全 文 ：土壤增温与氮添加对杉木幼苗细根
径级根长分布的影响
陈云玉１，２　 熊德成１，２　 邓　 飞１，２　 许辰森１，２　 冯建新１，２　 史顺增１，２　 钟波元１，２　 陈光水１，２∗
（ １福建师范大学地理科学学院， 福州 ３５０００７； ２湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地， 福州 ３５０００７）
摘　 要　 通过在福建省三明市陈大林业国有林场内开展土壤增温（增温 ５ ℃、不增温）和氮添
加（不添加、４、８ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１）的交互试验（共 ６个处理），研究土壤增温、氮添加及二者交互
作用对杉木细根径级根长分布的影响，用扩展模型可很好地拟合 ６ 个处理的径级根长分布
（Ｒ２ ＝ ０．９７） ．结果表明： 增温使杉木细根总根长变小，但对细根直径影响不显著；氮添加使杉
木细根总根长和直径均变小；增温和氮添加的交互作用对细根总根长有显著影响，但对细根
直径无显著影响．６个处理细根径级根长分布均能用极值函数模型较好地拟合（Ｒ２＞０．９８） ．相
关分析显示，直径＜１ ｍｍ 细根的比根长与极值模型拟合参数 ｃ 值呈显著负相关，实际总根长
与极值模型拟合参数 ｂ呈显著正相关．增温和氮添加及其交互作用可以影响杉木细根形态特
征；极值模型拟合各处理径级根长分布所得参数在一定程度上可以反映细根形态特征对环境
条件变化的响应．
关键词　 土壤增温； 氮添加； 径级根长分布； 极值模型
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｃｌａｓｓ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｉｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． ＣＨＥＮ Ｙｕｎ⁃ｙｕ１，２， ＸＩＯＮＧ Ｄｅ⁃ｃｈｅｎｇ１，２， ＤＥＮＧ Ｆｅｉ１，２，
ＸＵ Ｃｈｅｎ⁃ｓｅｎ１，２， ＦＥＮＧ Ｊｉａｎ⁃ｘｉｎ１，２， ＳＨＩ Ｓｈｕｎ⁃ｚｅｎｇ１，２， ＺＨＯＮＧ Ｂｏ⁃ｙｕａｎ１，２， ＣＨＥＮ Ｇｕａｎｇ⁃ｓｈｕｉ１，２∗
（ １Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｆｕｊｉａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
Ｂａｓｅ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｕｍｉｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｈｏｗ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｌｅｎｇｔｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ （ＤＣＬＤ） ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｉｒ （Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ） ｗｏｕｌｄ ｂｅ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ ｗａｒｍｉｎｇ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ， ａ ｆａｃｔｏｒｉａｌ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｒｍｉｎｇ （ ａｍｂｉｅｎｔ， ＋５ ℃） ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ
（ａｍｂｉｅｎｔ， ＋４ ａｎｄ ＋８ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１） ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｃｈｅｎｄａ Ｓｔａｔｅ⁃ｏｗｎｅｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｆａｒｍ ｉｎ
Ｓａｎｍｉｎｇ， Ｆｕｊｉａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ａｎ ｅｘｐａｎｄｅｄ ｅｘｔｒｅｍｅ ｖａｌｕｅ ｍｏｄｅｌ ｆｉｔｔｅｄ ｔｈｅ ＤＣＬＤ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｓｉｘ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｖｅｒｙ ｗｅｌｌ （Ｒ２ ＝ ０．９７）． Ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｉｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ
ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｂｕｔ ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｒｏｏｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｏｔｈ ｔｏｔａｌ
ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ． Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｂｕｔ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ． ＤＣＬＤ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ
ｔｈｅ ｓｉｘ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｆｉｔｔｅｄ ｗｅｌｌ ｂｙ ｔｈｅ ｅｘｔｒｅｍｅ ｖａｌｕｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ （Ｒ２ ＞０．９８）． Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｆｏｒ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ０－１ ｍｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｃ， ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｕａｌ ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａ⁃
ｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｂ． Ｉｔ ｗａｓ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｉｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｏｕｌｄ
ｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ｂｏｔｈ ｓｏｉｌ ｗａｒｍｉｎｇ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ
ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｔｒｅｍｅ ｖａｌｕｅ ｍｏｄｅｌ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｏｉｌ ｗａｒｍｉｎｇ； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ； ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｌｅｎｇｔｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ； ｅｘｔｒｅｍｅ ｖａｌｕｅ
ｍｏｄｅｌ．
本文由国家自然科学基金项目（３１４２２０１２）和国家重点基础研究发展计划项目前期专项（２０１４ＣＢ４６０６０２）资助 Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （ ３１４２２０１２） ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｐｒｅ⁃Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｐｌａｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ
（２０１４ＣＢ４６０６０２）．
２０１５⁃０６⁃３０ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃２２ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｓｈｕｉｃｈｅｎ＠ １６３．ｃｏｍ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ４月　 第 ２７卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１６， ２７（４）： １００９－１０１４　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０４．０２４
　 　 树木根系生物量可占森林生态系统总生物量的
４％～６４％［１］，是植物吸收水分和养分的主要器官［２］ ．
根系结构与功能是根系生理生态学研究的核心，二者
紧密相连；且根系均具有高度的形态和生理功能异质
性［３］ ．细根的根长、直径和比根长既反映了细根的形
态特征，也是根系功能的重要指标．根系径级长度分
布携带了非常丰富和有用的信息，是把根结构、根形
态和根生物量纳入到分析函数中的一种简单有效的
方法［４］ ．根系径级长度分布在根系研究中经常被测
定，使其可能成为一个更适合模拟根结构变化的一种
方法［５］ ．目前，根系径级长度分布已作为了解根的形
态、养分吸收情况、耕作方式对根系的影响、根之间的
相互作用和菌根真菌入侵的一种有效途径［５］ ．
当前，温室气体浓度增加导致气候变暖已是既
定事实［６－８］，气候变暖对生态系统地下过程会产生
重要影响，而土壤温度升高对植物体地下部分的生
长可能会产生影响．Ｄｅ Ｂｏｅｃｋ等［９］研究发现，增温引
起土壤含水率下降所导致的地下生物量减少比例达
２３％．Ｘｕ等［１０］研究也证实，土壤增温可能通过降低
土壤含水率，使得地下根系的生物量减少．除根系生
物量以外，已有研究发现，细根的形态特征（例如：
根长、直径）会因土壤增温发生变化［１１－１２］ ．同时，细
根的生长在很大程度上还受到养分条件的制约［１３］，
土壤中氮有效性可能会影响细根的生长和形态特征
的变化．Ｚｏｂｅｌ等［１４］研究发现，可可树细根直径会随
着硝酸盐浓度的不同而改变．此外，土壤增温与氮有
效性两者间亦存在相互作用．在森林中模拟气候变
化的控制试验证实，土壤增温会增加净矿化氮
量［１５－１６］ ．Ｂｕｔｌｅｒ 等［１７］研究指出，全球气候变暖可能
通过多种方式影响陆地生态系统，增温使速效氮增
加从而提高叶的氮含量和树木的生长速率，因而考
虑到氮循环模式的变化在预测未来森林组成和对气
候的响应中非常重要．然而，目前有关土壤增温和氮
有效性的交互作用对细根形态特征和功能的影响研
究较少，热带亚热带地区的森林控制增温试验未见
报道，有关土壤增温及其与氮有效性的交互作用对
林木根系的影响尚不清楚．
本文利用已建立的国际亚热带首个土壤增温试
验平台，研究土壤增温与氮添加交互作用对杉木幼
苗根系形态特征的影响．参考 Ｚｏｂｅｌ 等［１４］的非线性
极值模型函数，拟合 ６ 个不同处理根系径级根长分
布，并计算了不同直径范围内细根的比根长，还用扩
展模型［１４］拟合不同处理径级根长分布，利用扩展模
型拟合所得参数，反映增温和氮添加及二者交互作
用对细根的径级根长分布的影响，有利于林木根系
在全球环境因子变化条件下的适应性变化研究．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
试验地位于福建师范大学大武夷常绿阔叶林野
外定位站三明观测点金丝湾森林公园陈大林业国有
林场内（２６°１９′ Ｎ，１１７°３６′ Ｅ），平均海拔 ３００ ｍ，属
中亚热带季风气候，年均气温 １９．１ ℃，年均降雨量
１７４９ ｍｍ，主要集中在 ３—８月，年均蒸发量 １５８５ ｍｍ，
相对湿度 ８１％．土壤为黑云母花岗岩发育的红壤．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １试验设计 　 试验采用完全随机设计，设置土
壤增温 ×氮添加双因子，共 ６ 个处理，即 １）对照
（ＣＫ）：不增温，不施氮；２）低氮（ＬＮ）：不增温，氮添
加量为 ４ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１；３）高氮（ＨＮ）：不增温，氮
添加量为 ８ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１；４）增温（Ｗ）：增温 ５ ℃；
５）增温 ＋低氮 （ＷＬＮ）：增温 ５ ℃，氮添加量为 ４
ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１；６）增温＋高氮（ＷＨＮ）：增温 ５ ℃，氮
添加量为 ８ ｇ Ｎ·ｍ－２·ａ－１ ．每处理 ５个重复，试验小
区 ２ ｍ×２ ｍ，四周用 ４ 块 ＰＶＣ 板（２００ ｃｍ × ７０ ｃｍ
深）焊接而成，与周围土壤隔开．小区土壤为人工填
土．土壤取自附近的杉木林土壤，分层（０ ～ １０、１０ ～
２０、２０～７０ ｃｍ）取回，剔除粗根、石块和其他杂物后，
土壤分层混合均匀，并按 ２０～７０、１０～２０和 ０～１０ ｃｍ
重填回试验小区内，采用压实法调整土壤容重与原
位土壤容重接近（表 １）．
　 　 于 ２０１３年 １０月安装加热电缆（增温和不增温
小区都布设相同电缆），平行布设，深度为 １０ ｃｍ，间
距 ２０ ｃｍ，并在最外围环绕一圈，保证样地增温均匀．
电缆布设完成后，２０１４ 年 ３ 月开始通电增温． ２０１３
年 １１ 月，每个小区均匀种植 ４ 棵杉木，杉木位置均
处于 ２ 条电缆线之间．所种植的杉木为 １ 年生 ２ 代
半短侧枝杉木苗，平均高度（２５．７±２．５２） ｃｍ，平均主
干基径（３．３５±０．４８） ｃｍ．
表 １　 不同深度土壤重填前后容重
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｂａｃｋｆｉｌｌｉｎｇ
（ｇ·ｃｍ－３）
项目
Ｉｔｅｍ
土层 Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ （ｃｍ）
０～１０ １０～２０ ２０～３０ ３０～４０ ４０～５０ ５０～６０
原位土壤
ｉｎ ｓｉｔｕ ｓｏｉｌ
１．０４ １．２１ １．２３ １．２８ １．２９ １．４０
回填后土壤
Ｂａｃｋｆｉｌｌｉｎｇ ｓｏｉｌ
１．０５ １．１３ １．２９ １．４０ １．４１ １．３１
０１０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
　 　 从 ２０１４ 年 ５ 月初开始施氮．氮添加处理采用
ＮＨ４ＮＯ３（分析纯），全年分 １２ 次等量添加．每月月
初，将 ＮＨ４ＮＯ３溶解在 ８００ ｍＬ（相当于年降雨量增加
２ ｍｍ）去离子水中，用手提式喷雾器在小区内从幼
苗林冠上方处对小区均匀喷洒．对照小区喷洒等量
的去离子水．
１􀆰 ２􀆰 ２根系采样与处理 　 ２０１５ 年 ４ 月，采用土芯法
对根系随机取样，每个小区取 ４ 个土钻，土钻直径
３􀆰 ５ ｃｍ，取样深度为 ０ ～ １０、１０ ～ ２０、２０ ～ ４０ 和 ４０ ～
６０ ｃｍ．将杉木根分层挑出，用低温去离子水清理掉
根表面上的土壤和杂质；挑出活根后，按 ０～１、１～２、
２～５ ｍｍ分为 ３个径级，装入冷藏箱保持其活性．
１􀆰 ２􀆰 ３根系扫描分析　 用数字化扫描仪 Ｅｓｐｏｎ Ｓｃａｎ⁃
ｎｅｒ对分层、分径级处理的根系分别扫描，扫描完成后
运用Ｗｉｎ⁃ＲＨＩＺＯ （Ｐｒｏ ２００９ｂ）根系图像分析软件对
根系图像进行分析．扫描后的各细根样品烘干称量．
１􀆰 ３　 数据处理
每个处理的径级根长分布数据采用五点平滑法
进行平滑处理，将同一处理的所有径级和土层的径
级根长分布数据进行合并，细根直径按 ０．１ ｍｍ 间
隔划分，所得分布见图 １．
为揭示增温、氮添加及二者交互作用对细根形
态特征的影响，采用扩展模型拟合包含所有处理的
径级根长分布：
ｙ＝ａ＋ｂ（１＋ｂ１·Ｗ＋ｂ２·Ｎ＋ｂ３·Ｗ·Ｎ）·ｅｘｐ
｛－ｅｘｐ［
－ｘ－ｃ·（１＋ｃ１·Ｗ＋ｃ２·Ｎ＋ｃ３·Ｗ·Ｎ）
ｄ
］－
ｘ－ｃ·（１＋ｃ１·Ｗ＋ｃ２·Ｎ＋ｃ３·Ｗ·Ｎ）
ｄ
＋１｝ （１）
式中：ｙ 为直径为 ｘ 时的根长值；ａ 为 ｘ 趋近无穷大
或无穷小时对应的根长值；ｂ 为 ｙ 减去 ａ 的峰值（与
根系的总长度有关）；ｃ 为峰值 ｂ 对应的直径值（反
映根系的形态特征）；ｄ 为与曲线宽度有关的参数，
最高峰值一半处时曲线的宽度为 ２．４４６ｄ；Ｗ 和 Ｎ 分
别为增温和氮添加 ２ 种因素，Ｗ×Ｎ为二因素的交互
作用项；ｂ１、ｂ２、ｂ３和 ｃ１、ｃ２、ｃ３分别代表 Ｗ、Ｎ、Ｗ×Ｎ ３
因素对根系总根长和细根直径的影响．例如，若拟合
所得结果中 ｂ１为正，表明该因素会增加根系总径级
根长的峰值；若 ｃ１为正，表明该因素会使细根直径
增大．
对 ６个处理径级根长分布曲线采用极值模型拟
合：
ｙ＝ａ＋ｂｅｘｐ［－ｅｘｐ（－ｘ
－ｃ
ｄ
）－ｘ
－ｃ
ｄ
＋１］ （２）
式中：ｘ、ｙ以及参数 ａ、ｂ、ｃ、ｄ含义与式（１）同．
相同增温水平、不同施氮水平的处理间，或相同
施氮水平、不同增温水平的处理间极值模型拟合参
数的差异显著性检验计算公式为：
ｙ＝ａ＋ｂ·（１＋ｂ１·Ｔ）·ｅｘｐ
｛－ｅｘｐ［－
ｘ－ｃ·（１＋ｃ１·Ｔ）
ｄ
］－
ｘ－ｃ·（１＋ｃ１·Ｔ）
ｄ
＋１｝ （３）
式中：Ｔ为要检验的 ２种处理．
各径级范围的细根比根长 ＝根长（ｍ） ／干质量
（ｇ）．利用一元线性回归方法，揭示极值模型拟合各
参数与各个直径范围比根长的相关关系．
采用 ＳＰＳＳ １７．０软件进行数据统计分析，用 Ｏｒｉ⁃
ｇｉｎ ８．０软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 用扩展模型拟合增温、氮添加及其交互作用下
的径级根长
由表 ２可以看出，ｂ１为负值且显著不为 ０，表明增
温会使细根的总根长变小；ｂ２和 ｃ２均为负值且显著不
为 ０，表明氮添加会使细根的总根长和直径变小；而
ｂ３为正值且显著不为 ０，表明增温和氮添加存在交互
作用，且这种交互作用会使细根的总根长变大．
２􀆰 ２　 用极值模型拟合各处理根系径级根长
由图 １ 和表 ３ 可以看出，各处理根系总径级根
长均可用极值模型较好地拟合（Ｒ２ ＞０．９８），图 １ 中
各预测曲线的变化与表 ２中参数 ｂ、ｃ的变化一致．
在未增温的情况下，与 ＣＫ 相比，ＬＮ 处理 ｂ 值
显著增大，但 ｃ值显著降低，而ＨＮ处理ｂ值和 ｃ值
表 ２　 扩展模型拟合不同处理所有根系总径级根长分布所得参数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐａｎｄｅｄ ｅｘｔｒｅｍｅ ｖａｌｕｅ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｌｅｎｇｔｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｃｏｍｂｉｎｅｄ （Ｒ２ ＝０．９７）
ａ
（ｃｍ）
ｂ
（ｃｍ）
ｂ１
（ｃｍ）
ｂ２
（ｃｍ）
ｂ３
（ｃｍ）
ｃ
（ｍｍ）
ｃ１
（ｍｍ）
ｃ２
（ｍｍ）
ｃ３
（ｍｍ）
ｄ
（ｍｍ）
估计值 Ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｖａｌｕｅ ０．８８４ １６７．３０１ －０．７２７ －０．００４ ０．００４ ０．６３７ －０．０５８ －０．００１ ０．００１ ０．２６９
９５％置信区间 下限 Ｌｏｗｅｒ ｂｏｕｎｄ －０．０８６ １６２．０４３ －０．７５６ －０．００４ ０．００３ ０．６２６ －０．１２１ －０．００１ ＜０．０００ ０．２６０
９５％ ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅ
ｉｎｔｅｒｖａｌ
上限 Ｕｐｐｅｒ ｂｏｕｎｄ １．８５３ １７２．５５９ －０．６９７ －０．００３ ０．００４ ０．６４８ ０．００５ －０．００１ ０．００２ ０．２７７
１１０１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈云玉等： 土壤增温与氮添加对杉木幼苗细根径级根长分布的影响　 　 　 　 　 　
图 １　 ６个处理细根径级根长分布以及极值模型函数拟合
Ｆｉｇ．１　 Ｅｘｔｒｅｍｅ ｖａｌｕｅ ｍｏｄｅｌ ｆｉｔｔｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｘ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｗ：增温Ｗａｒｍｉｎｇ； ＨＮ：高氮Ｈｉｇｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＬＮ：低氮 Ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＷＨＮ：增温＋高氮Ｗａｒｍｉｎｇ＋ｈｉｇｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＷＬＮ：增温＋低
氮 Ｗａｒｍｉｎｇ＋ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ． Ⅰ： 实际值 Ａｃｔｕａｌ ｖａｌｕｅ； Ⅱ： 模拟值 Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ．
表 ３　 极值模型分别拟合 ６个处理径级根长分布的参数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｔｒｅｍｅ ｖａｌｕｅ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｉｘ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
模型参数 Ｍｏｄｅｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒ
Ｒ２ ａ （ｃｍ） ｂ （ｃｍ） ｃ （ｍｍ） ｄ （ｍｍ）
ＣＫ ０．９９１ ０．０２６ １５６．８１０±２．８３９ｂＡ ０．６４７±０．００６ａＡ ０．２７１
ＬＮ ０．９９６ ０．７７８ １６９．１１６±１．９６２ａＡ ０．５８７±０．００３ｃＢ ０．２５３
ＨＮ ０．９９８ ０．７６４ ９９．５１８±０．８２７ｃＡ ０．６１０±０．００３ｂＡ ０．２９４
Ｗ ０．９８６ １．１７４ ３８．８６８±０．９４５ｂＢ ０．５９６±０．００８ｂＢ ０．２９４
ＷＬＮ ０．９９７ ０．５１２ ５２．２１２±０．５１６ａＢ ０．６２０±０．００３ａＡ ０．２９２
ＷＨＮ ０．９８１ １．１００ ３８．９４７±１．１２１ｂＢ ０．５７５±０．００８ｂＢ ０．２５０
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； ＬＮ： 低氮 Ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＨＮ： 高氮 Ｈｉｇｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； Ｗ： 增温Ｗａｒｍｉｎｇ； ＷＬＮ： 增温＋低氮Ｗａｒｍｉｎｇ＋ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＷＨＮ： 增温＋高
氮 Ｗａｒｍｉｎｇ＋ｈｉｇｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ．
均显著降低．在增温的情况下，与 Ｗ 处理相比，ＷＬＮ
处理 ｂ值和 ｃ值均显著增加，而 ｂ 值和 ｃ 值在 ＷＨＮ
与 Ｗ处理之间无显著差异．
与未增温的 ＣＫ、ＬＮ、ＨＮ 处理相比，增温的 Ｗ、
ＷＬＮ和 ＷＨＮ 处理 ｂ 值均显著降低，表明增温可以
导致细根总根长降低．Ｗ 和 ＷＨＮ 处理 ｃ 值分别比
ＣＫ、ＨＮ处理显著降低，但与 ＬＮ 处理相比，ＷＬＮ 处
理 ｃ值则显著增加，表明在不同施氮水平下增温对
细根直径的影响不一致．
与 ＣＫ相比，ＬＮ、ＨＮ 处理 ｂ 值分别变化 ８％和
－３７％；与 Ｗ处理相比，ＷＬＮ、ＷＨＮ处理 ｂ 值分别变
化 ３４％和 ０．而与 ＣＫ、ＬＮ、ＨＮ 处理相比，Ｗ、ＷＬＮ、
ＷＨＮ 处理 ｂ 值分别变化－７５％、－６９％和－６１％．可
见，增温对细根总根长的影响远大于施氮的影响．
２􀆰 ３　 不同处理细根比根长及实际根长与极值模型
拟合参数的相关分析
由图 ２可以看出，６ 个处理直径＜１ ｍｍ细根的
比根长与极值模型拟合参数 ｃ 呈显著负相关，表明
极值模型拟合参数 ｃ 能较好地反映各处理直径
＜１ ｍｍ细根比根长的变化．而极值模型拟合参数 ｂ
与实际总根长呈显著正相关，表明极值模型拟合参
数 ｂ能较好地反映各处理实际总根长的变化．
３　 讨　 　 论
本研究发现，极值模型可以很好地拟合 ６ 种不
同处理杉木细根径级根长分布，仅需要设定３个参
２１０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ２　 ６个处理细根比根长及实际总根长与极值模型拟合参
数的线性拟合
Ｆｉｇ．２　 Ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｗｉｔｈ ａｃｔｕａｌ ｔｏｔａｌ
ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｔｒｅｍｅ ｖａｌｕｅ ｍｏｄｅｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｘ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
数即可重建不同处理根系径级根长分布曲线，这对
于比较不同处理根系在形态特征（总根长、直径）方
面所发生的变化有重大意义．
本研究表明，土壤增温因素会使细根总根长变
小，这与前人的研究结论一致．如 Ｍａｊｄｉ等［１１］对瑞典
北部一处挪威云杉林研究发现，增温处理后细根根
长生产量明显低于对照（未增温）；Ｍｅｌｉｌｌｏ等［１８］研究
表明，增温导致落叶林细根生物量减少．大量森林气
候变化的试验表明，土壤增温会增加净矿化氮
量［１５－１６］，表土层温度升高会改变土壤氮有效性［１２］ ．
Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ等［１９］研究表明，养分有效性随土壤温度升
高而明显升高，因为有机物的矿化与依赖于温度的
土壤微生物代谢活动是直接相关的．增温后土壤养
分有效性增加，从而引起植物根系投入降低，导致根
系总长度或细根生物量降低．本研究发现，土壤增温
总体上对细根直径的影响不显著，这可能与不同施
氮水平下，增温对细根直径的影响不一致有关．在未
施氮情况下，与 ＣＫ 相比，Ｗ 处理细根直径减小了，
这与 Ｗｕ等［１２］在加热土块中生长的根直径比未加
热土块中的根直径更小的研究结论一致．氮是植被
生长获取量最多的限制性养分，也是土壤中极易消
耗的养分元素，植物根系要获取氮必须通过消耗大
量的碳来进行交换［２０］ ．本研究表明，氮添加总体上
会使细根总根长变小，这与前人的研究结论相
似［２１－２２］ ．林文等［２１］研究表明，在一定范围内，冠根比
与施氮量呈正相关，过高的 Ｎ 营养则抑制根系伸
长；Ｌｉ等［２２］对 ５４篇论文中数据进行综合分析发现，
模拟氮沉降会显著降低直径＜２ ｍｍ 细根的生物量．
但不同施氮水平对 ｂ 值的影响不一致，高氮处理细
根的根长减小，低氮处理细根的根长增大．这表明本
研究中低氮处理施氮量不足以对根长产生抑制作
用，反而更有利于杉木根系的生长．这可能与杉木幼
苗处于旺盛生长期，对土壤氮的需求较大有关．本研
究还发现，氮添加会使细根直径变小．刘金梁等［２３］
研究表明，施氮肥显著降低了水曲柳 ２～４ 级根及落
叶松 ３级根的直径；Ｚｏｂｅｌ等［１４］研究发现，可可树细
根直径随着硝酸盐浓度的增加变细．于立忠等［２４］发
现，施氮肥显著降低了日本落叶松 １～２ 级根的平均
直径．其原因可能与植物加强对土壤磷的吸收有关．
依据生态化学计量学理论，土壤中氮素的添加可能
引起磷素的相对减少，植物会增大对磷的吸收，降低
细根直径，增大比根长．
本研究中，增温对细根总根长的影响（ ｂ 值）远
大于施氮的影响，这可能与增温通过促进土壤氮矿
化而对土壤氮有效性的提高幅度大于本研究中所设
置的施氮水平有关．另外，还可能与增温导致土壤含
水量下降［２５］，从而进一步降低根系生长量有关．土壤
增温和氮添加的交互作用对 ｃ 值无显著影响，但对 ｂ
值有显著的正影响，表明在同时增温和施氮时，两者
的交互作用有利于增大总根长，从而部分缓解增温和
施氮主效应的影响而导致的细根总根长的降低．
细根的比根长是反映根系功能特征的重要指
标．一般认为，比根长较大的根系， 其养分与水分吸
收效率相对较高，比根长大小可以指示根系生理活
性［２６］ ．但实际计算比根长时存在一定的主观性，例
如，径级的划分．本研究发现，极值模型拟合径级根
长分布所得参数 ｃ 值的变化可反映细根的比根长，
而用模型拟合的方法也可以减小操作误差，这对于
得出更准确的比根长值具有较大的实际意义．另外，
极值模型拟合参数 ｂ值的变化也能较好地反映各处
理的实际总根长，在一定程度上可以揭示不同处理
细根总根长以及总生物量的变化．
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作者简介　 陈云玉，女，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事森
林地下生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ８７７８３０２８８＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
陈云玉， 熊德成， 邓飞， 等． 土壤增温与氮添加对杉木幼苗细根径级根长分布的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（４）： １００９－１０１４
Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｙ， Ｘｉｏｎｇ Ｄ⁃Ｃ， Ｄｅｎｇ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｃｌａｓｓ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｉｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（４）： １００９－１０１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
４１０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷