全 文 ：第 1 0卷 第 1期
2 n 0 2年 3 月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—agricuhure
V l 0 NO I
M arch， 2002
园艺作物菌根及其在生态农业的应用
李瑞卿 刘润进 李 敏
(莱阳农学 院苗根生物拄术宴验室 蒹 阳 265200)
摘 要 囤艺作物妊济 值鞋高，习睛干苗圃或营养锌育苗，是丛枝苗根(AM)真菌直用的先锋忙物 在 AM 真菌
压 过程 中具有示范推广 作用而受虱普遍 关注 茼 了玉艺诈辑菌根资谭 、生态及 AM 翼苗促进忙 物对 木舟 与养
劳 曩收千1硐、提高其抗旱陛和抗病性 增 产量和殴善品质的煎应；阐进 了农业生产中苗棍在园艺作袖的应l田现
状 前景．指出接种 AM 真菌将成寿新世纪生态农 的重要生物技术之一，在发展无心害绿色食品生产中具有广
葛的五 _E前景
关键词 面艺作拘 丛技 营壤 赍源 生忠袁
Mycorrhizas of horticultural crops and its application in eco-agriculture I I Rui Qing，L[U Run—Jin LI Min(Mycorrhiza
Lahorat{~ry、LaiyangAgriculturalOallege，Laiyang 265200)，CJEA，2002，tO(1)：24～26
Abstract Seedlings o JhorticuImra[crops whh high economic hcnefils aro usuatty eu[tivated in a nursery bed． 1 they ar
pknleer crops in applicalion of arbuacular mymrrhiza[(AM】fungi and l~ore attend< n is paid【(1 the extension den1。nslra
ll(1n The mycorrhiza re u|c ecobgy and its effects。n enhancing wacer and mineral ab Ⅱ c10n and utilization， ncrea
ing dmughl and disease reslstanee．improving yield and quality Of hortieu／tural crops are introduced and the appIicaikm sta-
c and prospects of AM fungi on horticu]tural crops arc a discussed I[1 conc]uded[hat lhe ioocu[alion of AM fungi
w l【d lovcome one 0f the ilnportant hi,alogical teehniqu~ in ag~[cultur&l pmt{uctiog in the new centtry．arid there are~,ider
applicalion prospects in the green f。。d productlon
Key words Horticultural crops AM fungi，Resources，Eco-agriculture
现代农业发展的同时，也产生了一系列资源、环境和生态问题。如森林、草原的破坏，土壤沙化、盐碱化
和水土流失 化肥与农药大量施用对水资源和土壤造成的污染 日益加重，甚至危及人类赖以生存的生态系
统：为此，各国都在探索符合经济、生态和社会三大效益发展农业的新模式，达到保护资源和环境、保持农业
生态系统的再生产能力 ，菌根生物技术是实现这一 目标的新 途径。本文着重讨论了丛枝菌根(AM)应用的
先锋作物——园艺作物菌根资源、生态、生理效应及其在生态农业的应用现状与前景。
1 园艺作物菌根资源
近年来对栽培和野生果树调查发现，从草率、藤本到木本果树根系均形成菌根 ，如苹果砧术根系均能
形成内生菌根，从其根围分离鉴定出 G 、Gigo poro和A o n 肋m，从葡萄分离到 l5种 AM真菌，其中
G 州H l0种 ，sc￡PH fis 3种和 Acauloslx~ra 2种 ，从香蕉 根闰分离到 Giga sI~ra heteroganla G dempiens
和Glo*l g!S olacr(uar抛m，从柑橱上分离到 口州“ citriculum，从葡萄和山杏上分离到 Glom geoslx~ru 和
G z~rsi，。r7 F，从野生菠萝根围内发现 Scutelospora scutata ，这些结果表明果树具有丰富的 AM 真菌资
源。Man1 u等确定了苹果菌根围内的菌根类型，鉴定出30种真菌，其中 Glomus 7glaCrOCOFpUlgl和Tri("boder—
mu viride存在于所有土样中 ”。，这一发现值得进一步深入研究。茄科 、葫芦科 、百台科和菊科等蔬菜作物
均形成丛枝菌根，而十字花蔬菜则形成特殊类型的菌根 从西瓜 、大葱、野豌豆、甜瓜、青椒、菜豆、番茄、茄子
和韭菜 上分离到9种 AM真菌，其中 Aca“lospore2种，G&mus7种，而以 G 0 5， msm 和C-． r r7
分布最广。大多数草本和木本花卉都形成AM，兰科植物形成兰科菌根 杜鹃类植物形成欧石楠类、水晶兰
类和浆果鹃类菌根⋯。另外毛竹、大红花、米仔兰、非洲菊、希茉莉、圣诞红、剑兰、金银花、茉莉花 ．野牡丹、台
欢、无刺含羞草、椿树、月季、非洲紫罗兰和玫瑰等为 AM，玫瑰 根围土样中分离出 21种 AM 真 菌，而
同象自然科学蔫金~3993049g)、山东省中青年科学家奖鼬基金和I“东省教育厅资助项目部舟研究内容
收确 期 ：2000 I 2-28 改回 日期 ：200i-03-28
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第 1期 李瑞卿等：园艺作物菌根及其在生志农业的应用
E” ropt pom schP cki是在玫瑰园中发现的新种。绝大多数园艺作物形成 AM，且具有丰富的菌根真菌资
源 ．今后还应加强菌根资源收集与保存工作。
2 园艺作物菌根生态
菌根真菌是土壤习寄菌，各种生态条件尤其以土壤水、肥、气、热、微生物 5大肥力因素对 AM真菌的生
长发育和功能影响最大。土壤养分状况对AM真菌的发育有直接影响，高肥力土壤中 AM 真菌孢子数量
少，肥力低的尤其是速效氮、磷含量低的土壤内孢子数量则多。高P比低 P处理土壤中的孢子量少，高 P条
件下菌根侵染率均低于 5％ 但也有与之相反的报道，如菊花在高 P土壤中侵染率仍很高(64％)一一般
认为中性至微酸性土壤有利于AM发育．pH值对 AM真菌侵染马铃薯的影响不大．却明显改变了侵染的菌
种 。因此土壤 pH不同，菌根真菌的组成不同；不同属的菌根真菌有各自适宜的 pH范围 ．故在筛选高
效菌种过程中应注意 pH的影响 不同土壤类型、湿度和通气性对 AM真菌的侵染、分布有不同的影响 砂
土比粘土中AM真菌侵染发育好 。在土壤中通人一些 ()1，菌根内泡囊增加 _r 21％，这与谈类真菌的好气
性有关。大多数真菌都有其最适温度范围，AM真菌孢子数量有明显的季节变化．产孢高峰一般在 6～7月
和 l0月份，积温对 1年中菌根的发生作用最大 一般认为自然条件下最适菌根发育的光照条件与寄主生长
所需的光照条件基本一致，但不同菌根真菌在形成菌根时要求的光照条件不一 ，强光下低 P处理的洋葱菌
根侵染良好，而高 P处理降低侵染，且其降低与丛枝笈育无关；弱光下不同P处理侵染状况差异不明显 所
有处理丛枝中琥珀酸脱氢酶与碱性磷酸酶都有活性，其内在作用机制尚有待于进一步研究 菌根真菌 与其
他土壤微生物之间的关系以及对植物的影响一直受到人们的关注，认为 AM 真菌与有益的土壤微生物如根
瘤细菌、自养固N细菌、溶磷细菌真菌、有益的放线菌之间具协同作用，能共同促进植物的生长．如在未进行
土壤灭菌条件下 7种放线菌能促进菌根侵染．4种增加了AM真菌菌丝密度，并有利于洋葱发育，A ogo “￡
r(hYoococ~utR与G． iculatum共同促进洋葱的生长。苹果根外施 N、P、K肥不抑制菌根的发育．休眠期
枝干喷 I％～2％的尿素对菌根发育有不同程度的促进作用．而生长期根外施用 、K、P复合肥(0 5％
KH Pq +0 5％尿素)对苹果 AM 的发育有显著的促进作用。果园覆草除在改善山旱薄地等方面有明显作
用外，也增强了AM 的发育，覆草比清耕(对照)的金冠苹果树 AM侵染率高、单位重量土壤中孢子数量
多 。农业措施对菌根发育和功能的影响尚需进一步研究，以便为 AM 真菌的大田应用提供理沦依据和奠
定基础 。
3 园艺作物菌根的生理效应
AM真菌通过诱导植物合成多种酶类、可溶性蛋白、类脂，调节酶活性植物体内源激素平衡状况，促进矿
质养分和水分吸收利用，增强光合作用．以提高植物抗旱性、抗病性和其他抗逆性 ，增加产量和改善品质。在
低 P或缺P状态下接种AM真菌能促进园艺作物对矿质养分的吸收，并促进其生长，如接种 AM 真菌可增
加苹果、桃、番茄、青椒等 P的利用率，枝叶和根内zn的浓度显著增加，在高 P土中利于 Zn、Cu的吸收，减轻
或消除植株 P、Zn、Cu缺素症。AM真菌还能促进吸收难溶性磷 ，这与其提高根围土壤中磷酸酶活性有关
该类真菌能提高水分传导力和蒸腾速率、降低自然饱和亏和永久凋萎点，增强植株抗旱性。人们利用隔网分
室法进一步研究 了菌根吸收养分和水分 的能力和机制，评价 了根外菌丝对扩 大吸收领域和直接吸收 的贡
献”。一般认为，植物体内几丁质酶和S—l，3葡聚糖酶往往与抵抗病原物的侵人扩展有关，而接种 AM真菌
能诱导植物合成一些新的蛋白质，如病程相关蛋白(PRs)，有许多 PRs具有几丁质酶和3—1，3葡聚糖酶的活
性。接种AM真菌能减轻园艺作物土传真菌和线虫病害，如接种 G yasciculaturn 和 G． ncr。carp ， 后．
单位土壤内根围病原微生物数量降低，固 N菌数量增加，寄主植物的生物量大大增加．表明一些 AM真菌可
代替化学药剂来防治苹果重茬病害 ，这为进一步研究开发 AM真菌生物农药奠定 r基础：园艺作物接种
菌根真菌后最直观的效应是提高苗木移栽成活率、促进生长发育、增加产量 ，这与 AM真菌增加作物细胞分
裂素、叶绿素的含量，提高光合速率的功能是分不开的 。大量研究表明，AM真菌能促进园艺作物的生长
或增加产量，但不同作物对菌根的依赖性不同，洋葱、柑桔、葡萄、月季和芦笋等的依桢性最大；桃、苹果、紫罗
兰、矮牵牛的则居中，西红柿的最小。而葫芦科蔬菜对菌根依赖性程度顺序为黄瓜>西瓜>苦瓜>葫芦>南
瓜。。另外接种 AM真菌还提高园艺作物果实中可溶性固形物、氨基酸、可溶性糖 粗蛋白和维生素 C的含
量，从而改善产品质量。
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中 国 生 态 农 业 学 报 第 l0卷
4 菌根真菌在园艺作物的应用
园艺作物经济价值较高，习惯于苗圃或营养钵育苗，这就为接种 AM 真菌实行苗木菌根化创造 l『有利
的条件一在营养钵或苗床育苗的同时加人接种剂，形成菌根后即培育成菌根苗。将菌根苗移至大田可提高
苗木移栽成活率，促进其生长，增加产量和改善品质，近年来该方面的研究与日俱增。在播种砧木种子的同
时接种 AM真菌，幼苗菌根化后能促进植株生长，并可在大田干旱条件下提高苗木的移栽成活率，表现为苗
全苗旺，生长健壮 ，并可提早嫁接出圃：在苹果、桃、樱桃上也可提早 1年嫁接出圃，并能提早 1年开花结果。
对于用来无性繁殖的枝条或根段可直接插到含有 AM菌剂的容器或苗床上，能刺激插条生根，提高生根率
和成活率，形成菌根后移栽能大大提高其成活率、生长量及苗木质量。当前利用组织培养方法进行苗术工厂
化生产技术已有很大发展，组培茁是在无菌条件下繁殖的，缺少菌根则不利于苗术健康生长。研究证实 AM
真菌能促进苹果、葡萄、菠萝、柑桔等组培苗的生长，提高其移裁成活率。Lovato等在葡萄、菠萝上接种颗粒
状菌剂后寄主的新梢生长量增加 3倍，侵染率比不接种对照显著高 ，故组培苗接种菌根可显著促进其生长
发育，并克服其移栽成活率低的难题。蔬菜作物同果树一样大部分可在苗圃和容器中接种 AM真菌，培育
成菌根苗，如辣椒、黄瓜、西瓜 、甜瓜、菜豆、洋葱、西红柿和芦笋等作物应用 AM真菌已取得显著效果 。如
芦笋采用容器育苗时接种AM真菌并移植大田中促进了幼苗生长，缩短了育苗时间，显著提高芦笋的生长
速率，产笋数 、单笋重量和产笋总量和人体必需氨基酸的含量，特别是芦笋的产量连年增长，第 1年平均增产
74％，第2年平均增产 50％。我国台湾省在甜瓜生产中已大面积应用 AM真菌。莱阳农学院目前已在西
瓜、芋头、菜豆和黄瓜等作物建立了 1套大田接种技术并获得成功，教果显著，其投人产出比可达 I：3～5，深
受瓜农的欢迎 ，促进了AM真菌的应用发展。近年来花卉和观赏树术倍受人们的青睬，花卉市场越来越多，
将花卉种子或组培苗接种 AM真菌能促进其生长、提高成活率、增加花产量并能提前开花，故应用 AM 真菌
以获得高产、高效、优质的花卉是当前面临的研究课题之一。
5 研究动向与展望
当前园艺作物菌根研究主要集中在对 AM真菌有效性的评价和高效菌种的筛选；菌根化苗木的生产与
大田应用；AM 真菌在作物病害生防中的作用和地位。AM真菌促进作物矿质养分、水分吸收利用 、提高抗
旱性、抗病性、增强作物对盐碱和重金属毒害的耐性、改良土壤 、提高苗术移栽成活率、促进生长、提高产量和
改善品质的作用越来越受到世界各国的普遍关注，美国以及欧洲、亚洲和澳洲等发达国家和发展中国家都在
加紧研究AM真菌在农业和林业的应用途径与方法，近年来已取得较快的进展如工厂化生产 AM真菌接种
剂技术已获得专利，并有商品化的接种剂在美国、法国、哥伦比亚、澳大利亚、加拿大、日本和印度等国家面
市。接种菌根技术将成为2l世纪农业生产中 1项重要生物技术并具有广阔的应用前景。
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