全 文 ：宁夏枸杞根际土壤线虫群落特征
张俊华１∗　 郑国琦２
（ １宁夏大学环境工程研究院， 银川 ７５００２１； ２宁夏大学生命科学学院， 银川 ７５００２１）
摘　 要　 宁夏枸杞具有很高的药用价值和营养价值，在宁夏大面积种植，带来了巨大的经济
效益．研究不同条件下宁夏枸杞根际土壤线虫群落特征，对防止枸杞园土壤退化具有重要意
义．以宁夏枸杞之乡———中宁为研究区，系统分析了季节、树龄和土层对枸杞根际土壤线虫数
量和生态指数的影响．结果表明： 夏季宁夏枸杞根际土壤线虫数量最多，小杆属和拟丽突属为
优势属；春季线虫数量最少，小杆属、针属和盘旋属为优势属；从春季到秋季，线虫稀有属种类
和个体密度逐渐减少．随着树龄的增加，夏季根际土壤线虫总数逐渐减少；春季和秋季枸杞根
际线虫总数先增加后减少，其中 ９年树龄根际土壤线虫总数最多．各树龄根际均为食细菌线虫
所占比例最大，食真菌线虫和捕食⁃杂食类线虫比例很小，树龄＜３ 年和＞９ 年时植物寄生线虫
比例相对较大．夏季枸杞根际 ２０～４０ ｃｍ比 ０～２０ ｃｍ土壤线虫数量增加 ４９．４％．随着树龄的增
加，枸杞根际土壤线虫多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均呈减小⁃增大⁃减小的趋势，而
优势度指数先减小后增大．土壤 ｐＨ值与土壤线虫优势度指数呈显著正相关；土壤有机质和速
效磷与植物寄生线虫分别呈显著正相关和负相关；土壤碱解氮与线虫总数呈显著正相关；速
效钾与线虫多个生态指数均呈显著负相关．整体上，随着树龄的增加，春季和秋季土壤线虫数
量先增加后减少，夏季土壤线虫数量呈逐渐减少的趋势；线虫多样性下降，土壤逐渐退化．此
外，在幼林和树龄＞９年后需要抑制土壤植物寄生线虫的繁殖，以减少后期因线虫引起的病害．
关键词　 宁夏枸杞； 根际； 线虫群落特征； 树龄； 土壤理化性状
本文由国家自然科学基金项目（４１２６１０８０）和国家科技支撑计划项目（２０１３ＢＡＣ０２Ｂ０４，２０１３ＢＡＣ０２Ｂ０３）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （ ４１２６１０８０） ａｎｄ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｉｌｌａｒ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （ ２０１３ＢＡＣ０２Ｂ０４，
２０１３ＢＡＣ０２Ｂ０３）．
２０１５⁃１０⁃１２ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０２⁃２９ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｎｇｊｕｎｈｕａ７２８＠ １６３．ｃｏｍ
Ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｂａｒｂａｒｕｍ． ＺＨＡＮＧ Ｊｕｎ⁃
ｈｕａ１∗， ＺＨＥＮＧ Ｇｕｏ⁃ｑｉ２ （ １ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｎｉｎｇｘｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙｉｎｃｈｕａｎ
７５００２１， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｎｉｎｇｘｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙｉｎｃｈｕａｎ ７５００２１， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｌｙｃｉｕｍ ｂａｒｂａｒｕｍ （Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ） ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｈｅｒｂａｌ ｍｅｄｉｃｉｎｅ ａｎｄ ｔｏｎｉｃ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ， ｈａｖｉｎｇ ｇｒｅａｔ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ｌｏｃａｌ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ Ｎｉｎｇｘｉａ． Ｉｔ ｉｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｒｈｉ⁃
ｚｏｓｐｈｅｒｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｔｏ ｐｒｅｖｅｎｔ ｓｏｉｌ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌ． ｂａｒ⁃
ｂａｒｕｍ． Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ， ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｇｅ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｗａｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｚｈｏｎｇｎｉｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ，
ｗｈｅｒｅ Ｌ． ｂａｒｂａｒｕｍ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ
ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｎｄ Ｒｈａｂｄｉｔｉｄａｅ ａｎｄ Ａｃｒｏｂｅｌｏｉｄｅｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｅｎｅｒａ； ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｎｅｍ⁃
ａｔｏｄｅ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ ａｎｄ ｉｎ ａｕｔｕｍｎ； Ｒｈａｂｄｉｔｉｄａｅ， Ｐａｒａｒｏｔｙｌｅｎ⁃
ｃｈｕｓ ａｎｄ Ｒｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｅｎｅｒａ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ． Ｔｈｅ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｒａｒｅ ｇｅｎｅｒａ ｄｅ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｆｒｏｍ ｓｐｒｉｎｇ ｔｏ ａｕｔｕｍｎ． Ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ａｎｄ ａｕｔｕｍｎ． Ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｇｅ ｉｎ
ｓｕｍｍｅｒ． Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉｖｏｒｅｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ， ａｎｄ ｆｕｎｇｉｖｏｒｏｕｓ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ａｎｄ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ⁃
ｏｍｎｉｖｏｒｅｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ａｂｕｎｄａｎｃｅ． Ｐｌａｎｔ ｐａｒａｓｉｔｅｓ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ａｔ ｙｏｕｎｇ ａｎｄ
ｏｖｅｒ ９⁃ｙｅａｒ ｓｔａｇｅｓ． Ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｉｎ ２０－４０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ４９．４％ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ
ｉｎ ０－２０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｇｅ， Ｓｈａｎｎｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ （Ｈ），
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ５月　 第 ２７卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１６， ２７（５）： １６４７－１６５６　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０５．０４０
ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｗｅｒｅ ｉｎ ａ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ⁃ｉｎｃｒｅａｓｅｄ⁃ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ
ｃｈａｎｇｅ， ａｎｄ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｐＨ ａｎｄ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ． Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅ⁃
ｌａｔｅｄ ｗｈｉｌｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｌａｎｔ ｐａｒａｓｉｔｅｓ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ． Ａｌｋａｌｉ⁃ｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅ
Ｎ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅ， ｗｈｉｌｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ ａｎｄ ｍａｎｙ
ｎｅｍａｔｏｄｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ． Ｏｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ， ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅ
ｈａｄ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ⁃ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｇｅ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ａｎｄ ａｕｔｕｍｎ，
ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｅ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ， ｇｒａｄｕａｌｌｙ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐａｒａｓｉｔｅｓ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ａｔ
ｙｏｕｎｇ ａｎｄ ｏｖｅｒ ９⁃ｙｅａｒｓ ｔｏ ｅｎｓｕｒｅ ｔｈｅ Ｌ． ｂａｒｂａｒｕｍ ｌｉｖｅ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｌｙｃｉｕｍ ｂａｒｂａｒｕｍ； ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ； ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｇｅ； ｓｏｉｌ
ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．
　 　 线虫在各类土壤中普遍存在，其群落生物多样
性高，占据了土壤食物链的中心位置，被看作是最重
要的评价土壤质量变化的敏感指示生物之一［１］ ．土
壤线虫的分布和丰富度决定于植物种类、土壤类型、
肥力、植物生长时间、凋落物厚度及其管理等因
素［２－３］ ．在木本植物根际土壤中，树龄和土层对土壤
线虫群落组成和结构有显著影响［１］，且不同树种不
同树龄具有特定的土壤线虫群落［４］ ．孙晓铭等［５］研
究指出，幼龄树根围土壤线虫群落多样性指数和均
匀度指数均高于老龄树，而优势度指数正相反；植物
线虫更易于侵袭幼龄树，线虫数量随土层加深而增
加．但 Ｐａｎｅｓａｒ等［６］发现，幼龄花旗松土壤线虫丰富
度最低，而老龄树最高，但线虫数量幼龄树高于老龄
树；土层间线虫群落差异大于树龄间群落差异．也有
研究探明，随着树龄的增加，土壤缓步纲、轮虫、植物
寄生线虫和线蚓科（Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ）数量增加，幼龄
树以食细菌线虫和食真菌线虫为主，植物寄生线虫
很少［７－８］；中龄林土壤线虫类属具有最高的土壤丰
富度和多样性［１，７］，Ｂｉｅｄｅｒｍａｎ 等［９］研究发现，树木
生长超过一定年限后土壤线虫均匀度急剧下降，线
虫种群趋向单一化，土壤线虫营养类群的多样性较
低．但也有学者指出，有些土壤线虫种属不受树龄的
影响［４］ ．土壤线虫数量随季节变化也会发生明显波
动［１０－１１］ ．Ｌｉ等［１２］指出，除生长时间和季节外，在环境
温度、养分、电导率和降水等条件中，气温是相对影
响最大的因素． Ｉｔｏ 等［１３］指出，气候和土壤因子对土
壤线虫群落的影响分别为 １７．３％和２４．７％．此外，土
壤孔隙度、ｐＨ 值、含水量、土壤肥力、施肥方式和耕
作制度都会影响土壤线虫群落结构［１４－１６］ ．
宁夏枸杞（Ｌｙｃｉｕｍ ｂａｒｂａｒｕｍ）为茄科枸杞属多年
生落叶灌木．现代医学、营养学和药理学研究发现，
枸杞果、叶、根中都含有人体所需的多糖、氨基酸、维
生素、微量元素等，具有极高的药用价值和营养价
值．因独特的地理气候条件，宁夏成为枸杞原产地和
生长最佳生态区，枸杞已被宁夏回族自治区政府列
为支柱产业．为了追求高产，农民大量使用化肥和农
药，导致枸杞生长约 １０ 年后产量和品质明显下降，
迫使农民将枸杞树砍伐，造成巨大的经济损失．目前
对枸杞植株病虫害和土壤节肢动物已有研究［１７－１８］，
而对枸杞土壤线虫群落的研究还鲜见报道．土壤线
虫的种群结构可反映土壤的健康状况，如土壤有机
质含量、土壤扰动程度等［１９］ ．了解特定生态系统中
土壤线虫群落状况，就可以采取相应的措施来防治
或延缓土壤退化［２０］ ．本文从群落生态学角度对枸杞
根际土壤线虫群落的组成和结构、动态变化规律进
行系统研究，探讨不同季节、土层和树龄枸杞根际土
壤线虫群落的结构、功能和定位，为防止枸杞园土壤
退化及枸杞产业的可持续利用提供科学依据．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
宁夏回族自治区中卫市中宁县，位于 ３６°４９′—
３７°４７′ Ｎ，１０５°１５′—１０６°０５′ Ｅ，是中国枸杞之乡，也
是宁夏枸杞的主产区．该地区年平均气温 ９．５ ℃，降
水 ２０２．１ ｍｍ，日平均气温≥１０ ℃的天数约 １７０ ｄ，积
温 ３２００～３３００ ℃ ．本研究在中宁县宁安镇南桥村分
别选择树龄分别为当年（ ＜１ 年）、３、６、９ 和 １２ 年枸
杞地各 ３块，共 １５块地．该地区土壤以灌淤土为主，
质地为砂壤土．研究区 ０ ～ ２０ ｃｍ 根际土壤 ｐＨ 值为
７􀆰 ０２～７．６７，２０～４０ ｃｍ 为 ６．８７ ～ ７．９７；０ ～ ２０ ｃｍ 根际
土壤电导率（ＥＣ）为 １７０～３２６１ μＳ·ｃｍ－１，２０～４０ ｃｍ
为 １５８～２２３５ μＳ·ｃｍ－１ ．
研究区枸杞分属于不同农户，施肥、灌溉等管理
措施都为个体行为，所以施肥量、除草、翻地等措施
８４６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
不尽相同．农民每年灌水 ３～４次，翻地 １～２ 次，除草
４～５次，采摘 ８～１０次；施用化肥平均 ２次（多在春季
和秋季），一般施用二铵、史丹利（Ｎ ∶ Ｐ２Ｏ５ ∶ Ｋ２Ｏ ＝
１８ ∶ １８ ∶ １８）、复合肥（Ｎ ∶ Ｐ ２Ｏ５ ∶ Ｋ２Ｏ＝ ２６ ∶ ２０ ∶ ２１
或 Ｎ ∶ Ｐ ２ Ｏ５ ∶ Ｋ２ Ｏ ＝ ２６ ∶ ０ ∶ ２１ 等）、复混肥
（Ｎ ∶ Ｐ ２Ｏ５ ∶ Ｋ２Ｏ ＝ ２０ ∶ ５ ∶ ２３ 等）、尿素、枸杞专用
肥（Ｎ＋Ｐ ２Ｏ５＋Ｋ２Ｏ≥１２％）等，有机肥则一般为农户
自家养殖家禽 （主要是鸡）或家畜 （主要是羊和
猪）的厩肥，由于户主和枸杞树龄不同，化肥施
用量 ３０００～８４００ ｋｇ · ｈｍ－２，平均施用量为 ６３２７
ｋｇ·ｈｍ－２；约 ５０％的农户只施化肥而不施农家肥，施
用农家肥的地块平均施用量为 １５０００ ｋｇ·ｈｍ－２；喷
洒农药为集体行为，每年喷洒 ８～１１ 次，农药为啶虫
脒、达螨净、木虱灵、毒死蜱等，每次每种农药各
１５００ ｍＬ·ｈｍ－２，按要求稀释后喷洒树冠．
１􀆰 ２　 样品采集
分别于春季（枸杞展叶期，４月 ２６日）、夏季（盛
果期，７月 １４日）和秋季末期（落叶期，１０ 月 ２５ 日）
采集土壤样品．每块地中按 Ｓ 形选择 ９ 株枸杞树，在
树冠投影范围内，先去除表层枯枝落叶后，在表层
（０～２０ ｃｍ）和亚表层（２０ ～ ４０ ｃｍ）取其根际土壤挖
取具有完整根系的土体，先轻轻抖落大块不含根系
的土壤，然后用力将根表面附着的土壤全部抖落下
来，获得根际土壤．每块地 ９ 株枸杞分别分层采样，
然后将同一地块相同层次的土壤充分混匀，将新鲜
土样分成 ２份，一份低温冷藏带回实验室，在－２０ ℃
下冷冻保存，用于土壤含水量测定和土壤线虫的分
离和鉴定，另一份带回室内风干用于测定土壤 ｐＨ、
ＥＣ、有机质和速效养分．
１􀆰 ３　 测定方法
１􀆰 ３􀆰 １土壤样品理化性状测定 　 土壤 ｐＨ 值采用酸
度计法；电导率采用电导法；有机质采用外加热法；
碱解氮采用碱解扩散法；速效磷采用 Ｏｓｌｅｎ 法；速效
钾采用乙酸铵提取⁃火焰光度计法［２１］ ．
１􀆰 ３􀆰 ２土壤线虫分离及鉴定 　 每个样品称取土样
１００ ｇ，利用改良的浅盘法［２２］对土壤线虫进行分离
提取．线虫总数通过解剖镜直接计数，然后在光学显
微镜下参照 Ｂｏｎｇｅｒｓ的分类图进行科属鉴定［２３－２４］ ．
土壤线虫生态指数按以下公式进行计算［２５］：多
样性指数 Ｈ ＝－ ∑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ ；均匀度 Ｊ ＝ Ｈ ／ ｌｎＳ；优势
度指数 λ ＝∑Ｐ ｉ ２ ；丰富度 ＳＲ＝（Ｓ－１） ／ ｌｎＮ．
式中：Ｐ ｉ为第 ｉ个分类单元中个体所占的比例；Ｓ 是
所鉴定分类单元的个数；Ｎ是鉴定的线虫个体数目．
１􀆰 ４　 数据处理
利用 ＳＡＳ 中 Ｄｕｎｃａｎ 法检验不同树龄、不同季
节和不同土层枸杞根际土壤理化性状及线虫数量差
异显著性，用 ＭＡＮＯＶＡ 法研究季节、土层和树龄对
根际土壤理化指标和线虫生态指数的交互影响，采
用 Ｐｅａｒｓｏｎ相关进行土壤理化性状与土壤线虫数量
及生态指数间的相关性分析（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 土壤有机质与养分
不同季节 ９年树龄根际土壤含水量显著高于其
他树龄，其他树龄间含水量无显著差异（表 １）．不同
季节、不同树龄宁夏枸杞根际土壤 ｐＨ 值差异均未
达显著水平．不同树龄间土壤 ＥＣ 差异显著，夏季土
壤 ＥＣ相对最低，春季最高，但随着树龄的增加并无
明显变化规律．随着树龄的增加，０ ～ ２０ ｃｍ 土壤有机
质和碱解氮普遍呈先增加后减少的趋势，９ 年树龄
下含量最高；０～２０ ｃｍ土壤全磷、速效磷普遍随着树
龄的增加而增加．夏季有机质和养分含量相对最高，
春季最低．研究区速效养分整体含量偏高，尤其是速
效磷和速效钾，这与当地农民经常施用磷钾配比高
的复合肥和复混肥密切相关．从多因素交互作用的
方差分析结果来看（表 ２），除速效磷外，季节对土壤
根际理化指标均有显著影响，土层对土壤含水量、有
机质和碱解氮有显著影响，树龄对含水量、ＥＣ 和速
效磷有显著影响；季节和树龄 ２ 因子交互对土壤根
际 ｐＨ值、ＥＣ和速效磷、碱解氮有显著影响；季节和
土层交互对土壤有机质有显著影响，对土壤 ＥＣ 有
显著影响；土层和树龄交互及季节、土层和树龄 ３ 因
素交互对土壤基本理化指标均无显著影响．
２􀆰 ２　 季节对宁夏枸杞根际土壤线虫群落组成的
影响
３个季节共获得土壤线虫 ６９１８４ 条（包括 ５ 个
树龄、２ 个土层），个体密度平均 ７９７ 条·１００ ｇ－１干
土，分属于 ２纲 ６目 １１科 ３２属，基本情况见表 ３．
春季共分离得到土壤线虫 ２５属 １０９０７ 条，个体
密度平均 ３９０ 条·１００ ｇ－１干土，其中小杆属（Ｒｈａｂ⁃
ｄｉｔｉｄａｅ）、针属（Ｐａｒａｒｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ）和盘旋属（Ｒｏｔｙｌｅｎ⁃
ｃｈｕｓ）为优势属，其个体数量占所有已知个体总数的
７２．９％；螺旋属（Ｈｅｌｉｃｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ）、丽突属（Ａｃｒｏｂｅｌｅｓ）
和拟丽突属（Ａｃｒｏｂｅｌｏｉｄｅｓ）等 ７ 个属为常见属，占所
有已知个体总数的 ２２．０％；具脊垫刃属（Ｃｏｓｌｅｎｃｈｕｓ）、
剑尾垫刃属（Ｍａｌｅｎｃｈｕｓ）和蛇垫刃属（Ａｎｇｕｉｎａ）等 １５
属为稀有属，占所有已知属个体总数的 ５．１％．
９４６１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张俊华等： 宁夏枸杞根际土壤线虫群落特征　 　 　 　 　 　
表 １　 不同季节和树龄枸杞根际土壤 ０～ ２０ ｃｍ土壤有机质和养分含量
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｏｆ ０－２０ ｃｍ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ
ｂａｒｂａｒｕｍ
季节
Ｓｅａｓｏｎ
树龄
Ｐｌａｎｔｉｎｇ
ａｇｅ
含水量
Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
ｐＨ 电导率
ＥＣ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
（ｇ·ｋｇ－１）
碱解氮
Ａｌｋａｌｉ⁃
ｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅ Ｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
春季 Ｔ１ ２２．００±２．３７ｂ ７．４７±０．０１ａ ８６６±２６２ｃ １１．４２±２．２６ｂ ７８．８６±３．３３ｃ ２２１．２５±１１．８８ｂ ３３１．５３±２５．１７ｃ
Ｓｐｒｉｎｇ Ｔ２ ２３．９２±０．８８ｂ ７．３４±０．００ａ ７５４±２２６ｃ １１．６２±０．３１ｂ １５１．４１±３．２３ａ ２３０．００±７．００ｂ ２９７．８４±４９．７８ｃ
Ｔ３ ２５．５８±０．７６ａｂ ７．０２±０．０６ａ １５１５±２９ｂ １３．９７±１．９９ｂ １５５．６９±６．０３ａ ３２１．６７±２８．２５ａ ４１１．１８±１２．４１ｂ
Ｔ４ ２９．６３±０．３０ａ ７．４０±０．０８ａ ３２８１±７９ａ ２０．１７±０．３１ａ １５４．２３±７．３７ａ ３２５．６７±２２．２２ａ ６０６．４０±１０８．９０ａ
Ｔ５ ２３．０８±０．４２ｂ ７．３４±０．０２ａ １４６０±２６６ｂ １４．２２±０．４６ｂ １０６．４９±０．３７ｂ ３４７．００±５１．００ａ ４４９．６７±６４．３０ｂ
夏季 Ｔ１ １７．５４±０．９４ｂ ７．１７±０．０９ａ １４５９±２６２ａ ３３．８６±４．５５ｃ １６０．００±６．８７ｂ ３２４．９１±３７．６７ｂｃ ４５０．００±１５．００ａ
Ｓｕｍｍｅｒ Ｔ２ ２１．５３±０．９２ｂ ７．４８±０．１５ａ ９５５±２０４ｂ ２９．２０±３．２３ｂｃ １５２．０８±１７．１９ｂ ４１３．８１±３８．０６ａ ４７３．３３±６１．７３ｂ
Ｔ３ ２２．６５±０．６５ｂ ７．４７±０．１５ａ ５８１±１１４ｃ ２４．８９±２．６６ｂ １５７．５０±６．８７ｂ ２３５．８５±２２．４７ｃ ３００．００±４０．４１ｃ
Ｔ４ ２８．７０±１．０４ａ ６．８７±０．１８ａ ８８９±７７ｂ ４５．０５±１０．８４ａ １８７．９２±１４．０６ａ ３４７．５３±５８．３６ｂ ３６０．００±５．００ｂ
Ｔ５ ２４．１０±１．４８ａｂ ７．２１±０．２６ａ ６２６±１７２ｃ ３４．２３±０．２０ｂ １４９．５８±７．１９ｂ ３６２．９９±１６．１０ｂ ５００．００±２５．００ａ
秋季 Ｔ１ １９．１９±２．４８ｂ ７．５４±０．０９ａ １７１±３９ｄ ２２．６９±１．３６ｂ １２０．６２±７．１９ｂ ２２３．８８±２８．２６ｃ ２４０．００±３０．００ｄ
Ａｕｔｕｍｎ Ｔ２ ２２．３４±０．９１ｂ ７．１２±０．０１ａ １１２８±２７２ａ ３２．６８±０．７４ａ １５８．３３±４．０６ａ ３４０．２９±２１．２５ｂ ５１３．３３±２０．００ａ
Ｔ３ ２２．８５±０．４５ｂ ７．５３±０．０６ａ ４４１±１４７ｃ ２２．８７±３．５４ｂ １０６．２５±９．６９ｃ ３０４．４９±２６．０７ｂｃ ３２６．６７±２０．２８ｃ
Ｔ４ ２９．２８±１．１１ａ ７．６７±０．１３ａ ８２０±６１ｂ ２２．０９±０．７２ｂ １２９．５８±１２．１９ｂ ３３２．２６±８．１６ｂ ２８６．６７±７３．３３ｂ
Ｔ５ ２２．５８±０．３３ｂ ７．５９±０．１０ａ ６１５±１０２ｂｃ ３３．３４±５．５５ａ １４６．６７±１２．１９ａ ３７５．７５±５．４２ａ ４２０．００±２０．００ａ
Ｔ１ ～Ｔ５ 表示宁夏枸杞树龄分别为＜１、３、６、９和 １２年 Ｔ１－Ｔ５ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｇｅｓ ｗｅｒｅ ＜１， ３， ６， ９ ａｎｄ １２ ｙｅａｒｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． 相同季节同列不
同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５
ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｅａｓｏｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ２　 季节、土层、树龄及其交互作用影响枸杞根际土壤理化因子和土壤线虫指数因子的多因素方差分析结果
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｒｅｓｕｌｔｓ （Ｆ⁃ｖａｌｕｅｓ） ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｔｅｓｔｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｅａｓｏｎ， ｌａｙｅｒ， ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｇｅ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ
ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｉｎｄｅｘ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｂａｒｂａｒｕｍ
指标
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
季节
Ｓｅａｓｏｎ
（Ｓ）
土层
Ｌａｙｅｒ
（Ｌ）
树龄
Ａｇｅ
（Ａ）
Ｓ×Ｌ Ｓ×Ａ Ｌ×Ａ Ｓ×Ｌ×Ａ
理化指标 含水量 Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ４．６５∗ ９．０５∗∗ １４．４７∗∗ ０．１５ｎｓ ０．５ｎｓ １．６ｎｓ ０．２８ｎｓ
Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐＨ ４．６３∗ ２．８９ｎｓ １．３７ｎｓ ０．３７ｎｓ ４．６１∗∗ ０．５６ｎｓ ０．６６ｎｓ
ｐａｒａｍｅｔｅｒ 电导率 ＥＣ ７．５３∗∗ ０．６０ｎｓ ４．１０∗∗ ３．０５∗ ４．９０∗∗ ０．６４ｎｓ １．１２ｎｓ
有机质 Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ２０．８０∗∗ ２４．３７∗∗ １．７０ｎｓ ６．４１∗∗ １．９５ｎｓ ０．５７ｎｓ ０．３７ｎｓ
碱解氮 Ａｌｋａｌｉ⁃ｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅ Ｎ ５．６８∗∗ １２．７７∗∗ ３．０７∗ ０．６８ｎｓ ２．６６∗ ０．２８ｎｓ ０．０５ｎｓ
速效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ １．７４ｎｓ ３．５９∗ ７．７７∗∗ ０．０２ｎｓ ３．７８∗∗ ０．８０ｎｓ ０．５６ｎｓ
速效钾 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ ３．０１∗ ０．７４ｎｓ ３．１６∗ ０．５７ｎｓ ２．５８∗ ０．６４ｎｓ ０．５８ｎｓ
线虫生态指数 多样性指数 Ｈ １．１１ｎｓ ０．９３ｎｓ ３．２８∗ ０．３１ｎｓ ０．５３ｎｓ ０．１４ｎｓ ０．２０ｎｓ
Ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ 均匀度指数 Ｊ １．４５ｎｓ ０．７６ｎｓ １．４６ｎｓ ０．０９ｎｓ ０．８３ｎｓ ０．３９ｎｓ ０．３３ｎｓ
ｉｎｄｅｘ 优势度指数 λ １．０４ｎｓ １．６５ｎｓ ３．５１∗ ０．７５ｎｓ ０．３０ｎｓ ０．４８ｎｓ ０．３０ｎｓ
丰富度指数 ＳＲ ７７．３１∗∗ ０．０３ｎｓ ５．８８∗∗ ０．６７ｎｓ ２．８５ｎｓ ０．４９ｎｓ ０．１４ｎｓ
ｎｓ： Ｐ＞０．０５； ∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
　 　 夏季共分离得到土壤线虫 ２４属 ２９０９７ 条，个体
密度平均 １０３９条·１００ ｇ－１干土，其中小杆属和拟丽
突属为优势属，个体数量占所有已知个体总数的
６１．０％；盘旋属、针属和螺旋属等 ８ 个属为常见属，
共占所有已知属个体总数的 ３３．９％；杆咽属（Ｒｈａｂ⁃
ｄｏｌａｉｍｕｓ）等 １４ 个属为稀有属，其个体总数仅占所
有已知个体总数量的 ５．１％．
秋季共分离得到土壤线虫 ２０属 ２７９９３ 条，个体
密度平均 １０００条·１００ ｇ－１干土，其中小杆属和盘旋
属为优势属，占所有已知个体总数的 ７５．３％；拟高杯
侧器属（Ｐａｒａｒｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ）、螺旋属和拟丽突属等 ５ 个
属为常见属，占所有已知个体总数的 ２１．４％；近色矛
线虫属（Ｃｈｒｏｍａｄｏｒｉｎａ）等 １３ 属为稀有属，占所有已
知个体总数 ３．３％．
３个季节群落间的土壤线虫组成存在不同差异，
表明宁夏枸杞根际土壤线虫组成受到季节的影响．
０５６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ３　 宁夏枸杞 ０～ ２０ ｃｍ根际土壤线虫属优势度和功能类群
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ａｔ ０－２０ ｃｍ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｂａｒｂａｒｕｍ
属名
Ｇｅｎｕｓ
春季 Ｓｐｒｉｎｇ
Ｔ１ Ｔ２ Ｔ３ Ｔ４ Ｔ５
夏季 Ｓｕｍｍｅｒ
Ｔ１ Ｔ２ Ｔ３ Ｔ４ Ｔ５
秋季 Ａｕｔｕｍｎ
Ｔ１ Ｔ２ Ｔ３ Ｔ４ Ｔ５
类别
Ｔｙｐｅ
小杆属 Ｒｈａｂｄｉｔｉｄａｅ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋ Ｂａ
丽突属 Ａｃｒｏｂｅｌｅｓ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ Ｂａ
拟丽突属 Ａｃｒｏｂｅｌｏｉｄｅｓ ＋＋＋ ＋＋ ＋＋＋ ＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋ ＋ ＋ Ｂａ
Ｄｒｉｌｏｃｅｐｈａｌｏｂｕｓ ＋＋ ＋ ＋＋ Ｂａ
板唇属 Ｃｈｉｌｏｐｌａｃｕｓ ＋ ＋＋ ＋＋ Ｂａ
真头叶属 Ｅｕｃｅｐｈａｌｏｂｕｓ ＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋＋ ＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ Ｂａ
绕线属 Ｐｌｅｃｔｕｓ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ Ｂａ
近色矛线虫属 Ｃｈｒｏｍａｄｏｒｉｎａ ＋ ＋＋ ＋ Ｂａ
前矛线属 Ｐｒｉｓｍａｔｏｌａｉｍｕｓ ＋＋ ＋ ＋ ＋＋ Ｂａ
杆咽属 Ｒｈａｂｄｏｌａｉｍｕｓ ＋ Ｂａ
无咽属 Ａｌａｉｍｕｓ ＋ ＋＋ ＋ ＋ ＋＋ Ｂａ
拟高杯侧器属 Ｐａｒａｍｐｈｉｄｅｌｕｓ ＋ ＋＋ ＋ Ｂａ
具脊垫刃属 Ｃｏｓｌｅｎｃｈｕｓ ＋＋ ＋＋ ＋ ＋＋ ＰＰ
剑尾垫刃属 Ｍａｌｅｎｃｈｕｓ ＋ ＋ ＋＋ ＰＰ
大默林属 Ａｍｐｌｉｍｅｒｌｉｎｉｕｓ ＋ ＋＋ ＋＋ ＋ ＋＋ ＋＋ ＋ ＋＋ ＋ ＋＋ ＰＰ
螺旋属 Ｈｅｌｉｃｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ＋＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋＋ ＰＰ
盘旋属 Ｒｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ＋＋ ＋＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋＋ ＰＰ
针属 Ｐａｒａｒｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ ＋＋ ＋＋ ＋＋＋ ＋＋ ＋＋＋ ＋＋ ＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋＋ ＰＰ
拟短体属 Ｐｒａｔｙｌｅｎｃｈｏｉｄｅｓ ＋＋ ＰＰ
丝尾垫刃属 Ｆｉｌｅｎｃｈｕｓ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋ ＋ ＋＋ ＋ ＋＋ Ｆｕ
蛇垫刃属 Ａｎｇｕｉｎａ ＋＋ ＋＋ Ｆｕ
真滑刃属 Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ ＋ ＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ Ｆｕ
滑刃属 Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｏｉｄｅｓ ＋＋ ＋ Ｆｕ
膜皮属 Ｄｉｐｈｔｈｅｒｏｐｈｏｒａ ＋ Ｆｕ
大节片线虫属 Ｍａｃｒｏｐｏｓｔｈｏｎｉａ ＋ ＋ ＋＋ ＋ ＋ ＋＋ ＋＋ Ｆｕ
垫咽属 Ｔｙｌｅｎｃｈｏｌａｉｍｕｓ ＋ Ｆｕ
托那斯属 Ｔｈｏｎｕｓ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋ ＋ ＋＋ ＯＰ
真矛线属 Ｅｕｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ ＋ ＋ ＋＋ ＯＰ
上矛属 Ｅｐｉｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋ ＯＰ
短矛属 Ｄｏｒｙｄｏｒｅｌｌａ ＋ ＋ ＯＰ
微矛线属 Ｍｉｃｒｏｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ ＋＋ ＋＋ ＯＰ
中矛线属 Ｍｅｓｏｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ ＋ ＋＋ ＯＰ
Ｂａ： 食细菌线虫 Ｂａｃｔｅｒｉｖｏｒｅｓ； ＰＰ： 植物寄生线虫 Ｐｌａｎｔ ｐａｒａｓｉｔｅｓ； Ｆｕ： 食真菌线虫 Ｆｕｎｇｉｖｏｒｅｓ； ＯＰ： 捕食 ／杂食线虫 Ｐｒｅｄａｔｏｒｓ⁃ｏｍｎｉｖｏｒｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． ＋： 比例
＜１％为稀有属＜１％ ｉｎ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｓｏｒｔｅｄ ａｓ ｒａｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ； ＋＋：比例 １％～１０％为常见属 １％－１０％ ｉｎ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｓｏｒｔｅｄ ａｓ ｃｏｍｍｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ； ＋＋＋：比例＞１０％为优势属＞１０％
ｉｎ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｓｏｒｔｅｄ ａｓ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ［２６］ ．
２􀆰 ３　 宁夏枸杞不同树龄根际土壤线虫群落组成
图 １为宁夏枸杞不同树龄根际表层土壤（０～２０
ｃｍ）在不同季节的线虫总数．春季和秋季不同树龄
线虫总数变化趋势相同：线虫总数随树龄的增加先
增加后减少，其中 ９年树龄根际土壤线虫总数最多，
与其他 ４个树龄间呈显著差异；＜１ 年树龄的土壤线
虫总数最少，也与其他树龄间均呈显著差异．夏季土
壤线虫总数随树龄的增加而减少．９ 和 １２ 年树龄的
土壤在不同树龄、３ 个季度线虫总数平均值分别为
最高和最低，其中 ９ 年树龄土壤线虫数量较其他 ４
个树龄根际土壤平均高 ３１．３％ ～ ７３．６％，而 １２ 年树
龄土壤线虫数量较其他 ４ 个树龄根际土壤平均低
０．５％～４５．４％．表明树龄对宁夏枸杞根际线虫数量的
影响显著．
图 １　 宁夏枸杞根际 ０～２０ ｃｍ土壤线虫总数
Ｆｉｇ．１　 Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ａｔ ０－２０ ｃｍ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ
Ｌｙｃｉｕｍ ｂａｒｂａｒｕｍ．
Ｔ１ ～Ｔ５ 表示宁夏枸杞树龄分别为＜１、３、６、９ 和 １２ 年 Ｔ１ －Ｔ５ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈｅ ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｇｅｓ ｗｅｒｅ ＜１， ３， ６， ９ ａｎｄ １２ ｙｅａｒｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． 相同季节
不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔ⁃
ｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｓｅａｓｏｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
１５６１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张俊华等： 宁夏枸杞根际土壤线虫群落特征　 　 　 　 　 　
　 　 除 １２ 年树龄外，春季不同树龄宁夏枸杞根际
０～２０ ｃｍ土壤线虫均以食细菌线虫小杆属数量最
多，其中 ９年树龄居最高值，１２ 年树龄土壤根际螺
旋属和拟丽突属数量最多．夏季＜１ 年树龄 ０ ～ ２０ ｃｍ
土壤根际盘旋属数量最多，占总数的 ３０．０％；１２ 年
树龄土壤根际拟丽突属数量最多，其他 ３ 个树龄均
为小杆属数量最多．秋季各树龄土壤线虫总数和夏
季差异不大，但线虫种类减少．１２ 年树龄土壤以盘
旋属数量最多，占总量的 ４７．２％，其他 ４ 个树龄均以
小杆属占绝对优势，其中 ６ 和 ９ 年树龄约占总量的
７８．０％，１２ 年树龄约占总量的 ５１． ０％．随着树龄增
加，秋季宁夏枸杞根际线虫科属种类呈减少－增加－
减少的趋势，１２年树龄普遍最少．
不同树龄均为食细菌线虫所占比例最大，植物
寄生线虫次之，食真菌线虫和捕食⁃杂食类线虫比例
都很小（图２） ．春季枸杞根际土壤食细菌线虫随树
图 ２　 不同季节和树龄枸杞根际土壤 ０～ ２０ ｃｍ 不同营养类
群线虫比例
Ｆｉｇ．２ 　 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｏｐｈｉｃ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｇｅｓ ａｔ ０－２０ ｃｍ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ
Ｌｙｃｉｕｍ ｂａｒｂａｒｕｍ．
Ａ： 春季 Ｓｐｉｎｇ； Ｂ： 夏季 Ｓｕｍｍｅｒ； Ｃ： 秋季 Ａｕｔｕｍｎ．
龄的增加而增加，而夏季和秋季则呈增加⁃减少的趋
势，一般 ６年树龄食细菌线虫所占比例最大．对土壤
植物寄生线虫而言，春季和夏季＜１年树龄根际所占
比例最大，中龄林中所占比例最小，秋季 １２ 年树龄
土壤所占比例最大（为 ７３．０％，个体密度平均达到
４９８．３３条·１００ ｇ－１干土）．食真菌线虫和捕食⁃杂食
类线虫随树龄无明显变化规律．
２􀆰 ４　 宁夏枸杞土壤线虫垂直分布分布特征
从图 ３可以看出，宁夏枸杞所有供试树龄 ０～２０
ｃｍ根际线虫线虫总数为 ２９２９２条·１００ ｇ－１干土，平
均个体密度为 ６５１条·１００ ｇ－１干土；２０～４０ ｃｍ土层
线虫总数为 ３８７０５ 条·１００ ｇ－１干土，个体密度平均
８６０条·１００ ｇ－１干土．２０ ～ ４０ ｃｍ 春季和夏季线虫总
数变化趋势与 ０～２０ ｃｍ不同：随树龄的增加春季土
壤线虫总数呈减少⁃增加⁃减少的趋势，而夏季和秋
季土壤线虫总数先增加后减少．春季 ０～２０ ｃｍ土壤
线虫总数较 ２０～４０ ｃｍ高于 ７．２％，而夏季 ２０～４０ ｃｍ
比 ０～２０ ｃｍ线虫总数增加 ４９．４％．不同树龄不同土
层线虫总数差异不同，幼林期 ２０ ～ ４０ ｃｍ 线虫总数
与 ０～２０ ｃｍ差异相对较小，其中 ３ 年树龄线虫总数
差异最小；９ 年树龄线虫总数差异最大，尤其是夏
季，２０～４０ ｃｍ比 ０～２０ ｃｍ增加 ７９．８％．９～１２年树龄
春季和秋季 ２０～４０ ｃｍ土壤线虫总数较 ０～２０ ｃｍ有
不同程度的减小，但夏季 ２０ ～ ４０ ｃｍ 较 ０ ～ ２０ ｃｍ 有
显著增加趋势．
２􀆰 ５　 宁夏枸杞根际土壤线虫群落多样性特征
春季 ０～２０ ｃｍ ＜１年和 ６ 年树龄枸杞土壤线虫
多样性指数和丰富度指数较高，普遍与其他树龄间
呈显著性差异（表 ４），１２ 年树龄线虫丰富度指数最
低．随着树龄的增加，春季 ０～２０ ｃｍ土壤线虫均匀度
指数先减小后略有增大；优势度指数则逐渐增大，尤
其 ６ ～ １２年增幅显著 ．除夏季２０ ～ ４０ ｃｍ外，各季节
图 ３　 宁夏枸杞根际 ２０～４０ ｃｍ土壤线虫总数
Ｆｉｇ．３　 Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ａｔ ２０－４０ ｃｍ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ
Ｌｙｃｉｕｍ ｂａｒｂａｒｕｍ．
２５６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ４　 不同树龄根际土壤线虫群落多样性指数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｇｅｓ
季节
Ｓｅａｓｏｎ
树龄
Ｐｌａｎｔｉｎｇ
ａｇｅ
０～２０ ｃｍ
多样性指数
Ｈ
丰富度指数
ＳＲ
均匀度指数
Ｊ
优势度指数
λ
２０～４０ ｃｍ
多样性指数
Ｈ
丰富度指数
ＳＲ
均匀度指数
Ｊ
优势度指数
λ
春季 Ｔ１ １．５６±０．０５ａ １．６５±０．１３ｂ ０．７７±０．０４ａ ０．２６±０．０５ｄ １．４８±０．０８ａ １．５１±０．１２ａ ０．７３±０．０５ａ ０．２９±０．０１ｂ
Ｓｐｒｉｎｇ Ｔ２ １．０９±０．１３ｂ １．０９±０．１２ｃ ０．６４±０．０２ａ ０．４７±０．０９ｃ ０．８６±０．１５ｃ １．０１±０．０４ｂ ０．４６±０．０２ｂ ０．６０±０．０２ａ
Ｔ３ １．４０±０．２５ａ １．８８±０．２８ａ ０．６２±０．０７ａ ０．４７±０．０８ｃ １．１２±０．０３ｂ １．３０±０．２５ａｂ ０．５２±０．０１ｂ ０．５０±０．０４ａ
Ｔ４ ０．９７±０．２６ｂ １．５９±０．２９ｂ ０．４１±０．０１ｂ ０．６２±０．０２ｂ ０．８８±０．０４ｃ １．３０±０．１３ａｂ ０．４３±０．０１ｂ ０．６２±０．２１ａ
Ｔ５ １．１６±０．１４ａｂ ０．６５±０．１４ｄ ０．４８±０．０８ｂ １．２８±０．１１ａ １．１４±０．１６ｂ １．４４±０．２９ａ ０．４９±０．００ｂ ０．６０±０．０１ａ
夏季 Ｔ１ １．７８±０．３９ａ ２．０６±０．２８ａ ０．７７±０．１１ａ ２．５７±０．３１ａ １．６２±０．０４ａ １．９５±０．６５ａ ０．７２±０．０１ａ ２．３７±０．１８ａ
Ｓｕｍｍｅｒ Ｔ２ １．０５±０．４７ｂ １．２３±０．１４ｃ ０．５３±０．０１ｂ １．５０±０．１４ｂ １．０６±０．２４ｂｃ １．３０±０．１３ｂ ０．５３±０．０８ｂ １．６５±０．０４ｂ
Ｔ３ ０．８６±０．０７ｃ １．１６±０．０２ｃ ０．４６±０．１０ｂ １．３４±０．１６ｃ ０．９２±０．１１ｃ １．３７±０．２７ｂ ０．４３±０．０１ｂ １．３９±０．０２ｃ
Ｔ４ １．３６±０．３０ａｂ １．６６±０．１３ｂ ０．６２±０．１４ａｂ １．６９±０．２６ｂ ０．８７±０．０８ｃ １．２３±０．１６ｂ ０．４４±０．０１ｂ １．４３±０．１２ｃ
Ｔ５ １．１３±０．０９ｂ １．１７±０．１２ｂ ０．８９±０．１７ａ ２．４２±０．３５ａ １．１２±０．１５ｂ ２．０４±０．２２ａ ０．４１±０．００ｂ １．３６±０．４６ｃ
秋季 Ｔ１ １．１９±０．１５ａ １．３０±０．２２ｂ ０．６１±０．１３ａ １．８７±０．５６ｂ １．１６±０．０４ａ １．４１±０．１１ａ ０．５７±０．０１ｂ １．９２±０．１６ｂ
Ａｕｔｕｍｎ Ｔ２ ０．９５±０．１１ａ １．３０±０．０３ｂ ０．４７±０．１６ａｂ １．５２±０．３３ｃ １．２５±０．０３ａ １．４５±０．２２ａ ０．６１±０．１１ａｂ １．７７±０．２７ｃ
Ｔ３ ０．８７±０．２２ｂ １．７４±０．１１ａ ０．３９±０．０７ｂ １．３２±０．１０ｃ ０．８０±０．１４ｂ １．０１±０．１１ｂ ０．４３±０．０７ｃ １．４７±０．２７ｃ
Ｔ４ ０．７９±０．０４ｂ １．１６±０．１４ｂ ０．４２±０．１７ｂ １．３７±０．２３ｃ ０．７０±０．１７ｂ １．０１±０．０７ｂ ０．３５±０．０２ｃ １．３５±０．２９ｃ
Ｔ５ １．００±０．０２ａ １．５２±０．１６ａｂ ０．３７±０．０５ｂ ２．６６±０．３６ａ １．２３±０．０７ａ １．１２±０．１９ａｂ ０．７３±０．０２ａ ２．７８±０．３８ａ
表 ５　 秋季不同树龄根际土壤理化性质与土壤线虫生态指数间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｊｏｒ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｉｎｄｅｘ ｉｎ ａｕｔｕｍｎ
含水量
Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｐＨ 电导率
ＥＣ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
碱解氮
Ａｌｋａｌｉ⁃
ｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅ Ｎ
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ
线虫总数 Ｔｏｔａｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｎｕｍｂｅｒ －０．２９０ －０．３５３ －０．２５７ ０．２６４ ０．６５４∗∗ ０．１３８ ０．３１５
食细菌线虫 Ｂａ －０．３７３ －０．４２４ －０．０２７ ０．０４９ ０．４１４ ０．５０９∗ ０．２８１
食真菌线虫 Ｆｕ －０．１７５ ０．２６２ －０．１５１ －０．２９２ －０．６２１∗∗ －０．１５８ ０．０３９
植物寄生线虫 ＰＰ ０．３８０ ０．４２６ －０．０２９ ０．４７３∗ ０．００３ －０．４８６∗ －０．２９４
捕食⁃杂食线虫 ＯＰ －０．２１１ －０．２９０ ０．００３ ０．１１０ ０．２０８ －０．２６９ ０．１２４
多样性指数 Ｈ ０．０７１ ０．３５３ －０．２４４ －０．０１２ ０．００５ －０．２３１ －０．６２３∗∗
均匀度指数 Ｊ ０．２２８ ０．４２６ －０．２６９ －０．３０３ －０．３４８ －０．４３ －０．７１３∗∗
优势度指数 λ ０．２８２ ０．４５９∗ －０．０８８ －０．１２８ －０．０９６ －０．３３２ －０．６３２∗∗
丰富度指数 ＳＲ ０．０２４ ０．３９８ ０．２８４ ０．３４５ －０．６７３∗∗ －０．２８２ －０．０６８
和土层 ＜１ 年树龄线虫多样性均最高；＜１ 年树龄春
季线虫优势度指数最低，夏季最高．１２ 年树龄 ０ ～ ２０
ｃｍ土壤线虫优势度指数均显著高于其他树龄（除夏
季 ０～２０ ｃｍ外）．就线虫多样性指数平均值而言，夏
季 ０～２０ ｃｍ各指数相对较高．从不同因子对土壤根
际线虫生态指数的影响来看（表 ２），季节对土壤线
虫优势度指数影响显著，树龄对土壤线虫多样性指
数、均匀度指数和优势度指数影响达到显著水平；在
季节、土层和树龄 ３个因素中，２ 个因素或 ３ 个因素
对土壤线虫生态指数的交互影响作用都不显著．
２􀆰 ６　 土壤线虫数量与土壤理化性质的关系
以秋季为例探讨土壤线虫数量与土壤理化性质
的关系．从表 ５ 可以看出，线虫总数、各营养类群和
多样性指数都与土壤水分和 ＥＣ 没有相关性．土壤
ｐＨ值与优势度指数呈显著正相关．土壤有机质含量
与土壤植物寄生线虫呈显著正相关，与土壤线虫其
他指标间相关性均未达显著水平．土壤碱解氮含量
与线虫总数呈显著正相关，与食真菌线虫、丰富度指
数呈显著负相关；速效磷与食细菌线虫数量和植物
寄生线虫数量分别呈显著正相关和负相关；而速效
钾含量与土壤线虫优势度指数、多样性指数、均匀度
指数均呈显著负相关，说明研究区土壤钾素富集，已
经严重影响了线虫群落的多样性．
３　 讨　 　 论
通过对宁夏枸杞不同树龄根际土壤中共鉴定出
２纲 ６目 １１ 科 ３２ 属土壤线虫，根际土壤线虫数量
在 ７４ ～ ３１７８ 条·１００ ｇ－１干土，个体密度平均 ７９７
条·１００ ｇ－１干土，说明线虫数量受外界因素影响较
大．线虫对季节变化的响应主要是由植被下形成的
３５６１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张俊华等： 宁夏枸杞根际土壤线虫群落特征　 　 　 　 　 　
微环境中的温度、湿度、食物供应、种群内竞争以及
捕食等综合作用所决定的［２６］ ．宁夏枸杞春季、夏季
和秋季根际土壤线虫优势属分别有 ３、２ 和 ３ 种，夏
季虽然线虫总数最多，但优势属数量减少，只有食细
菌线虫，说明夏季枸杞植株易遭受食细菌线虫的侵
袭．从春季到秋季稀有属数量逐渐减少．春季、夏季
和秋季采样时 ０～２０ ｃｍ土壤平均温度分别为 ２１、２９
和 １１ ℃，２０～４０ ｃｍ较 ０～２０ ｃｍ约低 ２ ℃；３个季节
平均含水量分别为 ２４．６％、２３．９％和２５．８％，说明研
究区土壤温度对土壤线虫数量的影响较大．不同季
节土壤线虫数量动态变化表现与其根系的生长发育
趋势有关［２７］：春季枸杞新生根系正处在萌发时期，
吸收土壤养分较多，所以土壤有机质和养分含量相
对较低，导致土壤根际线虫食物供应相对紧张，加上
土壤温度较低，这些因素阻碍了春季土壤线虫的生
长发育．
随着枸杞树龄的增加，春季和秋季根际土壤线
虫数量呈先增加后减少的趋势，种植 ９ 年时养分含
量最高，可以给土壤线虫生长提供相对较充足的食
物，所以土壤线虫数量最多．随着树龄的增加，夏季
枸杞根际土壤线虫数量呈减少趋势；１ 年树龄土壤
线虫数量最多，并以植物寄生线虫盘旋属（占总数
的 ５４％）和针属（占总数的 ２７％）为主，植物寄生线
虫更趋向于在幼林树根际取食繁衍的可能原因是幼
树代谢旺盛，根分泌物多，有利于线虫趋向取食和繁
殖［２８］ ．随树龄的增加，食细菌线虫、捕食⁃杂食类线虫
种类和数量都有不同程度增多，当树龄大于 ９年后，
食细菌线虫数量减少，植物寄生线虫增加，这可能是
由于长期化肥和有机肥的大量施用，提高了枸杞根
系生物量，从而为植物寄生线虫提供了更多的取食
位点［２７］ ．夏季和秋季土壤植物寄生线虫先减少后增
多，尤其是秋季，１２ 年树龄的根际土壤植物寄生线
虫占线虫总数的 ７３％，远远超过了植物伤害线虫阈
值［２８］，该结论与 Ｌａｕｒｅｎｔ 等［２９］、Ｓｈａｒｍａ 等［３０］和 Ｘｉａｏ
等［３１］对苹果树、核桃树、橡胶树等的研究结果类似．
因此，植物寄生线虫也是本地区枸杞园长期种植枸
杞导致土壤退化的因子之一．Ｃｈａｕｖｉｎ 等［２０］指出，可
采用富含纤维素和半纤维素、木质素含量低的物质
覆盖地表来抑制土壤植物寄生线虫的生长．本研究
表明，夏季枸杞根际 ２０ ～ ４０ ｃｍ 土层比 ０ ～ ２０ ｃｍ 土
层线虫密度增加 ６６．１％，这主要是因为枸杞是木本
植物，其根系一般分布在 １０～３５ ｃｍ 内，根系生长旺
盛，能够为土壤线虫提供充足的食物，这也与其他木
本植物研究结果一致［７，３２］ ．
在宁夏枸杞种植初期，土壤环境较理想，线虫多
样性、均匀度和丰富度指数都较高，没有明显的优势
种群，随着树龄的增加，不能适应该微环境的土壤线
虫属种相继死亡，适应性较强的种属存活，所以优势
度指数逐渐增大，多样性和均匀度下降，土壤环境逐
渐恶化，这与 Ｐａｎ 等［３３］和江春等［３４］研究结论相似．
多因子方差分析表明，树龄能够显著影响枸杞根系
土壤线虫的多样性，但土层对其影响很小，说明根系
分布显著影响土壤线虫数量，但对其多样性影响很
小．土壤理化性状与土壤线虫指标间的相关性表明：
土壤 ｐＨ值与土壤线虫优势度指数呈显著正相关，
说明较高的土壤 ｐＨ值环境促进土壤耐碱线虫属种
的生长发育，导致土壤线虫群落多样性逐渐下降；碱
解氮的增加能够显著增加线虫总数，但对食真菌线
虫数量有显著抑制作用，说明该地区土壤有机质主
要以细菌分解途径为主；速效磷能够促进食细菌线
虫数量的生长，但抑制植物寄生线虫数量的增加．研
究表明，在正常土壤速效钾含量情况下，土壤线虫数
量与多样性与土壤速效钾含量呈显著正相关［３５－３６］，
但本研究区由于大量施用磷钾比例较高的复合肥或
复混肥，土壤速效磷和速效钾大量富集，对土壤线虫
优势度、多样性和均匀度都产生了负作用，尤其是速
效钾，与土壤线虫各生态指数均呈显著负相关，严重
影响了枸杞根际土壤线虫群落的多样性，与高钾素
含量土壤的结论相同［３７］ ．整体来讲，当宁夏枸杞树
龄超过 ９年后，线虫群落优势度增大，种群趋向单一
化，土壤线虫营养类群多样性降低；秋季土壤中植物
寄生线虫的数量增加，食细菌线虫、食真菌线虫和捕
食 ／杂食线虫的数量则表现出相反的趋势，破坏了土
壤的微生态环境［３０］，抑制了植株正常越冬及次年生
长发育．所以该地区枸杞管理中首先需要减少施肥
量，尤其是减少复合肥用量，建议多施用农家肥，这
样在增加土壤养分含量的同时可增加土壤线虫群落
多样性，改善土壤环境．此外，幼林和树龄大于 ９ 年
的植株需要喷洒农药或采取其他措施抑制植物寄生
线虫的生长，以减少枸杞植株遭受植物寄生线虫的
侵害．
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ｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｔｒｅｅ
ｆｒｕｉｔｓ ａｎｄ ｇｒａｐｅ ｉｎ Ｃｏｌｏｒａｄｏ， ＵＳＡ ａｎｄ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ
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［１８］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｒ （张 　 蓉）， Ｚｈａｏ Ｚ⁃Ｈ （赵紫华）， Ｈｅ Ｄ⁃Ｈ
（贺达汉）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ａｒｔｈｒｏ⁃
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ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｅｒ⁃
ｔｉｌｉｚｅｒ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｙｂｅａｎ ｐｈａｓｅ ｏｆ ａ ｓｏｙｂｅａｎ⁃
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［３４］　 Ｊｉａｎｇ Ｃ （江　 春）， Ｈｕａｎｇ Ｊ⁃Ｈ （黄菁华）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｑ （李
修强）． Ｒｅｓｐｏｎｅｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｏ ｌｏｎｇ⁃
ｔｅｒｍ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｎｕｒｅ ｉｎ ｕｐｌａｎｄ ｒｅｄ ｓｏｉｌ．
Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （土壤学报）， ２０１１， ４８（６）：
１２３５－１２４１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｆｏｎｔｅ ＳＪ， Ｂａｒｒｉｏｓ Ｅ， Ｓｉｘ Ｊ． Ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ， ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
ａｎｄ ａｇｇｒｅｇａｔｅ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ
ｔｈｅ Ｑｕｅｓｕｎｇｕａｌ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｓｙｓｔｅｍ． Ｇｅｏｄｅｒｍａ， ２０１０，
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［３６］　 Ｚｈｕ Ｘ⁃Ｙ （朱新玉）， Ｚｈｕ Ｂ （朱　 波）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅ⁃
ｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｒｅｇｉｍｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆａｕｎａ
ｉｎ ｃｒｏｐｌａｎｄ ｏｆ ｐｕｒｐｌｅ Ｓｏｉｌ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ
（中国农业科学）， ２０１５， ４８（５）： ９１１－９２０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｈｕａ Ｃ （华　 萃）， Ｗｕ Ｐ⁃Ｆ （吴鹏飞）， Ｈｅ Ｘ⁃Ｊ （何先
进）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ｓｔｒａｗ ｒｅｔｕｒ⁃
ｎｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｐｕｒｐｌｅ
ｓｏｉｌ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ （生物多样性）， ２０１４， ２２
（３）： ３９２－４００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 张俊华，女，１９７７ 年生，博士，副研究员． 主要从
事精准农业与土壤质量提升研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｎｇｊｕｎｈｕａ７２８＠
１６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
张俊华， 郑国琦． 宁夏枸杞根际土壤线虫群落特征． 应用生态学报， ２０１６， ２７（５）： １６４７－１６５６
Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｈ， Ｚｈｅｎｇ Ｇ⁃Ｑ． Ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｂａｒｂａｒｕｍ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２０１６， ２７（５）： １６４７－１６５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
６５６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷