身功能特点决定．研究表明，玉米生长
后期，雌穗获得的再分配量主要来自于茎，其次是叶
和根系［１８］ ．据此，设定根、茎、叶各自生物量的 １０％、
３０％、１０％可向雌穗进行再分配．但是前期的生长条
件不同会影响各器官的再分配能力，例如，前期环境
条件利用茎的生长使得茎部的光合产物积累较多，
则在生殖生长阶段可用于再分配的就应该更多．因
此，ｒｘ ｉ可用营养器官 Ｘ （根 ／茎 ／叶）的理论可再分配
量占所有器官可再分配量的比例表示（式 ３２ ～ ３４）；
ａｉ是雌穗对再分配光合产物量的搜索效率，受玉米
光合能力的影响，如果光合能力较强，能较好地满足
植物体的各项代谢活动，则搜索效率较小，反之搜索
速率较大．ＬＡＩ是反映植物光合能力的重要指标，故
搜索速率可表示为 ＬＡＩ的函数（式 ３５）；Ｒｘｉ为营养器
官 Ｘ （根 ／茎 ／叶）可用于再分配的总量，可由该器官
的潜在可分配比例与前一日的生物量决定．
ｒｒｉ ＝
ｐｒ×Ｂｒ（ ｉ－１）
ｐｒ×Ｂｒ（ ｉ－１） ＋ｐｓ×Ｂｓ（ ｉ－１） ＋ｐｌ×Ｂ ｌ（ ｉ－１）
（３２）
ｒｓｉ ＝
ｐｓ×Ｂｓ（ ｉ－１）
ｐｒ×Ｂｒ（ ｉ－１） ＋ｐｓ×Ｂｓ（ ｉ－１） ＋ｐｌ×Ｂ ｌ（ ｉ－１）
（３３）
ｒｌｉ ＝
ｐｌ×Ｂ ｌ（ ｉ－１）
ｐｒ×Ｂｒ（ ｉ－１） ＋ｐｓ×Ｂｓ（ ｉ－１） ＋ｐｌ×Ｂ ｌ（ ｉ－１）
（３４）
式中：ｒｌ ｉ、ｒｓ ｉ、ｒｒ ｉ分别为根、茎、叶再分配量对当日总
再分配量的贡献比例；ｐｒ、ｐｓ、ｐｌ分别为根、茎、叶生物
量中可用于再分配部分的潜在比例，ｐｒ ＝ ０． １、ｐｓ ＝
０．３、ｐｌ ＝ ０．１；Ｂｒ（ ｉ－１）、Ｂｓ （ ｉ －１ ）、Ｂ ｌ （ ｉ －１ ）分别为前一日根、
茎、叶的生物量（ｇ·ｍ－２）；ｐｘ×Ｂｘ （ ｉ －１ ）即为营养器官
Ｘ （根 ／茎 ／叶）当日的理论可再分配量 Ｒｘｉ（ｇ·ｍ
－２）．
搜索速率函数：
ａｉ ＝ｅｘｐ（－ｃ×ＬＡＩｉ） （３５）
式中：ｃ是搜索效率，在此定为 ０．６．
Ｓｉ ＝∑Ｓｘｉ （３６）
式中：Ｓｘｉ是第 ｉ 天的营养器官 Ｘ（根 ／茎 ／叶）用于再
５９２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 麻雪艳等： 基于光合产物动态分配的玉米生物量模拟　 　 　 　 　 　 　
分配的量；Ｓｉ是第 ｉ 天各营养器官向雌穗的总再分
配量（ｇ·ｍ－２·ｄ－１）．
１􀆰 ３􀆰 ５玉米器官生物量模拟　 由逐日的净光合产物
积累量累加，即得到各器官当日的生物量，各器官生
物量之和即为总生物量：
Ｂ ｌｉ ＝∑ＮＰＰ ｌｉ （３７）
Ｂｓｉ ＝∑ＮＰＰｓｉ （３８）
Ｂｒｉ ＝∑ＮＰＰｒｉ （３９）
Ｂｅｉ ＝∑ＮＰＰｅｉ （４０）
Ｂ ｉ ＝Ｂ ｌｉ＋Ｂｓｉ＋Ｂｒｉ＋Ｂｅｉ （４１）
为方便对照，将各变量的符号、单位及其含义按
照其在文中出现的次序依次罗列在表 ２中．
１􀆰 ４　 模型编写
模型采用 Ｆｏｒｔｒａｎ９０计算机语言编写完成．
１􀆰 ５　 模型输入资料
模型输入资料包括日尺度的气象资料，土壤体
积含水量（ｃｍ３·ｃｍ－３）和玉米叶面积指数（ＬＡＩ）．其
中，气象资料包括日平均温度（℃）、最高气温（℃）、
最低气温（℃）、气压（ｈＰａ）、实际水汽压（ｈＰａ）、日
照时数（ｈ）和平均风速（ｍ·ｓ－１）．
１􀆰 ６　 模型验证
采用中国气象局锦州农田生态系统野外观测站
（４１°９′ Ｎ， １２１°１２′ Ｅ）２００５—２００８、２０１０年的夏玉米
观测资料进行模型运行及验证．其中，气象资料和土
壤含水量（０～２０ ｃｍ）均来自观测站的小气候梯度观
测系统；玉米发育期、叶面积指数（ ＬＡＩ）及根、茎、
叶、穗生物量为大田实际观测所得．
１􀆰 ６􀆰 １叶面积指数（ＬＡＩ）动态　 为获得逐日 ＬＡＩ 动
态，需要利用大田实测 ＬＡＩ资料进行插值，在此采用
修正的 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型［２２，２７］：
ｙ＝ ａ
１＋ｅｘｐ（ｂ＋ｃ×ｔ＋ｄ×ｔ２）
（４２）
式中：ｙ 为叶面积指数；ｔ 为出苗后天数；ａ、ｂ、ｃ、ｄ 均
为拟合参数．
通过对 ＬＡＩ 模型求导得到 ＬＡＩ 达到最大
（ＬＡＩｍａｘ）（即玉米进入粒期）的日期．
１􀆰 ６􀆰 ２标准化生育期　 为避免不同年份播种期不同
造成的差异，需要对玉米生育期进行标准化处理．由
于玉米完成某一生育阶段所需的热量通常是一定
的，≥１０ ℃有效积温能够很好地表征玉米各生长阶
段所需的热量［２８］，且与玉米的生育期有很好的相关
关系［２９］ ．因此，采用≥１０ ℃有效积温来表示玉米
表 ２　 模型变量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｍｏｄｅｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
符号
Ｃｏｄｅ
单位
Ｕｎｉｔ
定义
Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ＧＰＰ０ｉ ｇ ＣＯ２·ｄ－１ 潜在日光合产物总量
ＧＰＰ ｉ ｇ ＣＯ２·ｄ－１ 实际日光合产物总量（经过温度
和水分订正）
ＦＴ（ ｉ） － 温度对光合作用的效应函数
ＦＷ（ ｉ） － 水分对光合作用的效应函数
ＴＬ，ＴＯ，ＴＵ ℃ 玉米光合作用的下限、最适、上限
温度
Ｔ ｉ ℃ 日平均气温
θＦＣ ｃｍ３·ｃｍ－３ 田间持水量
θＷＰ ｃｍ３·ｃｍ－３ 凋萎系数
θ ｉ ｃｍ３·ｃｍ－３ 体积含水量
ＴＡＷ ｃｍ３·ｃｍ－３ 土壤有效水分含量
Ｄｒ ｃｍ３·ｃｍ－３ 土壤水分亏缺量
ＲＡＷ ｃｍ３·ｃｍ－３ 土壤速效水分含量
ＲＧ ｉ ｇ·ｍ－２·ｄ－１ 生长呼吸
ＲＭ ｉ ｇ·ｍ－２·ｄ－１ 维持呼吸
Ｂ ｉ－１ ｇ·ｍ－２·ｄ－１ 前一日的总干物重
ＮＰＰ ｉ ｇ·ｍ－２·ｄ－１ 光合产物日净增量
Ｗｆ － 土壤有效水分系数
Ｎ － 土壤有效养分系数
ｆｒ，ｆｓ，ｆｌ － 营养生长阶段光合产物向根、茎和
叶的实际分配比例
ＮＰＰｒｉ， ＮＰＰｓｉ， ＮＰＰ ｌｉ，
ＮＰＰｅｉ
ｇ·ｍ－２·ｄ－１ 根、茎、叶、雌穗的净光合产物日积
累量
Ｂｒｉ，Ｂｓｉ，Ｂ ｌｉ，Ｂｅｉ ｇ·ｍ－２ 根、茎、叶、雌穗的生物量
ｆｒｓ，ｆｓｓ，ｆｌｓ － 穗期根、茎、叶当日光合产物净增
量向穗部的转移比例
Ｓ ｌｉ，Ｓｓｉ，Ｓｒｉ ｇ·ｍ－２·ｄ－１ 粒期叶、茎、根向穗部的再分配量
ｒ ｌｉ，ｒｓｉ，ｒｒｉ － 根、茎、叶向穗部的再分配量占当
日总再分配量的贡献比例
ａ ｉ － 雌穗对光合产物再分配量的搜索
效率
Ｒｘｉ ｇ·ｍ－２ 为营养器官 Ｘ （根 ／茎 ／叶）当日的
理论可再分配量
ＤＳ － 标准化生育期
的生育期．以叶面积指数达到最大（ＬＡＩｍａｘ）时的天
数为转折点将玉米出苗至成熟的整个生育期划分为
两个阶段，分别将各阶段内≥１０ ℃的有效积温进行
归一化处理，得到标准化的生育期．
ＤＳ ｊ ＝
∑
ｊ
ｉ ＝ １
ΔＴｉ
∑
Ｊｍａｘ
ｉ ＝ １
ΔＴｉ
ｊ ≤ Ｊｍａｘ
１ ＋
∑
ｊ
ｉ ＝ Ｊｍａｘ＋１
ΔＴｉ
∑
ｊｅｎｄ
ｉ ＝ Ｊｍａｘ＋１
ΔＴｉ
ｊ ＞ Ｊｍａｘ
ì
î
í
ï
ï
ï
ï
ïï
ï
ï
ï
ï
ïï
（４３）
式中：ＤＳ ｊ为出苗后第 ｊ 天的标准化生育期，第一阶
段的 ＤＳ ｊ范围为 ０ ～ １，第二阶段的 ＤＳ ｊ范围为 １ ～ ２；
Ｊｍａｘ为叶面积指数达到最大（ＬＡＩｍａｘ）时的天数； Ｊｅｎｄ
为成熟期天数；ΔＴｉ为≥１０ ℃有效温度，计算公式
６９２２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
如下：
ΔＴｉ ＝
Ｔｉ－１０ Ｔｉ≥１０
０ Ｔｉ＜１０{ （４４）
式中：Ｔｉ为日平均气温．由于锦州地区日均温度极少
高于 ３０ ℃，所以上式没有考虑对无效高温的订正．
１􀆰 ７　 模拟效果评价
１􀆰 ７􀆰 １相关程度　 利用决定系数（Ｒ２）反映模拟值与
实测值的相关程度．Ｒ２值越大，说明拟合方程对实测
值的解释率越高，模拟效果越好．同时，利用 ＳＰＳＳ
１７．０的单变量分析功能对实测值和模拟值的回归系
数与 １的差异进行显著性检验．若 Ｐ＞０．０５，则说明该
回归系数与 １无显著性差异，即模拟值与实测值较
为接近，证明模型模拟效果较好．
Ｒ２ ＝
∑
ｎ
ｉ ＝ １
（ｘｉ － 􀭰ｘ）（ｙｉ － 􀭰ｙ）
∑
ｎ
ｉ ＝ １
（ｘｉ － 􀭰ｘ） ∑
ｎ
ｉ ＝ １
（ｙｉ － 􀭰ｙ）
æ
è
ç
ç
ç
ö
ø
÷
÷
÷
（４５）
式中： ｘｉ、ｙｉ、ｎ分别代表实测值、模拟值和样本数；􀭰ｘ
和 􀭰ｙ分别为实测值与模拟值的平均值．
１􀆰 ７􀆰 ２误差大小　 利用均方根误差（ＲＭＳＥ）衡量模
拟值与实测值的平均近似程度．ＲＭＳＥ 值越小，表明
模拟值与实测值越接近，模拟效果越好．均方根误差
公式：
ＲＭＳＥ ＝ １
ｎ∑
ｎ
ｉ ＝ １
（ｘｉ － ｙｉ） ２ （４６）
式中： ｘｉ、ｙｉ、ｎ分别代表实测值、模拟值和样本数．
２　 结果与分析
利用锦州 ２００５—２００８、２０１０年的玉米生物量观
测资料检验了模型的模拟效果．结果表明，各器官实
测值与模拟值的回归系数与 １ 均无显著性差异
（Ｐ ＞０．０５）（图 １），说明模型无显著的系统性偏差．
模型能解释总生物量变化的 ９５． ４％ （Ｒ２ ＝ ０． ９５４，
ＲＭＳＥ ＝ ２１０．９２ ｇ·ｍ－２，表３） ．从各器官的模拟效果
图 １　 模型对 ２００５—２００８、２０１０年锦州玉米各器官生物量的模拟
Ｆｉｇ．１　 Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｉｎ Ｊｉｎｚｈｏｕ ｉｎ ２００５－２００８ ａｎｄ ２０１０．
ａ）叶生物量 Ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ； ｂ）茎生物量 Ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ； ｃ）根生物量 Ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ； ｄ）穗生物量 Ｅａｒ ｂｉｏｍａｓｓ； ｅ）营养器官生物量 Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｂｉｏｍａｓｓ；
ｆ）总生物量 Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ．
表 ３　 模型均方根误差（ＲＭＳＥ）
Ｔａｂｌｅ ３　 ＲＭＳＥ ｏｆ ｍｏｄｅｌ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ
年份
Ｙｅａｒ
叶生物量
Ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ·ｍ－２）
茎生物量
Ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ·ｍ－２）
根生物量
Ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ·ｍ－２）
营养器官生物量
Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ·ｍ－２）
雌穗生物量
Ｅａｒ ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ·ｍ－２）
总生物量
Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ·ｍ－２）
２００５ ９５．３０ ２７１．３８ ３７．３１ ４００．６７ ３１９．８２ ３１２．０６
２００６ ９９．８８ １５４．７６ ３８．２５ １５９．６４ １２１．１９ １６３．２３
２００７ １４２．５０ １０６．５２ ４１．９４ ２４４．４２ ２３７．２３ ２２９．４０
２００８ ８．０６ ６．６３ １７．０４ ２８．５１ － －
２０１０ ９４．６４ ７５．６４ ３１．０５ １３０．９４ １５２．２２ ２１３．９２
平均 Ａｖｅｒａｇｅ １０４．９６ １４１．８７ ３５．８６ ２２７．４３ ２４４．４２ ２１０．９２
－ ： 没有观测资料 Ｎｏ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ．
７９２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 麻雪艳等： 基于光合产物动态分配的玉米生物量模拟　 　 　 　 　 　 　
来看，模型对营养器官生物量变化的解释率达到
８７．０％（Ｒ２ ＝ ０．８７０），其中叶、根、茎生物量动态的解
释率分别达到 ８５．３％、６７．９％和 ７６．５％；对穗生物量
动态的解释率达到 ８７．５％．可见，模型能较好地模拟
玉米各器官的生物量动态．
３　 讨　 　 论
目前，关于光合产物分配的模拟主要基于 ４ 种
理论假说：功能平衡假说、源汇关系假说、最优分配
假说和相关生长关系假说．功能平衡假说将植物体
分为冠和根 ２部分，认为冠的大小和活性与根的大
小和活性之间存在功能性平衡［３０］，代表模型有根⁃
冠分配模型［３０］和 Ｆｒｉｅｄｌｉｎｇｓｔｅｉｎ 模型［２１］ ．源汇关系假
说认为，植株是由相互作用的源（主要是叶片）和汇
（茎、根和果实）组成的系统，源通过韧皮部运输提
供同化物，汇通过相互之间的竞争获得同化物［３１］，
植物光合产物分配由源的供应能力、汇的竞争能力
及韧皮部对光合产物的传输能力 ３ 方面所决定，代
表模型有 ＧＲＡＡＬ模型［３２］、ＧｒｅｅｎＬａｂ 模型［３３］和功能
结构模型［３４］等．最优控制假说由 Ｃｏｈｅｎ［３５］提出，其
本质是植物通过协调光合产物向营养器官和生殖器
官的分配，控制营养生长阶段向生殖生长阶段转变
的时间，从而使种子 ／果实产量达到最大，体现出植
物生长过程中存在最佳的“成熟年龄”和“成熟体
积” ［３６］，代表模型有 ＭＢＭ 模型［３７］ 和最优化模
型［３８］ ．相关生长关系假说认为，植物个体、种群和群
落的大小与自身结构、功能之间具有定量关系，植物
具有普遍的生物量分配模式［２，３９－４０］，代表模型有个
体生长发育普适模型［４１］ ．
４种假说分别从功能平衡、资源供需平衡、生长
与繁殖平衡以及形态与功能平衡 ４个角度阐述了光
合产物分配的机制，均有各自的优缺点．功能平衡假
说能解释环境因子对植物光合产物分配的影响，但
只能进行营养生长阶段的模拟， 难以模拟光合产物
向生殖器官或果实的分配．源汇关系假说能较好模
拟光合产物向生殖器官的分配，但不同植物、器官汇
的强度不同， 难以建立统一的分配模型．最优分配
假说可以找到营养生长与生殖生长的转折点，但仅
从生殖生长最大化角度考虑，未考虑特定环境条件
下植物生长策略改变的可能性，也没有考虑环境因
子的影响．相关生长关系假说能区分环境因子和个
体发育规律对植物光合产物分配的影响，但不能定
量描述环境因子对植物光合产物分配的影响，且机
理性不强［３１］ ．
可见，基于单一理论假说建立的光合产物分配
模型对作物光合产物分配过程进行模拟具有局限
性．为此本研究在玉米的营养生长阶段，即苗期和穗
期采用了基于功能平衡假说的 Ｆｒｉｅｄｌｉｎｇｓｔｅｉｎ 模型．
玉米进入粒期，营养器官基本停止生长，功能平衡假
说已不再适用，此时叶片合成的净光合产物几乎全
部供应果穗的生长，并且营养器官贮存的部分光合
产物还会向雌穗进行再分配．Ｐｅｎｎｉｎｇ ｄｅ Ｖｒｉｅｓ 等［１８］
指出，植物生长最主要的来源是光合作用，其次就是
光合产物在器官间的再分配．玉米进入生殖生长阶
段，营养器官会将自身贮存的部分光合产物再分配
至生殖器官，保证玉米生长后期在较低的光合速率
下仍维持较大的生长速率［２］，对其产量形成具有非
常重要的意义；玉米在籽粒灌浆阶段，茎和叶以及少
量的根系干物质会向生殖器官进行再分配，其中茎
部再分配量可达其干质量的 ３５％．Ｌａｍｂｅｒｓ 等［４２］指
出，植物叶片衰老阶段，有一半的 Ｎ 和 Ｐ 会转移，
根、茎等器官也有净 Ｎ 损失现象．Ｂｏｎａｔｏ 等［１７］发现，
玉米在生长后期，根、茎、叶中分别有 ３０％、３０％和
１０％的生物量转移至生殖器官．郑国清等［１５］认为，玉
米籽粒中的干物质约有三分之一来自吐丝前茎、鞘、
叶等器官中的贮藏物质．可见，营养器官向雌穗的再
分配是玉米生长后期的重要资源，虽然不同研究所
得各营养器官再分配的比例并不统一，但总体来讲，
茎是光合产物再分配的主要器官，其次为叶和根．然
而，现有的玉米生长模型较少考虑营养器官的再分
配，制约着玉米生物量的准确模拟．为更好地模拟玉
米粒期的光合产物分配及产量形成，本研究基于
Ｌｏｔｋａ⁃Ｖｏｌｔｅｒｒａ捕食者模型构建了营养器官再分配模
型．该模型的理论基础是源汇关系假说，模型以雌穗
作为玉米粒期唯一的汇，而叶片光合作用及根、茎、
叶贮存的光合产物为此时的源．综合不同研究结果，
本研究设定茎、叶、根干质量的 ３０％、１０％和 １０％可
用于再分配，并同时考虑了前期生长条件对各营养
器官源强，即可再分配比例的影响．由于尚无雌穗对
营养器官再分配的潜在需求量 ｂ０的定量化研究依
据，本研究在分析锦州 ２００５—２００８、２０１０ 年的玉米
生物量观测资料基础上，将该值定为 ５００ ｇ·ｍ－２，通
过乘以能反映逐日发育速率的△ＤＳ 确定每日的潜
在需求量．搜索效率函数反映了玉米果穗对营养器
官光合产物再分配的需求，与玉米后期叶片光合作
用对穗生长的满足程度有关，其系数也是根据锦州
玉米观测资料确定的．
为准确反映玉米光合产物分配模型的模拟效
８９２２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
果，本研究尽量避免和降低其他模拟过程的误差对
光合产物分配模型模拟效果的影响．因此，模型没有
对 ＬＡＩ、土壤水分、发育期等常规的作物模型参数进
行模拟，而是将其作为模型的输入变量，尽量采用日
尺度的实际观测数据．由于 ＬＡＩ 无日尺度的观测资
料，为此采用较为成熟的 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ 方程插值至日尺
度．光合产物形成过程也是直接采用已有相对成熟
的 ＷＯＦＯＳＴ模型的相关模块．
本研究提出的光合产物分配模型是基于平均气
候条件下的光合产物分配机理及玉米光合产物分配
特点构建的，存在一些参数经验性较强的问题，因此
还有待利用更多不同地区观测资料的校正与验证．
并且，现有研究在玉米光合产物分配对干旱等极端
事件的响应及机制方面较为欠缺，尚无较完善的理
论基础及定量研究结果，导致模型对诸如干旱、低温
等极端条件下玉米光合产物分配的模拟能力较为有
限，限制着模型的发展．
４　 结　 　 论
本研究依据玉米的光合产物分配特点及光合产
物分配机理，构建了一个日尺度的玉米光合产物分
配动态模型．该模型以拔节和叶面积指数达到最大
（ＬＡＩｍａｘ）将玉米生育期划分为 ３ 个生长时期：苗期、
穗期和粒期．其中，苗期和穗期的光合产物分配模拟
均采用 Ｆｒｉｅｄｌｉｎｇｓｔｅｉｎ 模型．该模型基于功能平衡假
说，能够反映光、温、水及养分条件的改变对玉米根
和茎的光合产物分配比例的影响，进而影响向叶片
光合产物的分配比例．至穗期抽雄以后，增加了营养
器官向雌穗的再分配，此阶段向根、茎、叶分配的光
合产物中分别有 １０％、３０％和 １０％转移至雌穗．结合
玉米粒期的光合产物分配特点，构建了穗期的光合
产物分配模块，该模块中光合产物全部向雌穗分配，
同时还考虑了营养器官向雌穗的再分配．将该光合
产物分配模型与 ＷＯＦＯＳＴ 的 ＣＯ２同化作用模块相
结合，实现了玉米生物量的动态模拟．利用锦州农田
生态系统野外观测站 ５年的春玉米大田试验资料对
模型的验证表明，模型能解释总干质量 ９５．４％的变
化．从各器官的模拟效果来看，模型对营养器官生物
量变化的解释率达到 ８７．０％，其中对叶、根、茎生物
量动态的解释率分别达到 ８５．３％、６７．９％和 ７６．５％；
对穗生物量动态的解释率达到 ８７．５％．可见，模型能
较好地模拟玉米各器官的生物量动态．
参考文献
［１］　 Ｔｏｎｇ Ｐ⁃Ｙ （佟屏亚），Ｃｈｅｎｇ Ｙ⁃Ｎ （程延年）． Ｍａｉｚｅ
Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｙｉｅｌｄ Ｍｏｄｅｌ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｗｅｉｎｅｒ Ｊ． Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ， ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ａｎｄ ａｌｌｏｍｅｔｒｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ．
Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔ⁃
ｉｃｓ， ２００４， ６： ２０７－２１５
［３］　 Ｈｉｊｍａｎｓ ＲＪ， Ｇｕｉｋｉｎｇ⁃ｌｅｎｓ ＩＭ， Ｖａｎ Ｄｉｅｐｅｎ ＣＡ． ＷＯ⁃
ＦＯＳＴ， Ｕｓｅｒ Ｇｕｉｄｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ＷＯＦＯＳＴ ６． ０ Ｃｒｏｐ Ｇｒｏｗｔｈ
Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ Ｍｏｄｅｌ． Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ： Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｄｏｃｕｍｅｎｔ，
ＤＬＯ Ｗｉｎａｎｄ Ｓｔａｒｉｎｇ Ｃｅｎｔｒｅ， １９９４
［４］　 Ｊｏｎｅｓ ＣＡ， Ｋｉｎｉｒｙ ＪＲ， Ｄｙｋｅ ＰＴ． ＣＥＲＥＳ⁃Ｍａｉｚｅ： Ａ Ｓｉｍ⁃
ｕｌａｔｉｏｎ Ｍｏｄｅｌ ｏｆ Ｍａｉｚｅ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ （ １ｓｔ
ｅｄ）． Ｓａｎ Ｍａｒｃｏｓ： Ｔｅｘａｓ Ａ ａｎｄ Ｍ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，
１９８６
［５］　 Ｌｉｕ Ｈ⁃Ｂ （刘海波）， Ｙｕａｎ Ｊ （袁　 靖）， Ｙｕｎ Ｅ⁃Ｙ （运
尔英）． ＣＥＲＥＳ⁃Ｍａｉｚｅ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ． Ｈｅｉ⁃
ｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ （黑龙江气象）， １９９７（１）： ２２－
２５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｌｉ Ｊ （李　 军）， Ｓｈａｏ Ｍ⁃Ａ （邵明安）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｃ （张
兴昌）， ｅｔ ａｌ． Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｃｒｏｐ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｙｉｅｌｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ＥＰＩＣ ｍｏｄｅｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （西北农林科技大学
学报：自然科学版）， ２００４， ３２（１１）： ２５－３０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［７］　 Ｋｅａｔｉｎｇ ＢＡ， Ｃａｒｂｅｒｒｙ ＰＳ， Ｈａｍｍｅｒ ＧＬ， ｅｔ ａｌ． Ａｎ ｏｖｅｒ⁃
ｖｉｅｗ ｏｆ ＡＰＳＩＭ， ａ ｍｏｄｅｌ ｄｅｓｉｇｎｅｄ ｆｏｒ ｆａｒｍｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ
ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， ２００３， １８：
２６７－２８８
［８］　 Ｓｔöｃｋｌｅ ＣＯ， Ｄｏｎａｔｅｌｌｉ Ｍ， Ｎｅｌｓｏｎ Ｒ． ＣｒｏｐＳｙｓｔ， ａ ｃｒｏｐ⁃
ｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇ⁃
ｒｏｎｏｍｙ， ２００３， １８： ２８９－３０７
［９］ 　 Ｓｔｅｄｕｔｏ Ｐ， Ｈｓｉａｏ ＴＣ， Ｒａｅｓ Ｄ， ｅｔ ａｌ． ＡｑｕａＣｒｏｐ： Ｔｈｅ
ＦＡＯ ｃｒｏｐ ｍｏｄｅｌ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅ ｙｉｅｌｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｗａｔｅｒ． Ｉ．
Ｃｏｎｃｅｐｔｓ ａｎｄ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ． Ａｇｒｏｎｏｍｙ Ｊｏｕｒｎａｌ，
２００９， １０１： ４２６－４３７
［１０］　 Ｓｕｎ Ｒ （孙　 睿）， Ｈｏｎｇ Ｊ⁃Ｈ （洪佳华）， Ｃａｏ Ｙ⁃Ｈ （曹
永华）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｓｕｍｍｅｒ ｍａｉｚｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｒｏｄｕｃ⁃
ｔｉｏｎ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏ⁃
ｇｙ （中国农业气象）， １９９７， １８（２）： ２０－２３ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｈｕａｎｇ Ｙ （黄　 耀），Ｙａｎｇ Ｚ⁃Ｆ （杨兆芳），Ｙｕ Ｙ⁃Ｑ （于
永强）， ｅｔ ａｌ． Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ
ａｎｄ ｗｈｅａｔ ｃｒｏｐｓ： Ｍｏｄｅｌ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ （环境科学）， ２００５， ２６（２）：１１－ １５ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｍ （王宗明）， Ｚｈａｎｇ Ｂ （张　 柏）， Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｑ
（张树清）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｐｏｔｅｎ⁃
ｔｉａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ｉｎ
Ｓｏｎｇｎｅｎ Ｐｌａｉｎ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｇｒｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ （中国农业气象）， ２００５， ２６（１）：
１－６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （中国农业科
学院）． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， １９９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ａｌｌｅｎ ＲＧ， Ｐｅｒｅｉｒａ ＬＳ， Ｒａｅｓ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｃｒｏｐ ｅｖａｐｏｔｒａｎｓ⁃
ｐｉｒａｔｉｏｎ ／ ／ ＦＡＯ， ｅｄ． Ｇｕｉｄｅｌｉｎｅｓ ｆｏｒ Ｃｏｍｐｕｔｉｎｇ Ｃｒｏｐ Ｗａ⁃
ｔｅｒ Ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ． ＦＡＯ Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｄｒａｉｎａｇｅ Ｐａｐｅｒ
５６． Ｒｏｍｅ， Ｉｔａｌｙ： ＦＡＯ， １９９８
［１５］　 Ｚｈｅｎｇ Ｇ⁃Ｑ （郑国清）， Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｇ （张曙光）， Ｄｕａｎ Ｓ⁃
Ｆ （段韶芬）， ｅｔ ａｌ． Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｔｉｃ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｉｚｅ． Ｓｙｓｔｅｍ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｃｏｍｐｅｒｅｈｅｎｓｉｖｅ Ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ （农
业系统科学与综合研究）， ２００４， ２０（３）： １９３－ １９７
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
９９２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 麻雪艳等： 基于光合产物动态分配的玉米生物量模拟　 　 　 　 　 　 　
［１６］　 Ｗａｎｇ Ｐ （王　 璞）． Ａｎ Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｔｏ Ｃｒｏｐｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｂｏｎａｔｏ Ｏ， Ｓｃｈｕｌｔｈｅｓｓ ＩＦ， Ｂａｕｍｇａｒｔｎｅｒ Ｊ． Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ
ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｍａｉｚｅ ｃｒｏｐ ｇｒｏｗｔｈ ｂａｓｅｄ ｏｎ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌ⁃
ｌｏｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｆｏｒ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ． Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ， １９９９， １２４： １１－２８
［１８］　 Ｐｅｎｎｉｎｇ ｄｅ Ｖｒｉｅｓ ＦＷＴ， Ｊａｎｓｅｎ ＤＭ， Ｔｅｎ Ｂｅｒｇｅ ＨＦＭ，
ｅｔ ａｌ． Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ Ｇｒｏｗｔｈ
ｉｎ Ｓｅｖｅｒａｌ Ａｎｎｕａｌ Ｃｒｏｐｓ． Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ， ｔｈｅ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ：
ＰＵＤＯＣ， １９８９
［１９］　 Ｚｈａｎ Ｘ⁃Ｍ （战秀梅）， Ｙａｎｇ Ｘ⁃Ｒ （杨晓日）， Ｙａｎｇ Ｊ⁃Ｆ
（杨劲峰）， ｅｔ ａｌ． Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕ⁃
ｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｚｅ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （土壤通报）， ２００７， ３８（３）： ４９５－４９９ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］ 　 Ｌｉｅｄｇｅｎｓ Ｍ，Ｒｉｃｈｎｅｒ Ｗ． Ｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｉｚｅ （Ｚｅａ
ｍａｙｓ Ｌ．） ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗｉｔｈ ｍｉ⁃
ｎｉｒｈｉｚｏｔｒｏｎｓ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， ２００１， １５：
１３１－１４１
［２１］　 Ｆｒｉｅｄｌｉｎｇｓｔｅｉｎ Ｐ， Ｊｏｅｌ Ｊ， Ｆｉｅｌｄ ＣＢ， ｅｔ ａｌ． Ｔｏｗａｒｄ ａｎ ａｌ⁃
ｌｏｃａｔｉｏｎ ｓｃｈｅｍｅ ｆｏｒ ｇｌｏｂａｌ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｃａｒｂｏｎ ｍｏｄｅｌｓ．
Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９９， ５： ７５５－７７０
［２２］　 Ｐｉｎｇ Ｘ⁃Ｙ （平晓燕）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｓ （周广胜）， Ｓｕｎ Ｊ⁃Ｓ
（孙敬松）， ｅｔ ａｌ． Ｄｙｎａｍｉｃ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅ
ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｏｒｇａｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉ⁃
ｕｍ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应
用生态学报）， ２０１０， ２１（１）： １２９－１３５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｍａｒｃｅｌｉｓ ＬＦＭ． Ｓｉｎｋ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ａｓ ａ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔ ｏｆ ｄｒｙ
ｍａｔｔｅｒ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉ⁃
ｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， １９９６， ４７： １２８１－１２９１
［２４］　 Ｄａｉ Ｍ⁃Ｈ （戴明宏）， Ｔａｏ Ｈ⁃Ｂ （陶宏斌）， Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｎ
（王利纳）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍａｎａｇｅ⁃
ｍｅｎｔｓ ｏｎ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ， ｐａｒｔｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓ⁃
ｐｏｒｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｒｉｎｇ ｍａｉｚｅ （Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｔｕｒ⁃
ａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｓｉｎｉｃａ （华北农学报 ）， ２００８， ２３ （ １）：
１５４－１５７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｇｕｔｉｅｒｒｅｚ ＡＰ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ： Ａ Ｓｕｐｐｌｙ⁃
Ｄｅｍａｎｄ Ａｐｐｒｏａｃｈ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｗｉｌｅｙ， １９９６
［２６］　 Ｇｕｔｉｅｒｒｅｚ ＡＰ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｒａｔｉｏ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｐｒｅｄａｔｏｒ－ ｐｒｅｙ ｔｈｅｏｒｙ： Ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐｏｏｌ ｍｏｄｅｌ ａｓ ａ
ｐａｒａｄｉｇｍ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９２， ７３： １５５２－１５６３
［２７］　 Ｍａ Ｘ⁃Ｙ （麻雪艳）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｓ （周广胜）． Ｏｐｔｉｍｕｍ
ｆｉｅｌｄ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｄａｔａ ｆｏｒ ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｍａｉｚｅ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎ⁃
ｄｅｘ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２０１３， ２４（６）： １５７９－１５８５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｙｉｎ ＸＹ， Ｍａｒｔｉｎ ＪＫ， ＭｃＬａｒｅｎ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｎｏｎｌｉｎｅａｒ
ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｃｒｏｐ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｓ ａ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， １９９５， ７７： １－１６
［２９］　 Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｑ （杨永岐）， Ｂａｎ Ｘ⁃Ｘ （班显秀）， Ｃｈｅｎ Ｐ⁃Ｓ
（陈鹏狮）， ｅｔ ａｌ． Ｍａｉｚｅ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｄｙｎａｍｉｃ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ
ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｂｕｓｉｎｅｓｓ． Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏ⁃
ｇｙ （辽宁气象）， ２０００， １７（２）： １８－２２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］ 　 Ｒｅｙｎｏｌｄｓ ＪＦ， Ｔｈｏｒｎｌｅｙ ＪＨＭ． Ａ ｓｈｏｏｔ：ｒｏｏｔ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ
ｍｏｄｅｌ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， １９８２， ４９： ５８５－５９７
［３１］　 Ｐｉｎｇ Ｘ⁃Ｙ （平晓燕）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｓ （周广胜）， Ｓｕｎ Ｊ⁃Ｓ
（孙敬松）． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅ ａｌｌｏ⁃
ｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｎｔｒｏｌｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（植物生态学报）， ２０１０， ３４（１）： １００－１１１ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｄｒｏｕｅｔ ＪＬ， Ｐａｇèｓ Ｌ． ＧＲＡＡＬ： Ａ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ， ａｒｃｈｉ⁃
ｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｈａｓｅ
ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｍａｉｚｅ ｐｌａｎｔ： Ｍｏｄｅｌ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｐａｒａｍｅ⁃
ｔｅｒｉｓａｔｉｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ， ２００３， １６５： １４７－１７３
［３３］　 Ｙａｎ ＨＰ， Ｋａｎｇ ＭＺ， Ｒｅｆｆｙｅ ＰＤ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｄｙｎａｍｉｃ， ａｒ⁃
ｃｈｉｔｅｃｔｕｒａｌ ｐｌａｎｔ ｍｏｄｅｌ ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｒｅｓｏｕｒｃｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００４， ９３： ５９１－６０２
［３４］　 Ｍａｔｈｉｅｕ Ａ， Ｃｏｕｒｎèｄｅ ＰＨ， Ｌｅｔｏｒｔ Ｖ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｄｙｎａｍｉｃ
ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｗｉｔｈ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｅｖｅｌｏｐ⁃
ｍｅｎｔ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｐｌａｎｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ
ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｒｏｐｈｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａ⁃
ｎｙ， ２００９， １０３： １１７３－１１８６
［３５］　 Ｃｏｈｅｎ Ｄ． Ｍａｘｉｍｉｚｉｎｇ ｆｉｎａｌ ｙｉｅｌｄ ｗｈｅｎ ｇｒｏｗｔｈ ｉｓ ｌｉｍｉｔｅｄ
ｂｙ ｔｉｍｅ ｏｒ ｂｙ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９７１， ３３： ２９９－３０７
［３６］　 Ｋｏｚłｏｗｓｋｉ Ｊ， Ｗｉｅｇｅｒｔ ＲＧ． Ｏｐｔｉｍａｌ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ
ｔｏ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， １９８６， ２９： １６－３７
［３７］　 Ｉｏｓｌｏｖｉｃｈ Ｉ， Ｇｕｔｍａｎ ＰＯ． Ｏｎ ｔｈｅ ｂｏｔａｎｉｃ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ｗｉｔｈ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ⁃ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｔａｇｅ．
Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００５， ６８： １４７－１５６
［３８］　 Ｚｉ􀆩łｋｏ Ｍ， Ｋｏｚłｏｗｓｋｉ Ｊ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｂｏｄｙ ｓｉｚｅ： Ａｎ ｏｐｔｉ⁃
ｍｉｚａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ． Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅｓ， １９８３， ６４：
１２７－１４３
［３９］ 　 Ｎｉｋｌａｓ ＫＪ． Ｐｌａｎｔ ａｌｌｏｍｅｔｒｙ： Ｉｓ ｔｈｅｒｅ ａ ｇｒａｎｄ ｕｎｉｆｙｉｎｇ
ｔｈｅｏｒｙ？ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｖｉｅｗｓ， ２００４， ７９： ８７１－８８９
［４０］　 Ｓｈｉｐｌｅｙ Ｂ． Ａｎａｌｙｓｉｎｇ ｔｈｅ ａｌｌｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ
ｔｒａｉｔｓ． Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｙｓ⁃
ｔｅｍａｔｉｃｓ， ２００４， ６： ２３５－２４１
［４１］　 Ｗｅｓｔ ＧＢ， Ｂｒｏｗｎ ＪＨ， Ｅｎｑｕｉｓｔ ＢＪ． Ａ ｇｅｎｅｒａｌ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ
ｏｎｔｏｇｅｎｅｔｉｃ ｇｒｏｗｔｈ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００１， ４１３： ６２８－６３１
［４２］　 Ｌａｍｂｅｒｓ Ｈ， Ｃｈａｐｉｎ ＩＩＩ ＦＳ， Ｐｏｎｓ ＴＬ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ， ２００８
作者简介　 麻雪艳，女，１９８８ 年生，博士研究生．主要从事农
业气象研究．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍａｘｕｅｙａｎ８８＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
麻雪艳， 周广胜． 基于光合产物动态分配的玉米生物量模拟． 应用生态学报， ２０１６， ２７（７）： ２２９２－２３００
Ｍａ Ｘ⁃Ｙ， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｓ． Ｍａｉｚｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｄｙｎａｍｉｃ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６，
２７（７）： ２２９２－２３００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
００３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷