全 文 ：广西植物Guihaia32(6)：715—722 2012年11月
DOI：10．3969／j．issn．1000一3142．2012．06．001
崇明东滩湿地芦苇和互花米草N、P利用
策略的生态化学计量学分析
赵美霞3，李德志1，2，3*，潘宇3，吕媛媛3，高锦瑾3，程立丽3
(1．华东师范大学上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室，上海200062；2．浙江天童森林生态
系统国家野外科学观测研究站，浙江宁波315114；3．华东师范大学环境科学系，上海200062)
摘 要：测定了崇明东滩湿地典型植物群落内芦苇和互花米草各器官及土壤中的N、P含量和N：P，揭示了
它们的季节性动态，并对其N、P利用对策进行了生态化学计量学分析。结果表明：两种植物的N、P含量差异
显著且芦苇>互花米草；不同植物以及同一植物不同器官的N、P含量随生长节律发生明显变化；N、P含量的
器官分配模式对于芦苇和互花米草均是叶>茎>根；两种植物地上部分和地下部分N、P含量5月>9月>7
月；芦苇N、P积累量>互花米草；2种植物地上部分N、P含量差异显著；互花米草生境土壤各月份N含量均
高于芦苇生境土壤；P含量仅在5月份高于芦苇生境土壤，其它月份均低于芦苇生境土壤。芦苇叶片N含量
与生境土壤N含量相关不显著，叶片P含量与土壤P含量显著正相关；互花米草叶片N含量与土壤N含量
极显著正相关，叶片P含量与土壤P含量相关不显著。芦苇和互花米草叶片N：P与土壤N、P含量及N：P
间相关均不显著。芦苇在生长初期和生长末期的N：P<14，表明其生长受到N限制；处于生长旺季时，14<
N：P<16，表明其受到N、P共同限制。互花米草在各月份的N：P<14，说明其主要受到N限制。总体而
言，N素是芦苇和互花米草净初级生产力的主要而经常性的限制因子。
关键词：芦苇；互花米草；N、P含量；季节变化；土壤；崇明东滩湿地
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000一3142(2012)06一0715一08
Ecolo酉calstoichiometricalanalysisonthestrategies
ofutilizationofIlitrogen抓Iph0Sphor髑in
JP％rn97咒ffPsnMsfr口ZZsandSpnr巧咒nnZfP厂咒l∥Drn
inCho州ngI沁呼anwetla血I
ZHAOMei—Xia3，LIDe_Zhil，2，3*，PANYu3，L0Yuan-Yuan3，
GAOJin-Jin3，CHENGLi-Li3
(1．S胁九g妇iK已yLd6，0rU}缸打Ecozogi衄zPr0舶s删n竹dEc0_R邪￡or口￡io粗，勖盯西imNo撇z确池H打y，Shanghai
200062，China；2．nnn￡DngNnfio凇zS玩io”o厂Fo琊￡＆os了sf跏，Ningbo315114，China；3．DP加以打姗￡
o，西“r0竹m删“Sfi绷卯5，＆“c^i懈Nomz¨iwi￡y，Shan曲ai200062，China)
Abstract：NandPcontentsandN：PindifferentorgansofP^mgmi地5叫s￡m“sandS户口以i船n如P埘i∥omandhab—
itatsoilinthetypicalplantcommunityinChongrnjng[)Ongtanwetlandwerem asured．Ihsedonthe asonaldynam—
icsandthestrategvofNandPutilizationofthetwospeciesw reanalyzedusingthetheoryofec0109icalstoichiomet一
收稿日期：2012—04—14修回日期：2012一07—14
基金项目：国家自然科学基金(31170387)；国家‘十一五’科技支撑重大项目(2006BAc01A14)；上海市科委崇明生态建设重大项目(06DZ2303)
[supportedby heNationalNaturalScienceFoundationofchina(31170387)；KeyProjectofthNationalEleven帅FiveYearR searchProgramof
china(2006BA(Ⅺ1A14)；KeyProjectofEcological(二0nstructioni chongrning，ShnghiScientificcomrIlittee(06Dz2303)i
作者简介：赵美霞(1986一)，女，山东临沂人，硕士研究生，主要从事植物生态学的研究，(E—mail)zhaomeixia822@163．com。
。通讯作者：李德志，男．教授，主要从事植物生态学和区域生态学的研究．(E—mail)dzl·@des．ecnu．edu．cn。
万方数据
716 广 西植物 32卷
ry．Ther sultsshowedthatthecontentsofNandPinthetwospeciesdifferedsignificantly，andtheorderwasP．n“一
sf，。aZi5>S．口ZfP2i∥o磁．ThecontentsofNandPindifferentspeciesandthedifferentorgansofthesamespeciesdif—
feredincourseofplantgro叭h．TheallocationofNandPindifferentorgansofP．删盯m陆andS．以如P埘i∥ornwas
intheorderofleaf>stem>root．NandPcontentsof heabove_andbelow—groundpartsofthetwospecies，wasin
theorderofMay>september>July．AccumulationofNandPinP．口“s￡rnZiswashigherthanthoseinS．nZ￡P埘i∥o—
m． ThecontentsofNandPintheabove—groundpartsofthet、vospeciesdifferedsignificantly．NcontentsinS．nZ—
fe朋i∥Drnhabitatsoilweremo埏thanthoseofP．口“s￡rnZis．0nlyinMa ，soilPcontentsinS．以如P埘i∥omhabitats
weremorethanthatinP．n“5￡，。nZis，butinJulyandSeptember，soilPcontentsinP．口“s￡，‘aZismorethanthoseinS．丑Z一
￡已r，2i“Drnhabitats．Ncontentsi leavesofP．n“s￡mZiswerenotsignificamlycorrelatedwitht oseinitshabitatsoiI，
wh订ePcontentsinleavesofP．n“s￡mZisweresignificantlypositivelycorrelatedwithPcontentsinitshabitatso订．
TheNcontentsi leavesofS．nZ￡已2i∥oraweresignificantlypositivelycorrelatedwithsoilNcontentsinitshabitat
soil，whilePcontentsin1eavesofS．．“￡emi∥ornwerenotsignificantlyorrelatedwithPcontentsinitshabitatsoil．
TheN：PrationleavesofandS．口Zf8，7zi∥D，乜hadnosignificantcorrelationwithN，PcontentsandN：Pinhabitat
soil-Atthearlyandlastgrowthstage，N：P<：14forP．Ⅱ“盯rnZis，suggestingthegrowthofP．n“s￡r口既5atthese
stageswereN—lirnjted，butatthefastgro叭hstage，14
thegm叭hofS．nZfe埘i∥omwasN-lirnjted．Generaly，theprimarypmductivityofP．以“s￡mZisandS．以Z￡e聊i∥om
wasN—limitedatmostcases．
Keyw删s：f强mgmifP5n“靠mZis；S户口ni撇口Z地聊i∥om；contentsofNandP； seasonaldynamic；habitatsoil；
ChongmingI]bn tanwetland
湿地生态系统营养元素循环的研究是湿地生态
科学研究的关键问题之一(杨永兴，2002ab；Strib一
1irig，2001)。植物是湿地生态系统物质循环的重要
环节，植物在湿地生态系统营养元素的吸收、分配及
归还的循环过程中起着重要的作用(Keddy，2000)。
芦苇(P^ragmi抛sn“s￡r口zi5)和互花米草(Sp口心砌以
口z地rm∥orn)是崇明东滩湿地中重要的优势植物。
在目前情况下，芦苇种群一般对于中高潮位生境的
适应能力较强，而互花米草则一般对高盐滩涂具有
较强的生态适应性，并且两者在中潮位的典型生境，
形成了激烈的、近于势均力敌的种间竞争格局。究
竟是哪些因素促成了这一竞争格局的形成?潜在的
原因可能是多方面的，但是，二者对于土壤中一些重
要营养元素的利用策略的差异或许是其中非常重要
的诱因之一，因此值得对此进行深入研究。
养分是影响生态系统结构、功能及其稳定性的
重要因素之一，其供应量是否充足以及生物是否能
够充分有效地加以吸收、利用，势必直接影响到生物
的生长、种群结构以及生态系统的稳定性。氮和磷
是生物体的重要组成成分，是生物体生命活动过程
所必需的大量营养元素，也常常成为土壤生产力的
重要限制性因素。在大多数陆地生态系统中，氮和
磷是植物生长的重要限制元素，对植物的各种功能
起着重要作用(Vitousek等，1991；Niklas等，2005；
Chapin，1980)。近几年来的研究不但注意到湿地植
被在地球化学循环中的作用如中国内陆淡水湿地
(何池全等，2001)和红树林湿地生态系统植物群落
的养分元素生物循环特征(尹毅等，1993)；同时更加
关注营养元素在植物体内的含量与生物量的动态变
化，及其对于植物个体和种群的生长、竞争和结构的
稳定所发挥的作用如苏北潮滩湿地植物N、P营养
元素含量的季节变化及生态作用等(高建华等，
2006)。国内迄今为止的研究有些涉及了不同演替
阶段优势植物叶片N：P变化规律，有些涉及中国
陆地植被叶片N、P含量及N：P与全球尺度的对
比研究。但对于滨海湿地植物群落中组分种群的
N、P吸收策略和N：P动态及其与土壤N、P的关
系方面的研究较少，而这对于深入理解湿地植物群
落中组分种群间的生态关系是非常重要的前提和基
础。鉴于此，本文以崇明东滩湿地植物群落中的芦
苇和互花米草种群为研究对象，研究了两种植物各
器官中的N、P含量、N：P特征的季节动态以及与
生境土壤的N、P特征的关系，并在生态化学计量学
的框架内做了相应的分析，旨在揭示东滩湿地入侵
植物互花米草种群和本土植物芦苇种群对N、P的
摄取、利用和分配、转移特征以及芦苇和互花米草种
群的生长和竞争可能受到哪种重要营养元素的限
制。研究结果对于进一步认识崇明东滩湿地互花米
万方数据
6期 赵美霞等：崇明东滩湿地芦苇和互花米草N、P利用策略的生态化学计量学分析 717
草和芦苇种群之间的生态关系以及合理经营和管理
该生态系统具有一定的理论和应用价值。
研究地区与研究方法
1．1研究区概况
研究区位于上海市崇明岛最东端的东滩湿地
(121。45’E，31。30
7
N)。该区属北亚热带海洋性气
候，气候湿润，年均日照时数为2138h，太阳总辐射
量为4300～4600MJ·m～，年均气温为15．3℃，
最热月为7～8月份，月平均气温是26．8～26．9。C，
最冷月为1～2月份，月平均气温在3．o～3．9℃之
间。全年平均无霜期为320d左右，降雨量充沛，多
年平均降雨量为1143．7mm，主要集中在6～10月
份，年际降水量的变化较大。夏季是洪季和最大输
沙季节；冬季降水量较小，且年际变化较大。东滩湿
地南北临长江的人海口，向东延伸至东海，是长江口
规模最大、发育最完善的河口型潮汐滩涂湿地。在
受到长江影响的同时，崇明东滩作为由陆向海的过
渡地带，也受到长江口海洋作用的强烈影响，是陆海
相互作用中各种物理过程、化学过程、生物过程较为
集中和活跃的区域，也是受人为影响较为强烈的区
域。2001年正式列入《拉姆萨国际湿地保护公约》
的国际重要湿地名录。分布于东滩湿地的植物主要
有芦．苇、互花米草、海三棱藤草(scir夕“s
m口rig“P据r)。此外还有白茅(J搬声gm￡口fyzi咒dri
f口)、碱蓬(S“nPdng￡乜“s以)、糙叶苔草(C口rP．z5cn6一
九加Zi口)和灯芯草(J“佗f“ssP￡f矗甜P以si5)等多呈小斑
块状分布的植物。东滩湿地自1995年人工引种互
花米草以来，互花米草逐渐在东滩定居和扩散，目前
互花米草已成功入侵原本呈优势分布的中高潮位生
境的芦苇群落，并有进一步推进的态势；而在低潮位
原来分布的海三棱蔗草带，目前已大部分被互花米
草种群所取代。
1．2样品的采集
在崇明东滩湿地捕鱼港区域采集互花米草和芦
苇样品。在中潮位分别选择植物长势、高度大体一
致的芦苇和互花米草湿地面积大、发育典型、人为干
扰少的区域为研究区，形状为正方形，在每个研究区
内分别设置5个10m×10m的样方。选择5月、7
月、9月进行采样，分别代表植物生长的春、夏、秋三
个季节。采用平行采样法，重复3次，每月月末分别
在各样方中随机选取1个1m×1m的小样方，将
其地上部分样品采用收获法齐地面刈割采集，并将
叶片和茎分离，用四分法分别采样。在剪过植物的
样方挖掘0～15cm的植物地下部分。用直径为2
cm的土钻对植物对应的表层土壤(O～15cm)取样。
将所有样品均装入乙烯密封袋，贴上标签，带回实验
室分析。
1．3样品处理
为保持植物样品化学成分不发生转变和损耗，
首先，对采集的植物样品进行杀青处理，将样品置于
烘箱中在105℃条件下烘15min，以终止样品中酶
的活动。然后，将植物样品在80℃条件下烘干至恒
重，粉碎、过筛(1mm)。土壤样品在实验室阴凉通
风处风于后，经研磨粉碎、过筛(1mm)。对植物的
不同部位和土壤进行养分测定时，用温控硝解炉进
行硝解，采用标准凯氏法，称取o．2g待分析样品
(精确到0．0001g)放人硝解管，每管加入5mL浓
硫酸，称取2．5g硫酸钠／硫酸铜(按10：1混合)加
入管中，摇匀，在375℃下硝解3h，冷却后转移到容
量瓶中(反复冲洗硝解管)定容，然后采用skalar(荷
兰)流动注射分析仪进行氮磷测定。
1．4数据处理
统计分析使用spssl8．o统计软件和Excel
2003软件，采用方差分析(AN0vA)中的单因素、双
因素最小显著性多重比较(LSD)检验各月份不同植
物不同构件N、P含量和积累量的差异以及土壤N、P
含量。同时，对植物叶片各指标与对应的土壤养分浓
度进行Pearson相关性分析，并进行双尾显著性检验。
通过对互花米草和芦苇植株以及土壤在春、夏、秋三
个季节的N、P含量测定，旨在分析它们在不同季节
对于N、P的利用策略及其与土壤养分的关系。
2 结果与分析
2．1互花米草和芦苇N、P含量及N：P特征
将5月、7月、9月份采集的互花米草和芦苇植
株各器官的N、P含量和N：P平均值进行多重比
较(表1)。表1表明，在研究区内，处于不同生长阶
段的互花米草和芦苇对N、P元素的摄取存在差异。
芦苇和互花米草叶片N含量存在显著差异(P<
O．05)，P含量差异不显著(P>O．05)；2种植物茎中
N含量差异不显著(P>o．05)，P含量呈显著性差
异(P
草；2种植物根中N、P元素含量差异不显著(P>
万方数据
718 广 西 植 物 32卷
o．05)。芦苇和互花米草茎中N：P存在显著差异
(P
植物叶片和根中N：P差异不显著(P>o．05)。N、
P总含量在芦苇和互花米草不同器官中的分布趋势
均为叶>茎>根。芦苇茎中N：P最高(14
苇不同器官中的分布趋势为茎>根>叶；互花米草
各器官中N：P均小于14，N：P在互花米草各器
官中的分布趋势为叶>茎>根。芦苇和互花米草的
各器官合计N含量差异不显著(P>o．05)，但各器
官合计P含量和N：P呈显著性差异(P
的生理生态特性和相应器官的生理机能状态决定
的。表1显示，芦苇和互花米草植株对N、P元素的
摄取和富集程度存在差异。芦苇和互花米草各器官
N、P含量差异的规律基本一致，即均呈现出叶和茎
中N、P含量高于根中，因为叶是植物进行光合作用
的器官，是新陈代谢最旺盛的部位，对N、P的需求
最多，因此，叶中N、P含量最高；而禾本科植物的茎
在生长期内的很长时间内也可以进行光合作用，因
此茎中N、P含量也较高(仅低于叶中的含量)；而根
是植物的贮藏器官和吸收水分和矿质元素的主要器
官，其所吸收的大量N、P被源源不断地运输到光合
作用旺盛的器官中，因此其本身的N、P含量最低。
不同植物的不同器官中P含量均较低，这可能与P
的存在形式有关，因为P主要以磷酸根离子或者化
合物的形式存在于植物组织中，极易流动和淋溶，损
失较快，而自然状态下可溶性P很少，可被植物吸
收利用的P少，因此植物中P含量普遍较低。在本
研究中，对两种植物的地上和地下部分N、P元素的
总含量进行比较，结果表明芦苇>互花米草。
2．2互花米草和芦苇N、P平均积累量分布特征
互花米草和芦苇在不同生长时期内，各器官的
生物量不同，根据各器官N、P元素的含量与其相应
时期的生物量乘积求得各器官N、P元素的积累量。
植物的N、P积累量一般主要是由不同器官的生物
量决定的，其在不同器官之间的分配差异体现了植
物各器官对N、P元素总摄取量的不同(曾从盛等，
2009)。将5月、7月、9月份互花米草和芦苇各器官
的N、P元素积累量和N：P的平均值进行多重比较
(表2)。表2结果表明，芦苇和互花米草叶片中的N、
P积累量之间呈显著性差异(P
积累量均呈显著差异(P
官合计N、P含量均呈显著性差异(P
表1 芦苇和互花米草不同器官N、P元素
平均含量(mg·g一1)
1曙ble1 AveragecontentsofNandPindifferent
organsofP．。琵5￡mzi5andS．口￡据mj∥omplants
。物甘，尊官 N P N：P
注：a、b、c表示在o．05水平上不同区组合间具有显著性差异。数
据表示方法为平均值±标准误差。下同。
表2芦苇和互花米草植株N、P积累量
Table2 AccumulationofNandPindifferent
organsofP．n“5tr口ZisandS．口Z￡已r，2i‘厂107诅plants
。物币：p，学官 N P N：P
3peclesUrgan
2．3互花米草和芦苇N、P的季节动态
2．3．1芦苇各器官N、P的季节变化同一植物的
不同器官一般在不同生长时期对营养元素的种类、
数量和比例有不同的需求，摄取能力也不一致，这就
形成了植物各器官营养元素含量的差异和季节变
化。从生长季节动态变化趋势来看，芦苇植株叶和
茎的N含量季节变化规律基本相同，5月份各器官
的N含量最高，7月份N含量最低，且芦苇叶片和
茎中N浓度各月份间差异显著(P
用还不是特别旺盛，植株体内的N素可以尚未充分
利用，因此此时期植株体内的N含量为一年中的最
大值；7月份芦苇进入生长旺季，一方面植株体内的
N素被大量利用，另一方面随着植物的不断生长和
生物量的积累，体内的N素也发生稀释效应，N含
a
a
a
a
a
b
a
b
6
0
8
1
6
9
0
5
2
8
O
7
9
6
l
2
1
1
1
3
1
1
1
2士士+一土+一土+一+一
1
9
3
4
2
9
8
4
8
9
9
8
7
4
1
4
1
4
1
2
O
0
O
0
a
b
a
a
a
a
a
a
7
1
6
O
9
O
1
5
4
2
1
4
1
2
1
2
O
0
O
O
0
O
O
O±±±±±±±±
0
2
3
9
1
9
7
1
1
5
5
6
9
6
5
7
l
O
O
O
O
0
O
O
沁
a
a
a
b
a
a
b
X
7
9
3
7
2
l
2
E
6
5
7
6
1
3
8
■1
O
3
2
2
1
2过±±±±±±±“叭他叩卯殂骱嬲
¨6
5
8
9
7
5
7叶茎根射叶茎根射
，
草r
u麓一攒枷
万方数据
6期 赵美霞等：‘崇明东滩湿地芦苇和互花米草N、P利用策略的生态化学计量学分析 719
量降至年度最低；9月份植物各器官的N含量相比
于7月有不同程度的升高，此时期植株的光合作用
机能减弱，体内的N素利用量减少。
芦苇植株各器官的P含量变化规律不尽相同
(图1)。芦苇叶、茎和根中的P含量各月份间均存在
显著差异(P
株体内的P素被大量利用，与此同时随着植物的不断
生长和生物量的积累，体内的P素也被稀释，P含量
降至年度最低；进入9月，芦苇的P含量出现一定程
度的增加，这是由于该时期植株的光合作用减弱，体
内的P素利用量减少。芦苇根的P含量在返青期含
量高，随着植物的生长发育逐渐减低，7月以后P含
量趋于稳定。
2．3．2互花米草各器官N、P元素含量的季节变化
在不同生长发育时期内，互花米草各器官中N含量
出现先下降然后逐渐增加的趋势。各月份各器官中
N含量差异显著(P>0．05)(图2)。5月各器官的
N含量达到最高值，其中，叶中N含量最高，而根中
N含量最低。这一时期植物地上部分开始生长，但
还未达旺盛的程度。根系所吸收的N尚未被植株
充分利用，植物生物量也较小，因此对N素的稀释
效应不显著，根系吸收的N素较多留存于植株体
内。5月后，随着植物生长进入旺盛期，对N素的利
用量增加，生物量显著增加，植株所摄取的N素浓
度被稀释，植物各器官N含量开始下降，因此，在7
月达到最低值。9月植株各器官的N含量出现不同
程度的增加，而茎和根的N含量则趋于稳定。其变
化规律和原因与芦苇N含量变化规律相似。
在互花米草的生长初期，各器官的P含量均比
较高，随着各器官的生长发育进行，P含量在7月急
剧下降至最低并趋于稳定(图2)。各月份问叶中P
含量差异显著(P
中P含量各月间的差异性不显著(P>0．05)。
2．4芦苇和互花米草N：P的季节动态
芦苇的N：P有明显的季节变化，芦苇地上部
分的N：P在其生长初期较小(N：P<14)，5月
后，随着生长进入旺盛期间，N：P先有较大程度的
增加又逐渐降低，此时N：P>14。芦苇的地下部
分和整体平均的N：P变化规律相似。随着植物的
生长发育，地下部分N：P逐渐增加，但是N：P始
终小于14。而植株N：P整体平均值在7月大于
图1 芦苇植物N、P元素含量的季节变化(N、P
含量在相同器官不同月份间分别进行比较)
Fig．1SeasonaldynamicsofNandPcontents
inP．口“sf，．nZisplants
^。8
暑o7
E
VO6
■
赶05
4
04
03
图2互花米草植物N、P元素含量的季节变化(N、P
含量在相同器官不同月份问分别进行比较)
Fig．2SeasonaldynamicsofNandPcontents
inS．口2￡Pr行i，Zor口pIants
14，其它月均小于14(图3)，且各月份N：P之间差
异显著(P>o．05)。说明芦苇在7月生长旺季时，
受N、P共同限制，而在5、9月植物生长初期和生长
末期时，受到N限制。
互花米草地上部分和植株整体的N：P在各月
间差异均不显著(P>o．05)，而地下部分N：P各
月之间差异显著(P
N元素限制。其中地上部分和植株整体在各月份之
间N：P变化波动较小，且5、9月N：P比值均大，
7月N：P比值较小。
2．5芦苇和互花米草生境土壤N、P含量及N：P的
季节动态
将5、7、9月采集的芦苇和互花米草生境土壤的
N、P和N：P分别进行多重比较(表3)，结果表明，
∞
”
¨
¨
他
他
¨
¨
¨
∞
∞
产口，6Ev璀枉“
8
6
4
2
O
8
6
4
2
O
}(喜色Eu嘲啦z
4
3
2
1
O
9
8
7
6
5
4
3
2
1
O
(8f6Ev蛳钾z
万方数据
720 广 西植 物 32卷
—一5
图3芦苇N：P季节动态变化(在相同
部分不同月份问进行比较)
F培3seasonaldyl arIlicofN：PinP．ⅡMsfmfi5plants
图4互花米草N：P季节动态变化(在相同
部分不同月份间进行比较)
Fig．4SeasonaldynamicofN：PinS．以Z把，t挖i邝07—口plants
表3 芦苇和互花米草生境土壤N、P元素含量的季节
变化(N、P、N：P在不同月份间分别进行比较)
Table3 SeasonaldynamicsofNandPcontentsin he
habitatsoilofP．口甜sf，诅Zi5andS．以Z￡gr咒i“07—Ⅱplants
。物种 、孕份1 N P N：PSDeciesMonth 一 ‘ 一 ‘
芦苇 5月 1．17±o．12ao．46±o．02a．50土o．34a
P．n“s￡mfis7月 O．84±O．04bO．39±O．03b2．20±O．21a
9月 1．OO±O．32abO．4l土O．04ab2．43土O．20a
互花米草 5月 1．41±O．16aO．48±O．03a2．94±O．14a
S．口￡￡Pr 7月 O．90±O．11bO．37土O．02b．41±O．12b
ni邝orn9月 1．19±O．21b0．4l士O．05ab2．96±O．25a
芦苇生境土壤的N、P含量在各月间均呈显著性差
异(P
含量在各月间差异显著(P
看出，互花米草生境各月份土壤N含量均高于芦苇
土壤，而互花米草生境土壤P含量在5月份高于芦
苇生境土壤，其它月份均低于芦苇生境土壤P含
量。芦苇生境土壤的N：P在各月间差异均不显著
(P>o．05)，且芦苇土壤生境的N：P在5月最高、7
月最低。互花米草生境土壤的N：P在各月问均呈
显著性差异(P<0．05)，其变化规律和芦苇生境土
壤N：P的变化规律相似。
2．6芦苇和互花米草叶片中N、P和生境土壤N、P
含量的关系
将各月份的芦苇和互花米草叶片和生境土壤
N、P含量各指标的平均值进行Pearson相关性分
析，结果表明，芦苇和互花米草叶片N含量与叶片
P含量之间均呈极显著正相关，芦苇叶片N含量与
叶片N：P间相关性不显著，而P含量与叶片N：P
呈显著负相关(表4)；互花米草叶片N、叶片P含量
与其N：P相关性均不显著(表5)。芦苇叶片N含
量与土壤N含量相关性不显著；互花米草叶片N含
量与土壤N含量呈极显著正相关。芦苇叶片P含
量与土壤P含量呈显著正相关；互花米草叶片P含
量与土壤P含量相关性不显著。芦苇和互花米草
叶片N：P与土壤N、P含量以及土壤N：P之间相
关性均不显著。
3 结论与讨论
3．1讨论
(1)欧洲40个湿地植物叶片N、P含量差异性
很大，其中N含量变化范围为6～20mg·g，P含
量变化范围为o．2～3．3mg·g。1(Koerselman&
Meuleman，1996)。在本研究中，芦苇和互花米草在
生长季节内叶片N、P含量均在此范围内，而且芦苇
和互花米草各器官N、P含量变化规律基本一致，即
叶>茎>根。这与三江平原湿地植物各器官的营养
元素浓度分布规律相似。
(2)植物不同部位N、P含量的变化，不但与生
境的N、P供给情况有关，还与其自身结构特点、生
长节律和摄取能力有关(Baldwin等，2006)。这种
变化也反映了植物体内N、P吸收和转移的实际格
局。植物地上茎和叶在生长初期的生长速度慢、生
物量小，植物中N、P浓度较高，又由于地上部分消
耗、利用少，地下部分的N、P浓度也比较高；随着地
上部分进入生长旺盛时期，生物量迅速增加，对N、
P的需求量增大，此时地上部分N、P浓度受稀释效
万方数据
6期 赵美霞等：崇明东滩湿地芦苇和互花米草N、P利用策略的生态化学计量学分析 721
——————————————————————————————————————————一
表4芦苇叶片中N、p和生境土壤N、P含量的相关性
Table4 ReIationshipofNandPconcentsinbetweenP．n“s￡rn￡isIeavesandhabitatsoil
表5互花米草叶片中N、P和生境土壤N、P含量的相关性
Table5 RelationshipsbetweenNa dPconcentrationinS．口￡￡g，·，2i∥o，·盘leavesandhabitatsoil
应的影响，降到一年中最低(刘长娥等，2008)。由于
根为地上部分N、P的供给器官，在植物生长旺盛时
期，根输送N、P到地上部分，从而导致自身N、P浓
度降低；在生长末期，地上部分逐渐枯黄，植物开始
为越冬和次年生长储存营养物质，地上部分在枯死
前，将部分养分转移到地下，N、P出现回流，导致根
系N、P浓度有再度升高的可能。崇明东滩湿地受
长江水、东海潮汐水和大气降水共同影响，而且一年
中水量极不稳定(冬枯夏丰)，这也影响到不同时期
生境土壤养分状况。东滩湿地芦苇和互花米草叶片
N、P含量季节动态变化与曾从盛等(2009)的研究
结果基本一致。植物的N、P积累量一般主要是由
不同器官的生物量决定的，其在不同器官之间的分
配差异体现了植物各器官对N、P总摄取量和积累
量的不同(曾从盛等，2009)。东滩湿地芦苇和互花
米草叶的生物量以及其中的N、P含量最高，因而
N、P积累量也最大。本研究中芦苇和互花米草各
器官N、P积累量的差异与三江平原沼泽湿地毛苔
草(％rez￡nsioc口r痧口)营养元素积累分配(何池全
等，2001)、三江平原不同湿地群落P元素积累量
(何太蓉等，2006)等研究结果相似。
(3)在多数生态系统中，N和P是限制植物生
长的重要养分因子(Vitousek＆Howarth，1991)。
N：P化学计量学在养分循环和生态系统功能的研
究中极为重要，可通过植物的N：P大小来判断植
物生长的限制营养因子。欧洲无林湿地植物N：P
变化范围在3～40之间(Gueswell＆Koerselman，
2002)。本研究中，芦苇和互花米草N：P均在此范
围内。Koerselman&Meuleman(1996)认为，当植
物N：P<14时，植物生长受N限制；当植物N：P
>16时，植物生长受P限制；当N：P介于两者之
问时，为两者共同限制或两者都不限制。按照该理
论，芦苇在生长初期、生长末期N：P<14，表明芦
苇生长受到N限制；7月芦苇处于生长旺季时，14<
N：P<16，表明芦苇生长受到N、P共同限制。互
花米草在各月份的N：P均小于14，说明互花米草
生产力主要受到N限制。在对芦苇和互花米草的
根、茎、叶各器官中N：P进行分析时发现也均小于
14(仅在芦苇茎中N：P略高于14)。总体而言，在
东滩湿地，N素是芦苇和互花米草净初级生产力的
重要的和经常性的养分限制因子。
(4)生境土壤养分与植物养分之间具有密切联
系。一般认为土壤养分有效性变化时，通常会导致
植物叶片氮磷含量和光合作用能力发生变化(Cord—
eIl等，2001a，b；Harrington，2001)。但土壤养分与
植物养分之间可能并不存在稳定一致的相关关系，
这可能与植物的生长状态以及植物对土壤养分的摄
取是否处于饱和以及土壤养分的可利用性有关。
3．2结论
(1)芦苇和互花米草各器官中N含量均大于P
㈣∥坚咖黜姗坐
L
n
n
n一舢盼盼盼蕈|一，也乱仉。一施鬻坐
甜
j一*～～一一一一蛐片片壤壤壤一』
万方数据
722 广西植物 32卷
含量，且在不同器官中的分布规律均是叶>茎>根。
芦苇和互花米草叶中N、P含量均呈显著性差异(P<
o．05)。2种植物茎中N、P含量差异显著(P
花米草茎中N：P差异显著(P
(2)芦苇和互花米草的N、P积累量主要与植株
的生物量有关。互花米草的N、P总含量平均值排
序为叶>茎>根。芦苇N总含量平均值排序为叶
>茎>根；P总含量平均值排序为茎>叶>根。芦
苇N：P在各器官的排序为根>叶>茎；在互花米
草各器官中的排序为茎>叶>根。
(3)芦苇和互花米草各器官N、P含量在生长季
内呈现动态变化，总体上，地上部分N、P含量在生
长初期较高、生长旺盛期降低、生长缓慢期又有所回
升；地下部分N、P含量在生长初期和后期较高，且
地上部分N、P含量高于地下部分的含量。
(4)从植物N：P来看，芦苇在生长初期和生长
末期N：P均小于14，表明其生长受到N限制，处
于生长旺季时，14
明其主要受到N限制。总体而言，N素是芦苇和互
花米草净初级生产力的主要而经常性的限制因子。
(5)芦苇和互花米草生境土壤的N、P含量各月
问差异显著，且N、P含量均在5月较高、7月含量
较低、9月居中。互花米草生境土壤各月份N含量
均高于芦苇生境土壤，而P含量仅在j月高于芦苇
生境土壤，其他月份均低于芦苇生境土壤。
参考文献：
KeddyPA．2000．WetlandEc0109y：PrinciplesandConservation
[M]．Cambridge：cambridgeunivers tyPress：16一107
Bald谢nDS，ReesGN，MitchellAM，以口￡．2006．Theshort-tem
effectsofsalinizationonanaerobicnutrientcvclin窟and商crobial
communitystructureins dimentfmma freshwaterwetland
[J]．W；f如础，26：455—464
C}lapinFS．1980．Themineralnutritionofwildplants[J]．Ann
RP口＆of$5f，ll：233—260
COrdellS，(bldsteinG，MeinzerFC，“nZ．2001a．Morphological
andphysiologicaladjustmenttoNandPfertilizationinnutrient-
lhitedMetmsiderosp01ymorphacan叩ytreesinHa啪1i[J]．
1jePP^-vsiof，21：43—50
CordellS，GoldSteinG，MeinzerFC，以nf．2001b．Regulationof
life_spanandnutrient—useefficierlcyofMetrosiderospolymorpha
treesattwoextremesofa10ngchrorlosequenceinHawaii[J]．
CkoZ09沈，127：198—206
GaoJH(高建华)，YangGs(杨桂山)．ouwX(欧维新)．2006．In—
fluence0ftidalflatplantoncontentsofflitrogenandphosphoru8
inNorthJiallgsuPmvince(苏北潮滩湿地植被对沉积物N、P含
量的影响)[J]．SciG幻∥s抽(地理科学)，26(2)：224—229
GuesweUS，KoerselmanW．2002．Variationinnitmgenandphos—
phorusconcentrationsofwetlandpIants口]．PP坶户Pz口m点’c甜
E∞2S_)】时，5：37—61
HarringtonRA，FownesJH，VitDusekPM．2001．Pmductionand
resourceus fficlenciesln卜卜andP-1imitedtropicalforests：a
comparisonofresponsesto10n乎temlfertmzation[J]．Efo 了5一
把w5，4：64657
HecQ(何池全)，孙aoKY(赵魁义)．2∞1．TheaccumuIation，allo—
cationa dbiologicaIcycleofthenutrientelenlentsi Carexlasio—
carpawetland(毛果苔草湿地营养元素的积累、分配及其生物循
环特征)[J]．Ac缸E∞f5抽(生态学报)，2l(12)：2074—2080
HeTR(何太蓉)，Y0ngYx(杨永兴)．2006．Accumulationand
bi0109icalcyc ingofpandkinwetlandcommunitiesnsanjiang
Plain(三江平原湿地植物群落P、K的积累、动态及其生物循
环)[J]．Ck∞加z＆￡2mozs抽(海洋与湖沼)，37(2)：178—182
KoersdmanW，MeulemanAF．1996．’rheveg tatlonN：Pratio：A
ncwtooltodetectthenature。fnutrientlimitation[J]．JA声∥
Ecof，33：144l一1450
LiuCE(刘长娥)，Yang1慨(杨永兴)，YangY(杨杨)．2008．
GraycorrelationnalysisonnutrientlementsbetweenScirppus
madqueterplantandsoilintheuppershoalofJiuduansha(九段
沙上沙湿地海三棱蔗草与土壤之间营养元素的灰色关联分
析)[JJ．Res胁讲mS矗(环境科学研究)．21(4)：】38—143
NiklasKJ，0wensT，ReichPB，Pf口Z．2005．Nitrogen／phosphorus
】eafstoichiometryandthescaljngofplantgrowth[J]．Ec以
LF“，8：636—642
st舶1ingJM，C0rnwellJC．2001．Nitrogen，phosphorusandsulfur
dynamicsinalowsali血tymarshystemdomimtedbyS惦artina
alterniflora口]．w矗如以5，2l(4)：629—638
vitousekPM，Ho啪rthRw．1991．NtmgenIirnitatbno landand
inthesea：Howcanitoccuo]．Biog印如研z，13：87—115
VitousekPM． 1999．Nutrient“mitationtonj r genfixationn
youngv。Icanics tes[J]．＆∞￡，2：505—5lo
YangYx(杨永兴)．2002a．Mainchar cte—stics，progressand
prospecto“nternationalwetlandsciencereseaKh(国际湿地科
学研究的主要特点、进展与展望)[J]．ProgG”gr(地理科学
进展)，21(2)：111—120
YangYX(杨永兴)．2002b．Newkno“ dgeontheprogressofin—
temationalwet andscienceresearchandprlorityfieldandpros—
pectofChinesewetlandscienceresearch(国际湿地科学研究进
展和中国湿地科学研究优先领域与展望)[J]．A幽Ea以^Sci
(地球科学进展)，22(4)：318—323
YinY(尹毅)，LillP(林鹏)．1993．Theaccumulationandb logi—
calcycleofNitrogenandF‰0sphruselementsinrhizophors
Stylosacommunity，Guang)(i(红海榄红树林的氮，磷积累和生
物循环)[J]．Ac缸＆ofS锄(生态学报)，13(3)：221—227
ZengCS(曾从盛)，ZhangLH(张林海)，TongC(仝川)．2009．
Seasonaldynamicsofnitrogenandphosphorusinphragmltesau—
stralisandspartinaalternmorainthewetlandsofMinRiversf
tuary(闽江河口湿地芦苇和互花米草氮、磷养分季节动态)
[J]．w矗缸nds矗(湿地科学)，7：16—24
万方数据
崇明东滩湿地芦苇和互花米草N、P利用策略的生态化学计量学分析
作者： 赵美霞， 李德志， 潘宇， 吕媛媛， 高锦瑾， 程立丽， ZHAO Mei-Xia， LI De-Zhi， PAN Yu，
L(U) Yuan-Yuan， GAO Jin-Jin， CHENG Li-Li
作者单位： 赵美霞,潘宇,吕媛媛,高锦瑾,程立丽,ZHAO Mei-Xia,PAN Yu,L(U) Yuan-Yuan,GAO Jin-Jin,CHENG Li-
Li(华东师范大学环境科学系,上海,200062)， 李德志,LI De-Zhi(华东师范大学上海市城市化生态过程
与生态恢复重点实验室,上海200062;浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站,浙江宁波
315114;华东师范大学环境科学系,上海200062)
刊名： 广西植物
英文刊名： Guihaia
年，卷(期)： 2012,32(6)
被引用次数： 3次
参考文献(20条)
1.Keddy PA Wetland Ecology:Principles and Conservation 2000
2.Baldwin DS;Rees GN;Mitchell AM The short-term effects of salinization on anaerobic nutrient cycling and
microbial community structure in sediment from a fresh water wetland 2006
3.Chapin FS The mineral nutrition of wild plants 1980
4.Cordell S;Goldstein G;Meinzer FC Morphological and physiological adjustment to N and P fertilization in
nutrientlimited Metrosideros polymorpha canopy trees in Hawaii 2001
5.Cordell S;Goldstein G;Meinzer FC Regulation of life-span and nutrient-use efficiency of Metrosideros
polymorpha trees at two extremes of a long chronosequence in Hawaii 2001
6.高建华,杨桂山,欧维新 苏北潮滩湿地植被对沉积物N、P含量的影响[期刊论文]-地理科学 2006(2)
7.Gueswell S;Koerselman W Variation in nitrogen and phosphorus concentrations of wetland plants 2002
8.Harrington RA;Fownes JH;Vitousek PM Production and resource use efficiencies in N-and P-limited tropical
forests:a comparison of responses to long-term fertilization 2001
9.何池全,赵魁义 毛果苔草湿地营养元素的积累、分配及其生物循环特征[期刊论文]-生态学报 2001(12)
10.何太蓉,杨永兴 三江平原湿地植物群落P、K的积累、动态及其生物循环[期刊论文]-海洋与湖沼 2006(2)
11.Koerselman W;Meuleman AF The vegetation N:P ratio:A new tool to detect the nature of nutrient limitation 1996
12.刘长娥,杨永兴,杨杨 九段沙上沙海棱蔗草湿地植物与土壤间营养元素含量的灰色关联分析[期刊论文]-环境科学研究
2008(4)
13.Niklas KJ;Owens T;Reich PB Nitrogen/phosphorus leaf stoichiometry and the scaling of plant growth 2005
14.Stribling JM;Cornwell JC Nitrogen,phosphorus and sulfur dynamics in a low salinity marsh system dominated by
Spartina alterniflora 2001(04)
15.Vitousek PM;Howarth RW Nitrogen limitation on land and in the sea:How can it occur 1991
16.Vitousek PM Nutrient limitation to nitrogen fixation in young volcanic sites 1999
17.杨永兴 国际湿地科学研究的主要特点、进展与展望[期刊论文]-地理科学进展 2002(2)
18.杨永兴 国际湿地科学研究进展和中国湿地科学研究优先领域与展望[期刊论文]-地球科学进展 2002(4)
19.尹毅;林鹏 红海榄红树林的氮,磷积累和生物循环 1993(03)
20.曾从盛,张林海,仝川 闽江河口湿地芦苇和互花米草氮、磷养分季节动态[期刊论文]-湿地科学 2009(1)
引证文献(2条)
1.杨慧,李青芳,涂春艳,曹建华 桂林毛村岩溶区典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征[期刊论文]-广西植物 2015(04)
2.韩华,王昊彬,余华光,谭渝峰,由文辉 崇明滩涂湿地不同盐度梯度下芦苇种群及土壤的生态化学计量学特征[期刊论文]-长江流
域资源与环境 2015(05)
引用本文格式：赵美霞.李德志.潘宇.吕媛媛.高锦瑾.程立丽.ZHAO Mei-Xia.LI De-Zhi.PAN Yu.L(U) Yuan-Yuan.GAO Jin-Jin.
CHENG Li-Li 崇明东滩湿地芦苇和互花米草N、P利用策略的生态化学计量学分析[期刊论文]-广西植物 2012(6)