全 文 ：生物多样性　2005, 13(2):130 - 136 　 　 　 　 　 　 　
Biodiversity Science
*
互花米草与海三棱藨草的生长特征和相对竞争能力
陈中义 1, 2　李　博 1　陈家宽 1*
1 (复旦大学生物多样性科学研究所 ,教育部生物多样性与生态工程重点实验室 , 　上海　 200433)
2 (长江大学园艺园林学院 , 　湖北荆州　434025)
摘要:外来物种互花米草(Spartina altern iflora)已对我国特有种海三棱藨草(Scirpus mariqueter)发生了竞争取代。
作者通过在长江口崇明东滩湿地取样和盆栽竞争实验 ,比较了二者的主要生长特征和种间相对竞争能力。结果表
明:无论是先锋种群还是成熟种群 , 互花米草的高度 、盖度 、地上生物量 、地下生物量和平均每花序种子数都显著大
于海三棱藨草;海三棱藨草的密度和单位面积结实枝条数显著大于互花米草。两种植物成熟种群的单位面积种子
产量和种子的萌发率没有显著差异。种内竞争和种间竞争显著降低了两种植物的平均每株产生的无性小株数 、结
实株数 、地上生物量和地下球茎数(海三棱藨草产生球茎 ),互花米草的种间竞争能力(相对邻里效应指数)显著大
于海三棱藨草。互花米草在生长上的优势可能导致其在种间竞争上的优势 ,从而使互花米草能够在海三棱藨草群
落中成功入侵。
关键词:入侵种 ,竞争优势 , 相对邻里效应指数 , 崇明东滩
Som e growth characteristics and relative competitive ab ility of invasive
Spartina a lternif lora and native Scirpusmarique ter
Zhongyi Chen
1, 2 , Bo Li1 , Jiakuan Chen1*
1Ministry of Education K ey Laboratory for B iod iversity Science and E cologica l Engineering , Institute of
B iod iversity S cience, Fudan University , Shanghai 200433
2 College of Gardening and Horticu lture, Yang tzeUniversity , J ingzhou, Hubei 434025
Abstract:Spartina alterniflora , originating in N orth America, has been introduced to Ch ina and has now
invaded many inter-tida l zones of gu lfs and estuaries in China. W ith its spread, Scirpus mariqueter, a
native g rass species, has experienced a concurrent decrease in area. B ased on field investigation a t
Chongm ing Dong tanW etland and po tted p lant competition experimen ts at FudanUniversity, we compared
grow th characteristics and re lative competitive ability between the tw o species. The resu lts indicated that
in te rms o f he ight, coverage, above-g round biomass, below-g round biomass, andmean seed number per
sp ike, va lues fo rSpartina a lterniflora were all sign ificantly higher than those ofScirpusmariqueter. How-
ever, the density and number of flowe ring tille rs per squa re me ter for Spartina alterniflora we re signifi-
cantly low er than tho se ofScirpusmariqueter. In term s of seed ou tpu t pe r squareme te r and seed germ ina-
tion ra te, there w ere no significant differences between the mature popu lations o f the tw o species. Bo th
in terspec ific and in traspecific competition between Spartina alterniflora and Scirpusmariqueter rem arkably
reduced the numbe r of rame ts, the proportion o f fru iting ramets, the above-ground biomass and the num-
ber o f co rms (only Scirpus mariqueter has co rms). The inte rspecific re lative competitive ab ility (meas-
u red as rela tive neighbour e ffect index, RNE) o fSpartina a ltern if lora was sign ificantly greater than that o f
Scirpus mariqueter. The obv ious g row ing advantage of Spartina a ltern iflora compared w ith Scirpus
mariqueterm igh t explain its greater interspecific competitive ab ility, whichm ight expla in its successful in-
vasiveness in to the native Scirpusmariqueter community in the Yang tze R ive r estuary.
Key words:Spartina alterniflora , Scirpusmariqueter, invasive species, re lative neighbour effect index,
in traspec ific compe tition, in te rspecific compe tition, Chongm ing Dong tan
* 收稿日期:2004 - 08 -21;接受日期:2005 - 01 -30
基金项目:国家自然科学基金(30370235)和上海市科委重大项目(04DZ19304)
*通讯作者 Au thor for correspondence. E-mai l: jkchen@ fud an. edu. cn
2期 陈中义等:互花米草与海三棱藨草的生长特征和相对竞争能力 131　
　　在一定的生长条件下 ,外来入侵植物对土著植
物的生长 、繁殖和资源分配产生强烈的影响 ,甚至能
取代土著植物 (Levine et a l. , 2003;Daehler,
2003),从而导致土著物种群落结构改变 (Levine et
al. , 2003)和多样性降低 (K areiva, 1996;Chambe rs
et a l. , 1999;Bakker＆W ilson , 2001;Gorchov＆
Trisel, 2003)。比较外来植物与土著植物的生长特
征和种间相对竞争能力 ,有利于理解外来植物成功
入侵的机制 (Thompson, 1991;Ca llaway＆ Josselyn,
1992;徐承远等 , 2001;Barrat-Seg re tain et al. ,
2002;Daehler, 2003)。
互花米草 (Spartina a ltern iflora)原产北美东海
岸 ,是当地盐沼优势种 ,具有很强的促进泥沙沉降的
能力。由于无意传播和有意引入 ,互花米草已经在
许多河口湾和海湾的潮间带形成了严重的入侵
(Daehler＆ Strong, 1996;Ayres＆ S trong, 2002)。
在我国长江河口湾的潮间带 ,植被的水平带状结构
通常分为芦苇 (Phragm ites austra lis)带和海三棱藨
草 (Scirpusmariqueter)带 。其中海三棱藨草是中国
特有种 ,主要分布在长江口和杭州湾一带的潮间带 ,
常形成单种群群落 ,是长江口盐沼的优势植物 ,具有
防浪 、促淤和控制海岸侵蚀的作用 (欧善华和宋国
元 , 1992),并为湿地水鸟提供重要的栖息地 (黄正
一等 , 1993;敬凯等 , 2002;M a et a l. , 2003,
2004)。然而 ,人们为了获取更多的土地资源 ,近年
来在长江口许多重要湿地先后引入外来种互花米
草 ,实施种青促淤造陆工程 。引入的互花米草快速
扩散 ,导致海三棱藨草群落的面积迅速减少 (陈家
宽 , 2003;Chen et al. , 2004)。
为了了解互花米草在长江口盐沼快速扩散的原
因 ,我们在长江口崇明东滩湿地取样 ,以比较互花米
草与海三棱藨草主要生长特征的差异;并通过盆栽
竞争实验 ,研究二者的种内竞争 、种间竞争以及相对
竞争能力 ,从而探讨互花米草在长江口海三棱藨草
群落中成功入侵的机制。
1　材料和方法
1. 1　生长特征的测定
研究地点位于长江口典型湿地崇明东滩 ,有关
崇明东滩的自然概况见文献 Chen等 (2004)。互花
米草和海三棱藨草种群在崇明东滩的扩散前沿 (向
海的一面)和近围堤处表现出不同的形态 。为了便
于比较不同地点植物种群的差异 ,定义位于向海方
向的种群为先锋种群 ,近围堤方向的种群为成熟种
群。先锋种群在近几年形成 ,斑块状分布 ,位于扩散
的前沿;成熟种群建成早 ,已经密集成片 。互花米草
主要连片分布在东滩北部 ,而海三棱藨草主要连片
分布在东滩的东部 (捕鱼港)。
在 2003年秋季 (9月中旬 )选择典型样地 ,对两
种植物的先锋种群和成熟种群各随机选取 5个 50
cm ×50 cm 样方 , 记录植物的盖度 、株数 、结实枝
数 、随机 5枝的高度 、随机 10穗的种子数;齐地面收
割地上部分 ,分离结实的穗和茎叶部分 。在每一个
样方内 ,分别取大小 25 cm ×25 cm ×50 cm(长 ×宽
×高 )的土柱 ,洗净泥土 ,获得地下部分 (根系 、根状
茎和地下杆等)。把穗 、地上茎叶和地下部分分别
在 80℃下烘 24 h,称重 。
植物的总生物量等于穗 、地上茎叶和地下部分
生物量之和;种子产量等于每平方米结实枝数乘以
平均每穗种子数量 。在光照培养箱中进行种子萌发
实验 (种子浸泡在 0. 4%的 N aC l溶液中 , 4℃冰箱中
冷藏 5个月 ,打破休眠后在 28℃下进行萌发 ),计算
种子萌发率。
1. 2　盆栽竞争实验
实验于 2003年 4月 10日在复旦大学校内试验
地开始 , 10月 4日结束。 2003年 4月初 ,到崇明东
滩挖取互花米草新生的根状茎苗 ,洗净泥土带回 ,在
室内沙土中假植备用。海三棱藨草的幼苗由上一年
球茎在复旦大学温室内萌发而成 。 4月 10日 ,取大
小基本一致的健康幼苗 ,修剪掉多余的芽和根状茎 ,
浸泡在水中待用。互花米草幼苗的平均高度是 26. 3
±3. 5 cm(平均数 ±标准差 , n =16),海三棱藨草
幼苗的平均高度是 18. 8±3. 7 cm(n =21)。取内
径 18 cm、高 15 cm的塑料盆若干个 ,填土(河沙土 :
粘土 =1 :1, 体积比 )至 13 cm高 。实验的种植方
案见表 1,塑料盆的摆放按随机区组实验设计 ,每个
区组中每一物种组合(1种组合相当于 1个处理)种
植 4盆 ,共计 4个区组 ,合计 80盆 。每一个区组内
的塑料盆随机摆放 ,每隔一周随机移位一次 。
幼苗栽植后 1周内用自来水浇灌 ,这段时间内
幼苗逐渐返青。 4月 17日起 ,用稀释 1000倍的花
多多 1号原液 (417 g /L, PETERS P ro fessional)配制
0. 4%的 NaC l溶液 ,吸掉每盆中的水后 ,在每盆添加
配制好的 N aC l溶液 200 mL,水位保持在 2 cm 左
132　 生 物 多 样 性　　B iodiversity Science 13卷
右 。每隔 1周用盐度计 (WYY-II型 )测量盐度一
次 ,并及时调节盐度至 0. 3% - 0. 4%之间 ,使盆栽
植物生长的土壤盐度和野外基本接近 。 7月 25日
在每盆中加入缓释长效复合肥 (O smoco te 20-20-20)
5 g。 10月 4日(处理 26. 5周后 )分种收获所有的地
上部分 ,并获取海三棱藨草的地下球茎。记录每盆
中每种植物产生的无性小株数量 、结实株数 、植株高
度 (每盆测量 5株最高的植株 )。所有材料分别在
80℃下烘 24 h,称重。按每盆初始的种植密度 ,分别
计算平均每初始株产生的无性小株数 、结实株数 、球
茎数 、地上生物量以及平均株高 。
表 1　物种组合种植密度
Table 1　P lanting density fo r each spec ie s combination treatm ent
物种组合
Sp ecies com bination code
每种植物每盆种植的株数
Num ber of plan ts for each
sp ecies in one pot
互花米草
Spartina a ltern if lora
海三棱藨草
Scirpusm ariqueter
Sp 2 -
Sc - 2
Sp + Sp 4 -
S c + Sc - 4
Sp + S c 2 2
Sp:互花米草;Sc:海三棱藨草　Sp, Spart ina a lternif lora;S c, S cirpu s
m ariqueter
1. 3　数据分析
互花米草种群与海三棱藨草种群生长参数之间
的比较用 t-test检验。为了反映二者的相对竞争能
力 ,针对盆栽竞争实验 ,计算了两种植物的相对邻里
效应指数(re lative neighbou r effect index, RNE)。计
算公式参照文献 (Huck le et a l. , 2000):
RNE =(P -N -P +N) /x (1)
P -N是没有邻株时的生物量 , P+N是邻株存在时
的生物量 , x是最大生物量 。
为了使数据符合正态分布的要求 ,在进行统计
分析之前 ,将数据进行适当转换。将生物量作对数
转换( log10);高度 、无性小株数 、结实枝数和球茎数
用平方根转换 (Sqrt);相对邻里效应指数作反正弦
(sin-1)转换 。二维方差分析 ( tw o-way ANOVA)用
来分析区组和处理的效应;最小显著性差异法
(LSD)用来比较不同的物种组合处理下 ,各研究参
数之间的差异;t检验 (t-test)来比较相对邻里效应
指数在种间和种内的差异。
2　结果与分析
2. 1　互花米草和海三棱藨草生长特征的比较
互花米草和海三棱藨草的先锋种群中 ,海三棱
藨草的密度和单位面积结实枝条数显著高于互花米
草 ,其他几个生长特征(高度 、盖度 、种子产量 、生物
量等 )则显著低于互花米草(表 2)。成熟种群中 ,海
三棱藨草的密度和单位面积结实枝条数也显著高于
互花米草;两者在花果生物量 、种子产量和种子萌发
率等方面没有显著差异;而在高度 、盖度 、平均每花
序种子数 、地上茎叶生物量 、地下生物量和总生物量
等方面显著低于互花米草(表 2)。
2. 2　种内 、种间竞争以及相对竞争能力的比较
盆栽竞争实验结果表明 ,互花米草的高度 、平均
每初始株地上生物量 、新生无性小株数和结实株数
在不同的区组间没有显著差异 (P >0. 05, n =
4),而在不同的物种组合间存在显著差异 (P <
0. 01, n =4);海三棱藨草的上述特征以及平均每
初始株产生的球茎数在不同的区组间也没有显著差
异(P >0. 05, n =4),而在不同的物种组合间存
在显著差异(P <0. 01, n =4)(表 3)。
进一步分析显示 ,种内竞争和种间竞争显著降
低了互花米草平均每株产生的无性小株数 、结实株
数和地上生物量 ,其中平均每株地上生物量种间竞
争比种内竞争降低得更显著 ,种内竞争没有降低互
花米草的高度 ,而种间竞争显著地降低了其高度
(图 1);竞争显著降低了海三棱藨草平均每株产生
的无性小株数 、结实株数 、球茎数和地上生物量 ,其
中平均每株地上生物量种内竞争比种间竞争降低得
更显著 ,竞争使得海三棱藨草的高度显著增加 (图
2)。
由图 3看出互花米草种间的相对邻里效应指数
显著大于种内 ,说明互花米草的种间竞争大于其种
内竞争;相反 ,海三棱藨草种内的相对邻里效应指数
显著高于种间 (P <0. 05, n =4),说明海三棱藨
草的种内竞争大于其种间竞争。就互花米草与海三
棱藨草两个种的种间竞争而言 ,互花米草种间的相
对邻里效应指数显著大于海三棱藨草 (P <0. 05,
n =4),说明互花米草的种间竞争能力显著高于海
三棱藨草 。
2期 陈中义等:互花米草与海三棱藨草的生长特征和相对竞争能力 133　
表 2　互花米草和海三棱藨草在崇明东滩的生长特征比较(2003年 9月)
Tab le 2　Cha rac te ristics comparison be tw een Spartina altern iflora and Scirpusm ariqueter at Chongm ing Dong tan, the Yangtze R ive r es-
tua ry (n =5, df =8) in au tum n, 2003
生长特征
Traits
先锋种群 P ioneer popu lation
互花米草
Spartina a ltern iflora
海三棱藨草
S cirpusmariqueter
t-检验
t-test P
成熟种群 M ature population
互花米草
Spartina a ltern iflora
海三棱藨草
S cirpusmariqueter
t-检验
t-test P
高度 H eigh t(cm) 142. 0±5. 0 44. 8±1. 7 18. 32 0. 000 223. 8±2. 0 49. 2±0. 9 81. 59 0. 000
盖度 C overage (%) 75. 0±1. 6 28. 0±1. 2 23. 5 0. 000 79. 0±1. 9 72. 0±1. 2 3. 13 0. 014
密度 Den sity ( ind. /m 2) 824. 8±22. 6 1883. 6±70. 9 - 14. 23 0. 000 297. 8±37. 1 3904. 0±130. 1 - 26. 66 0. 000
结实枝条数 Num ber of f low-
ering ti llers ( ind. /m 2) 388. 0±23. 9 979. 2±93. 8 - 6. 11 0. 000 142. 4±14. 5 2231. 4±31. 0 - 61. 09 0. 000
平均每花序的种子数
Seeds per sp ike
139. 4±5. 0 9. 2±1. 6 24. 78 0. 000 350. 6±21. 9 17. 2±0. 7 15. 25 0. 000
种子产量
Seed ou tpu t(seed /m 2) 53 748. 0±2567. 7 9580. 8±2292. 1 12. 83 0. 000 51 084. 4±8447. 1 38413. 8±1790. 0 1. 47 0. 180
种子萌发率
Seed germ ination rate (%) 72. 1±2. 3 73. 8±2. 9 - 0. 45 0. 655
地上茎叶生物量
Above-ground b iom ass(g /m 2) 1731. 4±155. 5 276. 6±17. 6 9. 30 0. 000 3648. 0±331. 0 583. 8±19. 0 9. 24 0. 000
地下部分生物量
Below-ground b iom ass (g /m2) 1641. 4±83. 9 151. 0±6. 5 17. 71 0. 000 3844. 2±663. 2 744. 8±19. 4 4. 67 0. 002
花果生物量
F low er and fru it b iomass(g /m 2) 121. 8±8. 0 33. 0±7. 5 8. 11 0. 000 140. 4±28. 7 155. 0±8. 8 - 0. 49 0. 639
总生物量
Tota lb iom ass (g /m2) 3494. 6±217. 8 460. 6±31. 5 13. 79 0. 000 7632. 6±851. 6 1483. 6±15. 3 7. 22 0. 000
表 3　互花米草和海三棱藨草种间竞争的二维方差分析
Table 3　Resu lts o f tw o-w ay ana ly sis of va riance (ANOVA) fo rSpartina a lterniflora and Scirpus mariqueter variables as compared a-
m ong species comb ination, b lock, and interaction be tw een species comb ination and b lo ck (n =4)
总效应
Who le m odel
df = 11
P
区组
B lock
d f = 3
P
物种组合
Species com b ination
df = 2
P
区组 ×物种组合
B lock×Species comb in ation
d f = 6
P
互花米草 Spartina a ltern iflora
　每初始株地上生物量 Above-ground b iom ass < 0. 001 0. 491 < 0. 001 0. 892
　株高 H eigh t < 0. 001 0. 075 < 0. 001 0. 320
　每初始株新生无性小株数 Number of ram ets < 0. 001 0. 784 < 0. 001 0. 682
　每初始株结实株数 Num ber of fru iting ram ets 0. 038 0. 899 0. 001 0. 591
海三棱藨草 S cirpusma riqueter
　每初始株地上生物量 Above-ground b iom ass < 0. 001 0. 771 < 0. 001 0. 541
　株高 H eigh t 0. 054 0. 250 0. 005 0. 458
　每初始株新生无性小株数 Number of ram ets < 0. 001 0. 231 < 0. 001 0. 649
　每初始株结实株数 Num ber of fru iting ram ets < 0. 001 0. 521 < 0. 001 0. 755
　每初始株球茎数 Num ber of corm s < 0. 001 0. 676 < 0. 001 0. 076
134　 生 物 多 样 性　　B iodiversity Science 13卷
图 1　种间竞争和种内竞争对互花米草形态特征和地上生物量的影响 (区组间的数据差异不显著 , 把区组也作为重复 ,故 n=
16)
不同字母表示差异显著　Sp:互花米草;Sc:海三棱藨草
F ig. 1　M orpho log ical param e te rs and above-ground biom ass of Spartina altern iflora influenced by interspec ific and intraspecific com pe-
tition. T reatm ents w ith differen t code le tters a re significantly d iffe rent(LSD test:P <0. 05, n =16).
Sp, Spartina a lterniflora;Sc, Scirpusm ariqueter
　
图 2　种间竞争和种内竞争
对海三棱藨草形态特征和地
上生物量的影响 (n=16)
不同字母表示差异显著　
Sc:海三棱藨草;Sp:互花
米草
F ig. 2　Morpho log ical pa ram e-
ters and above-g round b iom ass
o f Scirpus mariqueter influ-
enced by interspecific and in-
traspec ific competition. T reat-
m en ts w ith different code let-
ters are significantly differen t
(LSD te st:P < 0. 05, n =
16).
Sc, Scirpus mariqueter; Sp,
Spartina altern iflora
2期 陈中义等:互花米草与海三棱藨草的生长特征和相对竞争能力 135　
图 3　互花米草和海三棱藨草种间和种内竞争的相对邻里
效应指数 (n =4)
不同字母表示差异显著
F ig. 3　M ean inte rspecific and intraspec ific re lative neighbour
e ffec t (RNE) index of Spartina altern iflora and Scirpus
m ariqueter. T rea tmentsw ith different code le tters a re significant-
ly diffe rent(t-test:P <0. 05, n = 4).
3　讨论
Chen等 (2004)指出 ,在长江河口湾的崇明东
滩 ,互花米草被人工种植在海三棱藨草群落中 (单
株种植 ,间距 2 m ×2 m),经过 3个生长季节 ,随着
互花米草克隆的扩大 ,互花米草的多度和盖度不断
增加 ,从而导致海三棱藨草群落的多度 、盖度 、地上
生物量 、种子数和球茎数显著降低 。在长江口的九
段沙 ,也观察到互花米草的扩散使海三棱藨草群落
大面积减少 (陈吉余等 , 2001;陈家宽 , 2003)。这
表明在野外条件下 ,互花米草对土著种海三棱藨草
发生了竞争取代。作者通过模拟海三棱藨草在长江
口的最适生长土壤盐度条件发现 ,互花米草的种间
竞争能力显著大于土著种海三棱藨草 ,同时互花米
草的种间竞争强于其种内竞争 ,而海三棱藨草的种
内竞争强于其种间竞争 。综合这些实验结果 ,可以
认为 ,互花米草种间竞争能力强是其在长江口海三
棱藨草群落成功入侵的重要机制之一 ,但是关于外
来植物和土著植物竞争的机理却研究得很少 (Le-
v ine et al. , 2003;陈中义等 , 2004)。
在北美西海岸 , Ca llaw ay和 Josse lyn (1992)发
现互花米草在潮间带的分布范围 、物候 、地上地下生
物量 、生长速率 、种子产量和萌发率等方面都显著强
于土著植物加利福尼亚米草(Spartina foliosa),因而
推测互花米草在盐沼较高的高程处将竞争排斥土著
种加利福尼亚米草。我们的研究表明 ,互花米草入
侵海三棱藨草群落后 ,互花米草在生长上具有显著
的优势 ,这种生长上的优势也许能部分解释其对海
三棱藨草形成的竞争优势 。野外观察表明 ,互花米
草在长江口能不断产生无性小株 ,使地上幼苗安全
越冬 ,因而可以保持全年生长 (作者观察 );而海三
棱藨草的生长期通常为 3月下旬至 11月下旬 (张
利权和雍学葵 , 1992),冬季地上部分枯死 。因此互
花米草在春季的生长启动早 , 从而形成竞争优势。
更重要的是 ,虽然互花米草和海三棱藨草成熟种群
的有性生殖效率没有显著差异 ,且互花米草的密度
显著低于海三棱藨草 ,但是互花米草植株粗壮高大 ,
郁闭的互花米草群落不仅占领了更多的生态位空
间 ,影响海三棱藨草在水平空间上的扩展 ,还减少了
海三棱藨草对光资源的利用 ,从而直接导致海三棱
藨草植株的死亡。一些研究也表明 ,外来植物对土
著植物的遮荫 ,减少了土著植物对光资源的利用 ,从
而导致土著植物在竞争中失败 (B raithw aite et a l. ,
1989;Woods, 1993;Lave rgne et a l. , 1999)。因此 ,
对生态位空间的占领以及植被遮荫可能与互花米草
竞争取代海三棱藨草的机理有一定关系 。
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(责任编委:张大勇　责任编辑:周玉荣)