全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (7): 1142~1150　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.02231142
收稿 2015-04-13　　修定 2015-05-02
资助 国家自然科学基金(31271634)、国家“863”项目(2012-
AA10A309)和山东省自主创新重大关键技术项目(2014-
GJJS0201)。
* 通讯作者(E-mail: xhyang@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8246167)。
高温胁迫下不同热敏感性小麦光化学活性和能量分配差异
张会玲1, Marian Brestic2, Katarina Olsovska2, 李刚1, 孟庆伟1, 杨兴洪1,*
1山东农业大学生命科学学院/作物生物学国家重点实验室, 山东泰安271018; 2Department of Plant Physiology, Slovak Agri-
cultural University, Nitra 94976, Slovak Repulic
摘要: 利用叶绿素荧光技术, 研究高温胁迫下不同热敏感性小麦品种光化学活性和能量分配的差异。结果表明: 在37.5 ℃
以上的高温胁迫下, 与热敏感的小麦品种‘Torysa’相比, 耐热品种‘Ilona’通过保持高的PSII最大光化学效率(φPo)、捕获的能
量向电子传递链传递的效率(ψo)以及用于电子传递的量子产额(φEo)使更多的能量被反应中心捕获并进入电子传递链, 而热
敏感品种‘Torysa’中较高的用于热耗散的量子比率(φDo)表明其更多的能量用于热耗散, 从而使得‘Ilona’中光化学反应可以
利用的能量多于‘Torysa’。与此同时, ‘Ilona’还有相对更多的PSI参与环式电子传递, 耗散多余的能量, 从而减少活性氧的产
生。因而在高温胁迫下, ‘Ilona’能够维持较高的光化学效率, 降低光抑制, 具有更好的耐热性。
关键词: 小麦; 耐热性; 光化学活性; 能量分配
Photochemical Activity and Energy Distribution on Wheat Varieties with Dif-
ferent Heat-Sensitivity under High Temperature Stress
ZHANG Hui-Ling1, Marian Brestic2, Katarina Olsovska2, LI Gang1, MENG Qing-Wei1, YANG Xing-Hong1,*
1College of Life Science, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an, Shandong 271018, Chi-
na; 2Department of Plant Physiology, Slovak Agricultural University, Nitra 94976, Slovak Repulic
Abstract: The photochemical activity and energy distribution on wheat varieties with different heat-sensitivity
were tested by chlorophyll a fluorescence measurement under high temperature stress. The results showed that
under temperature higher than 37.5 ℃, ‘Ilona’ (thermo-tolerant variety) maintained higher level of maximum
photochemical efficiency of PSII (φPo), efficiency with which a trapped exciton can move an electron into the
electron transport chain (ψo) and the ratio of electron transport flux (φEo) to distribute more energy trapped by
reaction center into electron transport chain, while ‘Torysa’ (thermo-sensitive variety) distributed more energy
to dissipation by a higher quantum yield of energy dissipation (φDo). Compared to ‘Torysa’, ‘Ilona’ had more
energy available for photochemistry. Meanwhile, ‘Ilona’ had more PSI involved in the cyclic electron flow and
dissipating excess excitation energy. Therefore, under high temperature stress, thermos-tolerant variety ‘Ilona’
maintain higher photochemical activity of PSII, and lower level of photoinhibition than thermos-sensitive vari-
ety ‘Torysa’, and thus showed higher thermotolerence.
Key words: wheat; thermotolerance; photochemical activity; energy distribution
小麦为喜凉C3作物, 对高温的生理适应性较
差, 生育期间特别是灌浆期的逆境胁迫经常导致
产量和品质的下降。在限制作物产量的逆境胁迫
中高温胁迫是很重要的一个胁迫因素(Allakhverdiev
等2008)。
光合作用是地球上一切物质和能量的来源,
是作物高产的重要生理基础。光合作用对高温高
度敏感, 它常常在其他的细胞功能还未受到影响
时便被抑制(Berry和Björkman 1980)。高温会引起
光合代谢(Biswal等2011)、光合能力和光化学效率
(Percival 2005)降低。Berry和Björkman (1980)以及
Srivastava等(1997)指出光系统II (PSII)是光合系统
中对热最敏感的部分。逆境胁迫对于叶片的影响
通常表现在其对PSII的破坏(Li等2009; Mathur等
2014)。热胁迫对PSII的影响发生在多个方面, 其
中包括: 放氧复合体(oxygen evolving complex,
OEC) (Takahashi和Murata 2008)、反应中心P680的
光氧化(Allakhverdiev等1996)、原初电子受体QA、
次级电子受体QB和叶绿素蛋白复合体的光还原
张会玲等: 高温胁迫下不同热敏感性小麦光化学活性和能量分配差异 1143
(Wen等2005)等。高温对光合系统的影响还会使
得PSII的能量分配发生变化(Mathur等2014)。热胁
迫下, 能量耗散使得光化学反应可以利用的能量
减少(Mathur等2011), 进而使光合能力降低。
小麦光合系统对高温的敏感程度与其品种基
因型密切相关。本试验以斯洛伐克冬小麦耐热品
种‘Ilona’与热敏感品种‘Torysa’为材料, 探究高温
对热敏感性不同的两个品种小麦灌浆期叶片PSII
反应中心、PSII供体和受体侧以及能量分配的不
同影响, 以期探明耐热品种小麦叶片光合系统耐
热的机制, 进而为耐热小麦品种的选育提供理论
依据。
材料与方法
1 试验材料与种植
供试材料为来自于斯洛伐克的两个冬小麦
(Triticum aestivum L.)品种: ‘Ilona’ (耐热型, 图中简写
为‘Ilo’)和‘Torysa’ (热敏感型, 图中简写为‘Tor’)。试
验材料种植于山东农业大学实验基地的试验田中,
小区面积10 m2 (2 m×5 m), 行距0.25 m, 株距0.05 m,
随机区组排列, 重复3次。所有材料按常规栽培措
施管理, 有较好的水肥供应, 生长良好。
2 材料处理
选取开花后20 d生长一致的小麦植株主茎旗
叶在光照培养箱中进行高温处理。将大田中的小
麦植株主茎地面以上部分剪下, 将植株茎秆下端
的1/3部分浸入大烧杯的清水中, 然后置于不同温
度(25、30、35、37.5、40和42.5 ℃)的光照培养箱
中分别处理2 h。培养箱光强保持在300 μmol·m-2·s-1,
湿度保持在65%~70%。每处理选用4~6株, 选取旗
叶进行叶绿素荧光参数测定。4次重复测定, 取平
均值。
3 测定项目与方法
3.1 调制式荧光仪荧光参数的测定
采用便携脉冲调制式荧光仪(FMS-2, Hansat-
ech, 英国)测定。叶片需要先暗适应30 min后再测
定暗适应下的荧光参数, 其中, Fm为最大荧光, Fo为
初始荧光, 光系统II最大光化学效率Fv/Fm=(Fm–Fo)/
Fm (Kolber和Falkowski 1993; Roháček 2002)。然后
将叶片暴露在300 μmol·m-2·s-1的光强下大约8 min
后 , 测定光适应下的稳态荧光(F s), 然后给一个
5 000 μmol·m-2·s-1的强脉冲光, 测定光适应下的最
大荧光(Fm), 再在远红光下照射5 s后测定光适应
下的最小荧光(Fo)。实际光化学效率ФPSII=(Fm–
Fs)/Fm。
3.2 快速叶绿素荧光诱导曲线的测定
利用连续激发式荧光仪(Handy PEA, Hansat-
ech, 英国)测定快速叶绿素荧光诱导动力学曲线
(Strasser等1995)。当向暗适应的叶片照射3 000
μmol·m -2·s -1的红光时快速叶绿素荧光曲线被诱
导。初始记录速度为每秒钟10万次, 即100 KHz,
能够捕捉到从O-P上升过程中更多的荧光变化信
息, 如可以捕捉到O-P变化过程中的另外两个拐点
(J点和I点)。瞬时荧光从10 μs到2 s被记录。在对
快速叶绿素荧光诱导动力学曲线作图时, 为了更
好的观察J点和I点, 把横坐标时间轴改为对数形
式, 使之呈现出OJIP诱导曲线。
3.3 JIP-test分析
根据Strasser等(2000)的JIP-test, 对获得的
OJIP荧光诱导曲线进行分析。分析时需知Fo (20
μs时荧光, O相)、FK (300 μs时荧光, K相)、FJ (2
ms时荧光, J相)、FI (30 ms时荧光, I相)、Fm (最大
荧光, P相); K相的相对可变荧光WK=VK/VJ=(FK–
Fo)/(FJ–Fo); PSII最大光化学效率φPo=TRo/ABS=1–
(Fo/Fm); 用于热耗散的量子比率φDo=1–φPo=Fo/Fm;
PSII反应中心捕获的激子将电子传递到电子传递
链中超过QA的其他电子受体的概率ψo=ETo/TRo=1–
VJ; 用于电子传递的量子产额φEo=ETo/ABS=[1–(Fo/
Fm)]·ψo; 单位面积有活性的PSII反应中心的数量
RC/CSm=φPo·(VJ/Mo)·(ABS/CSm); 单位面积吸收的光
能ABS/CSm≈Fm; 单位面积捕获的光能TRo/CSm=
φPo·(ABS/CSm); 单位面积的热耗散DIo/CSm=(ABS/
CSm)–(TRo/CSm); 单位面积电子传递的量子产额
ETo/CSm=[1–(Fo/Fm)]·ψo·(ABS/CSm)。
4 统计分析
采用Microsoft Excel 2003, Sigmaplot 10.0与
SAS V8软件的LSD法对数据进行方差分析和差异
显著性检验。
实验结果
1 高温对不同热敏感性小麦叶片灌浆期Fv/Fm及
ФPSII的影响
最大光化学效率(Fv/Fm)的变化常用来判断植
物是否受到了光抑制(Herppich和Peckmann 2000;
植物生理学报1144
尹赜鹏等2011)。从图1-A可以看出, 37.5 ℃及以上
2 h高温处理引起两热敏感性不同的小麦Fv/Fm下
降, 且42.5 ℃高温处理对Fv/Fm影响最大。当给予
37.5 ℃以上高温处理时, ‘Torysa’叶片的Fv/Fm显著
低于‘Ilona’。表明高温胁迫下, ‘Torysa’光抑制程度
比‘Ilona’更严重。ΦPSII为PSII实际光化学效率, 它
表示光化学反应消耗的能量比例, 即PSII天线吸收
的光能用于光化学电子传递的份额(Schansker等
2005)。由图1-B可以看出, 在不同的温度处理下,
ΦPSII与Fv/Fm的变化趋势相似。在42.5 ℃的高温处
理下, 与25 ℃对照相比, ‘Ilona’与‘Torysa’的Fv/Fm分
别下降10.2%、14.5%, ΦPSII分别下降16.5%、
23.7%, 表明高温胁迫对于小麦叶片ΦPSII的影响大
于Fv/Fm。Fv/Fm及ΦPSII降低, 表示其光能转换效率
降低。显然, 在37.5 ℃以上的高温胁迫下, 与‘Tory-
sa’相比, ‘Ilona’能维持较高的光化学效率。
2 高温对不同热敏感性小麦旗叶PSII的影响
由图1可知‘Ilona’在高温胁迫下具有较高的光
化学效率, 但是为了探究‘Ilona’维持较高光化学效
率的原因, 我们对高温胁迫下小麦叶片快速叶绿素
荧光动力学曲线进行了测定并做了JIP-test分析。
2.1 高温下叶绿素荧光动力学曲线的比较
快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP曲线)
广泛应用于PSII活性研究中(Yusuf等2010)。植物
绿色器官在经充分暗适应后, PSII反应中心处于
“完全开放”状态, 此时样品处于初始相“O” (Fo); 当
对样品照以强光时, PSII反应中心被激发后产生的
电子经由Pheo传给QA, 将其还原, 生成QA
-, 此时,
由于QB不能及时从QA
-接受电子将它氧化, 造成QA
-
的大量积累, 荧光迅速上升至J点; QB能够从QA
-接
受电子, 形成QB
2-, 导致QA和Pheo完全进入还原状
态, 此时PSII反应中心完全关闭, 荧光产量最高, 出
现P点; 在电子从QA
-向QB传递过程中出现I点(李鹏
民等2005)。如图2-A所示, 25 ℃时, ‘Ilona’最大荧
光Fm高于‘Torysa’。与25 ℃对照相比, 30 ℃高温处
理2 h, OJIP曲线无明显变化, 而‘Ilona’与‘Torysa’的
OJIP曲线分别在37.5和35 ℃发生变化, 且处理温
度越高, OJIP曲线的变化越明显, 同样的处理温度
对于‘Ilona’的OJIP曲线的影响小于‘Torysa’ (图2)。
在发生变化的OJIP曲线中, 与25 ℃对照相比, 初始
荧光Fo基本不变, 最大荧光Fm随温度的升高而明显
降低, 且在35 ℃以上的高温胁迫下, ‘Ilona’中Fm的
下降值显著低于‘Torysa’ (图2-F)。Fm高低与天线
的结构和功能、天线能量耗散的大小有关。因此
我们推测高温对于‘Ilona’叶片PSII天线的影响小
于‘Torysa’。
2.2 JIP-test分析PSII相关参数的差异
当PSII的供体侧(放氧复合体OEC)受到伤害
时, 叶绿素荧光产量在J点之前(约300 μs处)会出现
升高, 故将此点的相对荧光值WK的升高作为PSII
图1 高温对小麦叶片Fv/Fm (A)及ΦPSII (B)的影响
Fig.1 Effects of high temperature on Fv/Fm (A) and ΦPSII (B) in wheat leaves
*和**分别表示各温度处理条件下两品种间差异达0.05和0.01显著水平, 下图同。
张会玲等: 高温胁迫下不同热敏感性小麦光化学活性和能量分配差异 1145
的供体侧发生伤害的标志 , WK的升高程度代表
PSII的供体侧的破坏程度(Lu和Zhang 2000); RC/
CSm表示的是单位面积有活性的反应中心数目; φEo
反映了天线吸收的能量传递到QB以下的效率。Lu
和Zhang (2000)指出高温从多个方面影响PSII, 其
中在抑制PSII电子传递的因素中, 开放的反应中
心、放氧复合体以及PSII受体侧对热胁迫的敏感
程度依次降低。由图3可知, WK (图3-A)、RC/CSm
(图3-B)以及φEo (图3-C)分别在35、30以及35 ℃发
生变化, 因此我们可以得知, ‘Ilona’和‘Torysa’对高
温更敏感的是PSII反应中心, 尔后是PSII的供体侧
和受体侧。
由图3-A可知, 在35 ℃以上的高温处理下,
‘Ilona’与‘Torysa’中WK都随着温度的升高而升高,
但两者之间并没有显著差异; 而在图3-B和图3-C
中, 在35 ℃及以上的高温处理下, ‘Ilona’中的RC/
CSm以及φEo都显著高于‘Torysa’。可见, 高温胁迫
对耐热小麦‘Ilona’与热敏感小麦‘Torysa’的PSII的
影响主要表现为反应中心和受体侧的耐热差异,
而供体侧没有明显差异。
2.3 高温对不同热敏感性小麦旗叶光能吸收和分
配的影响
叶片模型可以形象的描述叶片能量流动的变
化。ABS/CSm表示单位面积吸收的光能; TRo/CSm表
图2 高温胁迫对小麦旗叶OJIP曲线的影响
Fig.2 Effects of high temperature on the polyphasic chlorophyll fluorescence transients plotted on a logarithmic time scale in
wheat flag leaves
A~E分别代表植株置于30、35、37.5、40和42.5 ℃各处理2 h后, 小麦旗叶OJIP曲线的变化; F代表不同温度处理后, 小麦旗叶的Fm下
降值。
植物生理学报1146
示单位面积捕获的光能; DIo/CSm代表单位面积的
热耗散; ETo/CSm为单位面积电子传递的量子产
额。如图4所示, ‘Ilona’和‘Torysa’中的ABS/CSm分
别在30和37.5 ℃发生变化, 并随着温度的升高而
降低; TRo/CSm分别在30和37.5 ℃开始减小, 并随温
度升高而继续减小; ETo/CSm分别在30和37.5 ℃开
始减小, 并随着温度升高而降低或者持续维持低
水平。DIo/CSm在‘Ilona’中并没有变化, 而只是在对
‘Torysa’进行30和35 ℃处理时有些许升高。此外,
图4各个小图中叶片的颜色代表叶绿素的含量 ,
‘Ilona’和‘Torysa’分别在37.5和35 ℃发生明显的色
素降解。各个图片中的小黑点代表失活的反应中
心, 随着温度的升高, 失活反应中心增加。
从图4中可以看出, 在35 ℃及以上温度处理
下, 与‘Torysa’相比, ‘Ilona’都维持着较高水平的叶
绿素含量、有活性反应中心、ABS/CSm、TRo/CSm
和ETo/CSm。
为了更好的比较‘Ilona’与‘Torysa’能量的吸
收, 捕获, 耗散以及传递的差异, 我们对两个品种
小麦叶片的能量分配比率进行了比较。φPo代表
PSII最大光化学效率; PSII热耗散量子比率(φDo)反
映植物吸收的光能通过PSII天线以热耗散形式释
放出去的比值; ψo为PSII反应中心捕获的激子将电
子传递到电子传递链中超过QA的其他电子受体的
比率; φEo是用于电子传递的量子产额。如图5-A、
B所示, 37.5 ℃以上的高温处理时, φPo随温度升高
而降低, 且‘Ilona’始终高于‘Torysa’; φDo随温度升高
而升高, 且‘Ilona’始终低于‘Torysa’。从图5-C、D
可以看出, ‘Ilona’的ψo和φEo在37.5 ℃高温处理下开
始降低, 而‘Torysa’的ψo和φEo在35 ℃便开始下降。
35 ℃及以上的温度处理下, ‘Ilona’的ψo和φEo都高
于‘Torysa’。
以上结果表明, 高温胁迫下, ‘Ilona’中吸收的
光能更多的被反应中心捕获, 并进入电子传递链,
而‘Torysa’中吸收的光能则更多的用于热耗散。
3 高温对不同热敏感性小麦旗叶参与循环电子传
递PSI的影响
δRo表示的是PSI受体侧末端电子受体量子产
额的减少。图6所示, 在35 ℃及以上的高温处理后,
δRo随着温度的升高而升高, 且‘Ilona’的δRo都显著
低于‘Torysa’。在42.5 ℃的高温胁迫下, ‘Ilona’与
‘Torysa’的δRo与25 ℃对照相比分别增加了50.5%和
74.2%。高温胁迫下, 耐热性小麦品种‘Ilona’同热
敏感品种‘Torysa’相比, 有较多的PSI参与环式电子
传递, 为ATP的产生提供pH差, 并耗散过剩激发能,
减少活性氧(ROS)的产生。
讨　　论
当环境条件变化时, 叶绿素荧光的变化可以
在一定程度上反映环境因子对植物的影响(Krause
和Weis 1991)。逆境胁迫能够直接或间接地影响
植物光系统的性能, 尤其是造成PSII损伤。本研究
中, 在37.5 ℃及以上的高温胁迫下, ‘Ilona’与‘Tory-
sa’的PSII的光抑制程度持续加重(图1-A), 导致PSII
图3 高温对小麦叶片WK (A)、RC/CSm (B)及φEo (C)的影响
Fig.3 Effects of high temperature on WK (A), RC/CSm (B) and
φEo (C) in wheat leaves
张会玲等: 高温胁迫下不同热敏感性小麦光化学活性和能量分配差异 1147
图4 高温对小麦旗叶单位截面积能量分配(叶片模型)的影响
Fig.4 Effects of high temperature on the energy fluxes per excited cross section (Phenomenological model) of wheat flag leaves
A~F分别代表植株置于25、30、35、37.5、40和42.5 ℃各处理2 h后小麦旗叶的叶片模型。
植物生理学报1148
反应中心无法正常地将激发能传递到光合链的下
游, 这一点可以由天线吸收的能量传递到QB以下
的效率(φEo)随温度的升高而下降(图5-D)得到证实,
而且耐热小麦品种‘Ilona’在高温胁迫下光抑制程
度明显低于热敏感的‘Torysa’。叶绿素荧光和光合
原初反应有着密切关系, 它反映了供体侧、反应
中心和受体侧的氧化还原状态(Krause和Weis
1991)。本研究JIP-test分析表明, 35 ℃以上的高温
胁迫2 h对小麦叶片PSII的受体侧、供体侧OEC以
及反应中心造成影响, 高温胁迫对耐热小麦‘Ilona’
与热敏感小麦‘Torysa’的PSII的影响主要表现为反
应中心和受体侧的耐热差异, 而供体侧没有明显
差异。
李鹏民等(2005)对杂交酸模叶片进行45 ℃高
温处理, 结果表明随着高温处理时间延长, 单位叶
面积吸收的光能(ABS/CSm)下降, 进而导致单位面
积上用于还原QA的激发能(TRo/CSm)及进入超过
QA
-的电子传递链中的还原能(ETo/CSm)减少, 同时,
高温胁迫导致单位叶面积热耗散(DIo/CSm)增加。
本研究中, 由图3-B和图4可以看出, 在高温胁迫下,
图6 高温对小麦叶片δRo的影响
Fig.6 Effects of high temperature on the δR0 in wheat leaves
图5 高温对小麦叶片能量分配比率的影响
Fig.5 Effects of high temperature on the energy distribution proportion in wheat leaves
A~D分别代表高温胁迫对φPo、φDo、ψo和φEo的影响。
张会玲等: 高温胁迫下不同热敏感性小麦光化学活性和能量分配差异 1149
与‘Torysa’相比, ‘Ilona’可以通过更好的维持天线
的稳定, 来吸收更多的光能, 然后利用更多有活性
的反应中心来捕获更多能量, 进而使更多的激发
能进入电子传递链。光合电子传递链是光合器官
中产生ROS的主要来源(徐志防等1998)。高温胁
迫下, PSII的过剩激发能增加, 这些能量以电子的
形式存在于电子传递链中, 于是电子传递链与激
发能会伴随ROS产生(Pospíšil 2012), ROS造成蛋
白、脂类和核酸的氧化损伤(Finkel和Holbrook 2000;
Asada 2006), 并通过抑制D1蛋白的周转造成PSII
的光抑制(Aro等1993; Kreslavski等2007), 对植物
耐热性造成极大的影响(Mittler 2002; Pospíšil等
2007)。由图5-C可知, ‘Ilona’通过维持高的光合激
发能从QA向QB以下传递的效率ψo使得更多的激发
能进入电子传递链, 从而减少了过剩激发能的积
累, 进而减少了因为ROS产生而加重的光抑制。
有研究指出反应中心的失活和过剩激发能的
非光化学耗散使得进入电子传递的能量减少, 维
持电子传递链的还原状态从而保护电子传递链
(Chen等2014), 而Mathur等(2011)指出热胁迫下能
量的耗散使得光化学反应可以利用的能量减少。
林植芳等(2000)和Demmig-Adams等(1996)也提出
了天线中激发能到达PSII反应中心前的耗散与激
发能的光化学反应竞争的观点。本研究中, 由图5
可知, 热胁迫下, ‘Ilona’较高的φPo、ψo、φEo表明更
多的能量被反应中心吸收, 并用于电子传递; 而
‘Torysa’较高的φDo表明更多的能量用于热耗散, 较
少的能量可被光化学反应利用。在热胁迫下, ‘Ilo-
na’高于‘Torysa’的光化学效率, 以及弱于‘Torysa’
的光抑制程度可以告诉我们‘Ilona’中吸收的能量
更多的向电子传递链分配有利于其维持较高的光
合能力, 而‘Torysa’过多的热耗散则使得光化学反
应可以利用的能量相对‘Ilona’较少。
环式电子传递和线性电子传递之间平衡的变
化被认为是植物适应环境胁迫的一个重要的机制
(Johnson 2011)。δRo指的是PSI受体侧的末端电子
受体量子产额的减少。有的研究指出低的δRo表明
参与线性电子传递的PSI的数量减少, 而参与环式
电子传递的PSI数量增加, 可能的机制是, PSI或者
cytb6/f物理距离上远离PSII, 从而不利于线性电子
传递而有利于环式电子传递(Brestic等2012)。环
式电子传递的增强可能为额外的ATP的产生提供
pH差(Johnson 2011), 并耗散多余的能量。在热胁迫
下, 围绕PSI的环式电子传递增强, 也具有降低高温
对光合系统伤害的作用(Sharkey 2005; Zhang和Shar-
key 2009)。‘Ilona’中低的δRo表明有更多的PSI参与
环式电子传递, 从而协助其耗散多余的能量, 减少
过剩激发能导致的ROS产生, 并产生更多的ATP用
于蛋白的修复及其他的防御机制。因而, ‘Ilona’叶
片受到高温的伤害较小, 具有较高的耐热性。
本实验表明, 在高温胁迫下, 与热敏感品种
‘Torysa’相比, 耐热性品种‘Ilona’可以通过能量分
配使更多的能量进入电子传递链, 形成更多同化
力用于碳固定, 与此同时, ‘Ilona’还有相对较多的
PSI参与环式电子传递, 耗散多余的能量。因而在
高温胁迫下, ‘Ilona’能够维持较高的光化学活性,
减轻光抑制, 从而具有更好的耐热性。
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