全 文 ：崇明东滩南部河口盐沼植物群落
种间关系的数量分析
丁文慧　 李秀珍∗　 姜俊彦　 黄　 星　 张运清　 张　 骞　 周云轩
（华东师范大学河口海岸学国家重点实验室， 上海 ２０００６２）
摘　 要　 对崇明东滩南部盐沼植物群落样方进行调查，基于现有 １７ 种高等植物，特别是 ８ 种
常见植物的 ２×２ 联列表和植被盖度值，利用方差比率法、χ２检验以及 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相关分析对
物种关联性和相关性进行分析．结果表明： 方差比率（ＶＲ＝ ０．６１）的检验统计量 Ｗ＝ ４８．６１，落在
　 χ２ ２个临界值区间之外，因此该区域盐沼植物群落内植物整体关联度表现为显著负相关；依
据各优势植物对环境的适应方式和生境的主导因素，参考 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相关分析的结果，将它
们划分为 ４个生态种组： 芦苇、糙叶苔草⁃藨草⁃水莎草、互花米草⁃海三棱藨草、白茅⁃稗草．崇
明东滩南部盐沼植物群落种间关系复杂，群落表现极不稳定，植物对于环境影响较为敏感．在明
确物种之间关系的基础上，针对海三棱藨草的分布现状提出了相应种群的保护措施和建议．
关键词　 崇明东滩； 盐沼植物； 种间关联； 生态种组； 物种保护
Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｓｔｕａｒｙ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｏｆ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｏｎｇｍｉｎｇ Ｄｏｎｇｔａｎ， Ｓｈａｎｇｈａｉ． ＤＩＮＧ Ｗｅｎ⁃ｈｕｉ， ＬＩ Ｘｉｕ⁃ｚｈｅｎ∗， ＪＩＡＮＧ Ｊｕｎ⁃ｙａｎ，
ＨＵＡＮＧ Ｘｉｎｇ， ＺＨＡＮＧ Ｙｕｎ⁃ｑｉｎｇ， ＺＨＡＮＧ Ｑｉａｎ， ＺＨＯＵ Ｙｕｎ⁃ｘｕａｎ （ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ
Ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ａｎｄ Ｃｏａｓｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０００６２， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｑｕａｄｒａｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｏｎｇ⁃
ｍｉｎｇ Ｄｏｎｇｔａｎ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ ａｎｄ ｔｈｅ ２×２ ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙ ｔａｂｌｅ， ８ ｃｏｍｍｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｍｏｎｇ ｔｈｅ １７ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｖａｒｉａｎｃｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｏｖｅｒａｌｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ， Ｃｈｉ⁃
ｓｑｕａｒｅ ｔｅｓｔ ａｎｄ Ｓｐｅａｒｍａｎ ｒａｎｋ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｓｃｒｉｂｅ ｔｈｅ ｒｅｌｅｖａｎｃｅ ａｎｄ ｃｏｒｒｅ⁃
ｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐａｉｒｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｗ （４８．６１）， ａ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ｔｏ ｔｅｓｔ ｔｈｅ ｖａ⁃
ｒｉａｎｃｅ ｒａｔｉｏ （ＶＲ＝ ０．６１）， ｆｅｌｌ ｏｕｔｓｉｄｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ Ｃｈｉ⁃ｓｑｕａｒｅ ｔｅｓｔ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｃｏｒ⁃
ｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ
ｍｏｄｅ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ， ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ４ ｅｃｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ ｇｒｏｕｐｓ， ｉ． ｅ．， Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ， Ｃａｒｅｘ ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉａ － Ｓｃｉｒｐｕｓ ｔｒｉｑｕｅｔｅｒ － Ｊｕｎｃｅｌｌｕｓ ｓｅｒｏｔｉｎｕｓ，
Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ － Ｓｃｉｒｐｕｓ ｍａｒｉｑｕｅｔｅｒ， Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓｇａｌｌｉ － Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ， ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
ｒａｎｋｉｎｇ ｏｆ Ｓｐｅａｒｍａｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ． Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｏｎｇｍｉｎｇ Ｄｏｎｇｔａｎ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ ａｎｄ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｕｎｓｔａｂｌｅ ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｍｐａｃｔｓ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｒｅ⁃ｓｅｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｗｅ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｕｓｉｎｇ Ｓ． ｍａｒｉｑｕｅｔｅｒ ａｓ ｔａｒｇｅｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｔｒａｔｅ⁃
ｇｉｅｓ ｆｏｒ ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ｎａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂａｓｅｄ ｈａｂｉｔａｔｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｈｏｎｇｍｉｎｇ Ｄｏｎｇｔａｎ； ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ ｐｌａｎｔ； ｉｎｔｅｒ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ； ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｇｒｏｕｐ； ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ．
本文由国家自然科学基金项目（４１２７１０６５，４１５７１０８３，４１３７１１１２）和上
海市科委重点项目（１３２３１２０３５０２）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （ ４１２７１０６５， ４１５７１０８３，
４１３７１１１２） ａｎｄ ｔｈｅ Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏ⁃
ｇｙ Ｃｏｍｍｉｔｔｅｅ （１３２３１２０３５０２） ．
２０１５⁃１０⁃２１ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０２⁃２２ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｚｌｉ＠ ｓｋｌｅｃ．ｅｃｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　 　 种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关
联性，通常是以物种的存在与否为依据［１］，并用以
描述由于群落生境差异造成的不同物种分布的相互
关系［２－３］ ．在相同的环境条件下，种间正联结是因为
植物种对之间拥有相近的生物学特性，对生境具有
相似的生态适应性，在某种程度上正联结的物种之
间对一方或者双方是有利的［４］；种间负联结则是因
为物种之间具有不同的生态适应性，导致物种之间
存在不利于一方或者对双方都不利的生态关系［２，５］ ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ５月　 第 ２７卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１６， ２７（５）： １４１７－１４２６　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０５．００６
种间联结能表达 ２ 个物种出现的相似性程度，是一
种定性数据，而种间相关是指不同种类在空间分布
上的相互关联性，是不局限于物种存在与否的二元
数据，同时还涉及数量多少，是一种定量关系［６］ ．种
间联结性和相关性能够确切反映各物种在不同生境
中相互影响、相互作用的有机联系［７］ ．因而，在植物
群落学研究中，种间联结和相关性都是非常重要的
数量和结构指标［８－９］ ．两者也是研究群落结构、动态
的重要基础，在阐明植物群落生态学理论以及研究
群落的结构、功能和分类上都具有重要意义［６，１０－１１］，
目前已做了很多相关研究［１２－１３］ ．在盐沼植物群落方
面的相关研究中，国外侧重于研究盐沼植物群落与
其他生物群落之间的相互作用、植物群落在盐沼生
态系统中承担的作用与功能［１４－１７］，国内出于潮间带
复杂多变自然环境的限制，主要集中在环境因子对
植被分布格局影响的相关研究［１８－２１］，而针对盐沼植
物种群之间关系的研究较少．
崇明东滩是长江流域最典型的盐沼植物分布
区，区域内分布有中国特有的盐沼植物海三棱藨草
（ Ｓｃｉｒｐｕｓ ｍａｒｉｑｕｅｔｅｒ ）， 世界性的广布物种芦苇
（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ），同时还有外来物种互花米草
（Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ），以及多种常见盐沼植物．群落
中既有相对稳定的本土植物，也有后期引进的竞争
力较强的入侵物种，几种主要的物种在经过近二十
多年的相互适应之后，在空间上形成了较为特殊的
种间关系［２２－２３］ ．目前，多种不同植物组成了崇明东
滩特有的盐沼生态系统，承担了为系统中的鸟类提
供食物和栖息环境的重要生态功能［２４－２５］ ．本文以崇
明东滩南部分布的盐沼植物为研究对象，通过研究
区域内优势种群间的联结关系，明确该区域优势种
的种间关联性和相关性，对不同个体在空间联结程
度进行客观分析，能有效反映物种间的相互作用，对
确定崇明东滩植物种间关系，了解植物群落稳定性
等都具有重要意义，也为今后长江口盐沼植物群落
的保护、恢复以及生物多样性保护提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
崇明东滩是长江口典型淤涨型潮滩湿地， 位
于崇明岛最东端 （ ３１° ２５′—３１° ３８′ Ｎ， １２１° ４９′—
１２２°０５′ Ｅ）， 属北亚热带季风气候， 四季分明， 日
照充分， 雨量充沛， 气候温暖湿润， 年平均气温
１５．３ ℃， 年均降水量 １０２２ ｍｍ．这里不仅是国家级
珍稀濒危水禽小天鹅（Ｃｙｇｎｕｓ ｃｏｌｕｍｂｉａｎｕｓ）、白头鹤
（Ｇｒｕｓ ｍｏｎａｃｈａ）和黑脸琵鹭（Ｐｌａｔａｌｅａ ｍｉｎｏｒ）等的重
要越冬栖息地［２６－２７］，还是国际上划定东亚⁃澳大利
西亚迁徙路线上重要的候鸟停歇地．如图 １ 所示，
本研究区位于崇明东滩鸟类国家级自然保护区
南部， 团结沙和东旺沙之间 （ ３１° ２７′—３１° ３２′ Ｎ，
１２１°５４′—１２１°５９′ Ｅ）， 是目前崇明东滩堤外最大的
自然盐沼植物群落分布区域．北以互花米草生态治
理工程新筑大堤为界， 西至 ９８ 大堤， 东、南两侧到
达长江口外水域， 位于崇明东滩国家级鸟类自然保
护区的核心部分， 主要由团结沙外滩、大潮沟以及
东旺沙外滩等有植被覆盖的区域组成， 总面积约
１８００ ｈｍ２ ．目前，研究区内共发现高等植物 ７ 科、１６
属、１７种，群落组成以芦苇、互花米草及莎草科类群
为主．
１􀆰 ２　 样方采集
于 ２０１３ 年 ７—１１ 月在崇明东滩南部进行野外
调查，以滩涂上生长的盐沼植物作为研究对象．区域
内植被的空间分布主要受潮汐影响，呈现条带状分
布，因此，利用 Ｇｏｏｇｌｅ ＥａｒｔｈＴＭ软件在研究区内设置 ４
条平行于优势植被带的样线采集数据．每条样线上
间隔 ２００ ｍ设置一个样点，每个样点附近随机设置
３个 １ ｍ×１ ｍ草本植物样方，记录样方中植物的名
称、植株高度、群落盖度、相对多度等，同时利用手持
ＧＰＳ对每个样方进行精确定位［２８］ ．
１􀆰 ３　 数据处理
１􀆰 ３􀆰 １重要值　 植物的重要值能够反映植物在群落
中的重要性，是种间关联性分析的基础，利用采集获
得的相关数据计算样方的重要值：
ＩＶ＝（Ｒｃ＋Ｒｈ＋Ｒ ｆ） ／ ３ （１）
式中：ＩＶ 为某一种植物的重要值；Ｒｃ为相对盖度；Ｒｈ
为相对高度；Ｒ ｆ为相对频度．
图 １　 研究区域位置
Ｆｉｇ．１　 Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ．
８１４１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
１􀆰 ３􀆰 ２种间总体关联性检验 　 采用 Ｓｃｈｌｕｔｅｒ［２９］提出
的方差比率（ＶＲ）进行关联性检验，ＶＲ 值表征植物
群落内植物种间的总体联结性指数．在独立性假设
条件下 ＶＲ期望值为 １，若 ＶＲ ＝ １，则接受原假设，即
所有物种无关联；若 ＶＲ＞１ 或者 ＶＲ＜１，则拒绝原假
设，接受备择假设，即种间表现为正关联或者负关
联．此外，在通常情况下利用统计量 Ｗ 来检验方差
比率 ＶＲ值偏离 １的显著程度，Ｗ＝ＶＲ·Ｎ，若研究对
象的种间关联不显著，则 Ｗ值落入 χ２分布阈值界限
内的概率超过 ９０％，即 χ２（０．０５，Ｎ） ＜Ｗ ＜χ２（０．９５，Ｎ） ．反之，种
间关联显著．其计算公式为：
ＶＲ＝ＳＴ ２ ／ δＴ ２ （２）
ＳＴ ２ ＝ １ ／ Ｎ∑
Ｎ
ｊ ＝ １
（Ｔ ｊ － ｔ） ２ （３）
δＴ ２ ＝∑
Ｓ
ｉ ＝ １
Ｐ ｉ（１ － Ｐ ｉ） （４）
Ｐ ｉ ＝ｎｉ ／ Ｎ （５）
式中：Ｓ为总物种数；Ｎ为总样方数；Ｔ ｊ为样方 ｊ 内出
现的所研究的物种总数； ｔ 为样方中种的平均数；
ｔ＝（Ｔ１＋Ｔ２＋…＋Ｔｎ） ／ Ｎ；ｎｉ为物种 ｉ出现的样方．
１􀆰 ３􀆰 ３种对间关联性检验 　 首先构建 ２×２ 列联表，
并统计原始记录数据，计算得到各种对的具体数据，
并表示成（ａ、ｂ、ｃ、ｄ），通过上述数据求出种间的关
联系数．ａ 为 ２ 个种均出现的样方数，ｂ 为物种 Ｂ 出
现而物种 Ａ不出现的样方数，ｃ 为物种 Ａ 出现而物
种 Ｂ不出现的样方数，ｄ 为 ２ 个物种均不出现的样
方数．
根据 ２×２ 列联表的 χ２统计量，检验物种间关联
性的显著性，因为取样是非连续性的，所以采用
Ｙａｔｅｓ的连续校正公式计算 χ２统计量［３，７］：
χ２ ＝ Ｎ［ ｜ ａｄ－ｂｃ ｜ －０．５Ｎ］
２
（ａ＋ｂ）（ｃ＋ｄ）（ａ＋ｃ）（ｂ＋ｄ）
（６）
式中：Ｎ 为取样总数，若 χ２ ＞χ２０．０５，１，则为种对间关
联显著，否则不显著．查表［３０］可得，χ２０．０５，１ ＝ ３． ８４１，
χ２
０．０１，１ ＝ ６．６３５，χ２的值与显著性呈正比，所以 ３．８４１＜
χ２＜６􀆰 ６３５为关联显著，χ２ ＞６．６３５ 为极显著．而不论
关联显著性大小，关联存在正、负两种结果，判断标
准依据：Ｖ＝［（ｃ＋ｄ） －（ｂ＋ｃ）］ ／ （ａ＋ｂ＋ｃ＋ｄ）．若 Ｖ＞０，
为正关联；若 Ｖ＜０，为负关联．
联结系数 ＡＣ 值［１，３１］用于进一步检验由 χ２所
测出的结果及说明种间联结程度． ＡＣ 的值域为
［－１，１］，ＡＣ值趋近于 １，表明物种间的正联结性越
强，即在同一样方中 ２个物种同时出现的概率较大，
物种对生境适应性相似，物种之间存在较为激烈的
竞争关系，生态位重叠区域较大；相反，ＡＣ 值越趋近
于－１，表明物种间的负联结越强，表明物种几乎不
可能同时出现，物种之间生态位相互分离；若 ＡＣ 值
为 ０，则表示物种间完全独立，样方中仅有一种植物
存在，为单一种群．其计算公式如下：
若 ａｄ＞ｂｃ，则
ＡＣ＝ ａｄ
－ｂｃ
（ａ＋ｂ）（ｂ＋ｄ）
（７）
若 ｂｃ＞ａｄ且 ｄ≥ａ，则
ＡＣ＝ ａｄ
－ｂｃ
（ａ＋ｂ）（ａ＋ｃ）
（８）
若 ｂｃ＞ａｄ且 ｄ＜ａ，则 ＡＣ＝ ａｄ
－ｂｃ
（ａ＋ｂ）（ａ＋ｃ）
（９）
１􀆰 ３􀆰 ４相关性分析　 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析是分析植
物种间相关性的常用方法，植物的重要值在研究乔
木和灌木层植被时能够很好地表征群落之间的关
系，而草本植物最佳的数量衡量指标为盖度值［１，５］，
因此，在本研究中 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩（植被盖度）相关系数
的计算公式如下：
ｒ（ ｉ，ｋ） ＝ １ －
６∑
Ｎ
ｊ ＝ １
ｄ ｊ ２
Ｎ３ － Ｎ
（１０）
ｄ ｊ ＝ ｘｉｊ－ｘｋｊ （１１）
式中：ｒ（ ｉ，ｋ）为 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相关系数；Ｎ 为样方数；
ｘｉｊ和 ｘｋｊ分别为种 ｉ和 ｋ在样方 ｊ中的盖度值．
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 和 ＳＰＳＳ １８．０ 软件对数据进行
统计分析．利用 ＳＰＳＳ １８．０软件中非参数检验对任意
２个独立物种进行 χ２分析，判断物种存在与否的相
关性及显著性．采用 Ｓｐｅａｒｍａｎ 相关分析对样方中不
同物种之间的盖度值进行分析，获得各植物之间的
秩相关系数．利用 Ｅｘｃｅｌ ２００７软件计算 ＡＣ值．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 植物重要值
为了防止其他稀有物种的干扰，将群落中频率
＜５％的植物种剔除，剩下 ８ 种主要盐沼植物．再依据
８种植物高度、盖度、频度，利用公式 １，计算出不同
植物的重要值．由表 １可以看出，植物优势顺序依次
为：芦苇＞糙叶苔草（Ｃａｒｅｘ ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉａ）＞互花米草＞海
三棱藨草 ＞藨草（ Ｓｃｉｒｐｕｓ ｔｒｉｑｕｅｔｅｒ） ＞白茅（ Ｉｍｐｅｒａｔａ
ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ） ＞稗草 （ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓｇａｌｌｉ） ＝ 水莎草
（Ｊｕｎｃｅｌｌｕｓ ｓｅｒｏｔｉｎｕｓ）．
２􀆰 ２　 种间关联性
基于８种植物存在与否的２×２列联表，计算得
９１４１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁文慧等： 崇明东滩南部河口盐沼植物群落种间关系数量分析　 　 　 　 　 　
表 １　 崇明东滩南部主要盐沼植物的重要值
Ｔａｂｌｅ １　 Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｏｎｇｍｉｎｇ Ｄｏｎｇｔａｎ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ （％）
芦苇 Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ ３７．０
糙叶苔草 Ｃａｒｅｘ ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉａ ２３．７
互花米草 Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ １３．７
海三棱藨草 Ｓｃｉｒｐｕｓ ｍａｒｉｑｕｅｔｅｒ ８．８
藨草 Ｓｃｉｒｐｕｓ ｔｒｉｑｕｅｔｅｒ ８．１
白茅 Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ ５．７
稗草 Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓｇａｌｌｉ １．５
水莎草 Ｊｕｎｃｅｌｌｕｓ ｓｅｒｏｔｉｎｕｓ １．５
到方差比率值 ＶＲ ＝ ０．６１，因为 ＶＲ＜１，且方差检验比
例系数 Ｗ值在区间［χ２（０．９５，８０）， χ２（０．０５，８０） ］外．因此，研
究区域内群落植物整体上呈现负关联．崇明东滩南
部 ８种植物整体呈现显著负相关．因此，推断崇明东
滩南部植被覆盖区域群落处于非稳定状态，现有植
物群落发育不够成熟，波动性较强．
χ２检验统计结果（表 ２）显示，２８ 对盐沼植物种
对中呈极显著正关联的有 ２ 对：互花米草⁃海三棱藨
草、海三棱藨草⁃藨草；呈显著正关联的为：海三棱藨
草⁃白茅；呈不显著正关联的有 １３ 对；呈极显著负关
联的有 ３ 对：芦苇⁃藨草、糙叶苔草⁃互花米草、糙叶
苔草⁃海三棱藨草；呈显著负关联的为：芦苇⁃海三棱
藨草；呈不显著负关联的有 ７ 对，所占比例分别为
７􀆰 １％、７．１％、４６．４％、１０．７％、３．６％和 ２５．０％．种对之
间联结性越强时，种对联系越紧密，正显著性相关的
种对数越多，表明群落越稳定［４］；反之，群落越不稳
定；而显著性不明显的种对占多数时，环境扰动对于
群落的稳定具有决定性的作用．本研究中，群落关联
呈不显著的种对占到 ７１．７％，因此，群落整体的稳定
性较差，如若受到外界干扰，群落的演替速度以及方
向都会发生变化［３２］ ．
　 　 如表 ３ 所示，互花米草⁃海三棱藨草，海三棱藨
草⁃藨草种对之间的关联性指数值较大，０．４＜ＡＣ≤１，
因此，上述 ２个种对的正关联性较强，即物种出现在
同一样方中的概率较大，而种对之间有可能相互共
存，也有可能存在激烈的种间竞争．关联性指数集中
在－１≤ＡＣ＜－０．４ 的种对数达到 ８ 个：芦苇⁃藨草、糙
叶苔草⁃互花米草、糙叶苔草⁃海三棱藨草、互花米草⁃
水莎草、海三棱藨草⁃白茅、海三棱藨草⁃水莎草、藨
草⁃白茅、水莎草⁃稗草，该区间内种对的负联结性较
强，两物种出现在同一生境中的概率较低，物种之间
通常呈现负相关或者不存在明显的种间关系．群落
中剩余的１８个种对在－０．４≤ＡＣ＜０．４之间，因此，群
表 ２　 主要物种种间关联性的 χ２校正检验半矩阵
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｅｍｉ⁃ｍａｔｒｉｘ ｏｆ ｉｎｔｅｒ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ χ２ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ｔｅｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ
芦苇
Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ
ａｕｓｔｒａｌｉｓ
糙叶苔草
Ｃａｒｅｘ
ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉａ
互花米草
Ｓｐａｒｔｉｎａ
ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ
藨草
Ｓｃｉｒｐｕｓ
ｍａｒｉｑｕｅｔｅｒ
海三棱藨草
Ｓｃｉｒｐｕｓ
ｔｒｉｑｕｅｔｅｒ
白茅
Ｉｍｐｅｒａｔａ
ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ
稗草
Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ
ｃｒｕｓｇａｌｌｉ
糙叶苔草 Ｃａｒｅｘ ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉａ ＋
互花米草 Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ － ▼
藨草 Ｓｃｉｒｐｕｓ ｍａｒｉｑｕｅｔｅｒ ▽ ▼ ▲
海三棱藨草 Ｓｃｉｒｐｕｓ ｔｒｉｑｕｅｔｅｒ ▼ － ＋ ▲
白茅 Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ － ＋ ＋ △ ＋
稗草 Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓｇａｌｌｉ － － ＋ ＋ ＋ ＋
水莎草 Ｊｕｎｃｅｌｌｕｓ ｓｅｒｏｔｉｎｕｓ － － ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
▲极显著正相关 Ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ； ▼极显著负相关 Ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ； △显著正相关 Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ； ▽显著负相关 Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ； ＋正相关 Ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ； －负相关 Ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ３　 种间关联性指数的 ＡＣ值
Ｔａｂｌｅ ３　 ＡＣ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｉｎｔｅｒ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ
芦苇
Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ
ａｕｓｔｒａｌｉｓ
糙叶苔草
Ｃａｒｅｘ
ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉａ
互花米草
Ｓｐａｒｔｉｎａ
ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ
海三棱藨草
Ｓｃｉｒｐｕｓ
ｍａｒｉｑｕｅｔｅｒ
藨草
Ｓｃｉｒｐｕｓ
ｔｒｉｑｕｅｔｅｒ
白茅
Ｉｍｐｅｒａｔａ
ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ
稗草
Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ
ｃｒｕｓｇａｌｌｉ
糙叶苔草 Ｃａｒｅｘ ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉａ ０．０４
互花米草 Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ０．０８ －０．６４
海三棱藨草 Ｓｃｉｒｐｕｓ ｍａｒｉｑｕｅｔｅｒ －０．２９ －０．５２ ０．４０
藨草 Ｓｃｉｒｐｕｓ ｔｒｉｑｕｅｔｅｒ －０．４７ －０．０５ －０．３０ ０．４４
白茅 Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ ０．０３ ０．２５ ０．０４ －１．００ －０．７２
稗草 Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓｇａｌｌｉ －０．２９ ０．０７ －１．００ －１．００ －０．３０ ０．０７
水莎草 Ｊｕｎｃｅｌｌｕｓ ｓｅｒｏｔｉｎｕｓ －０．２９ ０．０２ －０．２６ ０．０１ ０．１１ ０．００ －１．００
０２４１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ４　 主要物种的种间 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关性半矩阵
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｓｅｍｉ⁃ｍａｔｒｉｘ ｏｆ Ｓｐｅａｒｍａｎ’ｓ ｒａｎｋ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ
芦苇
Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ
ａｕｓｔｒａｌｉｓ
糙叶苔草
Ｃａｒｅｘ
ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉａ
互花米草
Ｓｐａｒｔｉｎａ
ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ
海三棱藨草
Ｓｃｉｒｐｕｓ
ｍａｒｉｑｕｅｔｅｒ
藨草
Ｓｃｉｒｐｕｓ
ｔｒｉｑｕｅｔｅｒ
白茅
Ｉｍｐｅｒａｔａ
ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ
稗草
Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ
ｃｒｕｓｇａｌｌｉ
糙叶苔草 Ｃａｒｅｘ ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉａ ▽
互花米草 Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ＋ ▼
海三棱藨草 Ｓｃｉｒｐｕｓ ｍａｒｉｑｕｅｔｅｒ ▼ ▼ ▲
藨草 Ｓｃｉｒｐｕｓ ｔｒｉｑｕｅｔｅｒ ▼ ＋ ▽ －
白茅 Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ － ＋ － － －
稗草 Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓｇａｌｌｉ － ＋ － ＋ － ＋
水莎草 Ｊｕｎｃｅｌｌｕｓ ｓｅｒｏｔｉｎｕｓ － ＋ － － ＋ － －
落中剩余的大部分种对之间正或负关联性不明显．ＡＣ
值在［－１，－０．４）、（０．４，１］、［－０．４，０．４）３个区间的比例
为 ２ ∶ ８ ∶ １８，群落中大部分物种之间相对独立．
２􀆰 ３　 种间相关性
植被的盖度不仅能够反映植物群落在空间上的
分布状况，更能反映同一时间段内不同物种之间的
差异．因此，应用植被的盖度值作为定量指标，对盐
沼植物种间关系进行 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相关分析会更加
精确．如表 ４ 所示，研究区内存在的 ２８ 个植物种对
中，呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１）１ 对，即互花米草⁃海
三棱藨草，表明随着分布空间的变化，互花米草和海
三棱藨草盖度变化趋势一致；呈极显著负相关（Ｐ
＜０􀆰 ０１）４对：芦苇⁃海三棱藨草、芦苇⁃藨草、糙叶苔
草⁃互花米草、糙叶苔草⁃海三棱藨草；呈显著负相关
（Ｐ＜０．０５）３ 对：芦苇⁃糙叶苔草、互花米草⁃藨草、海
三棱藨草⁃白茅，上述呈负相关的种对，其植被盖度
值变化趋势相反，甚至不能够分布于相同的生境内；
不显著相关种对有 ２０个，种对之间植被盖度值相互
变化趋势不明显，或者空间相对分布位置关系不明
确．种对之间的相关程度表明：崇明东滩南部的大部
分植物呈现独立的分布格局，物种之间依赖性不强，
不同物种生境的适应能力存在较大差异．
２􀆰 ４　 生态种组
在生态系统中，环境扰动以及自身的生物学特
征使得物种对生境具有不同的生态适应性和相互分
离的生态位，而生态种组是一个群落中表现出具有
类似的生物型和生态习性的相关物种组成的整体．
同一生态种组内，各种对间具有相对较强的正联结，
不同种组间联结较为松散，一个完整的生态系统中
某一生态种组的缺失将会对群落结构和功能产生重
要影响［３３］，因此通过关联分析和相关分析找出群落
中的相关种组，并进行生态分析，对研究生态系统的
组成和功能非常必要．一般认为，同一个种组间的种
对相关性较大，因为它们具有一致的生物学特性和
生态适应性，要求近似的环境条件，因此物种间的关
联和相关性是较为稳定的，时空环境对它们影响不
大［３２］ ．但在实际的研究中发现，同一个种组在不同
的时间以及不同的区域下，物种之间的关联和相关
性也会有所不同，有时甚至是性质上的差异，这通常
与环境变化、种群变异、演替进程等有关．此外，研究
的尺度、取样方法也是造成上述差异的重要因素．
为了更加真实可靠地反映群落的种间关联以及
群落退化及演替方向，依据群落种间 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相
关分析结果和不同植物主要的生态习性及生境分
布，以显著负相关性作为划分种组的界限，同一种组
内两两之间有尽可能大的正相关性为原则，生态习
性相似的种联合为一生态种组．如图 ２，将 ８ 种主要
植物划分为 ４ 个种组：１）芦苇；２）糙叶苔草⁃藨草⁃水
莎草；３）互花米草⁃海三棱藨草；４）白茅⁃稗草．各组
植物都具有基本相似的生态要求和生活习性，在同
图 ２　 主要物种的 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数星座图
Ｆｉｇ．２ 　 Ｃｏｎｓｔｅｌｌａｔｉｏｎ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ Ｓｐｅａｒｍａｎ’ ｓ ｒａｎｋ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｐａ： 芦苇 Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ； Ｃｓ： 糙叶苔草 Ｃａｒｅｘ ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉａ； Ｓｔ： 藨
草 Ｓｃｉｒｐｕｓ ｔｒｉｑｕｅｔｅｒ； Ｊｓ： 水莎草 Ｊｕｎｃｅｌｌｕｓ ｓｅｒｏｔｉｎｕｓ； Ｓａ： 互花米草 Ｓｐａｒ⁃
ｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ； Ｓｍ： 海三棱藨草 Ｓｃｉｒｐｕｓ ｍａｒｉｑｕｅｔｅｒ； Ｅｃ： 稗草 Ｅｃｈｉｎｏ⁃
ｃｈｌｏａ ｃｒｕｓｇａｌｌｉ； Ｉｃ： 白茅 Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ． Ⅰ： 极显著正相关 Ｈｉｇｈｌｙ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ；Ⅱ： 极显著负相关 Ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ； Ⅲ： 显著负相关 Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ；
Ⅳ： 正相关 Ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ．
１２４１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁文慧等： 崇明东滩南部河口盐沼植物群落种间关系数量分析　 　 　 　 　 　
一生态种组的物种，具有较大的关联性和相关性，并
且对环境的适应能力、资源的利用能力、群落所起的
功能作用等均有相似性．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 种间相关性
物种间表现出的显著相关通常存在正、负两种
情况：１）显著正相关，不同物种对资源的利用方式
相近、竞争较为激烈，种对内物种之间对环境具有较
强的适应性，生活型也较为相近，并且生态位发生重
叠，随着群落演替的进行，种对之间会发生取代，其
中一方成为区域的优势种．如互花米草⁃海三棱藨草
种对，两者存在较大的混合交错带，对盐度和高程 ２
种主要环境因子适应性相似［２１］，因此两者空间分布
范围较为接近，需要的生境资源相似，生态位发生较
大重叠．互花米草作为一种 Ｃ４植物［３４］，比海三棱藨
草能更好地利用环境资源［３５］，因此，随着群落的演
替和发育，互花米草具有更强的竞争力，并且将逐渐
取代海三棱藨草，成为植被分布区的优势物种，最终
群落发展成为单一顶极优势群落．２）显著负相关，２
个物种的资源利用方式不同，对生境要求差异较大，
生态位往往相互分离，在同一个群落中或者相同时
间出现的机率较小．如芦苇⁃海三棱藨草以及藨草，
由于种对之间适应的环境状况存在差异，芦苇作为
崇明东滩盐沼植物群落的后期演替物种，集中分布
在地势较高、土壤发育时间较长的潮滩，而莎草科的
海三棱藨草和藨草作为先锋物种则主要分布在植物
群落的光滩前沿地带，地势低、土壤含水率高，２ 种
科属的植物分布区域环境因子差异显著．总之，由于
环境或者自身生物特征的差异，显著负相关的种对
很少出现在相同的空间内．而无论种群之间是正相
关还是负相关，群落的演替以及种间关联、种间竞争
都与之存在非常密切的联系．
３􀆰 ２　 群落演替与种间关联
外界环境因子的变动会对植物群落造成干扰，
演替是维持群落稳定与平衡的手段之一［３６－３７］ ．随着
群落的演替，群落结构及其物种组成都将逐渐趋于
稳定和完善，此时物种之间通常呈正相关．与此同
时，随着不同阶段植物群落演替过程的进行，物种之
间的关系往往会发生相应的转化．不同学者对群落
演替与种间关联进行了研究：李育中［１０］认为，随着
演替的发展，种间关系最后将向无关联方向发展；杜
道林等［３８］研究认为，随着植被的演替，群落结构及
种类组成逐渐趋于完善和稳定，种间关联趋向于正
关联；徐松鹤等［３９］对黄河源区草原的研究表明，退
化的群落会明显影响群落物种间的联结性，伴随退
化过程的加剧，群落中的主要优势物种种间联结性
由显著负关联过渡到无关联，再转为种间竞争；房飞
等［２］认为，在长期演替过程中，物种通过种间竞争，
群落的基本组分保持稳定，进一步演替之后，物种的
联结程度反而不强，关系松散，独立性强．
本研究发现，崇明东滩南部盐沼植被整体呈现
显著负相关，群落的稳定性较差，群落需要通过演替
重新构建稳定的物种联系．因为研究区域位于潮滩
湿地，自然环境复杂多变，又受到潮汐等周期性环境
因子的影响，植物群落存在较大的波动性，整体稳定
性差．崇明东滩属于於涨型潮滩湿地，区域的潮滩高
程以及潮汐淹水等重要环境因子都处于变化中．每
年区域内都有新淤涨出来的潮滩湿地会发生原生演
替，而拥有植被覆盖的区域同时会发生次生演替．研
究群落内部种间的关联性可以推测群落演替的动态
和趋势，有助于正确认识群落的基本结构，为生物多
样性的保护和物种资源的优化利用提供科学依据．
种间联结理论认为，种间联结的正负能够影响
群落演替的方向，而种间联结的显著程度影响群落
整体演替的速度［２，４，４０］ ．种间正联结包含 ２ 种关系：
１）种对之间一方依赖于另一方，或者两者相互依
赖，由此形成了共生的种间关系；２）异质环境中，几
种能够适应相同环境的物种构建的关联，往往在群
落后期由于资源的限制，物种之间必然会形成激烈
的种间竞争．海三棱藨草作为长江口先锋植物，是中
国特有的盐沼植物，在崇明东滩湿地生态系统中起
重要作用［３１，４１］，但其仅与互花米草存在极显著的正
相关．这两种植物在群落演替初期对资源喜好程度
和利用方式相同，构建了较为密切的正关联，物种之
间处于短暂的共存期，但群落发育成熟之后，由于两
者生长型差异，物种间的竞争将变得激烈，这种对资
源的竞争作用会导致竞争力较弱的海三棱藨草群落
消失，这两种非共生关系植物正向的联结关系，加速
了互花米草对先锋物种的取代速度．综上所述，互花
米草和海三棱藨草之间的关系属于后者．目前，海三
棱藨草在崇明东滩的分布面积锐减［２１］，区域内的重
要值仅占 ８．８％，是崇明东滩亟待保护的本土盐沼
植物．
在通常情况下，种间关联性描述的是一种静态
关系：包括物种在空间上的分布关系，还包括物种之
间的功能关系，植物的分布及功能直接反映群落的
稳定性［６］ ．群落整体的稳定作为进行物种保护的基
２２４１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
础，对群落发展具有重要的导向作用，因而成为制定
物种保护措施的首要考虑条件．崇明东滩南部，植物
群落整体呈现负相关，物种之间联系并不紧密，若仅
对群落中的海三棱藨草进行保护，无法维持保护后
群落的稳定．经过种间关联和相关性分析，发现海三
棱藨草与互花米草存在极显著的正相关，与群落中
其他植物呈负相关或者不存在显著关联．研究区域
内，海三棱藨草和互花米草对资源的喜好和利用存
在较大的相似性，两者在群落发育初期，物种之间处
于短暂的共存期，但由于两者繁殖体以及繁殖速度
的差异，伴随着自然条件的变化以及群落演替进程
的深入，物种间的竞争关系将变得激烈．若需要对海
三棱藨草植物种群进行保护，必须严格限制海三棱
藨草生境内互花米草的生长和繁殖，对开花期的互
花米草进行刈割、粉碎［４２－４４］，降低其对三棱藨草光
照和营养资源的争夺，同时在海三棱藨草的适宜生
境中进行恢复性栽培，特别是通过人工手段进行海
三棱藨草种群的保护．
３􀆰 ３　 种间关联与种间关系
依据群落种间 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相关分析结果，将 ８
个主要植物种划分为 ４ 个生态种组，第 １ 生态种组
为芦苇：具有最大的植物重要值，并且在分布区域内
芦苇与其他植物没有明显的正相关关系，独立于其
他物种之外，分布在靠近陆地一侧的区域．生长区域
地势高程较高，种组整体生态耐受性较强，分布较为
广泛，在研究区内种组的重要值最大．因为芦苇植株
高大、密度较低，在自然状态下，虽然很多植物都与
芦苇有交错分布区域，但是由于植株的生理特征以
及生态适应性差异，因此与芦苇并不属于同一生态
种组，芦苇种群的优势分布区不存在明显的种间竞
争．第 ２生态种组为糙叶苔草⁃藨草⁃水莎草：该种组
主要分布在靠近光滩的低位盐沼植被分布带，种组
植物相对群落内的其他植物耐盐性较弱，一般分布
在地势低、土壤含水率高、受潮汐影响显著的区域．
该种组植物同为莎草科，生长型相似，对环境生态适
应能力相近，物种之间虽存在种间竞争，但相对缓
和，生态位有轻微重叠．第 ３ 生态种组为互花米草⁃
海三棱藨草：该种组由植物形体特征截然不同的 ２
种植物组成，其中，互花米草植株高而密集、盖度大、
叶片坚挺，能够有效汲取光照资源，海三棱藨草植株
相对矮小、植株密度大、叶片柔韧．由于两者在空间
上的分布位置以及生长环境类似，因而归于同一生
态种组，两者生态位发生较大重叠，互花米草和海三
棱藨草存在较为激烈的竞争关系．第 ４ 生态种组为
白茅⁃稗草：２ 种植物是群落演替后期物种，适应高
程高、淹水频率低的区域，因此该种组生物集中分布
在靠近大堤的内部区域．该种组中 ２ 种植物都隶属
于禾本科，植株稀疏不一，植被盖度较低，种组的整
体重要值较低，在区域内分布面积小而呈斑块状，种
间竞争能力较弱．本文划分的 ４ 个生态种组之间呈
显著负关联，种组内部表现为正相关，种组内物种一
般都存在竞争关系，而不同种组由于分布空间以及
生长环境的差异，种组之间的竞争相对较弱．
３􀆰 ４　 关联性和相关性分析
本文基于植物出现与否以及植被的盖度值，分
别构建了 χ２和 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相关等两种物种关系分
析方法，并且在分析过程中利用种群联结系数 ＡＣ
对 χ２分析的群落中物种之间的关联性进行进一步
的验证． χ２统计度量有明确的指标，能准确客观地
表现物种之间的联结性，以 ＡＣ 值作为补充，可以检
验出 χ２检验结果中呈不显著联结的种对间的联结
性［７］ ．χ２检验作为检验 ２个物种出现的相似度尺度，
通过物种在不同样方中存在与否来定性描述物种之
间的关系．Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析，作为物种在空间分
布上的相互关联性，不局限于物种是否存在，更多涉
及到数量（盖度）多少，是物种之间的定量关系［６］ ．
在研究植物群落时，通常先经过定性分析，再进行定
量分析，这样能够有效地反映物种之间的相互作用．
在 χ２检验时，由于 χ２值非负，因此在其检验的关联
性半矩阵中，无法通过 χ２值的正负判定物种的正负
联结关系，因此还需要通过 Ｖ 值来判断联结关系的
正负．而 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析可以通过相关系数的
正负分析种对之间相关性的正负．
本研究中，两种相关系数基于不同参数，但 χ２
的关联性检验和 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相关之间存在较大的
联系：芦苇⁃藨草、糙叶苔草⁃互花米草、糙叶苔草⁃海
三棱藨草都呈现极显著负相关，互花米草⁃海三棱藨
草 ２ 种检验都呈现极显著正相关；对于芦苇⁃海三
棱藨草，χ２检验芦苇⁃海三棱藨草呈显著负相关，
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩分析呈极显著负相关．因此，群落中呈现
显著和极显著相关的种对关联性和相关性基本相
符．但是，海三棱藨草⁃白茅的结论完全相反：χ２检验
表明两者为显著正相关，而 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相关分析认
为该种对为显著负相关，而该种对的 ＡＣ 值为
－１．００，因此海三棱藨草⁃白茅呈现负相关，２ 种分析
结果实际上是一致的．χ２关联性检验结果中，不显著
正负关系种对为 ２１ 对，Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相关不显著种
对为 ２０对，但相同种对的分析结果截然不同，利用
３２４１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁文慧等： 崇明东滩南部河口盐沼植物群落种间关系数量分析　 　 　 　 　 　
种群联结系数 ＡＣ 对 χ２关联性进一步检验，发现
８４．２％无显著相关性的种对正负关系保持一致．χ２关
联性分析的数据人为量化，并非植物本身的生物学
特性，能够大致判定群落之间的物种关系，对相关性
不显著的种对很难作出准确判定，有时甚至出现与
现实情况相反的结果，需要种群连接系数 ＡＣ 进行
进一步检验；Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关建立在植物盖度值基
础上，能够对种对之间的相关性进行定量表示，明确
植物空间分布的基本现状，检验结果更加科学合理．
通常对于现状不明的植物群落进行研究时，χ２检验
能够快速判定群落的稳定性及突出的种间关系，因
而其在植物群落关系研究中是必不可少的手段．
４　 结　 　 论
崇明东滩南部共存在 ８ 个优势物种，整体呈显
著负关联，因此该盐沼群落稳定性较差． 在种对关
系分析上，χ２检验和 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析 ２ 种方法
有较好的一致性，经 ＡＣ 值检验后，非显著相关的种
对相关程度一致性达到 ８４．２％，而针对崇明东滩南
部植被群落分布现状，发现 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相关分析效
果较好．依据群落种间 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相关分析结果，
可以将 ８种优势植物划分成 ４个生态种组：芦苇、海
三棱藨草⁃互花米草、糙叶苔草⁃藨草⁃水莎草、白茅⁃
稗草．每个生态种组生境相似，种间联系密切．其中，
互花米草和海三棱藨草存在极显著的正相关性，但
两者之间并非共生关系，因此两者在未来群落的发
展过程中会发生较为激烈的种间竞争．
总之，上述统计分析结果与崇明东滩的自然环
境变化关系密切，复杂多变的潮滩高程、盐度是植物
空间分布的重要限制因子，不同的物种对环境的适
应性以及耐受能力也会存在较大差异．多变的自然
环境和植物特有的生物学特征，最终形成了崇明东
滩现有盐沼植物群落分布格局．
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［５］　 Ｚｈａｎｇ Ｆ （张 　 峰）， Ｓｈａｎｇｇｕａｎ Ｔ⁃Ｌ （上官铁梁）．
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生
态学报）， １９９９， ２３（５）： ４７１－４７４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｔ （张金屯）． Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２００４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｇｕｏ Ｚ⁃Ｈ （郭志华）， Ｚｈｕｏ Ｚ⁃Ｄ （卓正大）， Ｃｈｅｎ Ｊ （陈
洁）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｍｉｘｅｄ
ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ａｎｄ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｌｕｓｈａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学
报）， １９９７， ２１（５）： ４２４－４３２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｗ （孙中伟）， Ｚｈａｏ Ｓ⁃Ｄ （赵士洞）． Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｍｅ⁃ｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄ Ｋｏｒｅａｎ
ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐｅ ｏｆ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
１９９６， ７（１）： １－５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｄｅｎｇ Ｌ⁃Ｐ （邓莉萍）， Ｂａｉ Ｘ⁃Ｊ （白雪娇）， Ｌｉ Ｌ⁃Ｌ （李
露露）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ａｍｏｎｇ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ
ｍｏｎｔａｎｅ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１５， ３４
（６）： １４７３－１４７９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｌｉ Ｙ⁃Ｚ （李育中）． Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ
ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｔｅｒｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓ⁃
ｌａｎｄ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志 ），
１９９１， １０（６）： ８－１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｚｈｏｕ Ｘ⁃Ｙ （周先叶）， Ｗａｎｇ Ｂ⁃Ｓ （王伯荪）， Ｌｉ Ｍ⁃Ｇ
（李鸣光）， ｅｔ ａｌ． Ａｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ
Ｈｅｉｓｈｉｄｉｎｇ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学报）， ２０００， ２４
（３）： ３３２－３３９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｊｉａｎｇ Ｙ⁃Ｘ （蒋有绪）． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｆｌｏｒａ， ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｖｅｇｅｔａ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ ｅｔ Ｇｅｏｂｏ⁃
ｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学与地植物学丛刊）， １９８２，
６（４）： ２８１－３０１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｃ （杨一川）， Ｚｈｕａｎｇ Ｐ （庄 　 平）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｒ
（黎系荣）， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｐｌａｔｙａｃａｎｔｈａ－Ｓｃｈｉｍａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｏｎ
Ｅｍｅｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态
学报）， １９９４， １８（２）： １０５－１２０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｈｅｎｒｙ ＧＨＲ． Ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｓｅｄｇｅ Ｍｅａｄｏｗ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ａ
Ｐｏｌａｒ Ｄｅｓｅｒｔ Ｏａｓｉｓ： Ａｌｅｘａｎｄｒａ Ｆｉｏｒｄ， Ｅｌｌｅｓｍｅｒｅ Ｉｓｌａｎｄ，
Ｃａｎａｄａ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｔｏｒｏｎｔｏ： Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｏｒｏｎｔｏ，
１９８７
［１５］　 Ｈｅｎｒｙ ＧＨＲ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆ ｓｅｄｇｅ ｍｅａｄｏｗｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｃａｎａｄｉａｎ Ｈｉｇｈ Ａｒｃｔｉｃ． Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９８， １３４： １１９－１２９
［１６］　 Ｔｏｌｖａｎｅｎ Ａ， Ｈｅｎｒｙ ＧＨ． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｒｅｅ
ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｅｄｇｅｓ ｕｎｄｅｒ ｍｕｓｋｏｘ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｇｈ
Ａｒｃｔｉｃ． Ａｒｃｔｉｃ， Ａｎｔａｒｃｔｉｃ， ａｎｄ Ａｌｐｉｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０００，
３２： ４４９－４５５
４２４１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
［１７］　 Ｇａｒｃíａ⁃Ｃｅｒｖｉｇ􀆩ｎ ＡＩ， Ｇａｚｏｌ Ａ， Ｓａｎｚ Ｖ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｒａｓｐｅ⁃
ｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｒｅｐｌａｃｅｓ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｆａｃｉｌｉｔａｔｉｏｎ ａｓ
ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ： Ｔｈｅ ｓｈｉｆｔｉｎｇ ｎａｔｕｒｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ⁃
ｐｌａｎｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ． Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｅｖｏｌｕ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ， ２０１３， １５： ２２６－２３６
［１８］　 Ｍａｏ Ｚ⁃Ｇ （毛志刚）， Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｘ （王国祥）， Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｅ
（刘金娥）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｎ
ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ
Ｙａｎｃｈｅｎｇ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００９， ２０（２）： ２９３－ ２９７
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｈｅ Ｑ （贺　 强）， Ｃｕｉ Ｂ⁃Ｓ （崔保山）， Ｚｈａｏ Ｓ⁃Ｘ （赵欣
胜）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓａｌｔｍａｒｓｈ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ／ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ
Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生
态学报）， ２００９， ２９（２）： ６７６－６８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｈｅ Ｑ （贺 　 强）， Ａｎ Ｙ （安 　 渊）， Ｃｕｉ Ｂ⁃Ｓ （崔保
山）． Ｃｏａｓｔａｌ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈｅｓ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （生态环境学报）， ２０１０， １９ （ ３）：
６５７－６６４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｄｉｎｇ Ｗ⁃Ｈ （丁文慧）， Ｊｉａｎｇ Ｊ⁃Ｙ （姜俊彦）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｚ
（李秀珍）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｉｎ⁃
ｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ａｃｒｏｓｓ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｏｎｇ⁃
ｍｉｎｇ Ｄｏｎｇｔａｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物
生态学报）， ２０１５， ３９（７）： ７０４－７１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｈｕａｎｇ Ｈ⁃Ｍ （黄华梅）， Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｑ （张利权）， Ｙｕａｎ Ｌ
（袁　 琳）． Ｔｈｅ ｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｃｈｏｎｇｍｉｎｇ Ｄｏｎｇｔａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅ⁃
ｓｅｒｖｅ， Ｓｈａｎｇｈａｉ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２００７， ２７（１０）： ４１６６－４１７２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｐａｎ Ｙ （潘 　 宇）， Ｌｉ Ｄ⁃Ｚ （李德志）， Ｙｕａｎ Ｙ （袁
月）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ
ａｎｄ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃｈｏｎｇｍｉｎｇ
Ｄｏｎｇｔａｎ ｗｅｔｌａｎｄ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｈａｂｉｔａｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （植物资源与环境
学报）， ２０１２， ２１（４）： １－９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｚｈａｏ Ｐ （赵　 平）， Ｙｕａｎ Ｘ （袁　 晓）， Ｔａｎｇ Ｓ⁃Ｘ （唐
思贤）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｗａｔｅｒ
ｂｉｒｄｓ ａｔ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ ｅｎｄ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｍｉｎｇ Ｉｓｌａｎｄ （ Ｓｈａｎｇ⁃
ｈａｉ） ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ． Ｚｏｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （动物学研究），
２００３， ２４（５）： ３８７－３９１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｆａｎ Ｘ⁃Ｚ （范学忠）， Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｑ （张利权）， Ｙｕａｎ Ｌ
（袁 　 琳）， ｅｔ ａｌ． Ａｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌ ｄｙ⁃
ｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔｓ ｆｏｒ ｗａｔｅｒｂｉｒｄｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｐａ⁃
ｔｉａｌ ｚｏｎａｔｉｏｎ ａｔ Ｃｈｏｎｇｍｉｎｇ Ｄｏｎｇｔａｎ， Ｓｈａｎｇｈａｉ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１１， ３１（１３）： ３８２０－
３８２９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｈｕａｎｇ Ｚ⁃Ｙ （黄正一）， Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｈ （孙振华）， Ｙｕ Ｋ （虞
快）． Ｂｉｒｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ Ｓｈａｎｇｈａｉ． Ｓｈａｎｇ⁃
ｈａｉ： Ｆｕｄａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｔｉａｎ Ｂ， Ｚｈｏｕ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ
ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｆｏｒ ｍｉｇｒａｔｏｒｙ ｂｉｒｄｓ ａｔ ｔｈｅ Ｃｈｏｎｇｍｉｎｇ Ｄｏｎｇｔａｎ
Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｉｎ Ｓｈａｎｇｈａｉ， Ｃｈｉｎａ． Ｅｓｔｕａｒｉｎｅ， Ｃｏａｓｔａｌ
ａｎｄ Ｓｈｅｌｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００８， ８０： ２９６－３０２
［２８］　 Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｘ （阳含熙）． Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ
ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ． Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅ
（资源科学）， １９７８， ２（２）： ７９－９１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｓｃｈｌｕｔｅｒ Ｄ． Ａ ｖａｒｉａｎｃｅ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｓｓｏｃｉａ⁃
ｔｉｏｎｓ， ｗｉｔｈ ｓｏｍｅ ｅｘａｍｐｌｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９８４，
６５： ９９８－１００５
［３０］　 Ｄｕ Ｒ⁃Ｑ （杜荣骞）． Ｂｉｏｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕ⁃
ｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， ２００９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｓｍｏｌｋｅｒ ＲＡ， Ｒｉｃｈａｒｄｓ ＡＦ， Ｃｏｎｎｏｒ ＲＣ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｘ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ Ｉｎｄｉａｎ
Ｏｃｅａｎ ｂｏｔｔｌｅｎｏｓｅ ｄｏｌｐｈｉｎｓ． Ｂｅｈａｖｉｏｕｒ， １９９２， １２３： ３８－
６９
［３２］　 Ｇｒｅｉｇ⁃Ｓｍｉｔｈ Ｐ． Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｂｅｒｋｅｌｅｙ：
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ Ｐｒｅｓｓ， １９８３
［３３］　 Ｚｈａｎｇ Ｆ （张 　 峰）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｔ （张金屯）， Ｈａｎ Ｇ⁃Ｙ
（韩广业）． Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｚｈｕｗｅｉｇｏｕ ｉｎ Ｌｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅ⁃
ｓｅｒｖｅ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学报），
２００２， ２６（Ｓｕｐｐｌ．）： ５２－５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｓｈａｎｇ Ｙ （商　 栩）， Ｇｕａｎ Ｗ⁃Ｂ （管卫兵）， Ｚｈａｎｇ Ｇ⁃Ｓ
（张国森）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ Ｓｐａｒｔｉｎａ
ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｏｎ ｔｈｅ ｆｏｏｄ ｗｅｂｓ ｏｆ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈｅｓ．
Ａｃｔａ Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （海洋学报）， ２００９， ３１（１）：
１３２－１４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｃｈｅｎ Ｚ⁃Ｙ （陈中义）， Ｌｉ Ｂ （李　 博）， Ｃｈｅｎ Ｊ⁃Ｋ （陈
家宽）． Ｓｏｍｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｍｐｅ⁃
ｔｉｔｉｖｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｉｎｖａｓｉｖｅ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ａｎｄ ｎａｔｉｖｅ
Ｓｃｉｒｐｕｓ ｍａｒｉｑｕｅｔｅｒ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ （生物多样性），
２００５， １３（２）： １３０－１３６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］ 　 Ｃｈｅｎ Ｘ⁃Ｚ （陈秀芝）， Ｓｕｎ Ｙ （孙 　 瑛）． Ｃｈｉｎｅｓｅ ｅｎ⁃
ｄｅｍｉｃ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ ｐｌａｎｔ： ｂｕｌｒｕｓｈ （Ｓｃｉｒｐｕｓ ｍａｒｉｑｕｅｔｅｒ），
ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｉｔｓ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ． Ｗｅｔｌａｎｄ
Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ （湿地科学与管理）， ２０１１， ７
（１）： ６０－６３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｗａｎｇ Ｑ （王　 卿）， Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｈ （汪承焕）， Ｈｕａｎｇ Ｓ⁃Ｆ
（黄沈发）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉ⁃
ｔｉｅｓ： Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｉｍｐａｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （生态环境学报 ），
２０１２， ２１（２）： ３７５－３８８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｄｕ Ｄ⁃Ｌ （杜道林）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｃ （刘玉成）， Ｌｉ Ｒ （李
睿）． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃａｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ
Ｊｉｎｙｕｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植
物生态学报）， １９９５， １９（２）： １４９－１５７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｘｕ Ｓ⁃Ｈ （徐松鹤）， Ｓｈａｎｇ Ｚ⁃Ｈ （尚占环）， Ｍａ Ｙ⁃Ｓ
（马玉寿）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｉｎ
ｄｅｇｒａｄｅｄ ｍｅａｄｏｗ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｅａｄｗａｔｅｒ ａｒｅａ ｏｆ
Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｏｎ Ｔｉｂｅｔａｎ ｐｌａｔｅａｕ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃
Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学报）， ２００８， ２８（６）：
１２２２－１２２７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｙｉｎ Ｌ⁃Ｋ （尹林克）， Ｌｉ Ｔ （李　 涛）． Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ｒｉｐａｒｉａｎ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉ⁃
ｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔａｒｉｍ Ｒｉｖｅｒ．
Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学报）， ２００５， ２９
（２）： ２２６－２３４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｊｉｎｇ Ｋ， Ｍａ Ｚ， Ｌｉ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｆｏｒａｇｉｎｇ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ
ｉｎ ｈａｂｉｔａｔ ｕｓｅ ｏｆ ｓｈｏｒｅｂｉｒｄｓ ａｔ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ａｒｅａ ｏｆ
Ｃｈｏｎｇｍｉｎｇ Ｄｏｎｇｔａｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００７，
５２４１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁文慧等： 崇明东滩南部河口盐沼植物群落种间关系数量分析　 　 　 　 　 　
２２： ５５９－５７０
［４２］　 Ｃｈｅｎ Ｘ （陈 　 曦）， Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｑ （张利权）， Ｙｕａｎ Ｌ
（袁　 琳）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｕｒａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｆｏｒ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ
Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｏｎ ｓａｌｔｍａｒｓｈ ｓｏｉｌｓ． Ａｃｔａ Ｓｃｉｅｎｔｉａｅ
Ｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｔｉａｅ （环境科学学报）， ２０１０， ３５ （ ５）：
１０９３－１１００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４３］　 Ｓｈｅｎｇ Ｑ （盛　 强）， Ｈｕａｎｇ Ｍ⁃Ｙ （黄铭垚）， Ｔａｎｇ Ｃ⁃Ｄ
（汤臣栋）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｒａｄｉｃａｔｉｏｎ ｍｅａ⁃
ｓｕｒｅｓ ｆｏｒ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｏｎ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ
ｍａｃｒｏｂｅｎｔｈｉｃ ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ． Ａｃｔａ Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（水生生物学报）， ２０１４， ３８（２）： ２７９－２９０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［４４］　 Ｔａｎ Ｆ⁃Ｌ （谭芳林）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ ｃｕｔ⁃
ｔｉｎｇ ｗｉｔｈ ｍａｃｈｉｎｅ ｂｏａｔ ｏｎ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏ⁃
ｒａ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｏｉｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ． Ｗｅｔｌａｎｄ
Ｓｃｉｅｎｃｅ （湿地生态）， ２００８， ６（４）： ５２６－５３０ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
作者简介　 丁文慧，男，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事湿
地生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｉｎｇｗｅｎｈｕｉ２００９＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
封 面 说 明
封面图片由西北农林科技大学农学院邓健博士 ２０１３ 年 ６ 月拍摄于陕西省延安市庙咀沟流域
（３６°３８′ Ｎ，１０９°２２′ Ｅ），展现了陕北黄土高原退耕还林工程带来的植被恢复效果．１９９８ 年国家在陕
北开始试点实施退耕还林工程以来，该地区植被面积逐年增大，带来了物种多样性增加、水土流失
下降、风沙减少等显著的生态效益，黄土高原已经被郁郁葱葱的绿色植被覆盖．生态治理也引发了
陕北黄土高原小流域内土地利用方式的转变，影响到流域内的资源分配，推动了农业产业结构调
整．流域内可耕作土地的不同利用方式产生了粮食种植、粮果兼作和果树种植等不同的种植业发展
模式，其资源消耗、环境负荷以及产品产出各不相同．研究生态治理后小流域种植业不同发展模式
的能值特征和可持续性，有助于寻求更加合理的流域农业生态系统发展方式，可以为陕北黄土高原
和其他干旱半干旱地区的生态治理提供科学参考．
丁文慧， 李秀珍， 姜俊彦， 等． 崇明东滩南部河口盐沼植物群落种间关系的数量分析． 应用生态学报， ２０１６， ２７（５）： １４１７－１４２６
Ｄｉｎｇ Ｗ⁃Ｈ， Ｌｉ Ｘ⁃Ｚ， Ｊｉａｎｇ Ｊ⁃Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｓｔｕａｒｙ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ ｓｏｕｔｈｅｒｎ
Ｃｈｏｎｇｍｉｎｇ Ｄｏｎｇｔａｎ， Ｓｈａｎｇｈａｉ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（５）： １４１７－１４２６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
６２４１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷