全 文 ：春季辽宁西北部主要绿化树种根叶
抗旱生理性状评价
王　 凯１∗　 雷　 虹１　 刘建华２
（ １辽宁工程技术大学环境科学与工程学院， 辽宁阜新 １２３０００； ２辽宁省固沙造林研究所， 辽宁阜新 １２３０００）
摘　 要　 对辽宁西北部主要绿化树种杨树、榆树、丁香和山杏的抗旱生理性状进行研究，分析
春季干旱胁迫下 ４个树种叶片与根系生理性状间的关系，采用隶属函数法和灰色关联度法对
其抗旱性进行评价．结果表明： 渗透调节物质可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量、抗氧化
酶———超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性，以及丙二醛含
量在 ４个树种及不同器官（叶片与根系）中均存在显著差异．４ 个树种平均隶属函数值在叶片
中的顺序为榆树（０．６７３）＞丁香（０．４１２）＞杨树（０．３４６） ＞山杏（０．２４５），在根系中的顺序为杨树
（０．５５８）＞丁香（０．５５２）＞山杏（０．３８３）＞榆树（０．３１５）；杨树、丁香和山杏叶片平均隶属函数值小
于根系，而在榆树叶片中大于根系．各项生理指标与抗旱性的关联顺序在叶片中表现为丙二
醛＞ＳＯＤ＞ＣＡＴ＞可溶性蛋白＞脯氨酸＞可溶性糖＞ＰＯＤ，在根系中为丙二醛＞可溶性蛋白＞可溶
性糖＞ＣＡＴ＞ＰＯＤ＞脯氨酸＞ＳＯＤ．４个树种的叶片和根系中抗旱能力不同，各抗旱指标在叶片与
根系中的作用不同，对不同树种的不同器官应该采取不同的管护措施．
关键词　 春季干旱胁迫； 抗旱性； 根叶关系； 生理特性
本文由国家自然科学基金项目（３１４００６１３，３１５７０７０９）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１４００６１３，
３１５７０７０９） ．
２０１５⁃１２⁃０１ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０３⁃１９ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｋａｉ＿２００５＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ．
Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｆｏｒ ｍａｉｎ
ｇｒｅｅｎｉｎｇ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ． ＷＡＮＧ Ｋａｉ１∗， ＬＥＩ
Ｈｏｎｇ１， ＬＩＵ Ｊｉａｎ⁃ｈｕａ２ （ １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｆｕｘｉｎ １２３０００， Ｌｉａｏｎｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｓａｎｄ⁃Ｆｉｘａｔｉｏｎ ａｎｄ Ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｆｕｘｉｎ １２３０００， Ｌｉａｏｎｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｐｒｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｆｏｒ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｌｂａ， Ｕｌｍｕｓ ｐｕｍｉｌａ， Ｓｙｒｉｎｇａ ｏｂｌａｔａ ａｎｄ Ｐｒｕｎｕｓ ｓｉｂｉｒｉｃａ ｗｅｒｅ ａｎａ⁃
ｌｙｚｅｄ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｅｘｐｌｏｒｅｄ， ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ
ｏｆ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒａｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｏｓｍｏｔｉｃ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｃｏｎｔｅｎｔｓ （ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ， ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ）， ａｎ⁃
ｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ （ＳＯＤ， ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ） ａｎｄ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｏｕｒ
ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ （ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ） （Ｐ＜０．０５）． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ａ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｐ． ｓｉｂｉｒｉｃａ （０．２４５）， Ｐ． ａｌｂａ （０．３４６）， Ｓ． ｏｂｌａｔａ （０．４１２） ａｎｄ Ｕ．
ｐｕｍｉｌａ （０．６７３）， ｂｕｔ ｉｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ａｎ ｏｒｄｅｒ ｏｆ Ｕ． ｐｕｍｉｌａ （０．３１５）， Ｐ． ｓｉｂｉｒｉｃａ （０．３８３），
Ｓ． ｏｂｌａｔａ （０．５５２） ａｎｄ Ｐ． ａｌｂａ （０．５５８）． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
Ｐ． ａｌｂａ， Ｓ． ｏｂｌａｔａ ａｎｄ Ｐ． ｓｉｂｉｒｉｃａ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｒｏｏｔｓ， ｂｕｔ ｉｔ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｔｈａｎ ｉｎ ｒｏｏｔｓ
ｏｆ Ｕ． ｐｕｍｉｌａ． Ｔｈｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｈｏｗｅｄ ａｎ ｏｒｄｅｒ
ｏｆ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ＞ ＳＯＤ ＞ ＣＡＴ ＞ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ＞ ｐｒｏｌｉｎｅ ＞ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ＞ ＰＯＤ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ， ａｎｄ
ａｎ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ＞ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ＞ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ＞ ＣＡＴ ＞ ＰＯＤ ＞ ｐｒｏｌｉｎｅ ＞ ＳＯＤ ｉｎ
ｒｏｏｔｓ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ ｗａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ６月　 第 ２７卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１６， ２７（６）： １８５３－１８６０　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０６．０２２
ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒ⁃
ｇａｎｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｐｒｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｌｅａｆ； ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．
　 　 干旱是农林业生产普遍而长期存在的问题，水
分是影响干旱半干旱地区植物生长的主要限制因
子［１］，更是影响植物分布和生产力的重要因素［２］ ．我
国降雨在时间和空间上分配不均匀，短期的季节性
干旱常导致一系列生态环境问题发生［３］ ．尤其在我
国北方地区，降雨主要集中于 ７、８月，而 ５、６月降水
较少，春季（４、５月）干旱常导致植株生长不良，甚至
死亡［４］ ．因此，植物应对干旱胁迫的适应能力决定了
其在生态系统中的位置与功能［５］ ．植物生理性状变
化是其适应外部环境的客观表达，同时也与生存策
略密切相关［６］；不同植物在生理性状方面的差异不
仅决定了其存活生长，也影响着生态系统功能［７］ ．
干旱胁迫下，植物细胞膜系统最先受到伤害，会
使细胞结构和功能遭到破坏，从而导致植物组织伤
害和衰老．生物自由基学说认为，植物在逆境下，体
内产生大量自由基，引发膜脂过氧化作用，其分解产
物丙二醛含量增加，造成细胞膜系统破坏，最终导致
植物死亡［８］ ．植物体对干旱胁迫的保护机制主要体
现在两方面：１）增加渗透调节物质如可溶性糖、可
溶性蛋白、脯氨酸等含量，降低水势；２）提高抗氧化
酶———超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶
等活性，清除活性氧自由基伤害［９］ ．根系作为植物水
分和养分吸收的主要器官，最早感受土壤干旱胁迫，
并迅速发出信号，使整个植株对干旱胁迫做出反
应［４］ ．根系和叶片是统一的有机体，通常认为干旱胁
迫发生时根系比叶片反应更迅速［１０］，而叶片渗透调
节能力更强［１１］，不同器官的渗透调节物质种类和含
量均存在差异［１２］ ．因此，开展干旱胁迫下叶片与根
系抗旱生理性状关系研究有助于更全面地了解植物
抗旱性，对揭示植物抗旱机理具有重要意义［１３］ ．目
前，这方面研究主要集中于农作物［１１，１４］和经济作
物［１２］，而关于树木研究相对较少［１５］ ．为此，本文以辽
宁西北部主要绿化树种杨树（Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｌｂａ）、榆树
（Ｕｌｍｕｓ ｐｕｍｉｌａ ）、 丁香 （ Ｓｙｒｉｎｇａ ｏｂｌａｔａ ） 和山杏
（Ｐｒｕｎｕｓ ｓｉｂｉｒｉｃａ）为对象，研究春季干旱胁迫下各树
种叶片与根系生理性状间的关系，对抗旱指标进行
综合评价，比较各树种抗旱性大小，为了解树木抗旱
机理和筛选抗旱树种提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
本试验在辽宁省阜新市辽宁工程技术大学校园
内进行．阜新市（４１°４１′—４２°５６′ Ｎ，１２１°１′—１２２°５６′ Ｅ）
位于辽宁省西北部，属半干旱半湿润大陆性季风气
候，年平均降水量 ５３９ ｍｍ，降雨多集中在 ７、８ 月，春
季干旱较为严重．多年平均气温 ６．５ ～ ７．５ ℃，极端最
低气温－２８．４ ℃，极端最高气温 ４０．６ ℃，相对湿度
５０％～ ６０％．植被类型以华北和长白植物区系为主，
典型植物有：油松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ）、杨树、榆树、
沙棘 （Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ）、小叶白蜡 （ Ｆｒａｘｉｎｕｓ
ｂｕｎｇｅａｎａ）、白羊草（Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ）和黄背
草（Ｔｈｅｍｅｄａ ｊａｐｏｎｉｃａ）等．土壤主要为褐土，校园中土
壤容重 １．４７ ｇ·ｃｍ－３，ｐＨ ７．２８，有机质 ３４．４ ｇ·ｋｇ－１，
全 Ｎ １．２ ｇ·ｋｇ－１，速效 Ｎ １３．０ ｍｇ·ｋｇ－１，全 Ｐ ０．４８
ｇ·ｋｇ－１，速效 Ｐ ８．３ ｍｇ·ｋｇ－１［１６］ ．
１􀆰 ２　 试验设计
试验于 ２０１３年 ５ 月 １５ 日进行，之前未发生春
季降雨，也没有进行人工灌溉，土壤含水量为（８．００±
０．２９）％．杨树、榆树、丁香和山杏均栽植于 ２００３ 年，
在校园内作为行道树，单株成行种植于人行道两侧，
周围没有建筑物或其他树木遮光，处于自然光照水
平，并且在生长期内未进行过施肥．各树种分别选择
具有代表性的 ３ 株，在每株树木不同方位的中上部
随机采摘健康完整叶片，保存于冰盒中．同时在每棵
树下按照 １ ／ ４样圆法［４］采集根样，即以样木为中心
分别在半径 ０．５和 １．５ ｍ 的弧线上按等距确定 ３ 个
取样点．用土钻（Φ＝ ７ ｃｍ）在 ０～２０ ｃｍ土层中取样，
连土带根装入塑封袋，编号后带回实验室．根据各树
种根系外形、颜色、弹性等区别死根和活根，将活根
用清水冲洗干净、晾干，用游标卡尺挑选出直径＜２
ｍｍ的细根．用新鲜的叶片和根系测定各项抗旱生理
指标，可溶性糖含量采用硫酸蒽酮比色法，可溶性蛋
白含量采用考马斯亮蓝法，脯氨酸含量采用茚三酮
显色法，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性采用氮蓝四唑
光还原法，过氧化物酶（ＰＯＤ）活性采用愈创木酚显
色法，过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性采用高锰酸钾滴定法，
４５８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
丙二醛（ＭＤＡ）含量采用硫代巴比妥酸比色法测
定［１７］ ．每个指标重复 ５次．
１􀆰 ３　 抗旱性综合评价
运用隶属函数值法对各树种的抗旱指标进行综
合评价．根据模糊数学理论，通过隶属函数确定各指
标间的模糊关系，对多个指标进行综合评定．该方法
已广泛应用于抗旱性评价的研究中［１８－１９］ ．当抗旱指
标与抗旱性评价结果呈正相关时采用公式（１）计
算；当抗旱指标与抗旱性评价结果呈负相关时，用反
隶属函数进行定量转换，用公式（２）计算．通过公式
求出各树种 ７个抗旱指标的平均隶属函数值，其值
越大，抗旱性越强．
Ｕ（Ｘ ｉｊ）＝
Ｘ ｉｊ－Ｘ ｉ ｍｉｎ
Ｘ ｉ ｍａｘ－Ｘ ｉ ｍｉｎ
（１）
Ｕ（Ｘ ｉｊ）＝ １－
Ｘ ｉｊ－Ｘ ｉ ｍｉｎ
Ｘ ｉ ｍａｘ－Ｘ ｉ ｍｉｎ
（２）
式中：Ｕ（Ｘ ｉｊ）为 ｉ 树种 ｊ 指标的隶属函数值；Ｘ ｉｊ为 ｉ
树种 ｊ指标的观测值；Ｘ ｉ ｍａｘ和 Ｘ ｉ ｍｉｎ分别为所有观测
指标的最大值和最小值．
１􀆰 ４　 灰色关联度分析
灰色关联度是针对一个系统发展变化态势的动
态量化的分析方法，可同时给出质的定性解释和量
的确切描述．该方法适用于不同环境条件、处理方法
及不同树种的抗旱指标评价体系，可选育出抗旱树
种［２０］ ．将各树种的抗旱指标平均隶属函数值与 ７ 个
抗旱指标看作一个灰色系统，对叶片和根系数据分
别进行标准化无量纲处理，用式（３）和（４）计算出各
抗旱指标与平均隶属函数值的关联度，并按关联度
大小进行排序．关联度大小可说明抗旱指标对春季
干旱胁迫的敏感程度，关联度越大相似程度越高，关
联度越小相似程度越低．
用 Ｘ ｉ（ｋ） ′ ＝ （Ｘ ｉ（ｋ） －Ｘ ｉ） ／ Ｓｉ对原始数据进行无量
纲化处理．其中，Ｘ ｉ（ｋ）是原始数据，Ｘ ｉ和 Ｓｉ代表同一
指标的平均值和标准差．
εｉ（ｋ）＝
ｍｉｎ ｍｉｎΔ ｉ（ｋ） ＋ρ·ｍａｘ ｍａｘΔ ｉ（ｋ）
Δ ｉ（ｋ） ＋ρ·ｍａｘ ｍａｘΔ ｉ（ｋ）
（３）
ｒｉ ＝ １ ／ ｎ∑
ｎ
ｋ ＝ １
εｉ（ｋ）（ ｉ，ｋ ＝ １，２，…，ｎ） （４）
式中：εｉ（ｋ）为关联系数；ｒｉ为灰色关联度；Δｉ（ｋ）＝ ｜Ｘ０（ｋ） －
Ｘ ｉ（ｋ） ｜ ，表示 Ｘ０数列与 Ｘ ｉ数列在 ｋ 点的绝对值；ｍｉｎ
ｍｉｎΔ ｉ（ｋ）为二级最小差；ｍａｘ ｍａｘΔ ｉ（ｋ）为二级最大差；
ρ为分辨系数，取值范围为 ０ ～ １，本研究取值为
０．５［２０］ ．
１􀆰 ５　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＳＰＳＳ １６．０ 软件对数据进行
统计分析．对春季不同树种抗旱性状间差异采用单
因素（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和 Ｄｕｎｃａｎ 法进行方差分析
和多重比较（α＝ ０．０５），对叶片与根系生理指标的差
异采用 ｔ检验方法进行显著性分析．利用 Ｅｘｃｅｌ ２００３
软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ４个树种根、叶渗透调节物质含量对春季干旱
胁迫的响应
渗透调节是植物适应干旱胁迫的重要生理机
制［２１］，渗透调节物质含量越高，越有利于降低细胞
渗透势，维持膨压，从而使植物体内与膨压有关的生
理过程正常进行［２２］ ．由图 １ 可知，不同树种渗透调
节物质种类和含量均存在差异．春季干旱胁迫下，榆
树、丁香和山杏叶片可溶性糖含量显著大于杨树，而
根系可溶性糖含量在 ４个树种中表现为丁香＞山杏＞
杨树＞榆树；可溶性蛋白含量在叶片中表现为榆
图 １　 春季 ４个树种根、叶的渗透调节物质含量
Ｆｉｇ．１　 Ｏｓｍｏｔｉｃ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ．
Ⅰ： 杨树 Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｌｂａ； Ⅱ： 榆树 Ｕｌｍｕｓ ｐｕｍｉｌａ； Ⅲ： 丁香 Ｓｙｒｉｎｇａ ｏｂｌａｔａ； Ⅳ： 山杏 Ｐｒｕｎｕｓ ｓｉｂｉｒｉｃａ． 不同小写字母表示不同树种间差异显著，不同
大写字母代表同一树种叶片与根系间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ， ａｎｄ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
５５８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 凯等： 春季辽宁西北部主要绿化树种根叶抗旱生理性状评价　 　 　 　 　 　
图 ２　 春季 ４个树种根、叶的抗氧化酶活性
Ｆｉｇ．２　 Ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｙ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ．
树＞杨树＞丁香＞山杏，而在根系中为丁香显著高于
其他树种；榆树叶片脯氨酸含量显著大于丁香，丁香
显著大于山杏和杨树，而在根系中表现为榆树＞杨
树＞山杏＞丁香．同时，叶片与根系中渗透调节物质含
量存在差异．可溶性糖含量在杨树、榆树、丁香和山
杏叶片中显著高于根系；可溶性蛋白含量在杨树、榆
树和山杏叶片中显著高于根系，而在丁香叶片与根
系中差异不显著；脯氨酸含量在杨树叶片中显著低
于根系，在榆树和丁香叶片中显著高于根系，在山杏
叶片与根系中差异不显著．
２􀆰 ２　 ４个树种根叶抗氧化酶活性对春季干旱胁迫
的响应
正常环境条件下，植物细胞内活性氧积累和抗
氧化体系之间保持着较好的平衡，体内产生的活性
氧可被抗氧化系统有效清除［２３］ ．当植株处于干旱胁
迫下，体内积累活性氧会大量增加［２４］；植物体为保
护自身免受活性氧伤害，抗氧化酶活性也会相应增
加［２５］ ．由图 ２ 可知，不同树种抗氧化酶种类和活性
均存在差异．春季干旱胁迫下，杨树叶片 ＳＯＤ 活性
显著高于丁香，丁香显著高于榆树；根系 ＳＯＤ 活性
为杨树＞丁香＞榆树＝山杏．叶片 ＰＯＤ 活性表现为杨
树＞榆树＞丁香＝山杏；根系 ＰＯＤ 活性为杨树＞丁香
＞山杏＞榆树．叶片 ＣＡＴ 活性表现为榆树＞丁香 ＝山
杏＞杨树，而山杏根系 ＣＡＴ 活性显著高于其他 ３ 个
树种．同时，叶片与根系中抗氧化酶活性在不同树种
中表现不一致．ＳＯＤ活性在杨树、榆树和丁香叶片中
低于根系，在山杏叶片与根系中差异不显著；ＰＯＤ
活性在榆树叶片中显著高于根系，在丁香和山杏叶
片中显著低于根系，在杨树叶片与根系中无显著差
异；ＣＡＴ活性在杨树和山杏叶片中显著低于根系，
在榆树叶片中显著高于根系，在丁香叶片与根系中
差异不显著．
２􀆰 ３　 ４个树种根叶丙二醛含量对春季干旱胁迫的
响应
干旱胁迫会扰乱植物体内活性氧产生和清除的
平衡，引起活性氧的积累．丙二醛是膜脂过氧化的产
物，对细胞膜有毒害作用，常被用来衡量植物细胞膜
受伤害程度［２６］ ．春季干旱胁迫下，杨树、丁香和山杏
叶片丙二醛含量显著高于榆树，而山杏根系丙二醛
含量显著高于其他 ３ 个树种（图 ３）．说明春季干旱
胁迫对榆树叶片细胞膜伤害较小，对山杏根系伤害
较大．同时，叶片与根系中丙二醛含量在不同树种中
表现不一致，丙二醛含量在杨树、榆树和丁香叶片中
显著高于根系，在山杏叶片与根系中差异不显著．
２􀆰 ４　 ４个树种抗旱生理性状定量评价
以可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＣＡＴ和丙二醛 ７个指标为依据，计算各抗旱指标的
隶属函数，对 ４个树种进行抗旱能力综合评价．由表
１可知，４ 个树种叶片平均隶属函数值顺序为榆树
（０． ６７３） ＞丁香 （ ０． ４１２ ） ＞杨树 （ ０． ３４６ ） ＞山杏
（０．２４５），根系平均隶属函数值顺序为杨树（０．５５８）＞
丁香（０．５５２）＞山杏（０．３８３） ＞榆树（０．３１５）；杨树、丁
香和山杏叶片平均隶属函数值小于根系，榆树叶片
图 ３　 春季 ４个树种根、叶的丙二醛含量
Ｆｉｇ．３　 Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ．
６５８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 ４个树种抗旱指标平均隶属值及抗旱性排序
Ｔａｂｌｅ １　 Ａｖｅｒａｇｅ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
抗旱指标
Ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ
杨树 Ｐ． ａｌｂａ
叶片
Ｌｅａｆ
根系
Ｒｏｏｔ
榆树 Ｕ． ｐｕｍｉｌａ
叶片
Ｌｅａｆ
根系
Ｒｏｏｔ
丁香 Ｓ． ｏｂｌａｔａ
叶片
Ｌｅａｆ
根系
Ｒｏｏｔ
山杏 Ｐ． ｓｉｂｉｒｉｃａ
叶片
Ｌｅａｆ
根系
Ｒｏｏｔ
可溶性糖 Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ０．０５９ ０．２９５ ０．６２５ ０．０５３ ０．６０１ ０．８８７ ０．７９８ ０．６２４
可溶性蛋白 Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ０．４７２ ０．０３８ ０．９５１ ０．１３６ ０．３５９ ０．８９９ ０．０７８ ０．２３１
脯氨酸 Ｐｒｏｌｉｎｅ ０．０１３ ０．７１６ ０．９８５ ０．９２４ ０．９３２ ０．０１９ ０．０４７ ０．５０６
超氧化物歧化酶 ＳＯＤ ０．６４７ ０．９２４ ０．０６７ ０．１９０ ０．２８６ ０．４９２ ０．１８６ ０．１７５
过氧化物酶 ＰＯＤ ０．８７４ ０．８９４ ０．５９８ ０．０２６ ０．１３６ ０．５７７ ０．１６５ ０．２２７
过氧化氢酶 ＣＡＴ ０．０９２ ０．１９０ ０．８１７ ０．０７１ ０．４３１ ０．０４３ ０．３８３ ０．７８０
丙二醛 ＭＤＡ ０．２６８ ０．８４７ ０．６７１ ０．８０２ ０．１３７ ０．９４３ ０．０６０ ０．１３９
平均隶属函数值
Ｍｅａｎ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ
０．３４６ ０．５５８ ０．６７３ ０．３１５ ０．４１２ ０．５５２ ０．２４５ ０．３８３
抗旱性顺序
Ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｒｄｅｒ
３ １ １ ４ ２ ２ ４ ３
表 ２　 ４个树种抗旱性与抗旱指标的灰色关联系数和关联度
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｇｒａｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
抗旱指标
Ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｉｎｄｅｘ
杨树
Ｐ． ａｌｂａ
叶片
Ｌｅａｆ
根系
Ｒｏｏｔ
榆树
Ｕ． ｐｕｍｉｌａ
叶片
Ｌｅａｆ
根系
Ｒｏｏｔ
丁香
Ｓ． ｏｂｌａｔａ
叶片
Ｌｅａｆ
根系
Ｒｏｏｔ
山杏
Ｐ． ｓｉｂｉｒｉｃａ
叶片
Ｌｅａｆ
根系
Ｒｏｏｔ
关联度
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ
叶片
Ｌｅａｆ
根系
Ｒｏｏｔ
排序
Ｏｒｄｅｒ
叶片
Ｌｅａｆ
根系
Ｒｏｏｔ
可溶性糖 Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ０．３４０ ０．８６７ ０．６２２ ０．４１１ ０．７８５ ０．４８４ ０．４７８ ０．９２５ ０．５５６ ０．６７２ ６ ３
可溶性蛋白 Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ０．６３７ ０．７６３ ０．４５９ ０．７７２ ０．８３０ ０．３８１ ０．４０８ ０．８１２ ０．５８４ ０．６８２ ４ ２
脯氨酸 Ｐｒｏｌｉｎｅ ０．５０８ ０．８４９ ０．７０６ ０．４５７ ０．５８６ ０．４１６ ０．４９１ ０．６６３ ０．５７３ ０．５９６ ５ ６
超氧化物歧化酶 ＳＯＤ ０．３４９ ０．４１２ ０．７０９ ０．５８０ ０．６０６ ０．５７８ ０．７５０ ０．５９６ ０．６０３ ０．５４２ ２ ７
过氧化物酶 ＰＯＤ ０．３９４ ０．４６６ ０．７１０ ０．４３２ ０．５５９ ０．７７５ ０．５１５ ０．７９９ ０．５４４ ０．６１８ ７ ５
过氧化氢酶 ＣＡＴ ０．４１７ ０．６３８ ０．４７６ ０．６８８ ０．５８３ ０．８５１ ０．８７７ ０．３４２ ０．５８８ ０．６３０ ３ ４
丙二醛 ＭＤＡ ０．６６７ ０．８４４ ０．４３０ １．０００ ０．８２２ ０．７９０ ０．４９５ ０．３３８ ０．６０３ ０．７４３ １ １
平均隶属函数值大于根系．说明 ４ 个树种抗旱能力
在叶片和根系中表现不同，叶片抗旱能力表现为榆
树＞丁香＞杨树＞山杏，根系抗旱能力表现为杨树＞丁
香＞山杏＞榆树．同时，叶片和根系的抗旱能力在不同
树种中存在差异，榆树叶片抗旱能力强于根系，杨
树、丁香和山杏叶片抗旱能力低于根系．
２􀆰 ５　 抗旱性与抗旱指标的相关关系
由表 ２ 可知，各抗旱指标与抗旱性的关联顺序
在叶片中表现为丙二醛＞ＳＯＤ＞ＣＡＴ＞可溶性蛋白＞脯
氨酸＞可溶性糖＞ＰＯＤ，在根系中表现为丙二醛＞可
溶性蛋白＞可溶性糖＞ＣＡＴ＞ＰＯＤ＞脯氨酸＞ＳＯＤ．其
中，关联度＞０．７的指标：叶片中没有，根系中有丙二
醛；关联度在 ０．６ ～ ０．７ 的指标：叶片中有丙二醛和
ＳＯＤ，根系中有可溶性蛋白、可溶性糖、ＣＡＴ和 ＰＯＤ；
关联度在 ０．５～０．６的指标：叶片中有 ＣＡＴ、可溶性蛋
白、脯氨酸、可溶性糖和 ＰＯＤ，根系中有脯氨酸和
ＳＯＤ．这说明在不同器官中，各抗旱指标与抗旱性的
关联度存在差异．在叶片中，丙二醛和 ＳＯＤ对 ４个树
种叶片的抗旱能力影响较大，可作为重要的叶片抗
旱适应性鉴定指标；而 ＣＡＴ、可溶性蛋白、脯氨酸、
可溶性糖和 ＰＯＤ 在叶片中对各树种抗旱性影响相
对较弱，可作为次要的叶片抗旱适应性鉴定指标．在
根系中，丙二醛对 ４ 种树种根系的抗旱能力影响最
大，可作为首要的根系抗旱适应性鉴定指标；可溶性
蛋白、可溶性糖、ＣＡＴ 和 ＰＯＤ 对 ４ 个树种根系的抗
旱能力影响次之，可作为重要的根系抗旱适应性鉴
定指标；脯氨酸和 ＳＯＤ 对树种根系抗旱性影响较
弱，可作为次要的根系抗旱适应性鉴定指标．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 辽西北主要绿化树种抗旱生理性状评价
渗透调节物质含量在植物体内存在“互补”现
象，即某类渗透调节物质含量相对较低时其他渗透
调节物质含量会较高，不同树种抵御干旱胁迫的渗
透调节物质不同［４］ ．本研究发现，无论叶片还是根
系，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量在 ４个树种
中存在差异（图 １），说明春季 ４ 个树种调节细胞膜
渗透势的物质不同．榆树叶片渗透调节能力强于其
他 ３个树种，杨树叶片主要依靠可溶性蛋白调节渗
透势，丁香叶片主要依靠可溶性糖和脯氨酸共同调
７５８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 凯等： 春季辽宁西北部主要绿化树种根叶抗旱生理性状评价　 　 　 　 　 　
节，山杏叶片主要通过可溶性糖调节．同时，杨树和
榆树根系主要依靠脯氨酸来调节渗透势，丁香根系
通过可溶性糖和可溶性蛋白共同调节，山杏根系中
３种渗透调节物质同时发挥作用．
植物整个抗氧化酶系统是几种酶彼此协调的综
合结果［２７］，各种酶具体作用不同［２５］，不同树种清除
活性氧保护膜系统的抗氧化酶活性不同［４］ ．本研究
发现，４个树种叶片和根系的 ＳＯＤ、ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 活
性存在差异（图 ２），说明春季 ４ 个树种清除自由基
的方式不同．杨树叶片主要通过 ＳＯＤ和 ＰＯＤ共同清
除自由基，榆树叶片主要通过 ＣＡＴ 清除，丁香叶片
主要通过 ＳＯＤ 清除，山杏叶片清除自由基能力较
差．同时，杨树和丁香根系主要利用 ＳＯＤ 和 ＰＯＤ 共
同清除自由基，山杏根系主要通过 ＣＡＴ 清除，榆树
根系清除自由基能力较差．
植物抗旱性是非常复杂的系统，不仅受遗传因
素制约，而且受环境条件影响［２８］ ．任何单项抗旱指
标的研究都有一定的局限性，不能准确评价植物抗
旱性大小．因此，许多学者把各种指标综合起来形成
一个指标体系来综合评价植物的抗旱性［１９－２０］ ．然
而，由于抗旱指标较多，不同研究者选择的指标不
同，可能会导致结果存在差异［１８］ ．本研究主要考虑
干旱胁迫对植物细胞结构和功能的破坏，所选取的
指标是为了衡量细胞膜质化伤害程度和保护细胞膜
免受伤害，因此，选择了可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨
酸、ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 和丙二醛 ７ 个指标进行综合评
价．这些指标在植物抗旱性中的作用已得到证实，并
且指标间存在内在联系［２９］，可以较好地解释指标变
化的原因或结果［２３］ ．同时，利用隶属函数和灰色关
联度的方法能够定量评价植物对干旱胁迫的适应性
状和生存对策．这种方法在其他树种研究中已得到
较好的应用［２０］ ．本研究发现，４个树种叶片抗旱能力
表现为榆树＞丁香＞杨树＞山杏，而根系抗旱能力表
现为杨树＞丁香＞山杏＞榆树（表 １），叶片和根系的
抗旱能力在 ４个树种中表现不同．所以，以往单方面
通过叶片或根系的抗旱能力来判断植物抗旱性并不
合理，需要从不同器官综合地了解植物抗旱机理．本
研究还发现，叶片各抗旱指标与抗旱性的关联顺序
为丙二醛＞ＳＯＤ＞ＣＡＴ＞可溶性蛋白＞脯氨酸＞可溶性
糖＞ＰＯＤ，而在根系中关联顺序为丙二醛＞可溶性蛋
白＞可溶性糖＞ＣＡＴ＞ＰＯＤ＞脯氨酸＞ＳＯＤ（表 ２）．说明
各抗旱物质在叶片和根系中的作用不同．这有助于
了解 ４个树种不同器官适应干旱环境的机制．
３􀆰 ２　 叶片和根系对春季干旱胁迫的响应关系
树木是一个有机生命体，叶片和根系的关系与
环境变化密切相关［３０］ ．当植株处于逆境时，其依靠
自身各部分间的相互作用对逆境做出响应［３１］，但叶
片和根系的响应并不对应．研究发现，干旱胁迫发生
时根系比叶片反应迅速［１０］，但叶片比根系的渗透调
节能力更强．这已在小麦［１４］、水稻［１１］、香蕉［１２］和麻
疯树［３２］的研究中得到证实．本研究发现，叶片和根
系渗透调节物质含量和抗氧化酶活性因树种不同而
存在差异．可溶性糖和可溶性蛋白在杨树叶片的渗
透调节能力更强，脯氨酸在杨树根系的渗透调节能
力更强；榆树、丁香和山杏叶片渗透调节能力强于根
系．同时，杨树、丁香和山杏根系清除活性氧自由基
能力强于叶片；ＰＯＤ和 ＣＡＴ在榆树叶片清除活性氧
自由基能力更强，ＳＯＤ在榆树根系的清除作用更强．
由以上分析可知，渗透调节物质含量往往在叶片中
更高，而抗氧化酶活性在根系中更高．这是由于叶片
含水量高于根系（杨树、榆树、丁香和山杏叶片含水
量分别为 ６３．７％、７４．３％、６６．５％和 ６７．６％，根系含水
量分别为 ３２．１％、５１．９％、５５．２％和 ５１．０％），可能更
有利于渗透调节物质发挥作用［４］ ．所以，推测植物在
干旱环境下，叶片和根系可能采用不同的适应策略，
叶片主要通过渗透调节物质降低渗透势，而根系更
倾向于利用抗氧化酶消除活性氧的伤害，从而抵御
干旱逆境，维持生存．然而，这一规律是否具有普遍
性还有待于进一步研究．
对 ４个树种叶片和根系抗旱能力进行综合评价
发现，榆树叶片抗旱能力强于根系，而杨树、丁香和
山杏叶片抗旱能力小于根系．不同树种叶片和根系
的抗旱能力表现不同，可能是遗传特性和具体生境
的差异．榆树展叶期较早，根系需提前萌动吸水以供
给叶片生长，当土壤干旱发生时，根系首先受到伤
害．因此，对不同树种应采取不同的管护措施，如榆
树在入冬前需浇封冻水，有助于蓄水保墒，来年春季
根系可以得到充足的水分补给；杨树、丁香和山杏在
春季浇水时，需在叶片上适当多浇，以补充叶片
水分．
４　 结　 　 论
春季干旱是我国北方地区常见的气候现象，树
木几乎每年都经历这种环境胁迫的考验．２０１３ 年辽
宁西北部地区发生了较为严重的春季干旱，而春季
杨树、榆树、丁香和山杏 ４个树种调节细胞膜渗透势
的物质与清除自由基的方式不同，渗透调节物质含
８５８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
量往往在叶片中更高，抗氧化酶活性在根系中更高，
叶片和根系对春季干旱可能采用不同的适应策略．
对 ４个树种的抗旱性综合评价发现，叶片抗旱能力
表现为榆树＞丁香＞杨树＞山杏，而根系抗旱能力为
杨树＞丁香＞山杏＞榆树；并且各抗旱指标在叶片和
根系中的作用不同．这是 ４ 个树种在春季干旱环境
下的适应结果，反映了它们在春季的生存状态．对于
４个树种在不同季节抗旱性的差异将做进一步
研究．
致谢　 感谢中国科学院沈阳应用生态研究所闫巧玲研究员
对英文摘要的修改．
参考文献
［１］　 Ｚｈａｎｇ Ｇ⁃Ｓ （张国盛）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ
ｓｈｒｕｂ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｗｏｏｄｌａｎｄ ｗａｔｅｒ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ
ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｒｅｇｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
（中国沙漠）， ２０００， ２０（４）： ３６３－３６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｗｉｌｌｙ Ｔ， Ａｎｄｒｅａ Ｓ， Ｄｉｅｔｒｉｃｈ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｒｅｃｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｂｅｅｃｈ （Ｆａｇｕｓ ｓｙｌｖａｔｉｃａ Ｌ．） ａｔ ｉｔｓ
Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｌｉｍｉｔ ｃｏｎｔｒａｄｉｃｔｓ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１４， １３３：
６１－７１
［３］　 Ｙｕ Ｘ⁃Ｙ （俞筱押）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｈ （李玉辉）， Ｈｕａｎｇ Ｊ （黄
金）， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｅｘｔｒｅｍｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ２０１０
ｏｎ ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｓｈｉｌｉｎ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉ⁃
ｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１１，
３０（７）： １４４１－１４４８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　 Ｗａｎｇ Ｋ （王 　 凯）， Ｇｕｏ Ｊ⁃Ｊ （郭晶晶）， Ｗａｎｇ Ｄ⁃Ｑ
（王冬琦）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｎｅｅｄｌｅｓ ｏｆ Ｐｉ⁃
ｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ａｎｄ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ ｔｏ
ｓｐｒｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态
学杂志）， ２０１５， ３４（１１）： ３１３２－３１３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｆａｎｇ ＸＷ， Ｔｕｒｎｅｒ ＮＣ， Ｐａｌｔａ ＪＡ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ ｆｏｕｒ Ｃａｒａｇａｎａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１４， ２１５：
１３３－１４２
［６］　 Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ ＪＨＣ， Ｌａｖｏｒｅｌ Ｓ， Ｇａｒｎｉｅｒ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｈａｎｄ⁃
ｂｏｏｋ ｏｆ ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ ｆｏｒ ｓｔａｎｄａｒｄｉｓｅｄ ａｎｄ ｅａｓｙ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ
ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ． Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ， ２００３， ５１： ３３５－３８０
［７］　 Ｓｅｋｉ Ｍ， Ｕｍｅｚａｗａ Ｔ， Ｕｒａｎｏ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｍｅｔａ⁃
ｂｏｌｉｃ ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ． Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉ⁃
ｎｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００７， １０： ２９６－３０２
［８］ 　 Ｓｕｎ Ｙ⁃Ｒ （孙一荣）， Ｚｈｕ Ｊ⁃Ｊ （朱教君）， Ｋａｎｇ Ｈ⁃Ｚ
（康宏樟）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｐｉ⁃
ｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２００８， ２７（５）： ７２９－ ７３４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｂａｃｅｌａｒ ＥＡ， Ｓａｎｔｏｓ ＤＬ， Ｍｏｕｔｉｎｈｏ⁃Ｐｅｒｅｉｒａ ＪＭ， ｅｔ ａｌ．
Ｉｍｍｅｄｉａｔｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｎｄ ａｄａｐｔａｔｉｖｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ
ｏｌｉｖｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｒｅ⁃
ｇｉｍｅｓ： Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｏｆ ｆｏｌｉａｇｅ ａｎｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄａｍａｇｅ． Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６，
１７０： ５９６－６０５
［１０］　 Ｏｇａｗａ Ａ， Ｙａｍａｕｃｈｉ Ａ． Ｒｏｏｔ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｕｎｄｅｒ
ｏｓｍｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ⅱ． Ｍｏｄｅ ｏｆ ａｃｃｕｍｕ⁃
ｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ｓｏｌｕｔｅｓ ｆｏｒ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ
ｒｏｏｔ． Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６， ９： ３９－４６
［１１］　 Ｃａｉ Ｋ⁃Ｚ （蔡昆争）， Ｗｕ Ｘ⁃Ｚ （吴学祝）， Ｌｕｏ Ｓ⁃Ｍ （骆
世明）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｏｎ ｒｉｃｅ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２００８， ２８（１２）： ６１４８－６１５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｗａｎｇ Ｒ （王　 蕊）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｇ （李新国）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｐ （李绍
鹏）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｍａｉｎ ｏｓｍｏｔｉｃ
ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｔｗｏ ｂａｎａｎａ
ｐｌａｎｔｌｅｔｓ． Ｇｅｎｏｍｉｃｓ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｌｏｇｙ （基因组学与
应用生物学）， ２０１０， ２９（３）： ５１８－５２２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｘｕ Ｃ⁃Ｘ （徐彩霞）， Ｚｈａｏ Ｚ （赵　 忠）， Ｃｈｅｎ Ｍ⁃Ｔ （陈
明涛）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
ｉｎ ｔｒｅｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｆｉｖｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （西北农林科技大学学
报： 自然科学版）， ２００９， ３７（８）： １０９－１１４ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｌｉ Ｃ⁃Ｘ （李春香）， Ｗａｎｇ Ｗ （王　 玮）， Ｌｉ Ｄ⁃Ｑ （李德
全）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔ⁃
ｍｅｎｔ ａｎｄ ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ． Ａｃｔａ Ｂｏ⁃
ｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学报），
２００１， ２１（５）： ９２４－９３０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｑｉ Ｊ （齐　 健）， Ｓｏｎｇ Ｆ⁃Ｂ （宋凤斌）， Ｌｉｕ Ｓ⁃Ｑ （刘胜
群）． Ｓｏｍｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
Ｚｅａ ｍａｙｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｓｔｒｅｓｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔ （生态环境）， ２００６， １５（６）： １２６４－１２６８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｗａｎｇ Ｋ （王　 凯）， Ｗａｎｇ Ｄ⁃Ｈ （王道涵）， Ｗｅｉ Ｊ （魏
军）， ｅｔ ａｌ． Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｌａｎｄｓｃａｐｉｎｇ ｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ａｒｉｄ Ｚｏｎｅ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ （干旱区研究）， ２０１３， ３０（４）： ６４０－ ６４５ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｌｉ Ｈ⁃Ｓ （李合生）． Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， ２０００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｗａｎｇ Ｄ （王 　 丁）， Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｑ （张丽琴）， Ｘｕｅ Ｊ⁃Ｈ
（薛建辉）． Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ’ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ： Ｅｘａｍｐｌｅ ｏｆ ６ ｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ Ｋａｒｓｔ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ｒｅｇｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （中国农学通报）， ２０１１， ２７
（２５）： ５－１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｔａｎ Ｘ⁃Ｈ （谭雪红）， Ｇａｏ Ｙ⁃Ｐ （高艳鹏）， Ｇｕｏ Ｘ⁃Ｐ
（郭小平）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｏｍ⁃
ｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｆｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ
ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｒｏａｄｓｉｄｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２， ３２（１６）： ５０７６－５０８６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｌｉ Ｆ⁃Ｊ （李付静）， Ｊｉａｎｇ Ｚ⁃Ｒ （蒋志荣）， Ｌｉｕ Ｋ （刘　
坤）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ
ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｒ ｋｉｎｄｓ
ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｊｉｕｚｈｏｕｔａｉ Ｌａｎｚｈｏｕ ｃｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｎ⁃
ｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （山东农
９５８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 凯等： 春季辽宁西北部主要绿化树种根叶抗旱生理性状评价　 　 　 　 　 　
业大学学报： 自然科学版）， ２０１５， ４６（４）： ５０３－５０８
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｉａｎｎｕｃｃｉ Ａ， Ｒｕｓｓｏ Ｍ， Ａｒｅｎａ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｏｌｕｔｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ａｎｎｕａｌ ｃｌｏｖｅｒｓ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，
２００２， １６： １１１－１２２
［２２］　 Ｐａｔａｋａｓ Ａ， Ｎｉｋｏｌａｏｕ Ｎ， Ｚｉｏｚｉｏｕ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｓｏｌｕｔｅ ａｎｄ ｉｏｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ
ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｇｒａｐｅｖｉｎｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００２，
１６３： ３６１－３６７
［２３］ 　 Ｚｈｕ Ｊ⁃Ｔ （朱军涛）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｙ （李向义）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｍ
（张希明）． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ
ａｎｄ ｏｓｍｏｔｉｃ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｏｕｒ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （中国沙漠）， ２０１１， ３１（６）： １４６７ －
１４７１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｎｅｔｏ ＡＤＤ， Ｐｒｉｓｃｏ ＪＴ， Ｅｎｅａｓ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ａｎｄ ｓａｌｔ⁃ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｍａｉｚｅ
ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，
２００６， ５６： ８７－９４
［２５］　 Ｍｉｔｔｌｅｒ Ｒ， Ｖａｎｄｅｒａｕｗｅｒａ Ｓ， Ｇｏｌｌｅｒｙ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎ ｇｅｎｅ ｎｅｔｗｏｒｋ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００４， ９： ４９０－４９８
［２６］ 　 Ｌｉ Ｘ （李 　 霞）， Ｙａｎ Ｘ⁃Ｆ （阎秀峰）， Ｙｕ Ｔ （于 　
涛）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉ⁃
ｔｉｅｓ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｍｕｒｅｎｓｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２００５， １６（１２）： ２３５３－２３５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｍｉｒｚａｅｅ Ｍ， Ｍｏｉｅｎｉ Ａ， Ｇｈａｎａｔｉ Ｆ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｗｏ ｃａｎｏｌａ （Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ．） ｃｕｌｔｉｖａｒｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２０１３，
１５： ５９３－６０２
［２８］　 Ｓｈａｏ ＨＢ， Ｃｈｕ ＬＹ， Ｊａｌｅｅｌ ＣＡ， ｅｔ ａｌ． Ｗａｔｅｒ⁃ｄｅｆｉｃｉｔ
ｓｔｒｅｓｓ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔ．
Ｃｏｍｐｔｅｓ Ｒｅｎｄｕｓ Ｂｉｏｌｏｇｉｅｓ， ２００８， ３３１： ２１５－２２５
［２９］　 Ａｎｊｕｍ ＳＡ， Ｆａｒｏｏｑ Ｍ， Ｘｉｅ ＸＹ， ｅｔ ａｌ． Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｄｅ⁃
ｆｅｎｓｅ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｅｎａｂｌｅｓ ｈｏｔ ｐｅｐ⁃
ｐｅｒ ｔｏ ｐｅｒｆｏｒｍ ｂｅｔｔｅｒ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕ⁃
ｒａｅ， ２０１２， １４０： ６６－７３
［３０］　 Ｄｉｃｈｉｏ Ｂ， Ｘｉｌｏｙａｎｎｉｓ Ｃ， Ｓｏｆｏ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｏｓｍｏｔｉｃ ｒｅｇｕｌａ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｏｌｉｖｅ ｔｒｅｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ａ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉ⁃
ｃｉｔ ａｎｄ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００６， ２６： １７９ －
１８５
［３１］　 Ｃｏｈｅｎ Ｄ， Ｂｏｇｅａｔ⁃Ｔｒｉｂｏｕｌｏｔ ＭＢ， Ｔｉｓｓｅｒａｎｔ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍ⁃
ｐａｒａｔｉｖｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ：
Ａ ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｇｅｎｏｍｅ⁃ｗｉｄｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｉｎ
ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔ ａｐｉｃｅｓ ａｃｒｏｓｓ ｔｗｏ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ． ＢＭＣ
Ｇｅｎｏｍｉｃｓ， ２０１０， １１： １－２１
［３２］　 Ｙｉｎ Ｌ （尹　 丽）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ａ （刘永安）， Ｘｉｅ Ｃ⁃Ｙ （谢财
永）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉ⁃
ｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ ｉｎ Ｊａｔｒｏｐｈａ
ｃｕｒｃａｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应
用生态学报）， ２０１２， ２３（３）： ６３２－６３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 王　 凯，男，１９８１年生，博士． 主要从事防护林与
生态恢复研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｋａｉ＿２００５＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
王凯， 雷虹， 刘建华． 春季辽宁西北部主要绿化树种根叶抗旱生理性状评价． 应用生态学报， ２０１６， ２７（６）： １８５３－１８６０
Ｗａｎｇ Ｋ， Ｌｅｉ Ｈ， Ｌｉｉ Ｊ⁃Ｈ． Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｆｏｒ ｍａｉｎ ｇｒｅｅｎｉｎｇ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（６）： １８５３－１８６０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
０６８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷