全 文 ：福建三明米槠次生林在不同更新方式下的
初期细根产量∗
胡双成１，２　 熊德成１，２　 黄锦学１，２　 邓　 飞１，２　 陈云玉１，２　 刘小飞１，２　 陈光水１，２ ∗∗
（ １湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地， 福州 ３５０００７； ２福建师范大学地理研究所， 福州 ３５０００７）
摘　 要　 福建三明米槠次生林皆伐后形成人促更新幼林（ＡＲ）与米槠人工幼林（ＣＣ）、杉木人
工幼林（ＣＬ），以保留的米槠次生林（ＣＫ）为对照，利用微根管法比较不同更新方式初期细根
（直径≤２ ｍｍ）生物量和生产力的差异．结果表明： １年内，ＡＲ、ＣＣ、ＣＬ和 ＣＫ细根的年均生物
量分别为 ４２２．５、２５３．１、１９７．２ 和 １６２． ８ ｇ·ｍ－２ ． ４ 种林分细根总生产力大小为：ＡＲ （２８４． ０
ｇ·ｍ－２·ａ－１）＞ＣＣ （１８２．６ ｇ·ｍ－２·ａ－１）＞ＣＬ （１３６．７ ｇ·ｍ－２·ａ－１） ＞ＣＫ （１５．４ ｇ·ｍ－２·ａ－１） ．
ＡＲ和 ＣＣ春季生产力最大，ＣＬ秋季最大，ＣＫ 冬季最大．ＣＣ 表现为其他植物细根生产力多于
目标树种，ＣＬ表现为目标树种细根生产力多于其他植物．ＡＲ和 ＣＣ 总细根的月生产力与各月
降水量呈显著正相关，ＣＬ的其他植物细根月生产力与月均气温呈显著正相关．３ 种更新方式
下幼林细根的年生产力和年均生物量都以 ２０～４０ ｃｍ土层最大，且以 ０～１ ｍｍ细根占主体．采
用人促更新方式的幼林细根生物量和生产力大于人工更新方式的幼林，人促更新方式更有利
于增加林地有机物归还、提高土壤肥力、维持较高生产力和降低更新初期林地碳源．
关键词　 米槠； 杉木； 细根； 生产力； 生物量
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１１－３２５９－０９　 中图分类号　 Ｓ７１８．５　 文献标识码　 Ａ
Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔａｇｅ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｍｏｄｅｓ ｉｎ Ｓａｎｍｉｎｇ， Ｆｕｊｉａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． ＨＵ Ｓｈｕａｎｇ⁃ｃｈｅｎｇ１，２， ＸＩＯＮＧ Ｄｅ⁃ｃｈｅｎｇ１，２，
ＨＵＡＮＧ Ｊｉｎ⁃ｘｕｅ１，２， ＤＥＮＧ Ｆｅｉ１，２， ＣＨＥＮ Ｙｕｎ⁃ｙｕ１，２， ＬＩＵ Ｘｉａｏ⁃ｆｅｉ１，２， ＣＨＥＮ Ｇｕａｎｇ⁃ｓｈｕｉ１，２ （ １Ｃｕｌ⁃
ｔｉｖａｔｉｏｎ Ｂａｓｅ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｕｍｉｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７， Ｃｈｉ⁃
ｎａ； ２Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｆｕｊｉａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ．
Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１１）： ３２５９－３２６７．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｐｐｒｏａ⁃
ｃｈｅｓ， ｉ．ｅ．， ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ （ＡＲ）， ｔｈｅ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ ｐｌａｎ⁃
ｔａｔｉｏｎ （ＣＣ） ａｎｄ ｔｈｅ Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ （ＣＬ） ｏｎ ｔｈｅ ｃｌｅａｒ⁃ｃｕｔｔｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅ⁃
ｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃ． ｃａｒｌｅｓｉｉ （ＣＫ）， ｉｎ Ｓａｎｍｉｎｇ， Ｆｕｊｉａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｂｏｔｈ
ｍｉｎｒｈｉｚｏｔｒｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｃｏｒｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ａ ｙｅａｒ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ
ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｗａｓ ４２２．５， ２５３．１， １９７．２ ａｎｄ １６２．８ ｇ·ｍ－２， ａｎｄ ｔｈｅ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ
２８４．０， １８２．６， １３６．７ ａｎｄ １５．４ ｇ·ｍ－２·ａ－１ ｆｏｒ ＡＲ， ＣＣ， ＣＬ ａｎｄ ＣＫ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ
ｖａｌｕｅ ｏｆ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ｆｏｒ ＡＲ ａｎｄ ＣＣ， ｉｎ ａｕｔｕｍｎ ｆｏｒ ＣＬ， ａｎｄ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｆｏｒ ＣＫ．
Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔａｒｇｅｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ＣＣ， ａｎｄ ｖｉｃｅ ｖｅｒｓｅ
ｉｎ ＣＬ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｏｎｔｈｌｙ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｎｔｈｌｙ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ＡＲ ａｎｄ ＣＣ． Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｏｎｔｈｌｙ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｍｏｎｔｈｌｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ＣＬ． Ｔｈｅ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ａｎｎｕａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ
ａｎｎｕａｌ ａｖｅｒａｇｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｏｆ ２０ －
４０ ｃｍ， ａｎｄ ｍａｉｎｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｏｆ ０－１ ｍｍ． Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ， ａｎｄ
ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｒｅｔｕｒｎｉｎｇ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ， ｉｍｐｒｏｖｅ ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ， ａｎｄ ｍａｉｎｔａｉｎ ａ ｈｉｇｈ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ； Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ； ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ； ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ； ｂｉｏｍａｓｓ．
∗国家“十二五”重大科学研究计划项目（２０１４ＣＢ９５４００３）、国家自然科学基金重点项目（３１１３００１３）和福建省杰出青年基金项目（２０１４Ｊ０７００５）
资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｓｈｕｉｃｈｅｎ＠ １６３．ｃｏｍ
２０１５⁃０１⁃０９收稿，２０１５⁃０８⁃３１接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １１月　 第 ２６卷　 第 １１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎｏｖ． ２０１５， ２６（１１）： ３２５９－３２６７
　 　 森林更新是一个重要的森林经营活动．在森林
更新过程中，由于大量地上生物量被移除、对林地的
强烈干扰以及森林小环境（如地表温度升高）的改
变，常引起土壤有机碳的释放和流失［１－２］、土壤肥力
降低，进而引发地力衰退，也进一步导致更新初期的
林地成为碳源．目前，通过森林管理和营林活动作为
提高林地有机质归还、增加森林碳汇的手段越来越
受到关注［３］ ．因此， 通过探讨合理的森林更新方式
来提高土壤肥力、维持森林生产力以及降低更新初
期林地碳源排放量成了亟待解决的问题．人工促进
天然更新（简称人促更新）是我国次生林的常见更
新方式，特别是在我国南方常绿阔叶林人促更新中
得到广泛运用［４］ ．有研究表明，与同龄人工林相比，
人促更新常绿阔叶次生林具有更高的生物多样性、
土壤肥力、生物量、生产力和碳贮量［５－８］，但更新初
期人促更新与人工更新对土壤有机碳维持作用差异
尚不清楚．
细根（直径≤２ ｍｍ）作为植物根系最活跃的组
成部分，虽然只占根系总生物量的 ３％ ～ ３０％［９］，但
其生长、死亡和周转在陆地生态系统 Ｃ 分配和养分
循环过程中发挥着重要作用［１０－１１］，构成陆地生态系
统物质循环和能量流动的主体［１２］ ．细根周转是土壤
碳归还的重要途径，细根生产量的迅速恢复可缩短
采伐地碳汇转变为碳源的时间．目前，有关森林更新
（采伐）对细根生物量和生产力的影响已有大量研
究．例如，温带云冷杉林在采伐后第一年的生长季
节，皆伐样地平均细根生物量小于未采伐森林样地
的平均细根生物量［１３］；热带森林采伐火烧后不同更
新方式下 ５年内细根生物量的恢复速率随植物多样
性的增加而增加［１４］ ．但这些研究多集中在温带和热
带地区，有关我国亚热带地区人促更新与人工更新
林初期细根动态差异及其对土壤有机碳维持作用的
研究尚未见报道．
本文选择福建三明米槠次生林皆伐后经不同更
新方式形成的人促更新幼林、米槠人工幼林和杉木
人工幼林为对象，以保留的米槠次生林为对照，研究
森林不同更新方式初期地下细根生物量和净生产力
的恢复情况，为深入了解不同更新方式对林地土壤
有机质的维持机制提供基础数据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于福建省三明市，地处戴云山脉西北
面、武夷山脉东南面，属于以低山丘陵为主的山区，
平均海拔 ３００ ｍ，平均坡度 ２５° ～ ３５°．气候属中亚热
带海洋季风气候，年均降水量 １７４９ ｍｍ，年均气温
１９．１ ℃，全年无霜期 ３００ ｄ．土壤厚度超过 １ ｍ，且多
呈酸性，主要为由黑云母花岗岩发育的红壤和黄壤，
红黄壤、黄棕壤等也有分布．本区冬冷夏热、水热同
季、湿润多雨，分布着中国面积最大的常绿阔叶林，
物种多样性丰富．
试验地设在福建省大武夷山常绿阔叶林野外定
位站三明观测点（２６°１９′ Ｎ，１１７°３６′ Ｅ）的 ３６年生米
槠天然更新次生林（原福建省三明市金丝湾森林公
园陈大林业采育场），距离三明市城区 １２ ｋｍ．该米
槠次生林为天然常绿阔叶林在强度择伐后，经封山
育林 ４０多年而演替形成．林分密度 ２６００ 株·ｈｍ－２，
平均胸径 １３．０３ ｃｍ，平均树高 １６．２ ｍ，主要树种有米
槠（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ）、木姜子（Ｌｉｔｓｅａ ｃｕｂｅｂａ）、闽粤
栲（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆｉｓｓａ）、木荷（ Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ）、杜英
（Ｅｌａｅｏｃａｒｐｕｓ ｄｅｃｉｐｉｅｎｓ）等．灌木层主要由鼠刺（ Ｉｔｅａ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、闽粤栲、米槠、山矾（Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｃａｕｄａｔａ）、
黄瑞木（Ａｄｉｎａｎｄｒａ ｍｉｌｌｅｔｔｉｉ）等组成．草本层则以黑莎
草（Ｇａｈｎｉａ ｔｒｉｓｔｉｓ）、芒萁（Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｄｉｃｈｏｔａｍａ）、毛
冬青（ Ｉｌｅｘ ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）、扇叶铁线蕨（Ａｄｉａｎｔｕｍ ｆｌａｂｅｌｌｕ⁃
ｌａｔｕｍ）等为主．样地在试验期内各月的气象数据见
图 １，该米槠次生林土壤的理化性质见表 １［１５］ ．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １试验设计　 试验采用随机区组设计． ２０１１ 年
１１月对部分米槠次生林进行皆伐后，按上、中、下坡
设置 ３个区组，每个区组内设置 ３ 个不同更新方式
处理，３个处理分别为：１）皆伐后保留采伐剩余物和
林下幼苗幼树，进行天然更新，数年后采取人工促进
天然更新措施，形成人促更新幼林（ＡＲ）；２）皆伐后
图 １　 ２０１３年试验地月均气温和降水量
Ｆｉｇ．１　 Ｍｏｎｔｈｌｙ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌｏｔｓ ｉｎ
２０１３．
Ⅰ： 降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ； Ⅱ： 气温 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
０６２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 米槠次生林土壤（０～ ４０ ｃｍ）的理化性质
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｔ ０－４０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｉｎ Ｃａｓｔａｎｏｐ⁃
ｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ
土层
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
（ ｃｍ）
全碳
Ｔｏｔａｌ ｃａｒｂｏｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
全氮
Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
微生物
生物量碳
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
ｐＨ 土壤容重
Ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ
ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ·ｃｍ－３）
０～１０ ２８．３２ １．５８ ４７６．０３ ４．５３ １．１６
１０～２０ １５．０１ １．１０ ３７７．３９ ４．４６ １．２６
２０～４０ １１．５０ ０．６１ ３１７．３４ ４．４４ １．４５
对采伐剩余物进行火烧处理，种植米槠幼苗，形成米
槠人工林幼林（ＣＣ）；３）皆伐后对采伐剩余物进行火
烧处理后，种植杉木幼苗，形成杉木人工林幼林
（ＣＬ）．每处理小区面积＞０．２ ｈｍ２ ．２０１２年 ３月对采伐
剩余物进行火烧，２０１２年 ４ 月在火烧样地分别种植
２年生米槠和杉木幼苗，初植密度分别为 １８００ 和
２２５０株·ｈｍ－２ ．人工幼林一年中锄草 ２ 次，分别为 ５
和 １１月．以未采伐的米槠次生林为对照（ＣＫ）．
２０１２年 ５ 月，在每个小区内随机安装 ６ 个由
ＰＶＣ材料制成的透明圆形管（微根管），管内径为
５ ｃｍ，长度为 ８０ ｃｍ．每处理安装 １８ 根微根管．先用
特制的钢钻与地面成 ４５°角钻一个与管直径接近的
管洞，然后将微根管斜插入土壤，插入长度约为
６０ ｃｍ，换算成垂直深度达到 ４０ ｃｍ．露出地表的微根
管部分用黑色胶带缠绕，并用盖子盖好，防止光线、
水或杂物进入管内．米槠次生林微根管于 ２０１１ 年 ４
月安装，２０１１年 １０月开始采集图片［１６］ ．
１􀆰 ２􀆰 ２微根管细根图像拍摄与处理　 由于微根管安
装对管周围的土壤环境有一定的扰动，因此细根生
产在观察初期不稳定，故从微根管安装半年后，即
２０１３年 １—１２月开始观测．每月下旬用微根管袖珍
影像成像系统 （ ＢＴＣ⁃１００ Ｍｉｎｉｒｈｉｚｏｔｒｏｎ Ｃａｍｅｒａ Ｓｙｓ⁃
ｔｅｍ； Ｂａｒｔｚ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｓａｎｔａ Ｂａｒｂａｒａ， ＣＡ， ＵＳＡ）对
同一位置的根系生长过程进行影像收集，每次的影
像收集工作在 １ ｄ内完成．
图片实际的大小为 １．４ ｃｍ×１．８ ｃｍ （宽×长），放
大 １５ 倍，每管收集图片 ４１ 个，图片用 Ｒｏｏｔｆｌｙ 软件
进行数据处理，得到每个图片中细根数量以及每个
根的直径、长度等，同时鉴别活根与死根．白色根和
棕色根定义为活根，黑色、皮层脱落或表皮褶皱的根
定义为死根．当呈现出死根的特征时，定义为死亡事
件；另外，白色和棕色根系在没有表现出死亡形态前
突然消失（如被土壤小动物取食），也定义为死亡事
件［１７］ ．对于杉木人工幼林和米槠人工幼林，还根据
细根的颜色和形态特征，进一步区分出目标树种细
根和其他植物细根．鉴于米槠次生林和人促更新幼
林中物种较为复杂，因此不对不同种类细根作进一
步区分．在数据处理中按 ０ ～ ０．３、０．３ ～ ０．６、０．６ ～ １ 和
１～２ ｍｍ给细根分径级．
１􀆰 ２􀆰 ３微根管法细根图像的生物量转换　 微根管获
取的细根图像转换为细根生物量（干质量），需要借
助由土芯法获取的细根生物量（干质量）与细根体
积的关系：
Ｍ＝ａ×ＲＶ （１）
ＲＶ＝ ３．１４１５×Ｌ×（Ｄ ／ ２） ２ （２）
式中：Ｍ为细根生物量（ｇ）；ＲＶ 为细根体积（ｍｍ３）；
ａ为待定参数（相当于细根的组织密度， ｇ·ｍｍ－３）；
Ｄ为细根直径（ｍｍ）；Ｌ为细根根长（ｍｍ）．
利用式（１）拟合得到的细根组织密度 ａ 和由微
根管法图像计算获得的细根体积，可把微根管二维
图像数据转换为细根生物量（干质量）．本研究中，米
槠次生林、米槠人促更新林、米槠人工林和杉木人工
林的细根组织密度均为已获得的细根组织密度［１８］，
其中 ２个人工林各自包含目标树种和其他植物的细
根组织密度．
１􀆰 ２􀆰 ４微根管法细根生产量和现存量的计算　 单位
根窗面积的细根生产量或现存量通过式（３）转换为
单位林地面积细根生产力（ＲＰ， ｇ·ｍ－２）．
ＲＰ＝ Ｍ×［１００００００ ／ （ Ｓ×ＤＯＦ×Ａ）］ ×（１． ３５ ×Ａ ／
１􀆰 ４１４ ／ １００） （３）
式中：Ｍ为微根管根系图像经生物量转换后获得的
生物量（ ｇ）； Ｓ 为观察窗面积（长为 １． ８ ｃｍ，宽为
１􀆰 ３５ ｃｍ）；Ａ为每根微根管拍摄到的图像幅数；ＤＯＦ
为田间深度，即假设二维微根管观察到的根系图像
代表周围扫描区域的一定厚度（ｃｍ），采用微根管观
察到的为此土壤厚度内的全部根系，其取值一般在
０．２～０．３ ｃｍ， 本研究中 ＤＯＦ取中间值 ０．２５ ｃｍ．
细根年生产力是一年内所有拍摄期间获得的细
根生物量的增加值（即已存在细根的生物量净增加
量加上全部新出生的细根生物量），细根年现存量
是一年内所有拍摄期间获得的细根生物量现存量的
平均值．
１􀆰 ３　 数据处理
采用单因素方差分析和 ＬＳＤ 检验法比较不同
林分间细根生物量和生产力的差异（α ＝ ０．０５）．采用
Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析法检验细根生产力与月均气温、降
雨量之间的相关关系．所有分析均在 ＳＰＳＳ １７．０软件
上进行．利用 Ｅｘｃｅｌ ２００３软件作图．
１６２３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡双成等： 福建三明米槠次生林在不同更新方式下的初期细根产量　 　 　 　 　 　
２　 结果与分析
２􀆰 １　 细根生物量
一年观测期结束时，人促更新幼林、米槠人工幼
林以及杉木人工幼林 ３个林分总的细根年生物量分
别为（４２２．５±６０．６）、（２５３．１±３５．３）和（１９７．２±７４􀆰 １）
ｇ·ｍ－２，而米槠次生林 （对照）的细根生物量为
（１６２．８±５５．５） ｇ·ｍ－２ ．各林分间细根生物量差异达
到显著水平．其中，人促更新幼林和其他林分间的细
根生物量差异都达到显著水平，米槠人工幼林、杉木
人工幼林和米槠次生林之间细根生物量差异不显
著，杉木人工幼林与米槠次生林之间细根现存量差
异不显著．观测 １年间，４ 个林分细根平均生物量大
小顺序为：人促更新幼林（３３６．８±８８．８ ｇ·ｍ－２） ＞米
槠人工幼林 （１８９． １ ± ６５． ５ ｇ·ｍ－２ ） ＞米槠次生林
（１５９．０±４．８ ｇ·ｍ－２） ＞杉木人工幼林（１３３．０±４４􀆰 ７３
ｇ·ｍ－２）．表明人促更新方式的细根生物量恢复速度
远快于 ２种人工造林方式．除米槠次生林细根生物
量一年中比较稳定外，３ 种幼林的细根生物量在一
年中一直呈逐渐增加的趋势；米槠人工幼林和杉木
人工幼林中的目标树种和其他植被的细根生物量也
均呈不断增加的趋势．这表明 ３ 种幼林的细根生物
量仍处于净积累和恢复过程之中（图 ２）．
２􀆰 ２　 细根生产力动态
一年内，４种林分细根生产力大小分别为：人促
更新幼林（２８４．０±１５．３ ｇ·ｍ－２·ａ－１）＞米槠人工幼林
（１８２．６±１３．９ ｇ·ｍ－２·ａ－１） ＞杉木人工幼林（１３６．７±
８．０ ｇ·ｍ－２·ａ－１）＞米槠次生林（１５．４±２．０ ｇ·ｍ－２·
ａ－１），这表明人促更新方式的细根生产力高于 ２ 种
人工造林方式．各林分间细根生产力差异达到显著
水平．其中，人促更新幼林与杉木人工幼林和米槠次
生林之间细根生产力差异显著；米槠人工幼林与米
槠次生林之间细根生产力差异显著；杉木人工幼林
与米槠次生林之间细根生产力差异显著．另外，米槠
人工幼林中目标树种和其他植物的细根生产力分别
为（４５．２±３．７）和（１３７．５±１０．８） ｇ·ｍ－２·ａ－１，相对比
例分别为 ２４．７％和 ７５．３％．杉木人工幼林中目标树
种和其他植物的细根生产力分别为（７５􀆰 ０±７．１）和
（６１．７±６．１） ｇ·ｍ－２·ａ－１，相对比例分别为 ５４．９％和
４５．１％，这表明其他植物细根生产力在米槠人工幼
林中占重要比重，而杉木人工幼林相反．
４种林分细根生产力出现峰值的月份分别为：２
月（米槠次生林）、５ 月（人促更新幼林）、５ 月（米槠
人工幼林） 、９月（杉木人工幼林） ．从季节分布看，
图 ２　 不同林分细根生物量月动态
Ｆｉｇ．２　 Ｍｏｎｔｈｌｙ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｎｄｓ．
ＣＫ： 米槠次生林 Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ； ＡＲ：人促更新幼林 Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃ． ｃａｒｌｅｓｉｉ ｔｈｒｏｕｇｈ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ａｎ⁃
ｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ； ＣＣ： 米槠人工幼林 Ｃ． ｃａｒｌｅｓｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； ＣＬ：杉木人工幼林 Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． Ⅰ：其他植物 Ｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ；
Ⅱ： 目标树种 Ｔａｒｇｅｔ ｔｒｅｅｓ． 不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２６２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
米槠次生林春、冬两季细根生产力所占比重最大，达
到 ３５．３％和 ４４．２％，而夏、秋分别为 １１．３％和 ９．２％．
人促更新幼林春、夏、秋、冬 ４ 季细根生产力的比重
分别为 ４４．０％、３０．７％、７．６％和 １７．７％，春、夏两季比
重大，且以春季最大．米槠人工幼林总细根生产力在
春季比重最大，达到 ４６．１％，夏、秋、冬 ３ 季的比重分
别为 ３７．６％、１１．０％和 ５．８％；目标树种和其他植物细
根生产力均以春季（５ 月）最大；各季节目标树种细
根的生产力占总细根生产力的比重依次为：３０．２％
（春季）、１７．３％（夏季）、２６．９％（秋季）和 ２５．７％（冬
季）．杉木人工林总细根生产力在秋季比重最大，达
到 ４２􀆰 １％，春、夏、冬 ３ 季的比重分别为 ２１． ７％、
２４􀆰 ８％和 １１．４％；各季节目标树种细根的生产力占
总细根生产力的比重依次为：２７．４％（春季）、３８．２％
（夏季）、７１．２％（秋季）和 ８３．０％（冬季）；但细根生
产力出现峰值的季节在目标树种（秋季）和其他植
物（春季）间有明显差异（图 ３）．
　 　 ４ 个林分细根月生产力与月均气温、月降水量
存在一定的相关性．由表 ２ 可以看出，米槠人工幼林
其他植物细根生产力与温度呈显著正相关，杉木人
工幼林其他植被细根生产力与温度呈显著正相关；
人促更新幼林细根生产力与月降水量呈显著正相
关；米槠人工幼林总细根、目标树种和其他植物的细
根生产力均与月降水量呈显著正相关；但对照米槠
次生林细根生产力与月均温和月降水量均无显著相
关性．
４个林分中，无论是总细根，还是目标树种细根
或其他植物细根，都表现为 ２０ ～ ４０ ｃｍ 土层的细根
生产力占整个土层的比重最大．从米槠次生林到人
促更新幼林、米槠人工幼林，再到杉木人工幼林，
图 ３　 不同林分细根生产力月动态
Ｆｉｇ．３　 Ｍｏｎｔｈｌｙ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｎｄｓ．
Ⅲ： 总生产力 Ｔｏｔａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．
表 ２　 ４个林分细根生产力与温度和降水量的相关系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｏｕｒ ｓｔａｎｄｓ
项目
Ｉｔｅｍ
ＣＫ
总细根
Ｔｏｔａｌ ｆｉｎｅ
ｒｏｏｔ
ＡＲ
总细根
Ｔｏｔａｌ ｆｉｎｅ
ｒｏｏｔ
ＣＣ
总细根
Ｔｏｔａｌ ｆｉｎｅ
ｒｏｏｔ
目标树种细根
Ｔａｒｇｅｔ ｔｒｅｅｓ
ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
其他植物细根
Ｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ
ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
ＣＬ
总细根
Ｔｏｔａｌ ｆｉｎｅ
ｒｏｏｔ
目标树种细根
Ｔａｒｇｅｔ ｔｒｅｅｓ
ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
其他植物细根
Ｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ
ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
温度 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ０．２３１ ０．３５８ ０．５７０ ０．２８４ ０．６３７∗ ０．５４５ ０．２７５ ０．７９７∗∗
降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ０．１１１ ０．７４５∗∗ ０．７８３∗∗ ０．５８６∗ ０．８０７∗∗ ０．１７６ ０．４７９ ０．４８０
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． ＣＫ： 天然更新米槠次生林 Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ ｔｈｒｏｕｇｈ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ； ＡＲ： 人促更新幼林 Ｔｈｅ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｃ． ｃａｒｌｅｓｉｉ ｔｈｒｏｕｇｈ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ； ＣＣ： 米槠人工幼林 Ｃ． ｃａｒｌｅｓｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； ＣＬ： 杉木人工幼林
Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
３６２３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡双成等： 福建三明米槠次生林在不同更新方式下的初期细根产量　 　 　 　 　 　
表 ３　 ４个林分各土层不同径级细根年生产力
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ａｎｎｕａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｓｔａｎｄｓ （ｇ·ｍ－２）
项目
Ｉｔｅｍ
ＣＫ
总细根
Ｔｏｔａｌ ｆｉｎｅ
ｒｏｏｔ
ＡＲ
总细根
Ｔｏｔａｌ ｆｉｎｅ
ｒｏｏｔ
ＣＣ
总细根
Ｔｏｔａｌ ｆｉｎｅ
ｒｏｏｔ
目标树种细根
Ｔａｒｇｅｔ ｔｒｅｅｓ
ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
其他植物细根
Ｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ
ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
ＣＬ
总细根
Ｔｏｔａｌ ｆｉｎｅ
ｒｏｏｔ
目标树种细根
Ｔａｒｇｅｔ ｔｒｅｅｓ
ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
其他植物细根
Ｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ
ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
土层 ０～１０ ４．９±１．１ｂ ６７．０±４．０ｃ ４４．４±５．１ｂ ５．３±０．５ｃ ４５．４±４．６ｂ １７．４±２．２ａ ４．１±０．６ｃ １２．１±１．６ｂ
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ １０～２０ １．０±０．１ｃ ９２．０±６．３ｂ ３７．５±４．６ｂ １０．４±１．５ｂ ３２．７±３．１ｃ ３７．４±５．１ｃ ２３．３±３．７ｂ １４．５±１．４ｂ
（ｃｍ） ２０～４０ ９．５±１．４ａ １２５．０±７．０ａ ８２．０±６．２ａ ２９．５±２．４ａ ５９．３±３．８ａ ８９．７±５．１ｂ ４７．５±２．３ａ ３５．１±２．８ａ
径级 ０～０．３ ２．５±０．２ｃ ４２．８±１．７ｄ ５３．７±４．３ａ ２１．２±１．９ａ ４３．５±２．４ａ ３３．１±２．０ｂ ９．４±０．５ｃ ２１．９±１．５ａ
Ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ０．３～０．６ ４．３±０．７ａｂ １０９．２±７．１ａ ５１．２±４．９ａ １４．９±１．２ｂ ３９．３±３．７ａｂ ４５．１±３．２ａ ２２．２±１．５ｂ １５．９±１．７ｂ
（ｍｍ） ０．６～１ ５．４±１．１ａ ７３．４±５．５ｂ ４２．０±５．７ｂ ９．１±１．６ｃ ３５．０±４．１ｂ ３９．９±４．０ａｂ ３０．８±３．０ａ １０．５±１．０ｃ
１～２ ３．２±０．９ｂｃ ５８．６±４．１ｃ １７．０±２．０ｃ ０ １９．７±２．０ｃ ２６．５±５．４ｂ １２．７±３．３ｃ １３．４±２．１ｂｃ
同列不同小写字母表示不同土层或径级间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｅｓ ｏｒ ｄｉａｍｅ⁃
ｔｅｒ ｃｌａｓｓｅｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
２０～４０ ｃｍ土层总细根生产力占整个土层的比重分
别为 ６１．７％、４８．６％、６０．４％和 ６２．１％．米槠人工幼林
２０～４０ ｃｍ土层目标树种细根生产力占整个土层的
比重为 ６５．３％，其他植物为 ４３．２％；杉木人工幼林
２０～４０ ｃｍ土层目标树种细根生产力占整个土层的
比重为 ６３．４％，其他植物为 ５６．８％．３ 个幼林中，除了
米槠人工幼林的林下植被细根外，细根生产量均表
现为随着土层的加深而增加；而米槠次生林无此规
律．４种林分不同径级的细根生产力也各不相同，米
槠次生林中 ０．６ ～ １ ｍｍ 细根生产力最大，约占总生
产力的 ３５􀆰 １％，０．１ ～ ０．３ ｍｍ 细根生产力最小，占总
生产力的 １６．２％．人促更新幼林中，０．３～０．６ ｍｍ细根
生产力最大，占年生产力的 ３８．５％，０．１ ～ ０．３ ｍｍ 细
根生产力最小，占年生产力的 １５．１％．米槠人工幼林
总细根中，０．１ ～ ０．３ ｍｍ 细根的生产力比重最大，为
３５．４％，而 １～２ ｍｍ只占总生产力的 １０．８％．另外，米
槠人工幼林每个径级范围内，目标树种细根生产力
都显著少于其他植物，按径级由小到大比例依次为：
３ ∶ ７、３ ∶ ７、２ ∶ ８ 和 ０ ∶ １．杉木人工幼林总细根中，
０．６～１ ｍｍ径级细根生产力所占比重最大， 为
３０􀆰 ２％，１～２ ｍｍ径级比重最小，为 １９．１％．目标树种
与其他植物生产力在 ４ 个径级的比例从 ０． １ ～
０．３ ｍｍ到 １～ ２ ｍｍ分别为 ３ ∶ ７、６ ∶ ４、７ ∶ ３ 和５ ∶ ５
（表 ３）．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 细根生物量和生产力比较
人促更新幼林的年细根生物量相对于其他 ２ 种
人工幼林更高的原因可能是：１）皆伐后，与 ２ 种人
工幼林相比，人促更新幼林没有采取火烧措施，而是
保留了幼树幼苗，由于无大树遮挡，光照充足，因而
其盖度大，生物量大，植被恢复快．２）人促更新幼林
由于营建时保留了林下幼苗幼树，相比于营建前采
用火烧整地的人工幼林，其树种多样性更丰富．有研
究表明，树种多样性与细根生产力在特定树种间存
在正相关关系，混交林的细根生物量高于单一树种
群落［１９－２０］；Ｍｅｉｎｅｎ等［２１］研究指出，树种多样性丰富
的林分细根比物种贫乏的林分具有更强的生产力和
恢复力．３）人促更新幼林由于保留采伐剩余物，地表
枯落物分解后，养分得到释放，土壤有机质含量增
加，同时枯落物具有一定的蓄水保湿能力，因而为地
表植被和地下根系的生长提供了良好的养分和水分
条件．这表明在营林过程中，采用人促更新方式有利
于增加林地有机质归还、减少水土流失，有助于林地
土壤肥力的增加、生产力的维持和提高土壤的固碳
能力．米槠人工幼林细根生物量和生产力均高于杉
木人工幼林，这可能是树种特性差异导致．不同树种
的遗传基因及树木本身的生理状况（如真菌侵染类
型和根系生理结构）等是不同树种林分细根生物量
存在差异的主要因素［２２］ ．另外，这也与一般阔叶树
人工林细根生物量高于针叶林的报道一致［２３］ ．另
外，米槠人工幼林其他植物细根生产量占总细根生
产量比重达到 ７５．３％，这可能是米槠人工幼林地在
采伐和火烧后先锋阳性树种和草本植被大量增生的
结果．
本研究中，人促更新幼林、米槠人工幼林和杉木
人工幼林 ３种林分各月细根生物量呈现出不断增加
的趋势，而成熟林米槠次生林变化相对平缓．米槠次
生林总细根生物量和年生产力明显小于 ３ 个幼林．
这是由于成熟林郁闭后根系生长趋于稳定，细根生
物量调整到较低水平，而采伐干扰后的林地，地上灌
木和草本迅速生长以及林分萌芽导致地下根系大量
增生，另外也与微根管安装后，前期细根生产不稳
定、年际波动大有关．有研究表明，从微根管安装到
４６２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
根系数据采集需要一个平衡期，有几周［１７］、几个
月［２４］、１年或者更长的时间［２５］ ．由于 ３ 个幼林的数
据都是微根管安装 ８ 个月后观测的数据，平衡时间
仍较短，受到安装过程的刺激，管壁根系出现增
生［２６－２７］；而米槠次生林细根生产量数据是微根管安
装 ２１个月后的观测结果，与第一年细根生产量相
比［１７］明显偏低，这可能与细根生产年际之间的补偿
作用有关．
３􀆰 ２　 细根生产力的季节动态
人促更新幼林和米槠人工幼林总的细根生产力
都在春季和夏季最高，而且米槠人工幼林细根生产
力表现为：目标树种是春季最大，在 ５ 月出现峰值，
其他植物是春季、夏季较高，秋季、冬季较低．这与多
数研究结果相似，如采用微根管法得到的糖槭细根
生产力主要集中于春季和初夏，在 ６ 月或 ７ 月达到
最大，冬季根出生最少［２８］；火炬松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｅｄａ）细
根的生产力峰值一般出现在晚春和初夏［２９］ ．本研究
中，米槠人工幼林其他植物细根生产力与温度存在
显著正相关，杉木人工幼林其他植物细根生产力与
温度呈显著正相关．有研究表明，影响细根生产力最
重要的环境因子是温度，随着温度的升高，细根的生
产呈指数增加．这是因为土温较高能促进土壤有机
质矿化，增加土壤养分，有利于细根的生产［３０］ ．本研
究中，人促更新幼林细根生产力与月降水量呈显著
正相关；米槠人工幼林总细根、目标树种和其他植物
的细根生产量均与月降水量呈显著正相关．早春土
温回升快，降水量较多，土壤含水量增加以及前一生
长季节储存的碳水化合物供给均有利于根系的大量
生长［３１］ ．另外，土壤水分有效性可以通过影响根系
对矿质元素、水分的吸收和呼吸速率等生理过程来
影响根系的生长［３２］ ．有研究表明，炎夏降水量趋少、
土壤水分蒸发以及林木的蒸腾作用使得土壤含水量
下降，因而细根生产力趋于在春季最高，在夏季下
降［３３］ ．
本研究中，杉木人工幼林总细根和杉木细根的
生产力都是以秋季最大且在 ９ 月达到最高，这可能
与 ８月杉木林地部分由于高温干旱出现生长间歇
期［３４］，以及 ９ 月之前林下植被竞争激烈，过后林下
植被生长放缓，时间上出现生态位分离导致．陈光水
等［３５］研究指出，９ 月（俗称“小阳春”），杉木活细根
生物量与地上部分树高、胸径生长出现第 ２ 个峰值．
米槠次生林细根生产力冬季达到最高峰，可能与此
时细根生产仍处于微根管安装后的刺激期（细根生
产量较高）、而此后细根生产进入补偿期（细根生产
量降低）有关．
３􀆰 ３　 细根生产的垂直分布与径级分配
本研究中，米槠次生林和 ３ 个幼林细根生产力
的垂直分布都表现为：除了米槠次生林和米槠人工
幼林的其他植物，都有由表层到深层不断增多的趋
势，且 ２０ ～ ４０ ｃｍ 土层细根生产量占整个土层的比
重最大．这与细柄阿丁枫（Ａｌｔｉｎｇｉａ ｇｒａｃｉｌｉｐｅｓ）和米槠
天然林细根的生产力大值发生在 ２０ ～ ４０ ｃｍ 土层内
的报道［１６］相同；但与落叶松（Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）和水曲
柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）细根表层年生产力最高，
底层最低［３６］；日本矮竹（Ｓａｓａ ｓｅｎａｎｅｎｓｉｓ）细根生产
力在 ０ ～ １５ ｃｍ 土层最高，且随着土层的增加而降
低［３７］的结果不同．本研究中产生差异的原因可能
是：首先，３ 个幼林都处于幼苗阶段，０ ～ ２０ ｃｍ 土层
的根系还处于不断的生长更新中，生长量低于底层．
其次，造林初期人促更新林经历了皆伐，２ 种人工幼
林经历了皆伐和火烧，乔木层被移除，林下植被稀少
甚至缺失，水分蒸发量大，土壤含水量较低，因而根
系更加集中于生长在土壤水分相对较多的底层．最
后，可能由于微根管方法的问题．有研究指出，与土
钻法等相比，微根管法低估了表土层细根量，夸大了
深土层细根量［３８］ ．
另外，综合本研究中 ４ 个林分的细根生产力，
０～１ ｍｍ细根在各林分的生产力中都达到或接近
８０％，表明地下细根在生产周转过程中，０ ～ １ ｍｍ 细
根贡献最大．这与黄锦学等［１６］的研究结果一致，即
细柄阿丁枫和米槠天然林 ０～１ ｍｍ细根占总生产力
的比重均达到 ９０％以上．
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５６２３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡双成等： 福建三明米槠次生林在不同更新方式下的初期细根产量　 　 　 　 　 　
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ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃａｒｌｅｓｉｉ ｆｏｒｅｓｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
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［２６］　 Ｌｉ Ｊ⁃Ｙ （李俊英）， Ｗａｎｇ Ｍ⁃Ｂ （王孟本）， Ｓｈｉ Ｊ⁃Ｗ （史
建伟）． Ｍｉｎｉｒｈｉｚｏｔｒｏｎ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｉｎ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
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［２７］　 Ｓｈｉ Ｊ⁃Ｗ （史建伟）， Ｙｕ Ｓ⁃Ｑ （于水强）， Ｙｕ Ｌ⁃Ｚ （于立
忠）， ｅｔ ａｌ． Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｎｉｒｈｉｚｏｔｒｏｎ ｉｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｓｔｕ⁃
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［２８］　 Ｂｕｒｔｏｎ ＡＪ， Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ ＫＳ， Ｈｅｎｄｒｉｃｋ ＲＬ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ
Ｍｉｃｈｉｇａｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｈａｒｄｗｏｏｄ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２０００，
１２５： ３８９－３９９
６６２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
［２９］　 Ｐｒｉｔｃｈａｒｄ ＳＧ， Ｓｔｒａｎｄ ＡＥ， ＭｃＣｏｒｍａｃｋ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｆｉｎｅ
ｒｏｏｔ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ａ ｌｏｂｌｏｌｌｙ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｒｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ
ｆｒｅｅ ａｉｒ ＣＯ２ ⁃ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ： Ａ ｓｉｘ ｙｅａｒ ｍｉｎｉｒｈｉｚｏｔｒｏｎ ｓｔｕｄｙ．
Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， １４： ５８８－６０２
［３０］　 Ｓｈｉ Ｊ⁃Ｗ （史建伟）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ Ｆｉｎｅ Ｒｏｏｔ
Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ Ｍａｎｃｈｕｒｉａｎ ａｓｈ ａｎｄ Ｄａｖｕｒｉａｎ ｌａｒｃｈ Ｐｌａｎｔａ⁃
ｔｉｏｎｓ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｈａｒｂｉｎ： Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ， ２００６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］ 　 Ｌóｐｅｚ Ｂ， Ｓａｂａｔé Ｓ， Ｇｒａｃｉａ ＣＡ． Ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ ｏｆ
Ｑｕｅｒｃｕｓ ｉｌｅｘ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００１， １５１： ４３７－４４１
［３２］　 Ｆａｒｌｅｙ ＲＡ， Ｆｉｔｔｅｒ ＡＨ． Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｅｖｅｎ ｃｏ⁃ｏｃｃｕｒ⁃
ｒｉｎｇ ｗｏｏｄｌａｎｄ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｅｒｅｎｎｉａｌｓ ｔｏ ｌｏｃａｌｉｚｅｄ ｎｕｔｒｉ⁃
ｅｎｔ⁃ｒｉｃｈ ｐａｔｃｈｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９９， ８７： ８４９－
８５９
［３３］　 Ｊｏｓｌｉｎ ＪＤ， Ｗｏｌｆｅ ＭＨ， Ｈａｎｓｏｎ ＰＪ． Ｆａｃｔｏｒｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ
ｔｈｅ ｔｉｍｉｎｇ ｏｆ ｒｏｏｔ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ａ ｍａｔｕｒｅ ｕｐｌａｎｄ
ｏａｋ ｓｔａｎｄ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００１， ２２８： ２０１－２１２
［３４］　 Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｓ （杨玉盛）． Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｆｉｒ Ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｐｒｅｓｓ，
１９９８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｃｈｅｎ Ｇ⁃Ｓ （陈光水）， Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｓ （杨玉盛）， Ｈｅ Ｚ⁃Ｍ
（何宗明）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｉｏｎ ｏｎ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｆｏｋｉｅｎｉａ
ｈｏｄｇｉｎｓｉｉ ａｎｄ Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ
Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２００４， ４０（４）： １５－２１ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｓｈｉ Ｊ⁃Ｗ （史建伟）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｑ （王政权）， Ｙｕ Ｓ⁃Ｑ
（于水强）， ｅｔ ａｌ． Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ｍｏｒ⁃
ｔａｌｉｔｙ ａｎｄ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｗｉｔｈ ｍｉｎｉｒｈｉｚｏｔｒｏｎｓ ｉｎ Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ
ａｎｄ Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２００７， ３１ （２）：
３３３－３４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｆｕｋｕｚａｗａ Ｋ， Ｓｈｉｂａｔａ Ｈ， Ｔａｋａｇｉ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓ⁃
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ａ
ｃｏｏｌ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｊａｐａｎ： Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ， Ｓａｓａ ｄｗａｒｆ ｂａｍｂｏｏ． Ｅｃｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００７， ２２： ４８５－４９５
［３８］　 Ｒｕｉｊｔｅｒ ＦＪ， Ｖｅｅｎ ＢＷ， ｖａｎ Ｏｉｊｅｎ Ｍ． Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｃｏｒｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ａｎｄ ｍｉｎｉｒｈｉｚｏｔｒｏｎｓ ｔｏ ｑｕａｎｔｉｆｙ ｒｏｏｔ ｄｅ⁃
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｆｉｅｌｄ⁃ｇｒｏｗｎ ｐｏｔａｔｏｅｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，
１９９６， １８２： ３０１－３１２
作者简介　 胡双成，男，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事森
林生态系统细根生产与周转研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ６５６３８８６２１＠ ｑｑ．
ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
７６２３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡双成等： 福建三明米槠次生林在不同更新方式下的初期细根产量