全 文 ：旱⁃盐复合胁迫对玉米种子萌发和生理特性的影响
姚海梅　 李永生　 张同祯　 赵　 娟　 王　 婵　 王汉宁　 方永丰∗
（甘肃农业大学农学院 ／甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室 ／甘肃省干旱生境作物学重点实验室， 兰州 ７３００７０）
摘　 要　 分别用 １５％ ＰＥＧ、１００ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ及其混合溶液模拟干旱（Ｄ）、盐（Ｓ）及旱⁃盐复
合胁迫（Ｄ＋Ｓ）对玉米种子萌发及幼苗生长的影响．结果表明： ３ 种胁迫处理均明显抑制了种
子萌发、幼芽、幼根的伸长及生物量的积累，且影响程度为 Ｄ＞Ｄ＋Ｓ＞Ｓ；幼芽及幼根中过氧化氢
（Ｈ２Ｏ２）、超氧阴离子（Ｏ
－·
２ ）等活性氧含量及丙二醛（ＭＤＡ）含量明显升高，质膜相对透性增大，
脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等生理渗透调节物质含量显著增加，且幼芽中含量高于幼根，
积累程度均为 Ｄ＞Ｄ＋Ｓ＞Ｓ．３种胁迫处理均使幼芽、幼根中的超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢
酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）及抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ） 等抗氧化酶活性增强；其中，
ＳＯＤ和 ＡＰＸ活性表现为复合胁迫介于单一胁迫之间，而 ＰＯＤ和 ＣＡＴ活性表现为复合胁迫大
于单一胁迫；说明旱⁃盐复合逆境胁迫对玉米种子萌发及幼苗生理特性的影响并不是单一胁
迫的简单叠加，与单一干旱胁迫相比，旱⁃盐复合胁迫在一定程度上能够缓解干旱胁迫对玉米
种子萌发及幼苗生长的影响．
关键词　 玉米； 复合胁迫； 种子萌发； 生理特性
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ⁃
ｔｉｃｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ （Ｚｅａ ｍａｙｓ） ． ＹＡＯ Ｈａｉ⁃ｍｅｉ， ＬＩ Ｙｏｎｇ⁃ｓｈｅｎｇ， ＺＨＡＮＧ Ｔｏｎｇ⁃ｚｈｅｎ， ＺＨＡＯ Ｊｕａｎ，
ＷＡＮＧ Ｃｈａｎ， ＷＡＮＧ Ｈａｎ⁃ｎｉｎｇ， ＦＡＮＧ Ｙｏｎｇ⁃ｆｅｎｇ∗ （Ｇａｎｓｕ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ
ａｎｄ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ／ Ｇａｎｓｕ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｒｉｄｌａｎｄ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，
Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， １５％ ＰＥＧ， １００ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ ａｎｄ ＰＥＧ⁃ＮａＣｌ ｍｉｘｅｄ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｅｍ⁃
ｐｌｏｙｅｄ ｔｏ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｓｉｍｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ （Ｄ）， ｓａｌｉｎｉｔｙ （Ｓ） ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｓｔｒｅｓｓ （Ｄ＋Ｓ）， ａｎｄ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ， ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｃ⁃
ｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ ｓｔｒｅｓｓｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ ｒａｎｋｅｄ ａｓ
Ｄ＞Ｄ＋Ｓ＞Ｓ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｉｋｅ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ Ｏ
－·
２ ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ
（ＭＤＡ） ａｎｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅｓｅ ｓｔｒｅｓｓｅｓ， ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｐｒｏｌｉｎｅ
（Ｐｒｏ）， ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅｄ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ
ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｈａｎ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｗｉｔｈ ａ ｒａｎｋ ｏｆ Ｄ＞Ｄ＋Ｓ＞Ｓ． Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｓｕ⁃
ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ＳＯＤ）， ｐｅｒｏｘｉｄｅ （ ＰＯＤ）， ｃａｔａｌａｓｅ （ ＣＡＴ） ａｎｄ ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄｅ （ＡＰＸ）
ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ＳＯＤ ａｎｄ ＡＰＸ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ＰＥＧ⁃ＮａＣｌ ｍｉｘｅｄ ｓｏｌｕｔｉｏｎ
ｗｅｒｅ ｒａｎｋｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅｉｒ ｓｉｎｇｌｅ ｓｔｒｅｓｓ， ｂｕｔ ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ｗｅｒｅ
ｍｏｒｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ＰＥＧ⁃ＮａＣｌ ｍｉｘｅｄ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｔｈａｎ ｔｈｅｉｒ ｓｉｎｇｌｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ｉｔ ｗａｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｓａｌｉｎｉｔｙ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ａｄｖｅｒｓｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｍｐｌｙ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｓｉｎｇｌｅ ｓｔｒｅｓｓ， ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ ｓｉｎｇｌｅ ｓｔｒｅｓｓ，
ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｓａｌｉｎｉｔｙ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ａｄｖｅｒｓｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｍａｉｚｅ ｓｅｅ⁃
ｄｉｎｇ ｔｏ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｅｘｔｅｎｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍａｉｚｅ； ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｓｔｒｅｓｓ； ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．
本文由国家重点基础研究发展计划前期研究专项（２０１２ＣＢ７２２９０２）、甘肃省财政厅科研业务费（０３５０４１０４６）和甘肃省干旱生境作物学重点实验
室开放基金（ＧＳＣＳ⁃２０１２⁃１０）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｐｉｌｏｔ Ｓｔｕｄｙ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１２ＣＢ７２２９０２），
Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｆｉｎａｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｏｐｅｒａｔｉｎｇ Ｅｘｐｅｎｓｅ （０３５０４１０４６） ａｎｄ Ｏｐｅｎ Ｆｕｎｄ ｏｆ Ｇａｎｓｕ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｒｉｄｌａｎｄ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ
（ＧＳＣＳ⁃２０１２⁃１０） ．
２０１５⁃１０⁃３０ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０４⁃２６ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｆａｎｇｙｆ＠ ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ７月　 第 ２７卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１６， ２７（７）： ２３０１－２３０７　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．０２３
　 　 在全球气候变化背景下，各种非生物胁迫因子
（干旱、盐渍、高温、低温、水涝等）成为影响作物生
产的主要限制因素，导致植株生长缓慢、产量下降甚
至绝收［１］ ．玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ）是我国重要的粮食及饲
料作物，近年来播种面积持续增加，在 ２０１４ 年已超
过 ３６９０×１０４ ｈｍ２，成为第一大粮食作物．但是，我国
干旱、半干旱地区的面积约占国土面积的 ５２．５％［２］，
旱地玉米播种面积占种植面积的三分之二，主要分
布于东北、西北、华北及西南地区，同时，由于近年来
过量施肥造成土壤盐渍化现象加重，使玉米在生长
发育过程中可能会遭受干旱⁃高盐的复合逆境，对玉
米生产造成严重影响．因此研究玉米在复合胁迫下
的生理生化机制，对干旱、半干旱地区玉米生产具有
重要的理论意义及实际价值．
目前，国内外学者在玉米响应单一干旱或盐胁
迫方面做了大量工作．研究表明，干旱胁迫使玉米种
子萌发活性受到抑制［３］，并造成根系活力下降［４］、
膜脂过氧化程度加剧［５］、光合速率变小［６］、生长发
育减缓［６］，严重时造成产量下降［７］ ．与干旱胁迫类
似，盐胁迫使玉米发芽势、发芽指数、活力指数、苗高
和根长等指标下降［８］，膜系统严重受损［９］，叶绿素
含量、根系活力、生物量降低［９］，生长发育受到抑
制［９－１０］，产量减少［１０］ ．近年来，国内外学者对复合逆
境方面进行了一些研究，刘瑞侠等［１１］研究了干旱⁃
高温复合胁迫对玉米幼苗抗氧化防护系统的影响，
表明干旱⁃高温复合胁迫对玉米幼苗保护酶活性的
影响大于单一胁迫． Ｊａｖａｄｍａｎｅｓｈ 等［１２］研究了紫外
（ＵＶ⁃Ｂ）辐射与高盐、干旱及其复合胁迫对玉米幼苗
生理特性的影响，发现单一盐渍、干旱胁迫处理比
ＵＶ⁃Ｂ辐射和盐、ＵＶ⁃Ｂ 辐射和干旱复合处理对玉米
生理特性的影响更显著，表明 ＵＶ⁃Ｂ 辐射在一定程
度上可以缓解土壤干旱及盐渍对玉米幼苗的伤害效
应．Ｓｕｎ 等［１３］基于氢核磁共振（ １Ｈ⁃ＮＭＲ）的代谢组
学技术，研究了单一干旱胁迫、盐胁迫以及干旱⁃盐
复合胁迫下玉米叶片内代谢物的响应特征，发现复
合胁迫下玉米代谢响应机制是一种不同于单一胁迫
的新模式．另外，关于复合胁迫对水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉ⁃
ｖａ） ［１４］、棉花 （Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ） ［１５］、芝麻 （ Ｓｅｓａ⁃
ｍｕｍ ｉｎｄｉｃｕｍ） ［１６］等植物生长发育的影响研究表明，
植物对复合胁迫的响应机制较为复杂，与单一胁迫
有所不同．
为了阐明干旱⁃盐复合胁迫对玉米种子萌发及
幼苗生长的影响，以及单一胁迫与复合胁迫之间的
差异，本研究采用 １５％ ＰＥＧ、１００ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ以
及二者的混合溶液分别模拟干旱（Ｄ）、盐（Ｓ）及二
者的复合胁迫（Ｄ＋Ｓ）环境，研究了 ３ 种胁迫处理对
玉米种子萌发以及生理生化特性的影响，以期为玉
米响应复合胁迫的生理机制及抗逆育种研究提供一
定的理论参考．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
供试材料为玉米杂交种郑单 ９５８，由甘肃农业
大学玉米育种课题组提供．
１􀆰 ２　 种子消毒与试验处理
选取籽粒饱满、大小一致的干净玉米种子，经
０．５％的次氯酸钠消毒 １０ ｍｉｎ，灭菌蒸馏水冲洗 ３ 遍
后，用滤纸吸干附着水后，将 ５０ 粒种子均匀播于以
双层滤纸作为发芽床的发芽盒内．向发芽盒中分别
加入 ３０ ｍＬ １５％ ＰＥＧ⁃６０００ 溶液、１００ ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＣｌ溶液以及二者的混合溶液分别模拟干旱、盐及
复合胁迫环境，同时以无菌水作为对照，试验设 ３ 次
重复．将发芽盒置于 ２５ ℃恒温培养箱中黑暗培养，
从第 ３天开始每天统计发芽种子数，７ ｄ后结束发芽
试验，并取样进行各项指标测定．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １萌发指标及生物量　 发芽率、发芽势、发芽指
数、活力指数的计算参照彭云玲等［１７］的方法，其中
发芽率＝第 ７天的发芽种子数 ／供试种子数×１００％，
发芽势＝第 ４天的发芽种子数 ／供试种子数×１００％，
发芽指数（Ｇ）＝ ∑Ｇ ｔ ／ Ｄｔ；活力指数（ＶＩ）＝ ∑（Ｇ ｔ ／ Ｄｔ）
×Ｓ＝ＧＩ×Ｓ，其中，Ｇ ｔ为 ｔ 日的发芽数，Ｄｔ为相应的发
芽日数，Ｓ为平均胚芽质量．随机取 １０ 株测量胚芽、
胚根长度及鲜质量，随后置于 ８０ ℃烘箱烘干至恒
量，测定组织干质量．
１􀆰 ３􀆰 ２ ＭＤＡ 含量与质膜相对透性 　 组织中的丙二
醛（ＭＤＡ）含量测定采用硫代巴比妥酸比色法［１８］；
相对电导率（ＲＥＣ）测定参照张蜀秋等［１８］的方法．
１􀆰 ３􀆰 ３活性氧（ＲＯＳ）及渗透调节物质含量测定 　
Ｏ２
－·含量测定参照田景花等［１９］的方法；Ｈ２Ｏ２含量参
照沙爱华等［２０］的方法；脯氨酸含量测定采用 ３％黄
基水杨酸法［１８］；可溶性糖含量测定采用蒽酮比色
法［２１］；可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝染色
法［２１］ ．
１􀆰 ３􀆰 ４抗氧化酶活性　 超氧化物岐化酶（ＳＯＤ）活性
测定采用氮蓝四唑光化还原法［１８］，以抑制 ＮＢＴ 光
化还原 ５０％所需酶量为 １ 个酶活单位 （ Ｕ· ｇ－１
ＦＭ）；过氧化物酶（ ＰＯＤ）活性测定采用愈创木酚
２０３２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
法［１８］，以每分钟 ＯＤ 值变化０．０１为 １ 个酶活性单位
（Ｕ·ｍｉｎ－１·ｇ－１ ＦＭ）；过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性测定
采用紫外分光光度计法［１８］，以每分钟 ＯＤ 值变化
０．０１为 １ 个酶活性单位（Ｕ·ｍｉｎ－１·ｇ－１ ＦＭ）；抗坏
血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性测定参考张亚宏等［２２］
的方法，以 ＯＤ２９０每分钟氧化 １ μｍｏｌ ＡｓＡ的酶量为 １
个酶活单位（Ｕ∙ｍｉｎ－１∙ｇ－１ ＦＭ）．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ １６．０统计分析软件对数据进行方差
分析及最小显著差异性检验（Ｄｕｎｃａｎ 新复极差法，
α＝ ０．０５），采用 Ｅｘｃｅｌ ２０１３和 Ｏｒｉｇｉｎ ８．５ 软件进行数
据处理和绘图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 种子萌发及生物量
干旱、盐及二者的复合胁迫处理显著抑制了玉
米种子的萌发及生物量的积累．由表 １ 可见，３ 种胁
迫处理后玉米种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力
指数与对照相比均明显下降（Ｐ＜０．０５），其中，干旱
处理下发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数分别下
降了 ２２．５％、２４．３％、１５．４％和 ５６．９％；盐处理下分别
下降了 ８．３％、１０．１％、４．２％和 ４２．５％；复合胁迫下分
别下降了 １６．３％、１８．７％、１１．１％和 ６５．９％．由此可见，
表 １　 干旱⁃盐复合胁迫对玉米种子萌发的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ （％）
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｅｎｅｒｇｙ （％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
活力指数
Ｖｉｇｏｒ
ｉｎｄｅｘ
ＣＫ ９６．３±１．５ａ ８９．３±２．１ａ ３５．０５±０．３９ａ １５．２４±０．８０ａ
Ｄ ７４．７±２．１ｄ ６７．７±３．１ｄ ２９．６５±０．５３ｄ ６．５６±０．３４ｃ
Ｓ ８８．３±２．５ｂ ８０．３±２．１ｂ ３３．５８±０．５３ｂ ８．７６±０．８４ｂ
Ｄ＋Ｓ ８０．７±１．５ｃ ７２．７±１．２ｃ ３１．１９±０．４６ｃ ５．１８±０．１９ｄ
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｄ： 干旱胁迫 Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； Ｓ： 盐胁迫 Ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｓｔｒｅｓｓ； Ｄ＋Ｓ： 干旱⁃盐复合胁迫 Ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ．同列不同小
写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０． ０５
ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
单一干旱处理对种子萌发的抑制作用明显大于盐处
理（Ｐ＜０．０５），而复合胁迫对玉米种子萌发的影响介
于单一胁迫之间．
　 　 生物量是植物对逆境胁迫的综合体现，植物在
胁迫环境下生长受抑程度可以最直观地反映植物的
受伤害程度．经 ３ 种胁迫处理后，玉米根长、芽长以
及干、鲜质量均显著降低（Ｐ＜０．０５，表 ２），其中，在干
旱胁迫下根长、芽长、芽干质量、根干质量、芽鲜质
量、根鲜质量与对照相比分别减少了 ４２． ４％、
４６．３％、３８．１％、３４． ９％、６１．８％、１８．１％；在盐处理下
分别减少了 ２５．４％、２７．３％、２２．１％、１４．１％、３９．９％、
８．８％；在复合胁迫下分别减少了 ３４． ４％、３５． ５％、
２９．７％、２４．３％、５０．９％、１３．６％．与盐处理相比，干旱处
理对芽、根的伸长及生物量积累的影响更大，而复合
胁迫并没有加重单一胁迫的影响，影响程度介于两
种单一胁迫之间．
２􀆰 ２　 Ｈ２Ｏ２和 Ｏ２
－·含量
逆境胁迫能迅速诱导植物体内产生活性氧（ｒｅ⁃
ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ， ＲＯＳ），打破植物体内 ＲＯＳ 的
动态平衡，对脂类、蛋白质以及核酸产生氧化损伤，
进而导致细胞膜系统受到破坏，蛋白质及核酸等生
物大分子变性，酶活性丧失，新陈代谢受阻［２３］ ．由图
１可知，３种胁迫处理下玉米幼芽、幼根中 Ｈ２Ｏ２含量
及 Ｏ２
－·含量与对照相比显著增加（Ｐ＜０．０５），并且幼
芽中 Ｈ２Ｏ２和 Ｏ２
－·含量明显大于幼根．其中，干旱、盐
及复合胁迫处理后幼芽中 Ｈ２Ｏ２含量分别为对照的
２．１４、１．４１和 １．７０ 倍，幼根中 Ｈ２Ｏ２含量分别为对照
的 ２．１７、１．４８ 和 １．７４ 倍；幼芽中 Ｏ２
－·含量分别为对
照的 １．４４、１．１４ 和 １．３５ 倍，幼根中 Ｏ２
－·含量分别为
对照的 １．４２、１．２０ 和 １．３２ 倍．由此可见，干旱胁迫对
植物体内 ＲＯＳ积累的影响明显高于盐胁迫，而复合
胁迫并没有加重这一影响，其 Ｈ２Ｏ２和 Ｏ２
－·含量介于
两种单一胁迫处理之间，表明复合胁迫对植物体内
ＲＯＳ积累的影响不是单一胁迫的简单叠加，在干旱
表 ２　 干旱⁃盐复合胁迫对玉米幼苗芽、根生长及生物量积累的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｈｏｏｔｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
根长
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
芽长
Ｓｈｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
干质量 Ｄｒｙ ｍａｓｓ （ｇ·１０ ｐｌａｎｔｓ－１）
芽 Ｓｈｏｏｔ 根 Ｒｏｏｔ
鲜质量 Ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ （ｇ·１０ ｐｌａｎｔｓ－１）
芽 Ｓｈｏｏｔ 根 Ｒｏｏｔ
ＣＫ １２．０５±０．３４ａ ７．１１±０．２９ａ ０．３８±０．０２ａ ０．２１±０． ０２ａ ４．３５±０．２６ａ １．５４±０．０５ａ
Ｄ ６．９５±０．２９ｄ ３．８１±０．３３ｄ ０．２３±０．０１ｄ ０．１３±０．０１ｄ １．６６±０．０６ｄ １．２５±０．０２ｄ
Ｓ ８．９９±０．４０ｂ ５．１７±０．３０ｂ ０．２９±０．０２ｂ ０．１８±０．０１ｂ ２．６１±０．２５ｂ １．４０±０．０３ｂ
Ｄ＋Ｓ ７．９１±０．３１ｃ ４．５９±０．２２ｃ ０．２６±０．０１ｃ ０．１６±０．０１ｃ ２．１３±０．１３ｃ １．３３±０．０３ｃ
３０３２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 姚海梅等： 旱⁃盐复合胁迫对玉米种子萌发和生理特性的影响　 　 　 　 　 　
图 １　 不同胁迫处理对玉米幼苗 Ｈ２Ｏ２和 Ｏ２
－·含量的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｈ２Ｏ２
ａｎｄ Ｏ２
－· ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｄ： 干旱胁迫 Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； Ｓ： 盐胁迫 Ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｓｔｒｅｓｓ； Ｄ＋Ｓ： 干旱⁃盐复合胁迫 Ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ．不同小写字
母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
处理的同时进行盐处理反而缓解了干旱导致的活性
氧的积累．
２􀆰 ３　 ＭＤＡ含量和细胞质膜相对透性
ＭＤＡ含量和电解质渗透率可以反映植物在逆
境胁迫下的受伤害程度，ＭＤＡ 是膜质过氧化的主要
产物，指示着膜脂过氧化程度，膜脂过氧化程度越
高，电解质外渗越严重，导致电导率（ＲＥＣ）升高［２４］ ．
３种胁迫处理使玉米幼芽及幼根中 ＭＤＡ 含量显著
升高（Ｐ＜０．０５）、细胞质膜相对透性显著增大（Ｐ＜
０．０５），并且幼根中的 ＭＤＡ 含量和 ＲＥＣ 大于幼芽
（图 ２）．其中，幼芽中 ＭＤＡ 含量较对照分别增加了
３８．３％、１４．９％和 ２５．２％，幼根中 ＭＤＡ含量分别增加
了 ３１．４％、２０．９％和 ２０．９％；幼芽中 ＲＥＣ 较对照分别
上升了 ２６．８％、１０．３％和 １７．７％，幼根中 ＲＥＣ 分别上
升了 ２４．７％、７．６％和 １５．７％．以上结果说明单一干旱
处理对膜脂过氧化及质膜透性的影响明显高于盐处
理，而复合胁迫介于单一胁迫之间．
２􀆰 ４　 渗透调节物质含量
脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白是重要的渗透
调节剂，能降低细胞的渗透势，维持细胞质和液泡间
的渗透平衡，提高植物组织的持水力，保护细胞膜结
构的完整性，逆境下植物体内积累的渗透调节物质
在一定程度上有助于增强植物抗逆性，也是评价植
图 ２　 干旱⁃盐复合胁迫对玉米幼苗ＭＤＡ含量和相对电导率
的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＭＤＡ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
物抗逆性的重要生化指标［２５］ ．由图 ３ 可知，３ 种胁迫
处理下，玉米幼芽、幼根中脯氨酸、可溶性糖和可溶
性蛋白含量与对照相比显著升高（Ｐ＜０．０５），且幼根
中脯氨酸含量高于幼芽，而可溶性糖和可溶性蛋白
含量低于幼芽．干旱处理下幼芽中脯氨酸、可溶性糖
和可溶性蛋白含量分别为对照的 ４．０１、１．６９ 和 ２．８６
倍，幼根中分别为对照的 ２．２１、１．５２ 和 ２．７４ 倍；盐处
理下幼芽中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量分
别为对照的３．０７、１．１２、２．０８ 倍，幼根中分别为对照
的 １．８２、１．１３、１．８８ 倍；复合胁迫下，幼芽中脯氨酸、
可溶性糖和可溶性蛋白含量分别为对照的 ３． ６１、
１．３４、２．４４倍，幼根中分别为对照的 ２．０２、１．２８、２．２４
倍．以上结果表明单一干旱胁迫下渗透调节物质的
积累量明显高于盐胁迫，复合胁迫下的积累量居于
二者之间，可见复合胁迫下植物的受伤害程度小于
干旱胁迫，在干旱处理的同时进行盐处理反而对干
旱胁迫造成的影响具有一定缓解作用．
２􀆰 ５　 抗氧化酶活性
增强抗氧化防御系统是植物适应逆境的重要机
制，为保护自身免受伤害，植物形成了 ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＣＡＴ和 ＡＰＸ 等抗氧化酶系统，ＳＯＤ 把 Ｏ２
－·转化成
Ｈ２Ｏ２，Ｈ２Ｏ２又可被 ＣＡＴ 、ＰＯＤ 和 ＡＰＸ 降解为 Ｈ２Ｏ
和 Ｏ２，从而有效清除植物体内积累的 ＲＯＳ 和氧自
由基，确保体内活性氧的产生和清除处于动态平衡
状态［２６］ ．由图４可知，３种胁迫处理使参与ＲＯＳ清
４０３２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ３　 干旱⁃盐复合胁迫对玉米幼苗脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ， ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
图 ４　 干旱⁃盐复合胁迫处理对玉米幼苗超氧化物岐化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和抗坏血酸过氧化物
酶（ＡＰＸ）活性的影响
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ＳＯＤ）， ｃａｔａｌａｓｅ （ＣＡＴ）， ｐｅｒｏｘｉｄｅ （ＰＯＤ） ａｎｄ ａｓｃｏｒ⁃
ｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄｅ （ＡＰＸ） ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
除的保护酶活性显著增强（Ｐ＜０．０５），且幼芽 ＳＯＤ和
ＣＡＴ活性高于幼根，而 ＰＯＤ 和 ＡＰＸ 活性低于幼根．
３种胁迫处理后幼芽中 ＳＯＤ 活性分别为对照的
１．４５、２．０６和 １．８４ 倍，幼根 ＳＯＤ 活性分别为对照的
１．５６、２．２６ 和 １．９７ 倍；幼芽中 ＰＯＤ 活性分别为对照
的 １．３２、１．１７和 １．７１倍，幼根中 ＰＯＤ 活性分别为对
照的 １．２７、１．１４ 和 １．４３ 倍；幼芽中 ＣＡＴ 活性分别为
对照的 １．３４、１．６９ 和 ２．３７ 倍，幼根中 ＣＡＴ 活性分别
为对照的 １．１５、１．３５和 １．５８ 倍；幼芽中 ＡＰＸ 活性分
别为对照的 １．９５、１．３０和 １．７０ 倍，幼根中 ＡＰＸ 活性
分别为对照的 １．５９、１．１９ 和 １．３８ 倍．以上结果表明，
单一盐处理后 ＳＯＤ 和 ＣＡＴ 活性高于干旱处理，而
ＰＯＤ和 ＡＰＸ活性低于干旱处理，复合胁迫与单一
胁迫相比明显增强了 ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 活性，而 ＳＯＤ 和
ＡＰＸ活性居于两者之间．由此可见，复合胁迫对 ４ 种
抗氧化酶活性的影响表现出不同的变化趋势，也说
明了复合胁迫对玉米种子萌发及生理特性的影响机
制相对复杂，不具备单一胁迫的累加效应．
３　 讨　 　 论
干旱是限制作物生长发育的主要环境因子，在
干旱、半干旱地区由于土壤水分蒸发量远大于降雨
量，造成土壤溶液浓缩、盐分浓度升高，形成旱、盐双
重胁迫，对植物生长发育造成严重影响［２７］ ．胁迫环
境下植物的外部形态及萌发率是作物受胁迫影响的
直接体现，受影响程度越大，萌发率越低，导致出苗
不齐，影响作物产量．本研究发现，干旱、盐及二者的
复合胁迫均对玉米种子萌发、伸长及生物量积累产
５０３２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 姚海梅等： 旱⁃盐复合胁迫对玉米种子萌发和生理特性的影响　 　 　 　 　 　
生了明显的抑制作用，影响程度大小为干旱胁迫＞
复合胁迫＞盐胁迫，说明在干旱胁迫条件下，适量的
盐离子可以使植物消耗较少的能量吸收盐离子产生
膨压，从而降低渗透势，提高根系从外界吸收水分的
能力，改善植株的供水和生长状况，缓解干旱胁迫对
植物生长的抑制作用，Ｓｌａｍａ 等［２８］的研究也证实了
这一点，这可能与盐分在植物干物质的积累中起着
积极的营养作用有关．
逆境胁迫能破坏植物细胞中 ＲＯＳ 产生与清除
之间的平衡，使 ＲＯＳ 积累，导致植物细胞膜遭受氧
化胁迫，引起膜脂过氧化、蛋白质变性、核酸链断裂
等多种有害反应．植物为适应逆境，主动积累细胞溶
质，提高脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等渗透调节
物质含量增加，清除过多的活性氧自由基，减轻细胞
膜的伤害程度，但由于其调节能力有限，因而积累了
过剩的氧自由基，从而引起膜脂过氧化及质膜相对
透性的增大，产生了大量的 ＭＤＡ［２９］ ．本研究结果发
现，１５％ ＰＥＧ 溶液使玉米幼芽、幼根中 Ｈ２Ｏ２、Ｏ２
－·、
ＭＤＡ、ＲＥＣ、脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量显
著增加，在加入 １００ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ 溶液后玉米幼
芽、幼根中相应指标含量降低，说明加入适量盐分可
通过清除 ＲＯＳ 的积累，减轻膜脂过氧化程度，维持
了细胞膜的完整性；并且由于蛋白质降解速度大于
合成的速度，引起可溶性蛋白含量的降低，保证了充
足的酶合成，同时可溶性糖及脯氨酸含量降低．由此
表明，盐胁迫在一定程度上缓解了干旱胁迫对玉米
造成的伤害，这与陈成升等［３０］的研究结果类似，但
并不完全一致，他们的研究结果得出，在干旱胁迫的
基础上，一定量盐分的加入能够增加可溶性糖及脯
氨酸含量，这可能是由于所设置的试验条件与所研
究的植物材料不同而导致的．
植物在进化过程中形成了完善的抗氧化防御体
系，通过调节 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ及 ＡＰＸ等抗氧化酶活
性的变化，避免植物细胞遭受胁迫伤害．本研究发
现，３种胁迫对抗氧化酶活性的影响并不一致，其中
干旱胁迫对 ＰＯＤ、ＡＰＸ 活性的影响大于盐胁迫，对
ＳＯＤ、ＣＡＴ 活性的影响小于盐胁迫，复合胁迫对
ＰＯＤ、ＣＡＴ活性的影响最大，对 ＳＯＤ、ＡＰＸ 活性的影
响小于干旱胁迫，说明单一盐胁迫对干旱胁迫下
ＰＯＤ、ＳＯＤ、ＣＡＴ 及 ＡＰＸ 酶活性的影响不尽一致，这
与 Ａｈｍｅｄ等［３１］研究干旱⁃盐复合胁迫下大麦的抗氧
化酶活性结果类似．单一干旱、盐对抗氧化酶活性影
响不一致，使得复合胁迫下抗氧化酶活性变化趋势
不同，这可能是由于单一胁迫间的互作效应及冲突
性所引起的．由此可见，植物对复合逆境的响应模式
不同于单因子逆境，取决于单一胁迫在环境中的影
响．Ｍｉｔｔｌｅｒ［３２］的研究结果也表明，植物对复合胁迫的
响应机制是独特的，不能依据单一胁迫进行简单推
理．本研究结果发现，１５％ ＰＥＧ 和 １００ ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＣｌ及其复合胁迫均显著抑制了种子的萌发、伸长
及生物量的积累，且干旱胁迫影响最大．干旱、盐单
一及复合胁迫均显著增加了 Ｈ２Ｏ２及 Ｏ２
－·含量，提高
了 ＭＤＡ含量、增大了细胞质膜透性，使渗透调节物
质脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量明显升高，而
复合胁迫的增加幅度介于单一胁迫之间．另外，３ 种
胁迫处理显著增强了 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ及 ＡＰＸ活性，
其中 ＳＯＤ和 ＡＰＸ活性表现为复合胁迫介于单一胁
迫之间，而 ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 活性表现为复合胁迫大于
单一胁迫，进一步说明了复合胁迫逆境响应机制的
复杂性．
总之，植物受到多因子逆境时，在对单因子胁迫
做出响应的同时，有可能还需要调节和补偿多因子
胁迫的冲突．与单一胁迫相比，复合胁迫作为一种新
的胁迫状态，植物对其响应模式可能存在特异性，而
且对这种胁迫状态需要做出新的适应或防御反
应［３３］ ．由于干旱⁃盐复合胁迫更能代表旱作农业区作
物的生长环境，因此，本研究通过对玉米抗旱耐盐生
理特性的分析，为干旱、半干旱地区玉米新品种的选
育提供新的方向，为植物耐复合胁迫的生理生化机
制提供理论参考．
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（马国胜）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｔｉｃ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｅｅ⁃
６０３２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｄｉｎｇ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１１， ３１
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（张仁和）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｅａｒ⁃
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（林兴华）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ａｄｕｌｔ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
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ｕｍ ｐｏｒｔｕｌａｃａｓｔｒｕｍ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ｍａｎｎｉｔｏｌ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００７， １２０： ２９１－２９９
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（方 　 蓉）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｏｎ ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅ⁃
ｒｅｎｎｅ ｕｎｄｅｒ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业
学报）， ２００８， １７（４）： ５７－６４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｃｈｅｎ Ｃ⁃Ｓ （陈成升）， Ｘｉｅ Ｚ⁃Ｘ （谢志霞）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｊ （刘
小京）． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ
ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃ⁃
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００９， ２０（４）： ８１１－ ８１６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ａｈｍｅｄ ＩＭ， Ｄａｉ Ｈ， Ｚｈｅｎｇ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｃｅｓ ｉｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｓｔｒｅｓｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｔｉｂｅｔａｎ
ｗｉｌｄ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｂａｒｌｅｙ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏ⁃
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１３， ６３： ４９－６０
［３２］　 Ｍｉｔｔｌｅｒ Ｒ． Ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ， ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ
ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６， １１：
１５－１９
［３３］　 Ｍａｎｉｖａｎｎａｎ Ｐ， Ｊａｌｅｅｌ ＣＡ， Ｓａｎｋａｒ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｇｒｏｗｔｈ， ｂｉ⁃
ｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ Ｈｅｌｉ⁃
ａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ Ｌ． ａｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｏｌｌｏｉｄｓ
ａｎｄ Ｓｕｒｆａｃｅｓ Ｂ： Ｂｉｏｉｎｔｅｒｆａｃｅｓ， ２００７， ５９： １４１－１４９
作者简介　 姚海梅，女，１９８９ 年生，硕士研究生．主要从事玉
米抗逆生理及分子生物学研究．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｈｍ＠ ｓｔ．ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 张凤丽
姚海梅， 李永生， 张同祯， 等． 旱⁃盐复合胁迫对玉米种子萌发和生理特性的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（７）： ２３０１－２３０７
Ｙａｏ Ｈ⁃Ｍ， Ｌｉ Ｙ⁃Ｓ， Ｚｈａｎｇ Ｔ⁃Ｚ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｍａｉｚｅ （Ｚｅａ ｍａｙｓ）． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（７）： ２３０１－２３０７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
７０３２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 姚海梅等： 旱⁃盐复合胁迫对玉米种子萌发和生理特性的影响