全 文 ：黄河口邻近海域生态系统能量流动与
三疣梭子蟹增殖容量估算∗
林　 群　 王　 俊∗∗　 李忠义　 吴　 强
（农业部海洋渔业可持续发展重点实验室 ／山东省渔业资源与生态环境重点实验室 ／中国水产科学研究院黄海水产研究所， 山
东青岛 ２６６０７１）
摘　 要　 增殖放流是渔业资源养护的重要手段， 生态系统与放流种类能流格局的变化研究，
是进行增殖容量评估的研究基础．根据 ２０１２和 ２０１３年黄河口邻近海域的资源调查数据，构建
了黄河口邻近海域 ６、８、１０月的 Ｅｃｏｐａｔｈ模型，比较分析了 ３个月份该海域生态系统能量流动
的变化，初步评估了三疣梭子蟹的增殖容量．结果表明： 黄河口邻近海域生态系统的能量流动
主要在营养级 Ｉ～ ＩＩＩ之间进行，营养级 ＩＶ以及以上的能量流动较小．６ 月第 Ｉ 营养级整合系统
流动的比例最高，８月最低．第 ＩＩ营养级整合系统流动的比例 ８ 月最高，６ 月最低．三疣梭子蟹
相对能量流动和绝对能量流动均是第 ＩＩＩ营养级最高，三疣梭子蟹的营养级 ３ 月平均为 ３．２８．
黄河口邻近海域生态系统有较高的剩余生产量，６月最高、８ 月最低，系统的总初级生产量 ／总
呼吸（ＴＰＰ ／ ＴＲ） ３个月份分别为 ５．４９、２．４７、３．０１，总初级生产量 ／总生物量（ＴＰＰ ／ Ｂ）分别为
４７．６１、３３．３０、２９．７８，同时具有较低的循环指数（ＦＣＩ：０．０３～０．０６），黄河口邻近海域生态系统处
于脆弱的不稳定期．系统的能量转换效率为 ７．３％ ～ １１．５％；渔获物的平均营养级 ８ 月和 １０ 月
有所下降，３个月份分别为 ３．２３、２．９７和 ２．８２；总捕捞效率 ８月最高，６月最低．在黄河口邻近海
域 ８月 Ｅｃｏｐａｔｈ模型基础上，初步评估三疣梭子蟹的增殖容量为 １．５１１５ ｔ·ｋｍ－２ ．
关键词　 Ｅｃｏｐａｔｈ模型； 黄河口邻近海域； 能量流动； 三疣梭子蟹； 生态容量
∗公益性行业（农业）科研专项（２０１３０３０５０）、国家重点基础研究发展计划项目（２０１１ＣＢ４０９８０５）、山东省优秀中青年科学家奖励基金项目
（ＢＳ２０１２ＨＺ０３０）、山东省泰山学者建设工程专项和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（２０６０３０２２０１２００８）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｊｕｎ＠ ｙｓｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ
２０１５⁃０１⁃０８收稿，２０１５⁃０７⁃２７接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１１－３５２３－０９　 中图分类号　 Ｓ９３１．１　 文献标识码　 Ａ
Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｃａｒｒｙｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｓｗｉｍｍｉｎｇ ｃｒａｂ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ
ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｗａｔｅｒｓ． ＬＩＮ Ｑｕｎ， ＷＡＮＧ Ｊｕｎ， ＬＩ Ｚｈｏｎｇ⁃ｙｉ， ＷＵ
Ｑｉａｎｇ （Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ／
Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｃｏ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ／ Ｙｅｌｌｏｗ Ｓｅａ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６０７１， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１１）： ３５２３－３５３１．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｔｏｃｋ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｉｓ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙ ｐｒｏｖｅｄ ｔｏ ｂｅ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｍｅａｓｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｓｈｅｒｙ ｒｅ⁃
ｓｏｕｒｃｅｓ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｃａｒｒｙｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ ｉｓ ｔｈｅ ｄｅｃｉｓｉｖｅ ｆａｃｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｓｔｏｃｋ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｒｅｌｅａｓｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｃａｒｒｙｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｓｔｏｃｋ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ． Ｓｏ， ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ
ｓｔｕｄｙ， ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｒｖｅｙ ｄａｔａ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｗａｔｅｒｓ ｄｕｒｉｎｇ
２０１２－２０１３， ｔｈｒｅｅ Ｅｃｏｐａｔｈ ｍａｓｓ⁃ｂａｌａｎｃｅ ｍｏｄｅｌｓ ｗｅｒｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｉｎ Ｊｕｎｅ， Ａｕｇｕｓｔ ａｎｄ Ｏｃｔｏｂｅｒ，
ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｍｏｎｔｈｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ａｓｓｅｓｓ⁃
ｍｅｎｔ ｏｆ ｃａｒｒｙｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｓｗｉｍｍｉｎｇ ｃｒａｂ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｏｎ
ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ Ｉ－ＩＩＩ ｉｎ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｗａｔｅｒｓ， ａｎｄ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｅｓｓ ｏｎ ｔｒｏｐｈｉｃ
ｌｅｖｅｌ ＩＶ ｏｒ ａｂｏｖｅ． Ｔｈｅ ｓｙｓｔｅｍ ｆｌｏｗ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ Ｉ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ Ｊｕｎｅ， ａｎｄ
ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ． Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｓｙｓｔｅｍ ｆｌｏｗ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ ＩＩ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ
Ａｕｇｕｓｔ， ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ Ｊｕｎｅ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｎｄ ａｂｓｏｌｕｔｅ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ ｏｆ ｓｗｉｍｍｉｎｇ ｃｒａｂ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｎ⁃
ｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ ＩＩＩ， ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｓｗｉｍｍｉｎｇ ｃｒａｂ ａｍｏｎｇ Ｊｕｎｅ， Ａｕｇｕｓｔ
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １１月　 第 ２６卷　 第 １１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎｏｖ． ２０１５， ２６（１１）： ３５２３－３５３１
ａｎｄ Ｏｃｔｏｂｅｒ ｗｅｒｅ ３．２８． Ｓｕｒｐｌｕｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ａｄｊａ⁃
ｃｅｎｔ ｗａｔｅｒｓ， ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ｊｕｎｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｖａｌｕｅ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ． Ｔｈｅ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ
ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ／ ｔｏｔａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （ＴＰＰ ／ ＴＲ） ｗｅｒｅ ５．４９， ２．４７ ａｎｄ ３．０１ ｉｎ Ｊｕｎｅ， Ａｕｇｕｓｔ ａｎｄ Ｏｃ⁃
ｔｏｂｅｒ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ／ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ （ＴＰＰ ／ Ｂ） ｗｅｒｅ ４７．６１，
３３．３０ ａｎｄ ２９．７８， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｏｗ Ｆｉｎｎ’ ｓ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎｄｅｘ （ＦＣＩ：０．０３－０．０６），
ｔｈｅｓｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗａｓ ａｔ ａｎ ｅａｒｌｙ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅ
ｗｉｔｈ ｈｉｇｈｅｒ ｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙ． Ｔｈｅ ｅｎｅｒｇｙ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｓｙｓｔｅｍ ｗａｓ ｆｒｏｍ ７．３％ ｔｏ １１．５％， ｔｈｅ
ｍｅａｎ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｔｃｈ ｗｅｒｅ ３．２３， ２．９７ ａｎｄ ２．８２ ｉｎ Ｊｕｎｅ， Ａｕｇｕｓｔ ａｎｄ Ｏｃｔｏｂｅｒ， ｒｅｓｐｅｃ⁃
ｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｇｒｏｓｓ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｓｈｅｒｙ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ， ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ Ｊｕｎｅ． Ｆｉ⁃
ｎａｌｌｙ， ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ Ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏｄｅｌ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ ｓｕｒｖｅｙ， ｔｈｅ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｉｌｙ ａｓｓｅｓｓｅｄ ｃａｒｒｙｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ
ｓｗｉｍｍｉｎｇ ｃｒａｂ ｗａｓ １．５１１５ ｔ·ｋｍ－２ ｉｎ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｗａｔｅｒｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｅｃｏｐａｔｈ ｍａｓｓ⁃ｂａｌａｎｃｅ ｍｏｄｅｌ； Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｗａｔｅｒｓ； ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ；
ｓｗｉｍｍｉｎｇ ｃｒａｂ； ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃａｒｒｙｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ．
　 　 黄河口邻近海域是典型的生态交错地带，有黄
河、小清河等多条河流入海，是黄、渤海众多渔业生
物的产卵场、育幼场和索饵场，对黄、渤海渔业资源
的补充具有重要意义［１－３］ ．三疣梭子蟹（Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉ⁃
ｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ）属甲壳纲、十足目、梭子蟹科、暖温性的
多年生蟹类，主要栖息于河口附近，生命周期短、繁
殖力强、经济价值高，是黄河口邻近海域沿岸增殖放
流的主要品种之一．２００５年以来，黄河口邻近海域沿
岸开始了大规模放流三疣梭子蟹［４］，２０１０—２０１３ 年
间放流数量总计 １．１亿尾；农业部颁布的《全国水生
生物增殖放流总体规划 （ ２０１１—２０１５ 年）》 ［５］ 到
２０１５年我国三疣梭子蟹的放流量将达到每年 １０ 亿
尾．目前三疣梭子蟹的放流数量是否合适以及合理
放流量的确定，仍缺乏有效的理论依据．最优放流策
略是负责任地解决海洋资源增殖问题的要素之一，
最优放流策略包括放流地点、放流尺寸、放流季节以
及放流数量［６－７］，增殖容量研究是研究最佳放流数
量的前提．近 ５０ 年以来，黄河口邻近海域渔业群落
食物网结构发生了显著改变，顶级捕食者从高营养
级生物逐渐转变为中低营养级生物，食物链变短，从
而导致生态系统的能量流动产生变化［８］，生态系统
与放流种类能流格局的变化研究，是进行增殖容量
评估的研究基础．本文根据 ２０１２—２０１３ 年黄河口邻
近海域的资源调查数据，通过构建黄河口邻近海域
６、８、１０月的 Ｅｃｏｐａｔｈ 模型，比较分析了该海域生态
系统及放流种类三疣梭子蟹能量流动的变化，初步
评估了三疣梭子蟹的增殖生态容量，旨在为渔业资
源增殖养护的可持续发展提供指导性建议．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 研究方法
黄河口邻近海域生态系统 Ｅｃｏｐａｔｈ 模型利用建
模软件 Ｅｃｏｐａｔｈ ｗｉｔｈ Ｅｃｏｓｉｍ 版本 ５．１ 和 ６．１［９－１０］构
建．Ｅｃｏｐａｔｈ模型要求输入生物量（Ｂ）、生产量 ／生物
量（Ｐ ／ Ｂ）、消耗量 ／生物量（Ｑ ／ Ｂ）和生态营养效率
（ＥＥ）４个基本参数中的任意 ３ 个，以及食物组成矩
阵和捕捞量参数．Ｅｃｏｐａｔｈ模型的调试是使生态系统
的输入和输出保持平衡，模型平衡满足的基本条件
是：０＜ＥＥ≤１．Ｅｃｏｐａｔｈ 模型的基本原理及调试方法
具体参见林群等［１１］ ．
１􀆰 ２　 功能群的划分及数据来源
依据生物种类间相似的食性、栖息地特征、生态
学特征、对增殖放流的贡献率以及简化食物网的研
究策略［１２］，将黄河口邻近海域生态系统定义为 ２０～
２２个功能群，包括该海域的重要渔业种群、三疣梭
子蟹、三疣梭子蟹的食物竞争者和敌害生物，也包括
有机碎屑、浮游植物、浮游动物、大型底栖动物、小型
底栖动物等，基本覆盖了该生态系统能量流动的全
过程（表 １）．生物量、生产量和其他能量流动以湿质
量 ｔ·ｋｍ－２形式表示．
　 　 生物量主要根据 ２０１２—２０１３ 年间黄河口邻近
海域（３７°０８′—３８°３０′ Ｎ， １１８°５０′—１１９°８０′ Ｅ）的渔
业资源环境以及增殖放流效果调查，调查时间为
２０１２年 ６、８和 ２０１３ 年 ６、８、１０ 月，调查站位见图 １．
２０１２年和 ２０１３年的调查船均为“鲁昌渔”６４７５６ 和
６５６７８，拖网网目 １７４０ 目 × ６． ３ ｃｍ，网囊网目是
２．０ ｃｍ，网口高度 ６ ｍ，网口宽度 ２２．６ ｍ，拖速大约 ３
ｎｍｉｌｅ·ｈ－１，所有的调查数据标准化处理为 １ ｈ．鱼
类、大型无脊椎动物的生物量通过扫海面积法［１３］计
算得出．浮游植物生物量由叶绿素 ａ 换算得出［１４－１６］ ．
浮游动物生物量根据浮游动物大网采集数据得出．
大、小型底栖动物生物量根据调查采样分析以及参
考文献［１７－１９］．
４２５３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 黄河口邻近海域生态系统模型功能群的定义
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｗａｔｅｒｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
编号
Ｎｏ．
功能群
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ
组成
Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
编号
Ｎｏ．
功能群　 　
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ　 　
组成
Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
１ 斑鰶
Ｋｏｎｏｓｈｉｒｏ ｇｉｚｚａｒｄ ｓｈａｄ
斑鰶
Ｋｏｎｏｓｉｒｕｓ ｐｕｎｃｔａｔｕｓ
２ 黄鲫
Ｓｃａｌｙ ｈａｉｒｆｉｎ ａｎｃｈｏｖｙ
黄鲫
Ｓｅｔｉｐｉｎｎａ ｔａｔｙ
３ 鳀
Ａｎｃｈｏｖｙ
鳀
Ｅｎｇｒａｕｌｉｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ
４ 蓝点马鲛
Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｓｐａｎｉｓｈ ｍａｃｋｅｒｅｌ
蓝点马鲛
Ｓｃｏｍｂｅｒｏｍｏｒｕｓ ｎｉｐｈｏｎｉｕｓ
５ 其他中上层鱼类
Ｏｔｈｅｒ ｐｅｌａｇｉｃ ｆｉｓｈｅｓ
鳀科 Ｅｎｇｒａｕｌｉｄａｅ
鲱科 Ｃｌｕｐｅｉｄａｅ
银鲳 Ｐａｍｐｕｓ ａｒｇｅｎｔｅｕｓ
６ 小黄鱼
Ｓｍａｌｌ ｙｅｌｌｏｗ ｃｒｏａｋｅｒ
小黄鱼
Ｌａｒｉｍｉｃｈｔｈｙｓ ｐｏｌｙａｃｔｉｓ
７ 其他底层鱼类
Ｏｔｈｅｒ ｄｅｍｅｒｓａｌ ｆｉｓｈｅｓ
带鱼科 Ｔｒｉｃｈｉｕｒｉｄａｅ
大泷六线鱼 Ｈｅｘａｇｒａｍｍｏｓ ｏｔａｋｉｉ
白姑鱼 Ａｒｇｙｒｏｓｏｍｕｓ ａｒｇｅｎｔａｔｕｓ
花鲈 Ｌａｔｅｏｌａｂｒａｘ ｊａｐｏｎｉｃａｓ
鲬 Ｐｌａｔｙｃｅｐｈａｌｕｓ ｉｎｄｉｃｕｓ
鲀科 Ｔｅｔｒａｏｄｏｎｔｉｄａｅ
其他石首鱼科 Ｓｃｉａｅｎｉｄａｅ
绿鳍马面鲀 Ｎａｖｏｄｏｎ ｍｏｄｅｓｔｕｓ
鲷科 Ｓｐａｒｉｄａｅ
绵鳚科等 Ｚｏａｒｃｉｄａｅ， ｅｔｃ．
８ 虾虎鱼类
Ｇｏｂｉｉｄａｅ
矛尾虾虎鱼 Ｃｈａｅｔｕｒｉｃｈｔｈｙｓ ｓｔｉｇｍａｔｉａｓ
六丝钝尾虾虎鱼
Ａｍｂｌｙｃｈａｅｔｕｒｉｃｈｔｈｙｓ ｈｅｘａｎｅｍａ
矛尾复虾虎鱼 Ｓｙｎｅｃｈｏｇｏｂｉｕｓ ｈａｓｔａ
中华栉孔虾虎鱼
Ｃｔｅｎｏｔｒｙｐａｕｃｈｅｎ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
红狼牙虾虎鱼等
Ｏｄｏｎｔａｍｂｌｙｏｐｕｓ ｒｕｂｉｃｕｎｄｕｓ， ｅｔｃ．
９ 其他底栖鱼类
Ｏｔｈｅｒ ｂｅｎｔｈｉｃ ｆｉｓｈｅｓ
黑鮶 Ｓｅｂａｓｔｏｄｅｓ ｆｕｓｃｅｓｃｅｎｓ
细纹狮子鱼 Ｌｉｐａｒｉｓ ｔａｎａｋａｅ
黄鮟鱇 Ｌｏｐｈｉｕｓ ｌｉｔｕｌｏｎ
鲆科 Ｂｏｔｈｉｄａｅ
鲽科 Ｐｌｅｕｒｏｎｅｃｔｉｄａｅ
舌鳎科等 Ｃｙｎｏｇｌｏｓｓｉｄａｅ， ｅｔｃ．
１０ 中国对虾
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓｈｒｉｍｐ
中国对虾
Ｆｅｎｎｅｒｏｐｅｎａｅｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
１１ 口虾蛄
Ｍａｎｔｉｓ ｓｈｒｉｍｐ
口虾蛄
Ｏｒａｔｏｓｑｕｉｌｌａ ｏｒａｔｏｒｉａ
１２ 三疣梭子蟹
Ｓｗｉｍｍｉｎｇ ｃｒａｂ
三疣梭子蟹
Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ
１３ 头足类
Ｃｅｐｈａｌｏｐｏｄｓ
日本枪乌贼 Ｌｏｌｉｇｏ ｊａｐｏｎｉｃａ
双喙耳乌贼 Ｓｅｐｉｏｌａ ｂｉｒｏｓｔｒａｔ
长蛸
Ｏｃｔｏｐｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ
短蛸等
Ｏｃｔｏｐｕｓ ｏｃｅｌｌａｔｕｓ， ｅｔｃ．
１４ 软体动物
Ｍｏｌｌｕｓｃｓ
双壳类 Ｂｉｖａｌｖｉａ
腹足类 Ｇａｓｔｒｏｐｏｄａ
１５ 多毛类
Ｐｏｌｙｃｈａｅｔｅｓ
多毛类
Ｐｏｌｙｃｈａｅｔａ
１６ 棘皮动物
Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍｓ
棘皮动物
Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍａｔａ
１７ 底栖甲壳类
Ｂｅｎｔｈｉｃ ｃｒｕｓｔａｃｅａｎｓ
葛氏长臂虾 Ｐａｌａｅｍｏｎ ｇｒａｖｉｅｒｉ
脊腹褐虾 Ｃｒａｎｇｏｎ ａｆｆｉｎｉｓ
脊尾白虾 Ｐａｌａｅｍｏｎ ｃａｒｉｎｉｃｏｕｄａ
鹰爪虾 Ｔｒａｃｈｙｐｅｎａｅｕｓ ｃｕｒｖｉｒｏｓｔｒｉｓ
日本鼓虾 Ａｌｐｈｅｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ
鲜明鼓虾 Ａｌｐｈｅｕｓ ｄｉｓｔｉｎｇｕｅｎｄｕｓ
中国毛虾 Ａｃｅｔｅｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
日本蟳 Ｃｈａｒｙｂｄｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ
泥脚隆背蟹 Ｃａｒｃｉｎｏｐｌａｘ ｖｅｓｔｉｔａ
日本关公蟹 Ｄｏｒｉｐｐｅ ｊａｐｏｎｉｃａ
双斑蟳 Ｃｈａｒｙｂｄｉｓ ｂｉｍａｃｕｌａｔａ
短尾类幼体 Ｂｒａｃｈｙｕｒａ ｌａｒｖａ
长尾类幼体等 Ｍａｅｒｕｒａｎ ｌａｒｖａ， ｅｔｃ．
１８ 小型底栖动物
Ｍｅｉｏｂｅｎｔｈｏｓ
介形类 Ｏｓｔｒａｃｏｄａ
涟虫 Ｃｕｍａｃｅａ
端足类 Ａｍｐｈｉｐｏｄａ
线虫 Ｎｅｍａｔｏｄａ
底栖桡足类 Ｃｏｐｅｐｏｄａ
多毛类 Ｐｏｌｙｃｈａｅｔａ
双壳类 Ｂｉｖａｌｖｉａ
动吻类 Ｋｉｎｏｒｈｙｎｃｈａ
涡虫 Ｔｕｒｂｅｌｌａｒｉａ
异足类 Ｔａｎａｉｄａｃｅａ
等足类等 Ｉｓｏｐｏｄａ， ｅｔｃ．
１９ 海蜇
Ｅｄｉｂｌｅ ｊｅｌｌｙｆｉｓｈ
海蜇
Ｒｈｏｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ ｋｉｓｈｉｎｏｕｙｅ
２０ 浮游动物
Ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ
真刺唇角水蚤 Ｌａｂｉｄｏｃｅｒａ ｅｕｃｈａｅｔａ
强壮箭虫 Ｓａｇｉｔｔａ ｃｒａｓｓａ
中华哲水蚤 Ｃａｌａｎｕｓ ｓｉｎｉｃｕｓ
墨氏胸刺水蚤 Ｃｅｎｔｒｏｐａｇｅｓ ｍｃｍｕｒｒｉｃｈｉ
小拟哲水蚤等 Ｐａｒａｃａｌａｎｕｓ ｐａｒｖｕｓ， ｅｔｃ．
２１ 浮游植物
Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ
硅藻 Ｂａｃｉｌｌａｒｉｏｐｈｙｔａ
甲藻等 Ｐｙｒｒｏｐｈｙｔａ， ｅｔｃ．
２２ 碎屑 Ｄｅｔｒｉｔｕｓ 碎屑 Ｄｅｔｒｉｔｕｓ
图 １　 黄河口邻近海域调查站位
Ｆｉｇ．１　 Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ａｄｊａ⁃
ｃｅｎｔ ｗａｔｅｒｓ．
●调查站位 Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｔａｔｉｏｎ．
　 　 鱼类 Ｐ ／ Ｂ、 Ｑ ／ Ｂ 值利用经验公式计算得
出［２０－２２］，虾蟹类、头足类、大小型底栖动物、浮游动
物的 Ｐ ／ Ｂ、Ｑ ／ Ｂ值，浮游植物的 Ｐ ／ Ｂ 值以及其他未
知参数等主要参考邻近海域模型［２３］ ．食性分析矩阵
主要根据采样样品的胃含物分析［２４－２５］ ．三疣梭子
蟹、中国对虾（Ｆｅｎｎｅｒｏｐｅｎａｅｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、海蜇（Ｒｈｏ⁃
ｐｉｌｅｍａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ ｋｉｓｈｉｎｏｕｙｅ）的捕捞量来源于增殖放
流效果专项调查．鱼类、其他大型无脊椎动物等的捕
捞量参考 ２０１２—２０１３ 年捕捞信息动态采集网络该
研究海域调查的渔捞日志资料（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅａｓｔｆｉｓｈ．
ｃｎ ／ ｉｎｄｅｘ．ａｓｐｘ）．ＥＥ 值是较难获得的参数，由模型估
算得出．
５２５３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 林　 群等： 黄河口邻近海域生态系统能量流动与三疣梭子蟹增殖容量估算　 　 　 　 　
１􀆰 ３　 生态系统能量流动和特征指数分析
林氏椎图（Ｌｉｎｄｅｍａｎ ｓｐｉｎｅ） ［２６］是一个简化的食
物网形式，能直观地描述能量流动在营养级间的转
移过程，以及各营养级间的生态转换效率（ ｔｒａｎｓｆｅｒ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ）．营养级（ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ， ＴＬ）定义了功能群
在生态系统中的营养位置，分析食物网营养相互作
用的基础，可以表示为整数或者分数的形式．每一营
养级的生态转换效率是这一级的生产量（输出和流
动总和）与传递到下一营养级的生产量的比值，即
被摄食消耗或者捕捞利用的比值．
Ｅｃｏｐａｔｈ 模型的生态网络分析（ ｎｅｔｗｏｒｋ ａｎａｌｙ⁃
ｓｉｓ）功能能够计算评估生态系统成熟度和稳定性的
生态指数、捕捞对生态系统影响程度的渔业指
数［２７－２９］ ．这些生态系统指数包括：总初级生产量与
总呼吸量的比值 （ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ／ ｔｏｔａｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ，ＴＰＰ ／ ＴＲ）、总初级生产量与总生物
量的比值（ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ／ ｂｉｏｍａｓｓ ｒａｔｉｏ，ＴＰＰ ／
Ｂ）、连接指数（ ｃｏｎｎｅｃｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ，ＣＩ）、系统杂食指
数 （ ｓｙｓｔｅｍ ｏｍｎｉｖｏｒｙ ｉｎｄｅｘ， ＳＯＩ ）、 Ｆｉｎｎ 循环指数
（Ｆｉｎｎ’ｓ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎｄｅｘ，ＦＣＩ）等．评估捕捞对生态系统
影响的渔业指数包括：渔获物的平均营养级 （ ｔｈｅ
ｍｅａｎ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｔｃｈ，ＴＬｃ）、总捕捞效率
（ｔｈｅ ｇｒｏｓｓ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｓｈｅｒｙ）等．
１􀆰 ４　 增殖生态容量的计算
增殖生态容量是特定时期、特定海域所能支持
的，不会导致种类、种群以及生态系统结构和功能发
生显著性改变的最大增殖量［１１］ ．增殖生态容量的计
算参照林群等［１１］的估算方法，首先构建放流海域的
Ｅｃｏｐａｔｈ模型，通过不断增加放流目标种的生物量
（捕捞量也相应地成比例增加），观察模型中饵料生
物等其他功能群的变化，当模型中任意其他功能群
的 ＥＥ＞１时，模型将变得不平衡而改变当前的状态；
在模型即将不平衡前的放流目标种生物量值即为生
态容量．本研究尝试计算黄河口邻近海域三疣梭子
蟹潜在的增殖生态容量．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 模型参数质量
Ｅｃｏｐａｔｈ模型中，利用 Ｐｅｄｉｇｒｅｅ指数［９］分析模型
的数据来源和质量，量化模型输入参数的不确定性．
平衡的莱州湾 Ｅｃｏｐａｔｈ模型的输入参数和输出结果
如表 ２所示．调试平衡的 ６、８、１０ 月黄河口邻近海域
生态系统 Ｅｃｏｐａｔｈ 模型功能群的 ＥＥ 值均小于 １，３
个时期模型的 Ｐｅｄｉｇｒｅｅ 指数分别为 ０． ４３５、０． ４８８、
０􀆰 ４７６，均处于较合理范围，模型的可信度较高．模型
的敏感性分析表明，估计参数对来自同一功能群的
输入参数的变化最敏感，对其他功能群输入参数的
变动有较强的鲁棒性（ｒｏｂｕｓｔｎｅｓｓ）．
２􀆰 ２　 营养级间的能量流动及变化
依据食性分析矩阵，黄河口邻近海域生态系统功
能群 ６、８、１０ 月的营养级范围分别为 １．００ ～ ３．５３、１ ～
３􀆰 ７２、１～３．４８（表 ２）．黄河口邻近海域生态系统在 ３
个月份的营养级有轻微变动：８ 月斑鰶、鳀、黄鲫、蓝
点马鲛、小黄鱼的营养级较 ６、１０ 月稍高；６ 月其他
中上层鱼类、虾虎鱼类、口虾蛄、三疣梭子蟹的营养
级较 ８、１０月稍高．放流种类三疣梭子蟹的能量流动
主要集中在 ＩＩＩ、ＩＶ营养级，１０月的流量最高，８ 月次
之，６月最低，三疣梭子蟹各个月份的相对流量均是
第 ＩＩＩ营养级最高（图 ２）．
　 　 ６月第 Ｉ营养级整合了系统流动的 ８６．１％，第 ＩＩ
营养级整合了 １３．３％的总流动（图 ３）．各营养级间
的总能量转换效率：第 ＩＩ 到 ＩＩＩ 营养级为 ３．９％；第
ＩＩＩ到 ＩＶ 营养级为 １１． ０％；第 ＩＶ 到 Ｖ 营养级为
９􀆰 １％；第 Ｖ到更高的营养级是 ９．０％～１０．３％．８ 月第
Ｉ营养级整合了系统流动的 ７３．３％，第 ＩＩ 营养级整
合了 ２４．３％的总流动．各营养级间的总能量转换效
率：第 ＩＩ到 ＩＩＩ营养级为 １０．５％；第 ＩＩＩ 到 ＩＶ 营养级
为 ８􀆰 ９％；第 ＩＶ到 Ｖ营养级为 ９．４％；第 Ｖ到更高的
营养级是９．７％～１５．５％．１０月第 Ｉ营养级整合了系统
图 ２　 三疣梭子蟹的相对和绝对能量流动
Ｆｉｇ．２　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｎｄ ａｂｓｏｌｕｔｅ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ ｏｆ ｓｗｉｍｍｉｎｇ ｃｒａｂ．
６２５３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 黄河口邻近海域 Ｅｃｏｐａｔｈ模型的基本输入参数和估计参数∗
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｂａｓｉｃ ｉｎｐｕｔ ｄａｔａ ａｎｄ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ∗ ｆｏｒ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｗａｔｅｒｓ Ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏｄｅｌ
月份
Ｍｏｎｔｈ
功能群
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ
营养级∗
Ｔｒｏｐｈｉｃ
ｌｅｖｅｌ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ ｔ·ｋｍ－２）
生产量 ／
生物量
Ｐ ／ Ｂ
消耗量 ／
生物量
Ｑ ／ Ｂ
生态营养
效率∗
ＥＥ
６月 １鳀 Ａｎｃｈｏｖｙ ３．０５ ０．００４ ３．００５ ９．７００ ０．９１９７
Ｊｕｎｅ ２黄鲫 Ｓｃａｌｙ ｈａｉｒｆｉｎ ａｎｃｈｏｖｙ ３．０８ ０．０２２ １．６９７ ９．１００ ０．７０９０
３蓝点马鲛 Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｓｐａｎｉｓｈ ｍａｃｋｅｒｅｌ ３．５３ ０．０１４ ０．７５０ ５．７００ ０．７５９３
４其他中上层鱼类 Ｏｔｈｅｒ ｐｅｌａｇｉｃ ｆｉｓｈｅｓ ３．１３ ０．００９ １．２８０ １０．５００ ０．９７３９
５小黄鱼 Ｓｍａｌｌ ｙｅｌｌｏｗ ｃｒｏａｋｅｒ ３．２４ ０．００５ １．６５８ ５．７００ ０．９８６２
６其他底层鱼类 Ｏｔｈｅｒ ｄｅｍｅｒｓａｌ ｆｉｓｈｅｓ ３．４７ ０．００４ １．４７９ ４．９５０ ０．４５７４
７虾虎鱼类 Ｇｏｂｉｉｄａｅ ３．４２ ０．０２５ １．５９２ ４．７００ ０．４０３０
８其他底栖鱼类 Ｏｔｈｅｒ ｂｅｎｔｈｉｃ ｆｉｓｈｅｓ ３．４２ ０．００８ ０．９５８ ４．９３０ ０．６６０８
９口虾蛄 Ｍａｎｔｉｓ ｓｈｒｉｍｐ ３．２１ ０．０２０ ８．０００ ３０．０００ ０．４４５３
１０三疣梭子蟹 Ｓｗｉｍｍｉｎｇ ｃｒａｂ ３．４２ ０．０００ ３．５００ １１．０００ ０．８５７０
１１头足类 Ｃｅｐｈａｌｏｐｏｄｓ ３．３３ ０．０１９ ３．３００ ８．０００ ０．２５５３
１２软体动物 Ｍｏｌｌｕｓｃｓ ２．４２ ０．６９０ ６．０００ ２７．０００ ０．６４４４
１３多毛类 Ｐｏｌｙｃｈａｅｔｅｓ ２．００ ３．９５０ ６．７５０ ２２．５００ ０．０５６７
１４棘皮动物 Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍｓ ２．４７ ２．３５０ １．２００ ３．５８０ ０．１５３８
１５底栖甲壳类 Ｂｅｎｔｈｉｃ ｃｒｕｓｔａｃｅａｎｓ ２．３５ ０．９１０ ５．６５０ ２６．９００ ０．４２２１
１６小型底栖动物 Ｍｅｉｏｂｅｎｔｈｏｓ ２．０８ ０．８２１ ９．０００ ３３．０００ ０．５２２９
１７海蜇 Ｅｄｉｂｌｅ ｊｅｌｌｙｆｉｓｈ ２．９３ ０．０３４ ５．０１１ ２５．０５０ ０．３２４１
１８浮游动物 Ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ ２．００ ２．９３６ ２５．０００ １２５．０００ ０．１５８３
１９浮游植物 Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ １．００ ２３．８６２ ７１．２００ － ０．１６３９
２０碎屑 Ｄｅｔｒｉｔｕｓ １．００ ３０．０００ － － ０．１４５０
８月 １斑鰶 Ｋｏｎｏｓｈｉｒｏ ｇｉｚｚａｒｄ ｓｈａｄ ２．８７ ０．０５３ ０．７２３ １２．１００ ０．６８２５
Ａｕｇｕｓｔ ２鳀 Ａｎｃｈｏｖｙ ３．０６ ０．０１０ ３．００５ ９．７００ ０．８２８０
３黄鲫 Ｓｃａｌｙ ｈａｉｒｆｉｎ ａｎｃｈｏｖｙ ３．２１ ０．０１４ １．６９７ ９．１００ ０．６３３０
４蓝点马鲛 Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｓｐａｎｉｓｈ ｍａｃｋｅｒｅｌ ３．７２ ０．００５ ０．７５０ ５．７００ ０．７５４４
５其他中上层鱼类 Ｏｔｈｅｒ ｐｅｌａｇｉｃ ｆｉｓｈｅｓ ３．０４ ０．０１０ １．７４０ ８．９００ ０．９５９０
６小黄鱼 Ｓｍａｌｌ ｙｅｌｌｏｗ ｃｒｏａｋｅｒ ３．５０ ０．０１４ １．６５８ ５．７００ ０．８４１２
７其他底层鱼类 Ｏｔｈｅｒ ｄｅｍｅｒｓａｌ ｆｉｓｈｅｓ ３．３７ ０．００７ １．４７９ ４．９５０ ０．８５６６
８虾虎鱼类 Ｇｏｂｉｉｄａｅ ３．３９ ０．００３ １．５９２ ４．７００ ０．５８０１
９其他底栖鱼类 Ｏｔｈｅｒ ｂｅｎｔｈｉｃ ｆｉｓｈｅｓ ３．４５ ０．００３ ０．９５８ ４．９３０ ０．７１８５
１０口虾蛄 Ｍａｎｔｉｓ ｓｈｒｉｍｐ ３．０９ ０．０１５ ８．０００ ３０．０００ ０．４０３４
１１中国对虾 Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓｈｒｉｍｐ ３．１５ ０．００６ ８．５００ ２５．０００ ０．８５２５
１２三疣梭子蟹 Ｓｗｉｍｍｉｎｇ ｃｒａｂ ３．２２ ０．００２ ３．５００ １１．０００ ０．９５２４
１３头足类 Ｃｅｐｈａｌｏｐｏｄｓ ３．３３ ０．０１１ ３．３００ ８．０００ ０．８３８９
１４软体动物 Ｍｏｌｌｕｓｃｓ ２．２８ ８．０００ ６．０００ ２７．０００ ０．４２６６
１５多毛类 Ｐｏｌｙｃｈａｅｔｅｓ ２．００ １．１００ ６．７５０ ２２．５００ ０．５２６２
１６棘皮动物 Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍｓ ２．３４ ０．８４０ １．２００ ３．５８０ ０．１７３６
１７底栖甲壳类 Ｂｅｎｔｈｉｃ ｃｒｕｓｔａｃｅａｎｓ ２．２３ １．２１０ ５．６５０ ２６．９００ ０．４０７３
１８小型底栖动物 Ｍｅｉｏｂｅｎｔｈｏｓ ２．０８ ２．０７０ ９．０００ ３３．０００ ０．１１５９
１９海蜇 Ｅｄｉｂｌｅ ｊｅｌｌｙｆｉｓｈ ２．９３ ０．１５２ ５．０１１ ２５．０５０ ０．４０７３
２０浮游动物 Ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ ２．００ ２．９２７ ２５．０００ １２５．０００ ０．５９９２
２１浮游植物 Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ １．００ １４．４５４ ７１．２００ － ０．３０８６
２２碎屑 Ｄｅｔｒｉｔｕｓ １．００ ４５．０００ － － ０．３４６６
１０月 １斑鰶 Ｋｏｎｏｓｈｉｒｏ ｇｉｚｚａｒｄ ｓｈａｄ ２．６８ ０．００３４ ０．８２３ １２．１００ ０．７１５
Ｏｃｔｏｂｅｒ ２鳀 Ａｎｃｈｏｖｙ ３．０２ ０．０１５９ ３．００５ ９．７００ ０．４５５
３黄鲫 Ｓｃａｌｙ ｈａｉｒｆｉｎ ａｎｃｈｏｖｙ ３．０３ ０．００２２ １．６９７ ９．１００ ０．７２４
４其他中上层鱼类 Ｏｔｈｅｒ ｐｅｌａｇｉｃ ｆｉｓｈｅｓ ２．９４ ０．０１０５ １．７４０ ８．９００ ０．３７１
５小黄鱼 Ｓｍａｌｌ ｙｅｌｌｏｗ ｃｒｏａｋｅｒ ３．４４ ０．００２９ １．６５８ ５．７００ ０．９０５
６其他底层鱼类 Ｏｔｈｅｒ ｄｅｍｅｒｓａｌ ｆｉｓｈｅｓ ３．４８ ０．００３０ １．４７９ ４．９５０ ０．７７９
７虾虎鱼类 Ｇｏｂｉｉｄａｅ ３．２４ ０．００４９ １．５９２ ４．７００ ０．７９０
８其他底栖鱼类 Ｏｔｈｅｒ ｂｅｎｔｈｉｃ ｆｉｓｈｅｓ ３．４４ ０．０００３ ０．９５８ ４．９３０ ０．６９６
９口虾蛄 Ｍａｎｔｉｓ ｓｈｒｉｍｐ ３．０１ ０．０１２１ ８．０００ ３０．０００ ０．５３０
１０中国对虾 Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓｈｒｉｍｐ ３．１９ ０．０００１ ８．５００ ２５．０００ ０．９０２
１１三疣梭子蟹 Ｓｗｉｍｍｉｎｇ ｃｒａｂ ３．２０ ０．００４９ ３．５００ １１．０００ ０．６０４
１２头足类 Ｃｅｐｈａｌｏｐｏｄｓ ３．３７ ０．００４９ ３．３００ ８．０００ ０．５６６
１３软体动物 Ｍｏｌｌｕｓｃｓ ２．２１ ７．７００ ６．０００ ２７．０００ ０．６１８
１４多毛类 Ｐｏｌｙｃｈａｅｔｅｓ ２．００ ４．５００ ６．７５０ ２２．５００ ０．３５１
１５棘皮动物 Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍｓ ２．３３ ２．６００ １．２００ ３．５８０ ０．１５４
１６底栖甲壳类 Ｂｅｎｔｈｉｃ ｃｒｕｓｔａｃｅａｎｓ ２．２０ ７．４００ ５．６５０ ２６．９００ ０．２９７
１７小型底栖动物 Ｍｅｉｏｂｅｎｔｈｏｓ ２．２４ ２．２２０ ９．０００ ３３．０００ ０．６２３
１８海蜇 Ｅｄｉｂｌｅ ｊｅｌｌｙｆｉｓｈ ２．９４ ０．０８４５ ５．０１１ ２５．０５０ ０．２３０
１９浮游动物 Ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ ２．００ １．４６３ ２５．０００ １２５．０００ ０．８４３
２０浮游植物 Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ １．００ １８．７２１ ７１．２００ － ０．１９５
２１碎屑 Ｄｅｔｒｉｔｕｓ １．００ ２８．０００ － － ０．３２１
７２５３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 林　 群等： 黄河口邻近海域生态系统能量流动与三疣梭子蟹增殖容量估算　 　 　 　 　
图 ３　 不同月份各营养级的能量流动、生物量与能量转换效率的林氏椎图
Ｆｉｇ．３　 Ｆｌｏｗｓ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓｅｓ， ｔｒａｎｓｆｅｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ （ＴＥ） ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ｉｎｔｏ ｉｎｔｅｇｅｒ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ （ＴＬ） ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｎｔｈｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｍ ｏｆ
Ｌｉｎｄｅｍａｎ ｓｐｉｎｅ．
ａ）６月 Ｊｕｎｅ； ｂ）８月 Ａｕｇｕｓｔ； ｃ）１０月 Ｏｃｔｏｂｅｒ． Ｐ： 初级生产者 Ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｅｒｓ； Ｄ： 碎屑 Ｄｅｔｒｉｔｕｓ．
流动的 ７７􀆰 ３％，第 ＩＩ 营养级整合了 １９．９％的总流动．
各营养级间的总能量转换效率：第 ＩＩ 到 ＩＩＩ 营养级为
１２􀆰 ５％；第 ＩＩＩ到 ＩＶ营养级为 １１．２％；第 ＩＶ到 Ｖ营养
级为 １０．８％；第 Ｖ到更高的营养级是 １０．５％～１３．１％．
黄河口邻近海域生态系统总流量 ６ 月最高，８
月最低， ３ 个月份分别为 ３８６１． ００、 ２６８２． ００ 和
３４２１􀆰 ００ ｔ·ｋｍ－２（表 ３）；有较高的剩余生产量，６ 月
最高、８月最低，３ 个月份分别为 １３８９􀆰 ６３、６１２􀆰 ４０ 和
８９０． ３８ ｔ · ｋｍ－２；系统的总初级生产量 ／总呼吸
（ＴＰＰ ／ ＴＲ）分别为 ５．４９、２．４７ 和 ３．０１，总初级生产
量 ／总生物量 （ ＴＰＰ ／ Ｂ ） 分别为 ４７． ６１、 ３３􀆰 ３０ 和
２９􀆰 ７８，同时具有较低的循环指数 （ ＦＣＩ： ０􀆰 ０３ ～
０􀆰 ０６）、连接指数（ＣＩ：０． ２７ ～ ０． ３）和系统杂食指数
（ＳＯＩ：０．１５），黄河口邻近海域生态系统处于脆弱的
不稳定期．渔获物的平均营养级 ８ 和 １０ 月有所下
降，各个月份分别为 ３．２３、２．９７ 和 ２．８２；３ 个月份的
渔业总捕捞效率分别为 ０．００００４、０．０００２ 和 ０．００００７．
系统总能量转换效率 １０ 月最高，为 １１．５％，６ 月最
低，为 ７．３％，８月为 ９．７％，３ 个月份平均为 ９．５％，接
近于 １０％的林德曼转换效率．
２􀆰 ３　 三疣梭子蟹的增殖生态容量
黄河口邻近海域生态系统在 ８月的剩余生产量
相对 ６、１０月较低，在 ８月 Ｅｃｏｐａｔｈ模型基础上，评估
了放流种类三疣梭子蟹的增殖容量．当前黄河口邻
近海域 ８月三疣梭子蟹生物量是 ０．００１５ ｔ·ｋｍ－２，大
量放流三疣梭子蟹，势必将加大对饵料生物（甲壳
８２５３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ３　 黄河口邻近海域生态系统的总体特征参数及变化
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｇｅｎｅｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ｗａｔｅｒｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
月份 Ｍｏｎｔｈ
６ ８ （Ｖ１） １０
Ｖ２
总消耗量 Ｔｏｔａｌ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ （ｔ·ｋｍ－２） ５３６．７６ ７１６．１２ ７７６．５５ ７３２．７３
总输出量 Ｔｏｔａｌ ｅｘｐｏｒｔ （ ｔ·ｋｍ－２） １３８９．８２ ６１２．４６ ８９０．５７ ６０４．４６
总呼吸量 Ｔｏｔａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｆｌｏｗ （ｔ·ｋｍ－２） ３０９．３２ ４１６．７０ ４４２．５４ ４２４．７０
流入碎屑总量 Ｔｏｔａｌ ｆｌｏｗｓ ｉｎｔｏ ｄｅｔｒｉｔｕｓ （ ｔ·ｋｍ－２） １６２５．３２ ９３７．０２ １３１１．５６ ９２４．７０
系统总流量 Ｔｏｔａｌ ｓｙｓｔｅｍ ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ （ＴＳＴ， ｔ·ｋｍ－２） ３８６１．００ ２６８２．００ ３４２１．００ ２６８７．００
总生产量 Ｔｏｔａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ （ ｔ·ｋｍ－２） １８１８．００ １１８５．００ １５１１．００ １１９０．００
渔获物的平均营养级 Ｍｅａｎ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｔｃｈ （ＴＬｃ） ３．２３ ２．９７ ２．８２ ３．２１
总捕捞效率 Ｇｒｏｓｓ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （ｃａｔｃｈ ／ ｎｅｔ ｐ．ｐ．） ０．００００４ ０．０００２ ０．００００７ ０．００５１
总初级生产量 Ｔｏｔａｌ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ （ ｔ·ｋｍ－２） １６９８．９５ １０２９．１０ １３３２．９２ １０２９．１０
总初级生产量 ／总呼吸 Ｔｏｔａｌ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ／ ｔｏｔａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （ＴＰＰ ／ ＴＲ） ５．４９ ２．４７ ３．０１ ２．４２
净生产量 Ｎｅｔ ｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ （ ｔ·ｋｍ－２） １３８９．６３ ６１２．４０ ８９０．３８ ６０４．４０
总初级生产量 ／总生物量 Ｔｏｔａｌ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ／ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ （ＴＰＰ ／ Ｂ） ４７．６１ ３３．３０ ２９．７８ ３１．７５
总生物量（不计碎屑）Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ （ｅｘｃｌｕｄｉｎｇ ｄｅｔｒｉｔｕｓ） （ｔ·ｋｍ－２） ３５．６８ ３０．９０ ４４．７５ ３２．４１
连接指数 Ｃｏｎｎｅｃｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ （ＣＩ） ０．３０ ０．３０ ０．２７ ０．３０
系统杂食指数 Ｓｙｓｔｅｍ ｏｍｎｉｖｏｒｙ ｉｎｄｅｘ （ＳＯＩ） ０．１５ ０．１５ ０．１５ ０．１５
循环指数 Ｆｉｎｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎｄｅｘ （ＦＣＩ） ２．８８ ６．１６ ５．６５ ５．７４
总能量转换效率 Ｔｏｔａｌ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （％） ７．３ ９．７ １１．５ １４．６
Ｖ１： 当前系统状态 Ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｙｓｔｅｍ； Ｖ２： 三疣梭子蟹达到生态容量时的状态 Ｔｈｅ ｓｔａｔｕｓ ａｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃａｒｒｙｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｓｗｉｍｍｉｎｇ
ｃｒａｂ．
类和软体动物）的摄食压力；当三疣梭子蟹生物量
超过 １．５１１５ ｔ·ｋｍ－２时，首先甲壳类功能群 ＥＥ≥１，
随后软体动物功能群也将 ＥＥ＞１（表 ４），模型将失去
平衡；黄河口邻近海域能够支撑 １．５１１５ ｔ·ｋｍ－２的三
疣梭子蟹，而且不会改变系统其他组成的生物量与
流动．对比当前状态与放流三疣梭子蟹至生态容量
时黄河口邻近海域生态系统的总体特征参数（表
３），系统净生产量由 ６１２􀆰 ４ ｔ·ｋｍ－２降低为 ６０４􀆰 ４
ｔ·ｋｍ－２；总能量转换效率有所增加，由 ９．７％增加为
１ ４􀆰 ６％，有效地提高了该海域基础生产力的利用率；
表 ４　 估计三疣梭子蟹增殖生态容量（黑体）过程中生态系
统模型的变动情况
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ
ｗａｔｅｒｓ Ｅｃｏｐａｔｈ ｍｏｄｅｌ ｗｈｉｌｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃａｒｒｙｉｎｇ
ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｓｗｉｍｍｉｎｇ ｃｒａｂ （ｂｏｌｄ）
倍数
Ｍｕｌｔｉｐｌｉｅｒ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ ｔ·ｋｍ－２）
捕捞量
Ｃａｔｃｈ
（ｔ·ｋｍ－２）
模型的变动
Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ
ｍｏｄｅｌ
１（当前 Ｃｕｒｒｅｎｔ） ０．００１５ ０．００５
２ ０．００３ ０．０１ 　 　 　 平衡
１０ ０．０１５ ０．０５ 　 　 　 平衡
２０ ０．０３ ０．１ 　 　 　 平衡
１００ ０．１５ ０．５ 　 　 　 平衡
１０００ １．５ ５ 　 　 　 平衡
１００７．６ １．５１１５ ５．０３８ 　 　 　 平衡
１００７．７ １．５１１６ ５．０３８５ 甲壳类 ＥＥ＝ １
２０００ ３ ９ 甲壳类 ＥＥ＝ １．５８４
２３４６．６ ３．５２ １１．７３ 软体动物 ＥＥ＝ １．０００２，
甲壳类 ＥＥ＝ １．７８８１
渔业总捕捞效率有所提高，由 ０． ０００２ 提高到
０􀆰 ００５１，渔获物的平均营养级由 ２．９７ 提高到 ３．２１；
总初级生产量前后基本一致，无变化；系统其他能流
与生态系统指数也基本差别不大，未影响到水域系
统的生态稳定性，由此确定黄河口邻近海域三疣梭
子蟹的增殖生态容量为 １．５１１５ ｔ·ｋｍ－２ ．
３　 讨　 　 论
黄河口邻近海域生态系统的能量流动主要在营
养级 Ｉ、ＩＩ和 ＩＩＩ之间进行，营养级 ＩＶ 以及以上的能
量流动较小．６月第 Ｉ营养级整合系统流动的比例最
高，８月最低．第 ＩＩ营养级整合系统流动的比例 ８ 月
最高，６月最低．生态系统的能量流动受食物网结构
变化的影响较大［７］，黄河口邻近海域主要功能群的
食性组成变化不大，导致 ３ 个月份能量流动的差异
较小．第 Ｉ营养级主要是浮游植物和碎屑功能群的
流动，第 ＩＩ营养级的流动主要是浮游动物和底栖动
物，第 ＩＩＩ 营养级主要整合了海蜇、虾蟹类、头足类、
鱼类．放流种类三疣梭子蟹相对能量流动和绝对能
量流动均是第 ＩＩＩ营养级最高，三疣梭子蟹的营养级
３月平均为 ３．２８（表 １）．近 ２０年来，黄河口邻近海域
生态系统受黄河径流带来的泥沙干扰、陆源污染严
重，又经历过度捕捞和气候变化的影响，渔业生物群
落结构处于波动状态，生物多样性指数呈下降趋势，
渔业生物健康度指数降低［３，３０］ ．经总体特征参数分
析，ＴＰＰ ／ ＴＲ＞１， 有较多剩余生产量未被利用， ＦＣＩ、
９２５３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 林　 群等： 黄河口邻近海域生态系统能量流动与三疣梭子蟹增殖容量估算　 　 　 　 　
ＣＩ、ＳＯＩ指数较低，食物网连接相对简单，更趋向于
线性结构，表明黄河口邻近海域生态系统处于脆弱
的不稳定期．
黄河口及莱州湾生态系统目前主要以底栖生物
食性种类为主，食物网结构简单［８］，三疣梭子蟹的
放流可能加剧底栖生物食性种类的食物竞争，三疣
梭子蟹增殖生态容量的确定是黄河口邻近海域增殖
养护的重要前提，有利于保护和恢复该海域生态系
统的渔业种群结构．以黄河口邻近海域 ８ 月的 Ｅｃｏ⁃
ｐａｔｈ模型为基础估算的三疣梭子蟹的增殖生态容量
为 １．５１１５ ｔ·ｋｍ－２，与三疣梭子蟹现存生物量相比，
黄河口邻近海域三疣梭子蟹有较大的增殖空间，增
殖放流有效地提高了该海域基础生产力的利用率，
渔业总捕捞效率也有所提高．同时，黄河口是文蛤
（Ｃｈａｒｙｂｄｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ）、四角蛤蜊（Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕ⁃
ｌａｔｕｓ）等主要经济贝类的栖息地，双壳类又是三疣梭
子蟹的重要饵料，双壳类幼体在其食物组成中的出
现频率高达 ３０％［３１］，因此，增殖放流时要适当考虑
对贝类资源的破坏．另外，Ｅｃｏｐａｔｈ 模型所估算的生
态容量是从生态效益的角度出发，仅仅是一个理论
上限，依据渔业生产管理中采用的最大可持续产量
（ＭＳＹ）理论，采用最大增殖容量值减半时，放流种
群的生长率较高［３２］，能够兼顾经济、社会效益．
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０３５３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
［２０］　 Ｐａｕｌｙ Ｄ． Ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎａｔｕｒａｌ ｍｏｒ⁃
ｔａｌｉｔｙ， ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ａｎｄ ｍｅａｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｔｅｍ⁃
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［２３］ 　 Ｌｉｎ Ｑ （林 　 群）， Ｊｉｎ Ｘ⁃Ｓ （金显仕）， Ｚｈａｎｇ Ｂ （张
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２８５２－２８５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｊｉａｎｇ Ｗ⁃Ｍ （姜卫民）， Ｍｅｎｇ Ｔ⁃Ｘ （孟田湘）， Ｃｈｅｎ Ｒ⁃
Ｓ （陈瑞盛）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｅｔ ｏｆ Ｃｈａｒｙｂｄｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ （Ａ． Ｍｉ⁃
ｌｉｎｅ⁃Ｅｄｗａｒｄｓ） ａｎｄ Ｐｏｒｔｕｎｕｓ ｔｒｉｔｕｂｅｒｃｕｌａｔｕｓ （Ｍｉｅｒｓ） ｉｎ
ｔｈｅ Ｂｏｈａｉ Ｓｅａ． Ｍａｒｉｎｅ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （海洋水产研
究）， １９９８（１）： ５３－５９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｍａｃｅ ＰＭ． Ａ ｎｅｗ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ＭＳＹ ｉｎ ｓｉｎｇｌｅ⁃ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ ｔｏ ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ｓｔｏｃｋ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ａｎｄ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ． Ｆｉｓｈ ａｎｄ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ， ２００１， ２： ２－３２
作者简介　 林　 群，女，１９８０ 年生，博士，助理研究员． 主要
从事渔业资源生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｎｑｕｎ＠ ｙｓｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ
责任编辑　 肖　 红
１３５３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 林　 群等： 黄河口邻近海域生态系统能量流动与三疣梭子蟹增殖容量估算