全 文 ：第26卷第3期
2006年 3月
生 态 学 报
ACTA EC0L0GICA SINICA
Vo1．26，No．3
Mar．．20o6
芦苇与外来植物互花米草在不同 CO2
浓度下的光合特性比较
梁 霞，张利权 ，赵广琦
(华东师范大学河口海岸国家重点实验室，上海 200062)
摘要：以上海崇明东滩湿地外来植物互花米草与本地种芦苇为研究对象 ，对两者在不同 c0 浓度条件下的光合／呼吸一C02响应
机制，光合作用进程及光合特性指标进行比较研究。结果表明：(1)随 c0 浓度的增加，互花米草与芦苇的净光合速率增加，暗
呼吸速率下降；(2)互花米草与芦苇的光合／呼吸．c0 响应机制不同，互花米草表现出更高的表观羧化效率(cE)和暗呼吸速率
(R)；(3)互花米草的净光合速率(P )、气孔导度(G|)及蒸腾速率( )在 4009mol／mol C02浓度下均高于芦苇，在 lO00~mol／mol
C02浓度下则显著下降，表现出对设定环境因子和高 C02浓度胁迫的光合生理响应。本项研究通过对入侵植物互花米草与本
地种芦苇的在特定时间段内的光合特性比较研究，将有助于揭示互花米草和芦苇的 CO ．光合适应机制，为解释互花米草生长
迅速。生产力高，竞争性强的生理生态学特性提供实验依据。
关键词：入侵植物；互花米草；芦苇；CO 浓度；光合特性比较；崇明东滩
文章编号：1000—0933( 2006)03 0842．07 中圈分类号：Q945．11 文献标识码 ：A
A comparison of photosynthetic characteristics between Spartina alterniflora and
Phragmites australis under diferent CO2 concentrations
LIANG Xia，ZHANG Li—Quan ，ZHAO Guang—Qi (State Key Laboratory ofEstuarine and Coastal Research，East China Normal University，
S 啦 ai 200062，China)．Acta Ecologica Sinica，2006，26(3)：842—848．
Abstract：The e~cts of diferent CO2 concentrations on the growth and development of invasive plants have been studied
intensively，but less scientific interest has been focused on the invasive plant Spartina alterniflora，which has spread rapidly in
recent years in the coastal ecosystems of China．In this study，the photosynthetic characteristics under different CO2 concentrations
for Spartina alterniflora and for an indigenous plant Phragmites australis at the sahmarsh of Chongming Dongtan，Shanghai were
measured and compared during the 2004 growing season．The photosynthetic indices were determined using a LI-64oo portable
photosynthesis and accessories CO2 control system(Li—cor，Inc．USA)．The main experimental results are summarized below：(1)
With the increase of control CO2 concentration，the photosynthetic index of net photosynthetic rate and dark respiration rate in
Phragmites australis and Spartina alterniflora were raising and falling respectively；(2)Spartina alterniflora had a different
photo8ynthetic／IlespiIlation-C02 concentration response mechanism，compared with the indigenous plant Phragmites australis，where
Spartina alterniflora had a significantly higher apparent carboxylation efficiency(CE)and respiration rate(R)，which in turn
were more sensitive to C02 influences；(3)The photosynthetic indexes net photosynthetic rate(P )，leaf stomatal conductance
( )and transpiration rate( )of Spartina alterniflora had more photosynthetic physiological acclimations than Phragmites
基金项目：上海市科委重大资助项 目(04DZ12049和 04DZ19304)
收稿日期：2005—09 25；修订日期：2006．0l一23
作者简介：粱霞(1979一)，女，内蒙古包头人 ，博士生，主要从事植物生理生态研究 ．E-mail：asituya@vahoo．com．cn
*通讯作者 Author for corespondence．E，mail：lqzhang@8klec．ecnu．edu．cn
Foundation item：The pmject was surpported by Key Project of Shanghai Scientifc and Technological Commitee(No．04DZ12049 and 04DZ19304)
Received date：2005—09—25；Accepted date：2006—01．23
Biography：LIANG Xia，Ph．D．candidate mainly engaged in plant eco-physiology
． E-mail：asituya@yahoo．COm．cn
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3期
． 梁霞 等：芦苇与外来植物互花米草在不同 Co2浓度下的光合特性比较
austra]is under the 400tmol／mol C02 concentration；however，Spartina alterniflora showed a stres response under the 1000umol／
mol C02 concentration·These results could be helpful in explaining the physiological and ecological mechani8ms of却口rtin口
alterniflora with respect to its growth rate，productivity and strong competitive ability．
Key words：invasiVe plant；Spartina alterniflora；Phragmites australis；C02 concentration；photosynthetic characteristic8；
Chongming Dongtan
互花米草(Spartina alterniflora)隶属禾本科米草属的多年生草本植物，原产美洲大西洋沿岸和墨西哥海
湾。由于无意传播和有意引入，互花米草已经在许多河口湾和海湾的潮间带形成了严重的入侵[1．2 3，在我国则
广泛分布于大部分沿海省市的海岸地区口 。在我国长江河口湾的崇明岛、南汇和九段沙等地的潮间带，互花
米草已经在当地植物芦苇(Phragmites australis)和海三棱蔗草(Scirpus凇砌ueter)群落中定居和扩散，并与这两
种植物形成了强烈的生长竞争 。
外来入侵植物一般都具有对不同环境的较强的忍耐性和适应性b]。作为植物重要的生理过程，光合特性
和其对侵入生境的适应性是外来入侵植物成功侵入的前提条件。c0：不仅是植物光合作用的重要决定性因
子 1，5二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)的主要底物，而且也是初级代谢过程，如气孔响应、光合同化物分配和生
长调节剂等的不可缺少的物质 。cO：浓度增加在短期内能促进植物的光合作用 ]。因植物种类不同，尤其
是光合途径不同，不同植物对环境 CO：浓度升高而表现出的光合适应性也存在差异。这就可能会成为外来
植物成功入侵的生理优势之一，目前我国有关此类研究不多。因此，本文选择我国典型河口湿地崇明东滩，以
入侵植物互花米草与当地的芦苇种群为研究对象，在短期 CO 浓度改变的条件下，研究其光合特性的变化和
响应机制，从光合生理生态学角度探讨其成功入侵我国长江河口湾潮间带的内在原因。 ’
1 材料与方法
1．1 研究地概况
本项研究选择在上海市崇明东滩鸟类自然保护区滩涂湿地，位于 E121。50 ～122。05 ，N31。25 31。38 之
间(见图 1)。崇明东滩属北亚热带海洋性气候，温和湿润，四季分明。年均 日照时数 2138 h，太阳总辐射量为
4300～4600 MJ／m2，年均气温 15．3℃，最热月为7—8月份，月平均气温26．8～26．9℃，最冷月为 1～2月份，月
平均气温在3．0—3．9℃。全年平均无霜期为 320 d左右，年平均降雨量 1022 mm，相对湿度82％。复旦大学
生物多样性科学研究所在全球碳通量东滩野外观测站多年监测结果显示，崇明东滩滩涂湿地 CO，浓度变化
范围为222～417,umol／mol，平均浓度 361tmol／mol。
崇明东滩滩涂自然植被分布及演替的一般趋势可归纳为：中潮滩下缘和低潮滩的盐渍藻类带(光滩)，吴
淞高程低于2m，潮水淹没时间长，无高等植物分布；中潮滩的上半部分和高潮滩为海三棱蔗草或蔗草(Scirpus
triqueter)带，吴淞高程位于2～2．9 m；高潮带上半部分为芦苇带，吴淞高程一般在 2．8 m以上。此外还散生着
一 些白茅(Imperata cylindrica)、碱蓬(Suaeda glausa)、糙叶苔草(Carex scabrifolia)和灯芯草(Juncus setchuensis)等
斑块状群落。自1995年人工引种互花米草以来，互花米草逐渐在东滩定居和扩散，主要出现在芦苇带，其分
布下限可达到海三棱蔗草带。目前在崇明东滩，互花米草与芦蔗和海三棱蔗草形成了强烈的竞争态势。
1．2 试验材料与方法
1．2．1 供试材料 选择上海崇明东滩上自然生长的互花米草单种优势群落和芦苇单种优势群落中的植株为
试验对象。测试时随机选取 5—10株长势良好且生长基本一致的植株，测定植株由顶端向下第 1片充分伸长
的完整叶片。
1．2．2 光合作用．cO，浓度响应测定 2004年6月下旬，选择完全晴朗天气，在不同光强和不同c02浓度条件
下进行光合的CO 浓度响应的测定。光强由 LI 6400红蓝 2BLED光源进行 自动控制，参比室 c0 浓度通过
LI．6400外带 cO 气源(液化 c02小钢瓶)由系统内的自动程序控制 cO 吸收器(Scrubber)来完成，叶面温度由
LI-6400温度控制器控制在 33℃ ±0．5℃。在不同光合有效辐射通量密度(PPFD，2000、1500、1000、500、200、
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图 1 上海崇明东滩自然保护区位置与2004年 7月 Landsat．TM卫星影像图
Hg．1 The location of Chongming Dongtan Nature Reserve，Shanghai，and the Landsat-TM satellite image of July，2004
图中N、MN、Ms、S代表4条样带，人类活动干扰程度从 N样带向S样带逐渐增加 N，MN，Ms and S represent the four transects with increasing
intensity of human disturbance
100、50、20gmol／(m ·s))和不 同参 比室 CO 浓度(C，，50、100、150、200、300、400、600、800、1000、1200、1500
mol／mo1)下测定叶片净光合速率(P ， mol／(m ·s))。测定时向叶室中逐级通入 cO：直至达到设定浓度并保
持30min，使植株适应该 c0：浓度后再进行测定，取 5株测定叶片的平均值作为最终结果，每一不同光强和
CO，浓度设定数据采集时间 5 min。
1．2．3 暗呼吸作用的 c0，浓度响应测定 同期选择相近天气情况，在完全遮光和不同参比室 cO：浓度条件
下，用 LI．6400便携式光合作用测定仪(Li．cor，Inc．USA)连续对植物的暗呼吸速率(R，,umol／(m ·s))进行 3d重
复观测，样品叶5片，每次测定数据采集5min。为了防止仪器及人为对植物的影响，并使测定结果具有普遍意
义，每天测定时都选同一样地上相近植株的不同叶片进行测定。
1．2．4 光合作用进程测定 互花米草与芦苇光合作用的大幅变化出现在 10：O0～13：O0 ，为保证两种植物光
合作用的稳定性，本研究选择同期野外晴朗天气条件的 13：o0—16：oo，在设定参 比室 CO：浓度 (400、1000
肚mol／mo1)条件下测定植株的净光合速率、蒸腾速率(Tr，mmol／(m。·s))和叶片气孔导度(G ，mol／(m ·s))。测定
期间光照变化为200～1650,umol／(m2·s)，大气温度40～44％，大气湿度为22．34％～26．48％。测试前植株对该
设定 CO 浓度的适应性调节同前述。样品叶 1O片，每次测定数据采集 10min。
1．2．5 数据分析 将观测到的重复数据进行统计分析，求出方差、平均值及标准误差，并对同-N定项目在 2
种植物间的差异进行方差分析比较。使用 Excel和SPSS软件进行统计处理分析和绘图。
2 结果与分析
2．1 净光合速率对 CO 浓度的响应
对不同光合有效辐射(PPFD)、不同 CO，浓度条件下，植物的净光合速率趋势作图(图 2，图 3)。由图可
知，不同光合辐射条件下，互花米草和芦苇的净光合速率(P )均随着 CO 浓度的增加呈增大，但当 CO 浓度
值增加到 400,umol／mol时，P 的上升情 况发生了变化：互花米草从此时开始趋于平缓，在光照辐射为
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3期 梁霞 等：芦苇与外来植物互花米草在不同 CO 浓度下的光合特性比较 845
IO00／imol(m2·s)时，净光合速率甚至出现了微小下降；
而芦苇仅在光照辐射 500tmol／(m ·s)，CO 浓度大于
400~mol／mol时表现出一定的平缓趋势外，其它条件下
，旦
均未表现出明显的上述变化。此外，在 CO：浓度较低的
情况下(C，≤200tmol／mo1)，互花米草的P 仍可保持在 震
2．50—10．OOt~mol／(m2·s)，而芦苇此时的P 只有该值的 器
一 半左右。
对互花米草与芦苇的实测结果进行分析，可以发现 图2不同光强下光合速率对互花米草叶面co ( )浓度的响应
两种植物光合作用对 COl浓度的响应符合 Michaelis—F g
． 2 R。 po 。0f photosynth。d。raI。0f跏 孵 伽 t。co
Menten方程 。 c。∞entraIi。nB under diforenI1ig}It intensitieB
一 R
式中，17是表观羧化效率(c ，P一． 是在一定光强
下 CO：达到饱和时的表观最大光合作用速率，C是 CO，
浓度，R是 暗呼吸速率。所得的模拟 曲线参数值见
表 1。
由表 1可知，互花米草与芦苇的 CO，浓度响应特征
参数值均随光合辐射的增强而增大，但两者的参数值呈
极显著差异。互花米草的表观羧化效率显著高于芦苇，
而表观最大光合作用速率则比芦苇低。
图3 不同光强下光合速率对芦苇叶面 CO2(C，)浓度的响应
Fig．3 Response of photosynthetic rate of Phragmites australis to CO
concentration under diferent light intensity
袭1 不同光强下光台作用速率对COa浓度响应曲特征参数
Table 1 The characteristics parameters for responses of net photosynthetic rate to the COa concentrations under diferent light intensities
**表示 P(0．O1 me~LrlS P
在不同 CO：浓度条件下，比较互花米草与芦苇的暗
呼吸速率(R)，其结果表明(图4)不同 CO 浓度下互花
米草的 R始终高于芦苇，且两种植物的 尺表现出不同
变化规律。当 CO 浓度低于 400t~mol／mol时，芦苇与互
花米草的 R分别保持在 1．75—2．20~mol／(m ·s)和 3．21
晏
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如 如 如 如
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生 态 学 报 26卷
2．3．1 净光合速率的比较 在设定 cO2浓度为400gmol／mol、光强变化为200～865／．tmol／(m2-s)条件下对芦苇
的净光合速率进行测定(图5a)。开始测定的 10min之内，P 有一个较小的峰值(4．88tmol／(m ·8))出现，随后
即迅速下降。当光强稳定在663～865／．tmol／(m2·s)时，P 最大值也仅为0．831／．tmol／(rIl2·8)。相同CO2浓度、光
强为400 1624~mol／(na2·s)条件下，互花米草的净光合速率(图5b)表现出与光照辐射相一致的变化趋势，随
光照的增强而迅速上升，当光照辐射为 1522／．tmol／(m2·s)时 P 可达 10．48／．tmol／(m2·8)。
为了进一步揭示互花米草光合特性对高cO：浓度的响应机制，对1000／．tmol／molCO：、572～1165／．tmol／(I12·B)
光照条件下的净光合速率进行测定(图5c)。在该 cO：浓度下互花米草的 P 从测试开始就迅速下降，至测试
15mln后趋于稳定，保持在 804．67—1076／．tmol／(Il2·8)。整个测定过程 P 的最大降幅为 71．3％。降低后的 P
甚至低于相同条件400／．tmol／mol CO：浓度时的数值。 、
2．3．2 气孔导度与蒸腾速率的比较 互花米草与芦苇的气孔导度和蒸腾速率在短期 CO：浓度提高条件下表
现出不同的规律。图6a、6b、6c分别表示了上述 CO：浓度和光照条件下芦苇与互花米草气孔导度(G，)与蒸腾
速率( )的变化。由图6a、6b可知，400／．tmol／tool CO2浓度下芦苇的 G 和 均表现出显著的线性下降，降幅
可达73．86％和66．01％，同一 CO：浓度下互花米草的 G 和 则不断上升，至测定结束时分别增加了0．019
rnol／(I12·s)和 1．815mmol／(m2·s)。提高环境 cO：浓度后(1000／．tmol／mo1)互花米草 G 和 总体呈现较高水平
(图6c)，其进程表现为先降后升的”u”型曲线，谷值均出现在测试 lOmin后，分别为最大值 0．035mol／(rIl2·8)和
5．50mm0l／(m2·8)的80．0％和 76．3％。
将叶片气孔导度、蒸腾速率与植物的净光合速率和环境因子间的相关性(P<0．01)进行分析，结果表明：
400tmol／molCO：浓度下，两种植物 G，与 问的相关性均较高，相关性系数(r )分别可达 0．99和 0．86，芦苇的
光合因子与该 CO：浓度间的相关性较大(r >0．70)，而此时的光照更可能会导致互花米草 Ph的变化。增加
CO2浓度至 1000／~mol／mol后，互花米草 、 间的相关性减弱(r =0．26)，此时的 co2浓度已成为影响互花米
暑
呈
基
嚣
鬈
篓
0 6 15 25 35 45 55
测定持续时间Time(rain)
图5 芦苇(a)和互花米草(b。c)净光合速率变化
g·5 Changes in the net photosynthetic rate of Phragmites australis(a)
and Spartina alterniflora(b，c)
每
萼
墨
舞
蒂
零
萼
旦
鑫
番
椭
图6 芦苇(a)和互花米草(b。c)气孔导度与蒸腾速率的变化
Fig．6 Changes in the leaf stomatal conductance(G，)and transpiration rate
( )of Phragrdtes alstralia(a)and Spa,tina aherniflora(b，c)
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3期 梁霞 等：芦苇与外来植物互花米草在不同C02浓度下的光合特性比较 847
草 P 和 G 的主要因子(r >0．75)。
3 讨论
不同 cO 浓度条件下植物的光合响应特性研究成为当今世界上相关研究中比较重要和热点的课题，其
中有关环境 cO：浓度增加对植物光合．呼吸作用的影响方面还存在争议 ¨” 。在本项研究设定环境条件下，
两种植物的净光合速率和暗呼吸速率分别随 cO 浓度的增加而上升和下降。但值得注意的是，不同光照辐
射强度对净光合速率的上升幅度有影响，不同 cO：浓度对暗呼吸速率的下降趋势也会产生作用。因此对于
互花米草和芦苇而言，较为全面的光合／呼吸。cO 响应机制研究还需结合其它环境因子共同考虑。此外，理论
上认为，具有高维持呼吸／单位光合作用的植物对 cO 浓度的相对敏感性更大 引¨。在本研究设定条件下，互
花米草所表现出的比芦苇更为敏感的cO 响应变化和其较高的净光合、暗呼吸速率较好地证明了上述理论。
崇明东滩滩涂湿地 CO：浓度的上限值约为400~mol／mol左右，在该浓度下进行光合进程测定比较研究可较真
实的反映植物的光合生理生态适应特性。因此该条件下互花米草所表现出的较高的光合指标值也是其优于
芦苇的光合生理特性之一。
外来植物能够成功入侵的一个重要因素就是具有对环境因子较强的适应性和耐性n 。这种适应性和耐
性可能在短期内表现出来，也可能需要长期的适应过程。因此，研究外来植物，如互花米草，在 CO，适应性方
面表现出的入侵优势还需一个长期的和综合的监测过程。本研究仅对互花米草和本地种芦苇在夏季不同
CO 浓度条件下的光合特性进行比较，以期通过特定时间段的比较研究，揭示两种植物在特定环境条件的
CO：．光合特性，为解释互花米草生长迅速，生产力高，竞争性强的生理生态学特性提供实验依据。
4 结论
本研究通过特定时间段(2004年 6月)和环境因子条件(光照辐射强度、C02浓度)，对上海崇明东滩本地
种芦苇与外来种互花米草在不同 CO，浓度条件下的光合特性进行比较。研究结果表明：互花米草与芦苇的
光合。c02响应、暗呼吸．C02响应机制不同，两种植物随 cO 浓度的增加，净光合速率增加，暗呼吸速率下降，
但在400t~mol／molCO 浓度时两植物表现出较显著的变化差异：当 CO：浓度低于400／zmol／mol时，植物净光合速
率增长显著，暗呼吸速率基本稳定，且互花米草的 P 和R均高于芦苇；当超过这一范围时，植物的 P 升幅减
缓， 迅速下降，互花米草的降幅更为明显。公式模拟结果显示，互花米草的表观羧化效率在不同 CO：浓度
条件下均比芦苇高出近一倍左右，这与不同季节、自然 cO 浓度条件(350~mol／molCO )下测定的结果相似 J。
植物光合作用进程测定表明，400~mol／molCO 浓度条件下互花米草的光合指标(净光合速率、气孔导度和蒸腾
速率)表现出比芦苇更强的适应性，但它在 1000~mol／mol CO 浓度条件下却表现出对设定环境因子和高 cO
浓度胁迫的光合生理响应。
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