全 文 ：第 6卷 第 3期
1 9 9 8年 9月
生 态 农 业 研 究
EC0一AGRICULTURE RESEARCH
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No．3
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油菜硫甙的农业生态学意义与研究进展s{ f
王庆仁
^ - 。 — ^ _
— 一
(中国科学院生态环境研究中心 北京 100085)
摘 要 论述了油菜琉甙(即琉代葡萄糖甙)的组分、主要生理功能及其音量过高对家膏的不
利影响以及引种国际油菜导致的生态问题，指出了影响油菜硫甙音量的主要 因素、油菜琉甙
对维护十字花科植物抗性的自身保护功能、生态学意义及其发展应用潜力。
关键调苎兰 芈 2
Agro-ccologlcal intport~ ce and r q - pl 8 s％ of rape seed glucoslaolntes-W ang
Qingren(Research Center for Eco-environmental Sciences．CAS，Beijing 100085)，EAR，1998,
6(3)t 17～ 20-
Almtract The essential composition。main Dhysinlogical function of glucosinolate and its ad-
ver8e effeCtS used as stock food wlth excess e content in oilseed rape(B．拍 业 )，aI1d some
ecological problems caused by breeding are discussed．Major factors affecting glucosinolate
levels，self-protectlon to diseases or pests，agro-ecological significance and developmental
potentials of窖1ucosinolate in cruci|erous are also put forward．
Key words Oilseed rape，Glucosinolates。Ecology
l 油菜硫甙的组分与基本功能
1．1油菜麓甙的组分
硫甙是十字花科植物中特有的含硫(s)化合物，由一个糖甙部分和不同的侧链(R)所
组成。目前自然界已辨识 7O多种，其中十字花科植物鉴别出27种 。芸苔属植物中硫甙
大致分为脂肪酸基、吲哚基及芳香基硫甙，分别由蛋氨酸、色氨酸和苯丙氨酸经一系列过
程在某些含 S、N中间产物的参与下发展而来[口]。目前对其生物合成的许多机理、过程及
中间产物类型、结构等还不清楚 。不同芸苔属植物种间硫甙组分不同，白菜型油莱以3-
丁烯基和4一戊烯基硫甙为主，甘蓝型油菜以2一羟基一3_丁烯基硫甙为主，而芥菜型油莱则
以烯丙基硫甙为主。
1．2 油菜麓甙的基本功能
硫甙水解产物因具有芳香或刺激性气味可作引诱剂，刺激某些昆虫的注意力，特别是
刺激或抑制其产卵与摄食或作为昆虫及哺乳动物等的驱散剂。据研究，田鼠、野兔、鹿及鸽
子等对油莱幼苗的啃食或啄食程度与油莱叶片中的硫甙含量呈负相关。．，主要是消化后
由其本身的毒性及其叶片中的甲硫半胱氨酸亚砜(SMCO)经水解后可引起溶血性贫血
收稿日期t1997·07·18 改回日期 ：1997·09·09
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(Haemo1ytie anaemia)或称“油菜病”(Rape sickness)所致0]。硫甙还可作杀虫剂、杀菌剂
或抗微生物制剂 ]。油菜硫甙的另一重要生理功能是作为缓解 S胁迫时S的有效贮藏形
态。据研究，作物短暂缺S时，硫甙含量下降，同时芥子酶活性相应增加 。芥子酶是硫甙
水解的必要条件，其水解产物中的so}和SCN可供植物进行含硫氨基酸合成的有机代
谢过程口 ，而缓解 S素胁迫。
1．3 油菜硫甙含量过高的不利影响
硫甙本身并无多大害处，但其水解产物即异硫氰酸盐、嚼唑烷硫酮及腈等毒性很高。
其水解过程如下：
，
S—CI-I, Q }LO ／ S
R—C ⋯
— — — 一 (R—C ]+葡萄糖+Ⅺ西q
轩 _＼
R—N—C— S R—e N+S R—S—e；N
其中，R—N—c=S为嘿唑烷硫酮 ，R—c N为腈，S为硫，R—S—c；N为异硫氰酸盐。研究
表明，芥子酶是硫甙水解形成有毒物质的关键，葡萄糖配基的水解可在弱酸性条件下进
行，而芥子酶共存于植物同一器官的不同细胞中，如独立存在于异细胞、气孔的保卫细胞
或内质网泡(潴泡)及线粒体中。当研磨植物体，破坏细胞，在有水分存在下硫甙与芥子酶
即可发生上述反应。另有研究表明，家禽胃肠中某些细菌亦可产生这种酶。油菜籽脱油后
其副产物菜籽饼因蛋白质含量丰富(为 36 ～39 )，且含 1．5 ～2．0 脂肪及 ll ～
13 粗纤维，其代谢能对家禽为8．5MJ／k宴，对猪为 12MJ／kg，仅略低于豆饼(对家禽和猪
分别为 11．0MJ／kg及 14．5MJ／kg)，是优质的家畜禽饲料 ]。然而，因普通栽培油菜品种
硫甙含量过高，在芥子酶作用下水解后会产生大量有毒的嚼唑烷硫酮、异硫氰酸盐及睛。
嚼唑烷硫酮易引起非反刍动物的甲状腺肿大 ，抑制酪氨酸碘化，干扰碘吸收，造成代谢紊
乱；异硫氰酸盐等物质气味辛辣，对皮肤粘膜有强烈刺激作用，导致 细胞内窒息”、呼吸麻
痹、肺水肿、恶心、呕吐等乃至中毒死亡；腈类易导致肝、肾肿大与变性，硫甙含量过高情况
下尤其如此。如我国现有普通油菜品种菜饼硫甙含量高达 120~180,umol／g，比国际低硫
甙油菜硫甙<30~tmol／g的标准高 3～5倍。我国一些地方曾发生过菜饼作饲料引起猪、牛
等家畜中毒死亡 ，严重限制了菜饼的饲用价值。为此 ，白8o年代以来，世界各国纷纷进
行低硫甙油菜品种的繁育推广并取得了实质性的突破，如在加拿大、澳大利亚及欧洲的许
多国家传统品种已基本被双低(低芥酸、低硫甙)油菜品种所取代。
2 低硫甙油菜的发展及其生态适应性
2．1 低硫甙油菜早期引种带来的生态问题
早期培育的某些低硫甙油菜品种(系)因植株硫甙水平降低，潜在的自身保护功能下
降，对病、虫、畜的抗逆力削弱口]，且某些野生动物对幼苗的过量摄食，硫甙在动物体内经
水解后产生大量 SMCO引起中毒甚至死亡而带来某些生态问题。如 1986年德国首次引
种双低油菜品种时，一些野兔及獐等因过量摄食而出现严重病症乃至死亡，而高硫甙传统
品种则阻碍了动物过量摄食“ 。其原因为早期低硫甙繁育系或栽培品种硫甙合成途径被
打乱，已产生所有组织中硫甙水平均低的植株。
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第 3期 王庆仁 ：油菜硫甙的农业生态学意义与研究进展 19
2．2 油菜育种新手段的应用
为提高双低油菜的生态适应性，育种学家旨在降低油菜籽硫甙含量以提高其饲喂价
值，但维持其植株体内较高的硫甙水平以保持植株原有的抗性。主要采取扰乱母系组织进
入胚 的运 输系统 。 或“代谢阻断”(Metabolic block)方式，在籽粒而不是植株合成
5-methyl thiopentaldoxime前阻断硫甙进入种子的数量 。目前在西方广泛栽培的双低
油菜品种并不比以前的单低(低芥酸)油菜品种表现出对病、虫、畜侵害敏感性的任何差
异，因而仍具有较强的生态适应性。
3 影响油菜硫甙水平的主要因素
3．1 油菜品种及供s水平的影响
品种品质是决定油菜硫甙水平的最直接、最重要的因素，品种更新改良是降低油菜硫
甙水平的根本措旅。施用 s肥在某种程度上使油菜硫甙水平有所提高，据报道 ，高硫甙或
低硫甙油菜品种菜籽硫甙含量总是随旄 s量的提高而提高，但高硫甙油菜品种提高程度
远大于低硫甙油菜品种 。Merrien(1 989)观察到法国双低油菜硫甙含量与土壤s的有
效性及每平方米籽粒数呈正相关。王庆仁等研究指出，双低油菜菜饼的硫甙含量与供s水
平呈显著的指数相关 0．83)r ，而对不同硫甙背景油菜的需 s量研究表明，植株硫甙
含量与供s水平呈显著的二次回归相关 一O．86～O．91)，低硫甙油菜表现出对植株硫
甙合成积累的阻抑效应 对等量s肥油菜不同施用期的影响效果研究表明，开花期及以后
追施s肥可显著提高菜籽的硫甙含量 ”]。
3．2 其他影响因素
有研究表明，旅s对油菜硫甙含量的影响还与土壤条件、油菜品种及其他养分水平有
关 如Winthers(199Z)指出，施s肥 5O～8okg／hm。可使 3个白垩质土壤油菜籽的硫甙含
量仅略有提高，但对砂土则提高 3倍。加拿大田问试验结果表明，施用s肥对 Canola(双
低油菜)的Candle栽培品种硫甙含量略有提高，而对Canola的Regent栽培品种则降低
了硫甙含量 Zhao等(1993)指出，缺s土壤旄用s肥可显著提高籽粒硫甙含量，对供s充
足土壤的影响较小，对含 S适宜的土壤可提高菜籽硫甙含量，对缺 s土壤可降低硫甙含
量 SchnugEto]指出，完全分化幼叶中的全s与幼叶及籽粒内硫甙总量对低硫甙及高硫甙
品种皆呈相关极显著(r一0．7～O．9)直线关系。目前，随着土壤s索不断减少，无s或低s
化肥的广泛应用，对油菜施用s肥越来越普遍 。]。为此，研究油菜硫甙的代谢机理及主要
影响因素、最佳供s水平及施用期对油菜生产与利用将具有重要的理论价值及实践意义
4 油菜硫甙的生态学研究进展
油菜硫甙对昆虫、真菌与植物的毒害效应皆有较多报道 油菜硫甙作为植物合成的细
胞外化合物(Alelochemicals)对生态环境具有直接或间接影响。应用硫甙或其水解产物可
替代部分化学农药，具有生物防治作用，降低农药用量而减少环境污染等 Brown和Nor—
fa“ 用菜籽饼对莴苣(Lactuca sativa)的试验研究表明，硫甙水解的挥发性化合物严重阻
碍该种子的正常发芽，对其进一步分离鉴定结果表明，这些化合物是硫甙降解后的产物异
硫氰酸盐及腈“] 植株不同部位经水解与非水解对莴苣种子的发芽试验表明，根系与茎叶
的水解前处理挥发物对发芽无影响或影响很小(尸≥0．005)，而未经水解前处理的根系挥
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发物大于相应茎叶挥发物(P一0．02)；水解前处理的根系水溶性化合物延迟种子发芽
(P一0．004)，而相应处理的茎叶水溶性化合物则完全阻止种子发芽0 }异硫氰酸盐是硫
甙水解所产生的对种子影响最严重的挥发性抑制剂，作为通用生物抑制剂(General bio—
tides)通常可与蛋白质及氨基酸发生反应。一些试验研究表明，异硫氰酸盐可与琉基、二
硫键及胺发生反应形成稳定产物，但抑制种子发芽的确切机理尚不清楚，甲基异硫氰酸盐
是某些商业性有效烟熏物的活化剂，对许多重要杂草具有敢死功能。
由此设想，研究与培育高硫甙油菜可用于特定病虫害或杂草防治。通过增加植株体硫
甙含量控制籽粒硫甙水平，提高植株体异硫氰酸盐的释放效率，充分利用植物硫甙的生物
抑制作用，获得更大的经济与社会效益。同时，对含硫甙植物组织(尤其茎叶)进行合理开
发利用，提取其有效成分作生物农药 ，替代某些化学杀虫剂、杀菌剂及除草剂，减少化学农
药用量，降低农产品中有害物质的残留，对减少环境污染，维护生态平衡及其良性循环，实
现农业可持续发展等具有重要意义，这一研究尚有待于今后更进一步深入。
参 考 文 献
1 王庆仁 琉肥臆用对双低油菜产量与品质的影响．植物营养与肥料学报．1996，2(1)：57~67．
2 王庆仁，A．Pinkerton， Hckin~．太田追施碗肥对双低{由菜产量与品质的影响．中国油料，1997．19(1) 23．
3 王庆仁．林 莓．植翱赢营养的研究动态及展望．土壤肥料．1996(3)，16～1g．
4 王庆仁．双低诎菜(Canola)硗营养临界期与最大效卓期的研究．植物营养与肥料学报．1997t3(2)：137～146．
5 中国农业科学院油料作翱研究所．中国诎菜栽培学．北京：农业出版杜 ．1990．1054162．
6 [~rOWl PD tMorraMJ．C1uco~inolate-containing p1arttissues as biohetbicides．J_Agri~．FoodChem__1995，
49|3070~ 3074．
7 Brown PD ，M0rra MJ．HydroIys_B od眦tB of glucos[nolat~ in brass~a．apus tissues ag~nhibitots of seed
germmatiom Plant and Soil．1 996．181：3O7～ 316．
8 Cohon RT．S erB JK．Agfacts New Agric．Canola，1992．2421．
9 Mithen R．Leaf glucesinolace pmffl~ and timir relationship t0 pest and disease re st日IEe in oilseed rape．Eu-
phyt~at1992．63： 1～ S3．
10 sch“l1g E．Olucosinolates—fundJmentM．envlronmetltaI and agricultural a罩pectB．【n：Rennenberg H． 4f．
Sulfur nutrition and sulfur assimilaCmn in h her plants．The Hague，The Nethexlands}SPB Academic Pub·
lizhinl~bvt1990．97～106．
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‘吉林农业科学，是由吉蚌省农业科学院主办的综夸性农业学术期刊，主要刊登农作糟育种栽培、土
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