全 文 ：不同光照强度下谢君魔芋的光合作用
及能量分配特征
付　 忠１，２，３　 谢世清１，２　 徐文果４　 岩　 所４　 陈军文１，２，３∗
（ １云南农业大学 ／云南省优势中药材规范化种植工程研究中心， 昆明 ６５０２０１； ２云南农业大学魔芋研究所， 昆明 ６５０２０１；
３云南农业大学农学与生物技术学院， 昆明 ６５０２０１； ４德宏州农业技术推广中心， 云南芒市 ６７８４００）
摘　 要　 为了探讨喜阴植物谢君魔芋（Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｘｉｅｉ）对不同光强的适应策略，测量和分
析了不同透光率（高光，透光率 １００％；中光，透光率 ３２．６％；低光，透光率 ５．９８％）下谢君魔芋
对光、ＣＯ２、光斑的响应特征及响应过程中叶绿素 ａ荧光和能量分配特征．结果表明： 随着生长
光强的增大，谢君魔芋最大净光合速率（Ｐｍａｘ）、暗呼吸速率、表观量子产额、羧化效率显著降
低，光补偿点、 ＣＯ２ 补偿点显著升高．中光处理的谢君魔芋对光合诱导的响应更迅速
（Ｐ＜０．０５）；随着生长光强的增加，暗适应初始气孔导度（ｇｓ⁃ｉ）显著升高；完成光合诱导中最大
净光合速率 ３０％（ｔ３０％Ｐ）、５０％（ｔ５０％Ｐ）和 ９０％（ｔ９０％Ｐ）所需的时间与 ｇｓ⁃ｉ呈负相关．高光处理的植
株 ＰＳⅡ实际光化学效率（ΔＦ ／ Ｆｍ′）、光化学猝灭（ｑＰ）和电子传递速率（ＥＴＲ）较高，且在光合
诱导过程中所对应的非光化学猝灭（ＮＰＱ）值相对较高，而低光处理具有较高的反应中心激发
能捕获效率（Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′） ．高光处理非光化学耗散途径比例（ФＮＰＱ）较低，而低光处理 ФＮＰＱ则相对
较高．表明喜阴植物谢君魔芋在中低光下生长时受到高光胁迫能够启动快速耗散机制来保护
自身光合机构，长期处于高光环境则采用增加热耗散成本和形成淬灭复合物的策略在一定程
度上应对高光胁迫，这可能是其不能很好适应高光环境的原因之一．
关键词　 谢君魔芋； 能量分配； 荧光特征； 光照强度； 光合特征
本文由国家自然科学基金项目（３１１６０３９２）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （ｎｏ． ３１１６０３９２） ．
２０１５⁃１０⁃２７ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃２６ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｊｗ３１４１２＠ １６３．ｃｏｍ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｘｉｅｉ ｇｒｏｗｎ
ａｌｏｎｇ ａ ｌｉｇｈｔ⁃ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ． ＦＵ Ｚｈｏｎｇ１，２，３， ＸＩＥ Ｓｈｉ⁃ｑｉｎｇ１，２， ＸＵ Ｗｅｎ⁃ｇｕｏ４， ＹＡＮ Ｓｕｏ４，
ＣＨＥＮ Ｊｕｎ⁃ｗｅｎ１，２，３∗ （ １Ｙｕｎｎａｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｎ Ｇｏｏｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｐｒａｃｔｉｃｅ ｆｏｒ Ｄｏｍｉｎａｎｔ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ， Ｙｕｎｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１， Ｃｈｉｎａ； ２Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｋｏｎ⁃
ｊａｃ， Ｙｕｎｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１， Ｃｈｉｎａ； ３Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈ⁃
ｎｏｌｏｇｙ， Ｙｕｎｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１， Ｃｈｉｎａ； ４Ｄｅｈｏｎｇ Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ａｇ⁃
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｍａｎｇｓｈｉ ６７８４００， Ｙｕｎｎａｎ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｏｆ Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌ⁃
ｌｕｓ ｘｉｅｉ， ａ ｓｈａｄｅ⁃ｄｅｍａｎｄｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ
ｌｅａｆ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ， ＣＯ２ ａｎｄ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｓｕｎｆｌｅｃｋｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｉｎ Ａ． ｘｉｅｉ ｇｒｏｗｎ
ｕｎｄｅｒ １００％ （ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ）， ３２．６％ （ｍｏｄｅｒａｔｅ ｌｉｇｈｔ） ａｎｄ ５．９８％ （ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ） ｏｆ ｆｕｌｌ ｓｕｎ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ａｎｄ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ
ｉｎ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ⁃ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｉｎ ｍｏｓｔ ｃａｓｅｓ， ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｍａｘ）， ｄａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｉ⁃
ｃｉｅｎｃｙ ｉｎ Ａ． ｘｉｅｉ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｌｅｖｅｌ， ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎ⁃
ｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ， ＣＯ２ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｑｕｉｃ⁃
ｋｅｒ ｉｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｌｉｇｈｔ （Ｐ ＜ ０． ０５）， ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
（ｇｓ⁃ｉ） ｄｕｒｉｎｇ ｄａｒｋ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｌｅｖｅｌ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｎｅ⁃
ｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｓ⁃ｉ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｔｏ ｒｅａｃｈ ３０％， ５０％ ａｎｄ ９０％ ｏｆ Ｐｍａｘ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ａｃｔｕａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳⅡ
（ΔＦ ／ Ｆｍ′） ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ， ｐｈｏｔｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ （ｑＰ） ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ４月　 第 ２７卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１６， ２７（４）： １１７７－１１８８　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０４．０３５
ｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅ （ＥＴＲ） ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ （ＮＰＱ） ｒｅｃｏｒ⁃
ｄｅｄ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ａｌｓｏ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ， ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓ，
ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳⅡ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ （Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′） ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ． Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ａｌｌｏｃａｔｅｄ ｔｏ ｎｏｎ⁃ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ
（ФＮＰＱ） ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｉｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ， ａｎｄ， ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｌｙ， ｉｔ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ
ｏｎｅｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｈｅｒｅ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ， ｗｈｅｎ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ， ｍｏｄｅｒａｔｅ⁃ ａｎｄ ｌｏｗ⁃ｌｉｇｈｔ⁃ｇｒｏｗｎ Ａ． ｘｉｅｉ ｗｏｕｌｄ ａｃｔｉｖａｔｅ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｔｏ
ｐｒｏｔｅｃｔ ｉｔｓｅｌｆ ｆｒｏｍ ｉｎｊｕｒｙ． Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｌｙ， ｈｉｇｈ⁃ｌｉｇｈｔ⁃ｇｒｏｗｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｏｕｌｄ ｅｍｐｌｏｙ ｔｈｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｏｆ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｈｅａｔ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｏｒｍｉｎｇ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ ｔｏ ｃｏｐｅ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ， ｗｈｉｃｈ，
ｈｏｗｅｖｅｒ， ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｏｎｅ ｏｆ ｒｅａｓｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ａ． ｘｉｅｉ ｔｏ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｘｉｅｉ； ｅｎｅｒｇｙ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ； ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．
　 　 光是植物进行光合作用必不可少的重要环境因
子之一［１］，对植物生长、发育、生存、分布、演化具有
极其重要的作用［２］ ．在自然界中，植物所处的光照环
境往往无法达到最适状态，当生长环境中的光照强
度过低时，则限制光合作用的快速进行，进而导致植
物体净光合速率下降［３－４］；当生长环境中的光照强
度过高时，高光照则能够引起光抑制现象，从而抑制
光合作用，降低光合作用的效率和最大净光合速率，
严重时还会造成光合机构的光氧化破坏损伤［５］ ．
在植物长期生理生态适应过程中，根据对光强
敏感性的差异大体可以将植物划分为 ３ 种类群，即
喜光植物、喜阴植物和中间型植物［６－７］ ．喜光植物偏
好在阳光直射的高光照环境下生长，如青稞（Ｈｏｒ⁃
ｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ） ［８］、火力楠（Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｍｅａｃｈｕｒｅｉ） ［９］等；
而喜阴植物适宜生长在光照强度较低的暗处或林下
等环境，如三七（Ｐａｎａｘ ｎｏｔｏｇｉｎｓｅｎｇ） ［１０］、半夏（Ｐｉｎｅｌ⁃
ｌｉａ ｔｅｍａｔａ） ［１１］、青榨槭（Ａｃｅｒ ｄａｖｉｄｉｉ） ［１２］等；中性植物
在高光和低光下均可生长，如连翘（Ｆｏｒｓｙｔｈｉａ ｓｕｓｐｅｎ⁃
ｓａ） ［１３］等．通常喜阴植物具有较低的最大净光合速
率（Ｐｍａｘ）、暗呼吸速率（Ｒｄ）、光补偿点（ＬＣＰ）、光饱
和点（ＬＳＰ）等适应低光照环境的光合生理生态特
征［１４－１６］ ．
光照强度在时间尺度上对植物主要有长期和短
期两种影响．光合机构对长期的光照强度变化非常
敏感，生长环境长期的光照强度变化会导致捕光色
素蛋白复合体Ⅱ（ＬＨＣⅡ）、光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）等光系
统化学配比的改变，进而影响到植物的光合效
率［１７－１８］ ．植物体光合作用相关的酶和底物以及气孔
对短期时间尺度上光照强度的变化响应比较明显．
例如，由黑暗转移到光下或从低光转移到高光，植物
的光合速率会经过一个或长或短的逐步增高的过
程，最终达到稳定状态，这个过程称之为光合诱导现
象［１９］ ．植物光合诱导的快慢受到生化因素（如光合
酶和光合底物）和气孔因素限制的影响［２０－２２］ ．在光
合诱导过程中，虽然生化因素发挥主导的限制作用，
但气孔的开闭关系到碳收获和水分保持，故后者在
某些特殊生境和特殊物种的光合诱导中也扮演着重
要角色［２１，２３－２６］ ．
一般来说，ＰＳⅡ能够快速响应外界环境的变
化［２７］，叶绿素 ａ 荧光参数可以反映植物光合机构
ＰＳⅡ对环境的响应与适应机制［２８］ ．进入到植物光合
机构的光能除了被 ＰＳⅡ反应中心用于光合作用外，
一部分通过高能态淬灭（ｑＥ）、光抑制淬灭（ｑＩ）等途
径耗散损失，同时还会以叶绿素荧光的形式发射出
去［２９－３０］ ．因此，前人将植物叶片吸收的光能归结为 ３
种淬灭途径，即光化学途径（ΦＰＳⅡ）、非光化学途径
（热耗散， ΦＮＰＱ）和荧光耗散途径（Φｆ，Ｄ） ［２９，３１
－３２］ ．生
长于林下的喜阴植物长期处于弱光环境，光斑是其
主要的光能来源［３３］，以往的大部分研究关注的是植
物对光斑的响应特征［２６，３４－３５］、光斑诱导的碳收获贡
献以及生化和气孔限制对光合诱导特征的影
响［２３，２５，３６］，而关于喜阴植物在稳态和动态光下能量
分配特征的研究则相对较少．
魔芋是天南星科 （ Ａｒａｃｅａｅ ） 魔芋属 （ Ａｍｏｒ⁃
ｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ）多年生宿根性草本植物，起源于亚洲中
南半岛北部和云南南部的热带森林，是目前自然界
唯一能大量提供葡甘聚糖的重要经济作物［３７］ ．魔芋
喜温暖，忌高温，喜散射光和弱光，忌强光直射，属于
喜阴植物［３８－３９］ ．在生产上，往往将魔芋与其他作物
进行间作或者套作种植［４０－４１］，但在规模化农业生产
条件下，用遮阳网搭建阴棚进行魔芋净作的栽培模
式也越来越普遍．谢君魔芋（Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｘｉｅｉ）是
本课题组在前期的研究工作中新发现的一个魔芋
种［４２］，具有喜阴、高产、高抗病性等特点［４３］ ．我们前
期对谢君魔芋光合作用特征和叶黄素循环光保护及
抗氧化系统进行了研究［４４］，本研究在前期研究基础
８７１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
上通过比较分析在不同光照条件下生长的谢君魔芋
光合作用、光合诱导、叶绿素 ａ荧光及在稳态和动态
光下光能分配特征的差异，以进一步探究喜阴植物
谢君魔芋对生长光强变化的响应与适应机制．
１　 材料和方法
１􀆰 １　 试验地点
本研究于 ２０１４ 年 ４—１０ 月在云南省昆明市盘
龙区白邑乡魔芋试验基地（２５．１６° Ｎ，１０２．５２° Ｅ，海
拔 １９７０ ｍ）进行，研究地点距离昆明市区 ４５ ｋｍ，年
平均气温 １３ ℃，年降水量 ９１５．９ ｍｍ，干湿季节明
显，５—１０ 月为雨季，１１ 月—第二年 ４ 月为干季，属
于亚热带季风气候．
１􀆰 ２　 试验材料与试验设计
本研究的供试种芋谢君魔芋由云南农业大学魔
芋研究所和德宏州农业技术推广中心提供．选择形状
和大小基本一致的谢君魔芋作种芋．在播种前将种芋
切成大小均匀的块茎（平均质量约 ２００～２５０ ｇ），置于
阴凉干燥处晾干，用农用链霉素以 １ ∶ １０ 兑水浸种
３０ ｍｉｎ，然后置于阴凉处，晾干后等待播种．
以黑色尼龙网眼布搭建阴棚，设计高、中、低 ３
个梯度的光照强度，高光（透光率 １００％，１００％ＮＬ）
模拟谢君魔芋净作时的光照环境，中光 （透光率
３２􀆰 ６％、３２．６％ＮＬ）模拟玉米间作谢君魔芋种植时的
光照环境（前期工作所得），低光（透光率 ５． ９８％、
５􀆰 ９８％ＮＬ）模拟谢君魔芋在热带森林下的光照环
境，３种环境下的光照强度采用 Ｌｉ⁃６４００ ＸＴ 便携式
光合测量系统（Ｌｉ⁃ｃｏｒ， Ｌｉｎｃｏｌｎ， ＵＳＡ）进行测定．每
个阴棚面积 ３００ ｍ２（２０ ｍ×１５ ｍ），在每个阴棚内划
定 ３ 个试验小区，每个小区面积 ８０ ｍ２ ．各试验小区
分别设计为长 ２０．０ ｍ、宽 ４．０ ｍ．魔芋于 ４ 月底整地
后播种，株距设置为 ５０ ｃｍ，行距为 ６０ ｃｍ，开沟深度
２０ ｃｍ．播种的同时配合施 ４５ ｋｇ Ｎ·ｈｍ－２尿素、１２０
ｋｇ Ｐ ２Ｏ５·ｈｍ
－２过磷酸钙、１００ ｋｇ Ｋ·ｈｍ－２氯化钾和
２００００ ｋｇ·ｈｍ－２有机肥作为基肥，５０ ｄ 后按 １０５
ｋｇ Ｎ·ｈｍ－２施尿素作为追肥．在生长过程中做好田
间管理，及时除草、浇水和防治病虫害．所有测量于 ８
月初魔芋生长旺盛期进行，测量前每个小区随机选
取 ３株健康植株进行挂牌，然后在每个挂牌植株中
选取 １片成熟叶进行光合作用、光合诱导和叶绿素
ａ荧光等指标的测定，每种光下对 ９ 株植株进行测
定．试验设置为 ３水平 ３重复．
１􀆰 ３　 试验方法
１􀆰 ３􀆰 １光响应曲线测定　 在晴天 ９：００—１１：３０ 测定
不同光照处理下谢君魔芋的光响应曲线，测定时使
用开放气路，选用仪器自带的 ＬＥＤ灯提供的红蓝光
源（蓝光 １０％），光合有效辐射（ＰＡＲ）梯度从高到低
设置为 １５００、１２００、６００、４００、２００、１５０、１００、８０、６０、
４０、２０、１０、０ μｍｏｌ·ｍ－２ ·ｓ－１，参比室 ＣＯ２ 浓度为
（４００±０．５）μｍｏｌ·ｍｏｌ－１（用 Ｌｉ⁃６４００ 自带的 ＣＯ２注入
系统控制），叶室温度控制在（２５±１）℃．根据前期预试
验的方法，先将叶片夹入叶室，在 １５００ μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１光照强度下诱导 １０ ｍｉｎ，随后设置仪器在每个测
量光梯度下平衡 １８０ ｓ 后测定净光合速率（Ｐｎ）．根
据 Ｗｅｂｂ 等［４５］提供的方法拟合 Ｐｎ⁃ＰＡＲ，即光响应
曲线，模型表达式为：
Ｐｎ ＝ａ－ｃ×ｅ
－ｂ×ＰＡＲ （１）
式中：ａ、ｂ、ｃ 是与光照强度相关的系数．根据式（１）
中系数计算相应的 Ｐｍａｘ ＝ａ；Ｒｄ ＝ａ－ｃ；ＬＣＰ＝ ｌｎ（ａ ／ ｃ）×
（－１ ／ ｂ）；ＬＳＰ＝ ｌｎ（０．１×ａ ／ ｃ） ×（ － １ ／ ｂ）；ＡＱＹ ＝ ｂ×ｃ×
ｅ［ｂ×（－ＬＣＰ）］；按照 Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ［４６］建议的方法计算内禀
水分利用效率 ｉＷＵＥ＝Ｐｍａｘ ／ ｇｓ ．
１􀆰 ３􀆰 ２ ＣＯ２ 响应曲线测定　 测定不同光照处理下谢
君魔芋的 ＣＯ２ 响应曲线时，参比室 ＣＯ２ 浓度梯度依
次为 ４００、３００、２００、１００、５０、４００、６００、８００、１２００、１５００
μｍｏｌ·ｍｏｌ－１ （用 Ｌｉ⁃６４００ 自带的 ＣＯ２注入系统控
制），为避免叶片出现光抑制现象，将光照强度设置
为 ８００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，其他测量条件与光响应曲
线测定设置的条件相同，仪器在 １８０ ｓ 后自动记录
该浓度梯度下的 Ｐｎ和胞间 ＣＯ２ 浓度（Ｃ ｉ），将 Ｐｎ－Ｃ ｉ
响应曲线的直线部分按照许大全［１９］提供的方法进
行拟合：
ｙ＝ ｋｘ＋ｂ （２）
根据式（２）中各参数，计算所对应的 ＣＥ＝ ｋ、Γ ＝
－ｂ ／ ｋ．
１􀆰 ３􀆰 ３光合诱导曲线测定　 光合诱导过程通过先暗
适应后再以高光诱导来观测叶片对高光的响应，本研
究设置为 ０～１５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１光合诱导，在测量
的前一天将叶片用黑布遮光，避免测量前的自然光诱
导．测量时，除光照强度外其他设置与光响应曲线测
定设置的条件相同．充分暗适应至读数稳定后，通过
光合仪内置程序 Ｔｉｍｅ⁃Ｌａｍｐ，设置 ０ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
光照强度下每 ３０ ｓ 记录 １ 次 Ｐｎ、ｇｓ、Ｃ ｉ，连续记录
３ ｍｉｎ；随后瞬间将 ＰＡＲ 提高为 １５００ μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１，每 ３０ ｓ记录 １次 Ｐｎ、ｇｓ、Ｃ ｉ，连续记录 ３０ ｍｉｎ，直
到光合诱导完成．通过曲线拟合该光合诱导过程，计
算光合诱导过程中的 ｔ３０％Ｐ、ｔ５０％Ｐ、ｔ９０％Ｐ以及高光诱导
１、５、 １０ ｍｉｎ 所能达到的光合诱导状态 （ ＩＳ１ ｍｉｎ、
９７１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 付　 忠等： 不同光照强度下谢君魔芋的光合作用及能量分配特征　 　 　 　 　 　
ＩＳ５ ｍｉｎ、ＩＳ１０ ｍｉｎ）．暗适应（０ μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）阶段叶片
的初始净光合速率（Ｐｎ⁃ｉ）和初始气孔导度（ｇｓ⁃ｉ）被自
动记录．
光合诱导过程拟合曲线的模型表达式［４７］为：
Ｐ（ ｔ）＝ Ｐｓ＋（Ｐｍａｘ－Ｐｓ）（１－ｅ
－ｔ ／ ｔ１） （３）
式中：Ｐｓ表示暗适应的净光合速率；Ｐｍａｘ表示高光诱
导（１５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）稳定后的最大净光合速
率；ｔ１表示特征时间常数．
１􀆰 ３􀆰 ４叶绿素 ａ 荧光曲线测定 　 在 ４：００—６：００ 之
间，用 Ｌｉ⁃６４００ＸＴ便携式光合荧光测量系统（Ｌｉ⁃ｃｏｒ，
Ｌｉｎｃｏｌｎ， ＵＳＡ）测量叶片 ＰＳⅡ的暗适应最小荧光
（Ｆｏ）、暗适应最大荧光 （Ｆｍ ）和最大光化学效率
（Ｆｖ ／ Ｆｍ），随机选择长势基本相同的谢君魔芋叶片
测量．在光响应曲线和光合诱导曲线测量过程中，同
时记录光适应条件下的最小荧光（Ｆｏ′）、最大荧光
（Ｆｍ′）和稳态荧光（Ｆｓ）．参照相关文献［４８
－４９］的方法
计算荧光动力学相关参数：Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′ ＝ （Ｆｍ′－Ｆｏ′） ／
Ｆｍ′ 、ΔＦ ／ Ｆｍ′ ＝（Ｆｍ′－Ｆｓ） ／ Ｆｍ′、ｑＰ ＝（Ｆｍ′－Ｆｓ） ／ （Ｆｍ′－
Ｆｏ′）、ＮＰＱ ＝ （Ｆｍ －Ｆｍ′） ／ Ｆｍ′、ＥＴＲ ＝ ＰＡＲ ×ΔＦ ／ Ｆｍ′ ×
０􀆰 ８４×０．５．
１􀆰 ３􀆰 ５能量分配的计算　 参照 Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎ 等［２９］的
方法计算光响应和光合诱导过程中叶片吸收光能的
分配．能量的耗散途径主要有 ３条，分别为进入ＰＳⅡ
的光化学途径（ΦＰＳⅡ）、非光化学耗散途径（ΦＮＰＱ）和
荧光耗散途径（Φｆ，Ｄ），并且 ΦＰＳⅡ＋ ΦＮＰＱ＋ Φｆ，Ｄ ＝ １，
三者可以通过叶绿素荧光参数进行计算，其中：
ΦＰＳⅡ＝１－Ｆｓ ／ Ｆｍ′；ΦＮＰＱ ＝Ｆｓ ／ Ｆｍ′－Ｆｓ ／ Ｆｍ；Φｆ，Ｄ ＝Ｆｓ ／ Ｆｍ ．
１􀆰 ４　 数据处理
所测量的数据通过 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３ 软件进
行处理；用统计分析软件 ＳＰＳＳ １９．０（ＳＰＳＳ， Ｃｈｉｃａｇｏ，
ＵＳＡ）进行统计分析，不同光照处理间采用单因素方
差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）进行差异显著性检验，显
著性水平设置为 ɑ ＝ ０．０５．图表中数据为平均值±标
准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同光照强度对谢君魔芋光响应和 ＣＯ２ 响应
过程的影响
不同光强下生长的谢君魔芋光响应曲线的变化
明显不同（图１） ．随着生长光强的升高，谢君魔芋
图 １　 不同光照强度下谢君魔芋的响应曲线
Ｆｉｇ．１　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ Ａ． ｘｉｅｉ ｇｒｏｗｎ ａｌｏｎｇ ａ ｌｉｇｈｔ⁃ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ．
ａ）光响应曲线 Ｌｉｇｈｔ⁃ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ； ｂ）ＣＯ２ 响应曲线 ＣＯ２ ⁃ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ．
表 １　 不同光强下谢君魔芋光响应和 ＣＯ２ 响应相关参数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｒｅｌａｔｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ⁃ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ＣＯ２ ⁃ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ Ａ． ｘｉｅｉ ｇｒｏｗｎ ａｌｏｎｇ ａ ｌｉｇｈｔ⁃
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
透光率 Ｌｉｇｈｔ ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ （％）
１００ ３２．６ ５．９８
最大净光合速率 Ｐｍａｘ （μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ５．６２±０．７７ｃ ６．８６±０．１５ｂ １１．５０±０．１６ａ
暗呼吸速率 Ｒｄ （μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） －１．８２±０．６７ｂ －０．７１±０．０５ａ －０．６６±０．４３ａ
光补偿点 ＬＣＰ （μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ４１．９９±６．５２ａ ２４．４９±１．６７ｂ ７．８８±４．３３ｃ
光饱和点 ＬＳＰ （μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ４０７．８７±９４．５０ｂ ５９９．５７±８５．９７ａ ３５３．５７±３８．８８ｂ
表观量子产额 ＡＱＹ （μｍｏｌ·ｍｏｌ－１） ０．０３６±０．００６ｂ ０．０２８±０．００４ｂ ０．０７７±０．００９ａ
内禀水分利用效率 ｉＷＵＥ （μｍｏｌ·ｍｏｌ－１） ４３．７０±１１．１８ａ ３８．３９±１７．３０ａ ４９．６３±９．３６ａ
羧化效率 ＣＥ ０．０１７±０．００４ｂ ０．０１９±０．０００２ａｂ ０．０２２±０．００１ａ
ＣＯ２ 补偿点 Г （μｍｏｌ·ｍｏｌ－１） ７７．６３±５．０２ａ ４７．８７±９．７９ｂ ５５．４３±６．０１ｂ
同行不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
０８１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
Ｐｍａｘ显著降低，ＬＣＰ 显著升高（Ｐ＜０．０５）；５．９８％ＮＬ处
理的 ＡＱＹ达到 ０．０７７ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１，当生长光强增加
到 ３２．６％，ＡＱＹ 降低了 ６３．６％；５．９８％ＮＬ 处理具有
较小的 Ｒｄ和 ＬＳＰ 值；不同处理的 ｉＷＵＥ 差异不显
著，但 ５．９８％ＮＬ处理的 ｉＷＵＥ相对较大（表 １）．不同
处理的谢君魔芋 Ｐｎ对 Ｃ ｉ的响应趋势基本相同，随着
Ｃ ｉ的增加 Ｐｎ逐渐升高（图 １），在 Ｃ ｉ ＜ ４００ μｍｏｌ·
ｍｏｌ－１时，Ｐｎ呈直线上升，而后上升趋势减慢． １００％
ＮＬ下的谢君魔芋具有较低的 ＣＥ 和较高的 Г，随着
生长光强的降低，ＣＥ显著上升，Г显著下降（表 １）．
２􀆰 ２　 不同光照强度对谢君魔芋光合诱导过程的影响
经过暗适应后瞬间给予 １５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
高光照射，不同处理谢君魔芋对高光的响应不同
（图 ２）：瞬间的高光使 Ｐｎ和 ｇｓ迅速上升，而后逐渐
平稳；Ｃ ｉ呈现逐渐下降的趋势．从光合诱导参数统计
情况来看（表 ２）， ｔ９０％Ｐ和 ｇｓ⁃ｉ在各处理间差异显著
（Ｐ＜０．０５） ，且１００％ＮＬ具有较高的ｇｓ⁃ｉ，而５．９８％ＮＬ
图 ２　 不同光照强度下谢君魔芋在 ０～ １５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
光合诱导过程中光合特征的变化
Ｆｉｇ．２　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓ⁃
ｓｅｓ ｏｆ ０－１５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ ｐｈｏｔｏｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ａ． ｘｉｅｉ ｇｒｏｗｎ
ａｌｏｎｇ ａ ｌｉｇｈｔ⁃ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ．
表 ２　 不同光强下的谢君魔芋在 ０～ １５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１光
合诱导中的相关参数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｒｅｌａｔｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓ⁃
ｓｅｓ ｏｆ ０ － １５００ μｍｏｌ·ｍ－２· ｓ－１ ｉｎ Ａ． ｘｉｅｉ ｇｒｏｗｎ ａｌｏｎｇ ａ
ｌｉｇｈｔ⁃ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
透光率 Ｌｉｇｈｔ ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ （％）
１００ ３２．６ ５．９８
ｔ３０％Ｐ （ｓ） ２６６．１２±３５．０８ａ ２２３．４１±４６．３１ａ ２３９．０１±４８．５６ａ
ｔ５０％Ｐ （ｓ） ３２０．０５±３７．５８ａ ２９８．７２±１０８．２９ａ ３６２．７８±１３７．３２ａ
ｔ９０％Ｐ （ｓ） ８７３．０３±２７３．９５ｂ ７９５．９０±２１４．１３ｂ １５８３．４７±７８．６１ａ
ＩＳ１ ｍｉｎ （％） ２１．８８±１２．５７ａ ４５．０４±２５．４９ａ ３５．７８±１０．９７ａ
ＩＳ５ ｍｉｎ （％） ７７．１０±１０．８３ａ ７２．１５±１１．１８ａ ６４．３９±１５．９９ａ
ＩＳ１０ ｍｉｎ （％） ８０．４０±１２．９４ａ ８０．８９±２．９３ａ ７４．８６±４．７２ａ
Ｐｎ⁃ｉ （μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） －０．９６±０．６３ａ －０．６１±１．６１ａ －０．２６±１．４１ａ
ｇｓ⁃ｉ （ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ０．１３±０．０１ａ ０．１１±０．０７ａｂ ０．０９±０．０４ｂ
ｔ３０％Ｐ 、ｔ５０％Ｐ 、ｔ９０％Ｐ ： 暗适应光诱导后达到最大净光合速率 ３０％、５０％、
９０％所需的时间 Ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｔｏ ｒｅａｃｈ ３０％， ５０％ ａｎｄ ９０％ ｏｆ ｍａｘｉｍｕｍ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｉｎ ｄａｒｋ⁃ａｄａｐｔｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ．
ＩＳ１ ｍｉｎ、ＩＳ５ ｍｉｎ、ＩＳ１０ ｍｉｎ： 暗适应光诱导后 １、５、１０ ｍｉｎ所达到的光合诱
导状态 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｓｔａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｒｋ⁃ａｄａｐｔｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｅｘｐｏｓｅｄ
ｔｏ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ｆｏｒ １，５， ａｎｄ １０ ｍｉｎ． Ｐｎ⁃ｉ： 暗适应过程中初始净光合速率
Ｉｎｉｔｉａｌ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｒｋ⁃ａｄａｐｔｅｄ ｌｅａｖｅｓ； ｇｓ⁃ｉ： 暗适应过程
中初始气孔导度 Ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｉｎ ｄａｒｋ⁃ａｄａｐｔｅｄ ｌｅａｖｅｓ．
处理 ｇｓ⁃ｉ较低、ｔ９０％Ｐ则较高．暗适应 ｇｓ⁃ｉ与 ｔ３０％Ｐ、ｔ５０％Ｐ和
ｔ９０％Ｐ呈现负相关（图 ３）．在 ０ ～ １５００ μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
光合诱导过程中，１００％ＮＬ 处理的 Ｐｎ和 Ｃ ｉ之间并未
出现拐点，随着 Ｐｎ的升高 Ｃ ｉ逐渐减小，而 ３２．６％ＮＬ
和 ５． ９８％ ＮＬ 下有拐点，分别处于 Ｐｍａｘ的 ９０％和
２０％，随着 Ｐｎ的升高 Ｃ ｉ先减小而后增大（图 ４）．
２􀆰 ３　 不同光照强度对谢君魔芋叶绿素 ａ 荧光曲线
参数的影响
随着光照强度的增加，不同处理植株 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′、
ΔＦ ／ Ｆｍ′和 ｑＰ逐渐下降，ＮＰＱ 和 ＥＴＲ 逐渐上升（图
５）．其中，１００％ＮＬ 处理具有较高的 ΔＦ ／ Ｆｍ′、 ｑＰ和
ＥＴＲ 值． １００％ ＮＬ 处理的 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′仅在 ２００ ～ ４００
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１之间具有较高值，其余响应光强下
５．９８％ＮＬ处理具有较高值．３２．６％ＮＬ处理 ＮＰＱ相对
较高，而在 ＰＡＲ＜１０００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１时，５．９８％ＮＬ
处理的 ＮＰＱ 高于 １００％ ＮＬ 处理，其后两者差异
不大．
不同处理的谢君魔芋 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′、 ΔＦ ／ Ｆｍ′、 ｑＰ、
ＮＰＱ、ＥＴＲ等参数对光合诱导有着不同的响应（图
５），当在暗适应下瞬间给予高光照射，Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′快速
下降，而后缓慢下降；ΔＦ ／ Ｆｍ′和 ｑＰ迅速下降并逐渐
稳定；ＮＰＱ和 ＥＴＲ 快速上升而后缓慢上升．随着生
长光强的增加，光合诱导过程中的 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′逐渐减
小，而 ＮＰＱ逐渐增大；ｑＰ和 ＥＴＲ 在经过 １００％ＮＬ 处
理后随着光合诱导过程的进行，回升速度最快；经过
高光诱导，５．９８％ＮＬ处理的Ｆｖ ′ ／ Ｆｍ ′值显著大于其
１８１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 付　 忠等： 不同光照强度下谢君魔芋的光合作用及能量分配特征　 　 　 　 　 　
图 ３　 不同光照强度下的谢君魔芋初始气孔导度与 ０～１５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１光合诱导时间的关系
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ０－１５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ ｉｎ Ａ． ｘｉｅｉ
ｇｒｏｗｎ ａｌｏｎｇ ａ ｌｉｇｈｔ⁃ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ．
ｔ３０％Ｐ 、ｔ５０％Ｐ 、ｔ９０％Ｐ ： 暗适应后达到最大净光合速率 ３０％、５０％、９０％所需的时间 Ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｔｏ ｒｅａｃｈ ３０％， ５０％ ａｎｄ ９０％ ｏｆ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ ｉｎ ｄａｒｋ⁃ａｄａｐｔｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ （ｓ） ．
图 ４　 不同光照强度下的谢君魔芋在 ０ ～ １５００ μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１光合诱导过程中净光合速率和胞间 ＣＯ２ 浓度的关系
Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｒ⁃
ｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ０ －
１５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ ｉｎ Ａ． ｘｉｅｉ ｇｒｏｗｎ ａｌｏｎｇ ａ ｌｉｇｈｔ⁃ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
ｇｒａｄｉｅｎｔ．
他处理．
２􀆰 ４　 不同光照强度对谢君魔芋光能分配的影响
不同处理的谢君魔芋在光响应过程中对所吸收
光能的分配并不相同（图 ６）．当响应光强增加时，
ΦＰＳⅡ逐渐减少，代表光下电子传递过程饱和；Φｆ，Ｄ基
本处于一个稳定状态．３２．６％ＮＬ和 ５．９８％ＮＬ 处理的
ΦＮＰＱ随着响应光强的增加，呈现先迅速增大后逐渐
饱和的过程，但 １００％ＮＬ处理最终仍有上升趋势．在
１５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１响应光强下，透光率由大到小
３ 个处理 ΦＮＰＱ分别是总能量的 ５３． ８％、６５． ６％和
５８􀆰 ５％，这说明高光诱导减少了用于 ΦＰＳⅡ和 Φｆ，Ｄ途
径的光能分配比例．
不同处理谢君魔芋在光合诱导过程中对所吸收
光能的分配差异也较大（图 ６）．暗适应下不同处理
间的叶片具有较高的 ΦＰＳⅡ，而 ΦＮＰＱ几乎为零；当给
予高光时，ΦＰＳⅡ迅速减少，并随着时间延长缓慢增
加，而 ΦＮＰＱ迅速增加并逐渐稳定，Φｆ，Ｄ表现为迅速小
幅上升，而后逐渐减小到高光诱导前的水平或比之
略有下降．在高光诱导时间达到 １８００ ｓ时，透光率由
大到小 ３ 个处理的 ΦＮＰＱ分别是总能量的 ６７． ０％、
６９􀆰 ６％和 ６２．５％，ΦＰＳⅡ分别是总能量的 １１．５％、７．５％
和 １１．０％，３种处理间 Φｆ，Ｄ差异不大．
３　 讨　 　 论
植物所处环境中光照强度的改变能直接导致其
光合作用的变化，但不同植物对光照强度的变化有
不同的适应机制［５０－５１］，喜阴植物在遮阴环境中净光
合速率往往升高［１２］ ．本研究中，生长光强越低，谢君
魔芋的 Ｐｍａｘ则越大（表 １），这说明生长于中光和高
光特别是高光下的谢君魔芋由于长期处于高光胁迫
状态，光合机构遭到一定程度的破坏，从而降低了谢
君魔芋的光合能力和光合效率．ＡＱＹ 能反映植物吸
收和转换自然光的能力［５２－５３］，而 Ｒｄ和 ＬＣＰ 较低被
认为是植物能够适应弱光环境、从而获得最大碳收
益的适应性策略的标志［５４－５５］ ．在本研究中，随着生
长光强的降低，谢君魔芋的 ＡＱＹ 增大，Ｒｄ、ＬＣＰ 减
小，ＬＳＰ 并没有逐渐增大，且透光率 ５．９８％处理具有
ＡＱＹ 最大值和 ＬＣＰ 最小值 （表 １），这与王振兴
等［５６］对闽楠（Ｐｈｏｅｂｅ ｂｏｕｒｎｅｉ）的研究结果一致，说明
谢君魔芋更能适应低光环境，低光下生长能够通过
增大 ＡＱＹ、减小 Ｒｄ和 ＬＣＰ 来提高对低光的利用能
力和效率．在外界环境相对稳定下，Г 是氧化反应与
羧化反应比率的相关参数，ＣＥ与叶片中Ｒｕｂｉｓｃｏ的
２８１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ５　 不同光照强度下的谢君魔芋在光响应和 ０～１５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１光合诱导过程中荧光特征的变化
Ｆｉｇ．５　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ⁃ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ０－１５００ μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ Ａ． ｘｉｅｉ ｇｒｏｗｎ ａｌｏｎｇ ａ ｌｉｇｈｔ⁃ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ．
数量和活性呈正相关［１８］，本研究结果显示，谢君魔
芋 Г 在透光率 １００％处理最大，低光处理的 ＣＥ 最
大，当生长环境光强由透光率 ５．９８％增加到 ３２．６％
时，ＣＥ明显降低，这表明长期生长在高光下的谢君
魔芋其氧化反应处于较高状态，而中低光下的谢君
魔芋能够维持较高的Ｒｕｂｉｓｃｏ数量和活力来促进羧
３８１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 付　 忠等： 不同光照强度下谢君魔芋的光合作用及能量分配特征　 　 　 　 　 　
图 ６　 不同光照强度下的谢君魔芋在光响应和 ０～１５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１光合诱导过程中光能分配的变化
Ｆｉｇ．６　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｐａｒｔｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ⁃ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ０－１５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅ ｉｎ Ａ． ｘｉｅｉ ｇｒｏｗｎ ａｌｏｎｇ ａ ｌｉｇｈｔ⁃ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ．
化反应．有趣的是，随着生长光强的降低，谢君魔芋
的光响应曲线间有差异，但 ＣＯ２ 响应曲线差异不明
显，而且相同光强和相同 ＣＯ２ 浓度下低光生长的植
株 Ｐｎ差距较大（图 １），这可能与谢君魔芋叶片的气
孔限制和生化限制以及植株对光强和 ＣＯ２ 变化的
敏感性不同有关．研究还发现，当外界环境 ＣＯ２ 浓度
为 １５００ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１时植株的 Ｃ ｉ接近外界 ＣＯ２ 浓
度，推测这可能与叶片表面边界层导度以及气孔导
度等因素有关，还需深入探讨．本研究结果说明，谢
君魔芋在不同生长光强下具有不同的适应策略，在
中低光下生长可以通过增加自身对光能的利用能力
以及活化光合酶来适应弱光环境．
光斑是林下植物和间套作模式中矮秆作物重要
的光能来源，其短期光照变化能够引起植物光合效
率的快速变化［３０］ ．有报道认为生长在光斑环境中的
植株对光斑响应的速度更快［５７］；但蔡志全等［５８］研
究表明，光合诱导特征不受动态光环境的影响．植物
对光合诱导的响应时间差异很大，主要原因是光合
碳同化酶的活化、光合碳同化中间产物的再生和叶
片表面气孔的开放都需要或长或短的时间来完
成［３５，５９］，这些表现称为生化限制［３６］和气孔限制［２２］ ．
本试验研究结果显示，经过暗适应的谢君魔芋，透光
率 ３２．６％处理对光合诱导的响应更迅速，５．９８％处
理响应最慢（表 ２），这说明中光下生长的谢君魔芋
对高光诱导具有更快的响应机制．另外，光合诱导速
率还和 ｇｓ⁃ｉ有关，经过暗适应的谢君魔芋 ｇｓ⁃ｉ越大，
ｔ３０％Ｐ、ｔ５０％Ｐ和 ｔ９０％Ｐ则越短（图 ３），这与前人的研究结
果一致［６０－６１］ ．本研究结果还显示，透光率 １００％处理
的植株在诱导期间主要受到气孔限制，但 ３２．６％和
５􀆰 ９８％处理的植株在诱导后期都受到生化限制，特
别是 ５．９８％处理最早受到生化限制（图 ４），这与喜
阴植物三七光合诱导的结果一致［１０］；可能是因为高
光下的谢君魔芋初始气孔导度较大，并且具有较强
的活化光合碳同化酶的能力，而中低光下的谢君魔
芋具有快速气孔开放能力，使得生化因素（光合碳
同化酶的活化、光合碳同化中间产物的积累）在后
４８１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
期成为最大的限制因素．
叶绿素 ａ荧光可以快速检测植株在环境胁迫下
光合作用的真实行为，进而评估光合机构功能以及
环境胁迫对其的影响［６２－６４］ ．一般认为，强光下植物
所吸收的光能不能完全利用，未被利用的激发能必
须通过热耗散的形式消耗掉，否则将会引起光抑制
或光破坏［５］ ．本试验中，在稳态和动态高光下，Ｆｖ′ ／
Ｆｍ′、ｑＰ和 ΔＦ ／ Ｆｍ′降低（图 ５），这说明高光使得不同
处理的谢君魔芋 ＰＳⅡ光能捕获、利用和反应中心开
放程度下降，而 ＮＰＱ 和 ＥＴＲ 升高（图 ５），说明光强
增加一方面导致整个光系统中电子传递速率的加
快，另一方面也导致传递到捕光色素蛋白的过剩激
发能不断增多，植物将通过多样的途径将过剩激发
能耗散掉，这与以往的研究一致［６５－６６］ ．本研究发现，
在光响应中，中光处理的谢君魔芋 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′最低，但
ＮＰＱ总高于其他处理，这可能是造成光响应曲线中
Ｐｍａｘ较小的原因；在光响应和光合诱导中，高光处理
的谢君魔芋 ΔＦ ／ Ｆｍ′、ｑＰ和 ＥＴＲ 总高于其他处理，而
在光合诱导中，与低光处理相比，高光下的 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′
相对较低，ＮＰＱ 较高，这与梁文斌等［６７］对喜阴植物
短梗大参（Ｍａｃｒｏｐａｎａｘ ｒｏｓｔｈｏｒｎｉｉ）的研究结果一致，
这说明低光下生长的植株通过减少热耗散来提高光
能的利用，而生长在高光下的植株不仅依靠热耗散
来消耗过剩激发能，也通过 Ｍｅｈｌｅｒ 循环等方式维持
光合电子传递来实现消耗的过程．本研究结果也表
明，谢君魔芋为适应中光环境通过降低光能的捕获
和增加热耗散的方式来为自身提供保护，而长期高
光环境中的植株则采取了提高反应中心开放的比例
和电子传递速率以及增加过剩光能的耗散等策略来
保证自身光合机构的运转．
光合机构吸收光能的 ３种消耗途径间存在竞争
关系，其中一条途径能耗的增加都会带动其余两条
途径能耗的减少，故可通过比较三者的分配比例关
系来判断植物是否遭受环境胁迫［２９，３１］ ．本试验研究
结果显示，在光响应和光合诱导过程中，透光率
１００％处理的谢君魔芋用于 ΦＮＰＱ途径的比例小于其
他处理，且其 ΦＰＳⅡ比例相对较大，这说明生长于高
光下的谢君魔芋并没有减少光能进入 ＰＳⅡ的比例，
这会导致叶片中 Ｏ２ 的持续产生，进而与３Ｃｈｌ∗结合
转变为１Ｏ２，最终在一定程度上产生光抑制［１９，６８］；而
中低光下的 ΦＮＰＱ所占比例和反应速度均大于高光
处理，这说明中低光下的谢君魔芋能够凭借较高的
Ｒｕｂｉｓｃｏ数量和活性来利用光能直到饱和，同时其耗
散机构通过高能态淬灭（ ｑＥ）迅速将过剩光能耗散
掉，如跨类囊体膜的质子梯度（ΔｐＨ）、叶黄素循环、
ＰｓｂＳ蛋白和天线 ＬＨＣⅡ等［３０，６９－７０］ ．在光响应过程
中，透光率 １００％处理的谢君魔芋 ΦＮＰＱ随着光照强
度的增加缓慢增加，直至响应结束也似乎未达到饱
和，这说明高光胁迫下生长使谢君魔芋采用耗散过
剩光能的长期策略（慢性光抑制淬灭 ｑＩ）来保护光
合机构免遭光破坏［７０］ ．根据 Ｇｉｌｍｏｒｅ 等［７１］研究常绿
乔木疏花桉（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｐａｕｃｉｆｌｏｒａ）的光能耗散机制
推测，这可能是因为植物通过形成一种稳定的叶绿
素⁃叶黄素⁃蛋白淬灭复合物来耗散过剩光能．本研究
结果暗示，长期高光环境促使喜阴的谢君魔芋更多
的通过慢性光抑制淬灭适应胁迫，但其光合机构长
期受到潜在光破坏的压力．
总的来看，低光下生长的谢君魔芋具有较高的
光合速率和光能利用能力，而中光下生长的植株具
有较快的光合诱导速率及气孔开放能力，两者都能
够在高光诱导中启动高能态淬灭快速耗散机制来保
护自身光合机构；另外，在高光下的谢君魔芋具有较
高的开放反应中心比例及电子传递和利用能力，同
时长期的高光环境使其采用增加热耗散成本和形成
淬灭复合物的策略在一定程度上应对高光胁迫，这
可能是其不能很好适应高光环境的原因之一．
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Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｋｏｎｊａｃ ａｎｄ Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｘｉｅｉ ｇｒｏｗｎ ａｔ
ａ ｌｉｇｈｔ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （植物研
究）， ２０１３， ３３（６）： ６７６－６８３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｌｉｕ Ｙ （刘 　 艳）， Ｇｕｏ Ｈ⁃Ｃ （郭华春）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｑ
（张雅琼 ）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｋｏｎｊａｃ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｇｌｕｃｏｍａｎｎａｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｉｎ
ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｆ ｍａｉｚｅ ａｎｄ ｋｏｎｊａｃ． Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （西南农业学报），
２０１３， ２６（３）： １１２０－１１２５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｘｕ Ｙ （徐　 燕）， Ｚｈｅｎｇ Ｙ （郑　 毅）， Ｍａｏ Ｋ⁃Ｍ （毛
昆明）， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｐｔａｋｅ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｉｎ
ｍａｉｚｅ ａｎｄ ｋｏｎｊａｋ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （云南农业大学学报）， ２００７， ２２
（６）： ８８１－８８６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｌｉａｎｇ Ｙ⁃Ｌ （梁艳丽）， Ｌｉ Ｊ （李　 建）， Ｙａｎ Ｄ （岩　
对）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｋｏｎｊａｃ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄ ｉｎ ｒｕｂｂｅｒ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｃｈａｎｇｊｉａｎｇ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ （长江蔬菜）， ２０１０ （ ２４）：
３５－３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４２］　 Ｌｉ Ｈ， Ｄａｏ ＺＬ． Ａ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ
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Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒｅ， ２００６， １６： ２４０－２４３
［４３］　 Ｘｉｅ Ｓ⁃Ｑ （谢世清）． Ｉｎ ｖｉｔｒｏ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ
ａｎｄ Ｑｕａｌｉｔｙ Ｋｏｎｊａｃ Ｓｔａｎｄａｒｄｉｚａｔｉｏｎ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ Ｔｅｃｈ⁃
ｎｉｑｕｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ． Ｋｕｎｍｉｎｇ： Ｙｕｎｎａｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈ⁃
ｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， ２０１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４４］　 Ｈａｎ Ｙ （韩　 玙）． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ Ｐｈｏｔｏｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｉｎ
Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｋｏｎｊａｃ ａｎｄ Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｘｉｅｉ Ｇｒｏｗｎ ａｔ
ａ Ｌｉｇｈｔ Ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｙｕｎｎａｎ： Ｙｕｎｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ， ２０１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｗｅｂｂ ＷＬ， Ｎｅｗｔｏｎ Ｍ， Ｓｔａｒｒ Ｄ． Ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｅｘ⁃
ｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ａｌｎｕｓ ｒｕｂｒａ： Ａ ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ． Ｏｅｃｏｌｏ⁃
ｇｉａ， １９７４， １７： ２８１－２９１
［４６］　 Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ ＪＲ． Ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ
ｐｌａｎｔｓ： Ａｎ ｉｓｏｔｏｐｉｃ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ ／ ／ Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ ＪＲ， Ｈａｌｌ
ＡＥ， Ｆａｒｑｕｈａｒ ＧＤ， ｅｄｓ． Ｓｔａｂｌｅ Ｉｓｏｔｏｐｅｓ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｃａｒ⁃
ｂｏｎ⁃Ｗａｔｅｒ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓ． Ｓａｎ Ｄｉｅｇｏ， ＣＡ： Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ，
１９９３： １５５－１７２
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ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｅｘｃｅｓｓ ｌｉｇｈｔ ｉｎ ｕｐｐｅｒ ｃａｎｏｐｙ ａｎｄ
ｃｏｐｐｉｃｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｎｏｔｈｏｆａｇｕｓ ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉｉ ｉｎ ａｎ ｏｌｄ
ｇｒｏｗｔｈ， ｃｏｏｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｖｉｃｔｏｒｉａ， Ａｕｓｔｒａ⁃
ｌｉａ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００５， １６５： １４３－１５６
［４８］　 Ｄｅｍｍｉｇ⁃Ａｄａｍｓ Ｂ， Ａｄａｍｓ ＷＷⅢ， Ｌｏｇａｎ ＢＡ， ｅｔ ａｌ．
Ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌ ｃｙｃｌｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｌｅ⁃
ｘｉｂｌｅ ＰＳⅡ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ａｃｃｌｉｍａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．
Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９５， ２２： ２６１－
２７６
［４９］　 Ｄｅｍｍｉｇ⁃Ａｄａｍｓ Ｂ， Ａｄａｍｓ ＷＷⅢ， Ｂａｒｋｅｒ ＤＨ， ｅｔ ａｌ．
Ｕｓｉｎｇ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｔｈｅ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ
ａｂｓｏｒｂｅｄ ｌｉｇｈｔ ａｌｌｏｃａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅｒｍａｌ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｃｅｓｓ
ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， １９９６， ９８： ２５３－２６４
［５０］　 Ａｉ Ｘ⁃Ｚ （艾希珍）， Ｇｕｏ Ｙ⁃Ｋ （郭延奎）， Ｍａ Ｘ⁃Ｚ （马
兴庄）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｕｌｔｒａ⁃
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｉｎ⁃
ｔｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｓｏｌａｒ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ
（中国农业科学）， ２００４， ３７（２）： ２６８－２７３ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［５１］　 Ｈｕａｎｇ Ｗ⁃Ｄ （黄卫东）， Ｗｕ Ｌ⁃Ｋ （吴兰坤）， Ｚｈａｎ Ｊ⁃Ｃ
（战吉成）． Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ
ｄｗａｒｆ⁃ｔｙｐｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃｈｅｒｒｙ （Ｐｒｕｎｕｓ ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ Ｌ． ｃｖ．
Ｌａｉｙａｎｇ） ｌｅａｖｅｓ ｔｏ ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ
Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２００４， ３７（１２）： １９８１－１９８５
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５２］　 Ｔｏｌｅｄｏ⁃Ａｃｅｖｅｓ Ｔ， Ｓｗａｉｎｅ ＭＤ． Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｌｉａｎａｓ ａｎｄ ｐｉｏｎｅｅｒ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｔｏ ｌｉｇｈｔ． Ａｃｔａ Ｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ， ２００８， ３４： ３８－４９
［５３］　 Ｙａｎｇ Ｙ （杨 　 莹）， Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｈ （王传华）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｈ
（刘艳红）． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｗｏ
ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅａｓｔ ｏｆ
Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２０１０， ３０（２２）： ６０８２－６０９０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５４］　 Ｇｙｉｍａｈ Ｒ， Ｎａｋａｏ Ｔ． Ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｉｎｇ ｉｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ． Ｎｅｗ Ｆｏｒｅｓｔｓ， ２００７， ３３：
２１７－２３６
［５５］　 Ｐａｓｔｕｒ ＧＭ， Ｌｅｎｃｉｎａｓ ＭＶ， Ｐｅｒｉ ＰＬ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅ⁃
ｔｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｏｆ Ｎｏｔｈｏｆａｇｕｓ ｐｕｍｉｌｉｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｉｎ⁃
ｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅ⁃
ｍｅｎｔ， ２００７， ２４３： ２７４－２８２
［５６］　 Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｘ （王振兴）， Ｚｈｕ Ｊ⁃Ｍ （朱锦懋）， Ｗａｎｇ Ｊ
（王 　 健）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａ⁃
ｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ． ｂｏｕｒｎｅｉ ｙｏｕｎｇ ｔｒｅｅｓ
ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｒｅｇｉｍｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
报）， ２０１２， ３２（１２）： ３８４１－３８４８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５７］　 Ｋｕｒｓａｒ ＴＡ， Ｃｏｌｅｙ ＰＤ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｔｉｍｅｓ ｉｎ
ｓｈａｄｅ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｌｏｎｇ ａｎｄ ｓｈｏｒｔ⁃ｌｉｖｅｄ ｌｅａｖｅｓ．
Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９９３， ９３： １６５－１７０
［５８］　 Ｃａｉ Ｚ⁃Ｑ （蔡志全）， Ｃａｏ Ｋ⁃Ｆ （曹坤芳）， Ｚｈｅｎｇ Ｌ （郑
丽）． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｓｉｘ ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（植物生态学报）， ２００３， ２７（５）： ６１７－６２３ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［５９］　 Ｘｕ Ｄ⁃Ｑ （许大全）． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｒｅ⁃
ｌａｔｅｄ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｔｏ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｈｉｇｈ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ （植物生理学通讯），
１９９４， ３０（２）： ８１－８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６０］　 Ｂａｉ ＫＤ， Ｌｉａｏ ＤＢ， Ｊｉａｎｇ ＤＢ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｃｏ⁃ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ Ｆａｇｕｓ ｌｕｃｉｄａ ａｎｄ Ｃａｓ⁃
ｔａｎｏｐｓｉｓ ｌａｍｏｎｔｉｉ ｓａｐｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｔｒｅｅｓ， ２００８， ２２： ４４９－４６２
［６１］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｑ （张　 强）， Ｃｈｅｎ Ｊ⁃Ｗ （陈军文）， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｊ
（陈亚军 ）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｗｏ
ｆｅｒｎｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｃｏ⁃ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ （植物学
通报）， ２００８， ２５（６）： ６７３－６７９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６２］　 Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｒ （张守仁）． Ａ ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏ⁃
ｒｅｓｃｅｎｃｅ ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ． Ｃｈｉ⁃
７８１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 付　 忠等： 不同光照强度下谢君魔芋的光合作用及能量分配特征　 　 　 　 　 　
ｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ （植物学通报）， １９９９， １６（４）：
４４４－４４８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６３］　 Ｊｉａｎｇ ＣＤ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｄｏｎｏｒ ａｎｄ ａｃｃｅｐｔｏｒ ｓｉｄｅ ｉｎ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｓｔｅｍⅡ ｃｏｍｐｌｅｘ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｉｒｏｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ａｔｔａｃｈｅｄ
ｓｏｙｂｅａｎ ａｎｄ ｍａｉｚｅ ｌｅａｖｅｓ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ， ２００３， ４１：
２６７－２７１
［６４］　 Ｊｉａｎｇ Ｃ⁃Ｄ （姜闯道）， Ｇａｏ Ｈ⁃Ｙ （高辉远）， Ｚｏｕ Ｑ （邹
琦）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｐｒｏ⁃
ｔｅｃｔｉｖｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｄｕｒｉｎｇ ｌｅａｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ
ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ （植物生理与分子生物学学
报）， ２００４， ３０（４）： ４２８－４３４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６５］　 Ｃｈｅｎ Ｈ⁃Ｘ （陈华新）， Ｃｈｅｎ Ｗ （陈　 玮）， Ｊｉａｎｇ Ｃ⁃Ｄ
（姜闯道）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ ｏｎ ｖｉｏｌａｘａｎｔｈｉｎ ｄｅ⁃ｅｐｏｘｉｄａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｘａｎｔｈｏ⁃
ｐｈｙｌｌ ｃｙｃｌｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｌｅａｖｅｓ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报），
２００８， ３２（５）： １０１５－１０２２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６６］　 Ｑｉｎ Ｌ⁃Ｑ （秦立琴）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｌ （张悦丽）， Ｇｕｏ Ｆ （郭
峰）， ｅｔ ａｌ． Ｄａｍａｇｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ （ Ａｒａｃｈｉｓ
ｈｙｐｏｇａｅａ Ｌ．） ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｈｉｇｈ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（生态学报）， ２０１１， ３１（７）： １８３５－１８４３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６７］ 　 Ｌｉａｎｇ Ｗ⁃Ｂ （梁文斌）， Ｎｉｅ Ｄ⁃Ｌ （聂东伶）， Ｗｕ Ｓ⁃Ｚ
（吴思政）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈａｄｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ｍａｃｒｏｐａｎａｘ ｒｏｓｔｈｏｒｎｉｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１５， ３４（２）：
４１３－４１９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６８］　 Ｌｉｕ Ｓ⁃Ｌ （刘柿良）， Ｍａ Ｍ⁃Ｄ （马明东）， Ｐａｎ Ｙ⁃Ｚ （潘
远智）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｒｅｇｉｍｅｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｔｗｏ
ａｌｄｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生
态学报）， ２０１２， ３６（１０）： １０６２－１０７４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６９］　 Ｄｅｍｍｉｇ⁃Ａｄａｍｓ Ｂ． Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ： Ａ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌｓ ｚｅａｘａｎｔｈｉｎ． Ｂｉｏｃｈｉｍｉ⁃
ｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａ， １９９０， １０２０： １－２４
［７０］　 Ｋｕａｎｇ Ｔ⁃Ｙ （匡廷云 ）． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ
Ｃｒｏｐｓ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｊｉｎａｎ： Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７１］　 Ｇｉｌｍｏｒｅ ＡＭ， Ｂａｌｌ ＭＣ． Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏ⁃
ｐｈｙｌｌ ｉｎ ｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａ⁃
ｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ
Ａｍｅｒｉｃａ， ２０００， ９７： １１０９８－１１１０１
作者简介　 付　 忠，男，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事植
物生理生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｆｕｚｈｏｎｇ３０１２＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
付忠， 谢世清， 徐文果， 等． 不同光照强度下谢君魔芋的光合作用及能量分配特征． 应用生态学报， ２０１６， ２７（４）： １１７７－１１８８
Ｆｕ Ｚ， Ｘｉｅ Ｓ⁃Ｑ， Ｘｕ Ｗ⁃Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｘｉｅｉ ｇｒｏｗｎ ａｌｏｎｇ ａ
ｌｉｇｈｔ⁃ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（４）： １１７７－１１８８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
８８１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷