全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｍａｙ ２０１６ꎬ ３６(５):５２９－５３８
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４１２０１２
李珍ꎬ谢世清ꎬ徐文果ꎬ等. 不同光照条件下喜阴植物谢君魔芋对稳态和动态光源的响应特征[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(５):５２９－５３８
ＬＩ ＺꎬＸＩＥ ＳＱꎬＸＵ ＷＧꎬｅｔ ａｌ. Ｓｔｅａｄｙ￣ｓｔａｔｅ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈａｄｅ￣ｄｅｍａｎｄｉｎｇ ｐｌａｎｔ Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｘｉｅｉ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ｇｒｏｗｔｈ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(５):５２９－５３８
不同光照条件下喜阴植物谢君魔芋
对稳态和动态光源的响应特征
李　 珍１ꎬ 谢世清１ꎬ 徐文果２ꎬ 岩　 所２ꎬ 李　 建３ꎬ 吴诗斌３ꎬ 陈军文１∗
( １. 云南农业大学 农学与生物技术学院ꎬ 昆明 ６５０２０１ꎻ ２. 德宏州农业技术推广中心ꎬ 云南 芒市 ６７８４００ꎻ
３. 云南省西双版纳州种子管理站ꎬ 云南 景洪 ６６６１００ )
摘　 要: 谢君魔芋(Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｘｉｅｉ)是起源于云南西南地区热带雨林的典型喜阴植物ꎬ近年来得到了广泛
种植和推广ꎬ在种植过程中ꎬ谢君魔芋需要采用遮荫栽培模式ꎮ 为了揭示谢君魔芋对光照强度的适应策略ꎬ该
研究探讨了生长在不同光照强度下(透光率为 ５０％、２９％、１７％、７％)谢君魔芋叶片的光合作用特征、光合诱导
特征、光合色素含量以及叶片氮素(Ｎ)含量和 Ｎ分配ꎮ 结果表明:随着生长环境光照强度的降低ꎬ单位叶面积
和单位叶质量最大净光合速率、光合色素含量、最大羧化速率、最大电子传递速率及比叶面积均增大ꎬ而暗呼
吸和光补偿点均减小ꎮ 在光合诱导过程中ꎬ生长在透光率为 １７％光环境中的谢君魔芋完成 ５０％光合诱导所需
的时间最短ꎬ约为 ８１.４ ｓꎻ在光诱导进行 １０ ｍｉｎ时ꎬ诱导状态最高ꎬ为 ８７.３％ꎮ 完成 ５０％和 ９０％光合诱导所需的
时间与低光下初始气孔导度呈负相关关系ꎮ 随着生长光照强度降低ꎬ叶片中的 Ｎ分配到羧化组分和生物能转
化组分中的比例先增大后减小ꎬ在透光率为 １７％的光环境下具有最大值ꎻ而叶片中的 Ｎ 分配到捕光色素组分
中的比例随着生长环境光照强度降低而增加ꎮ 该研究结果表明ꎬ喜阴植物谢君魔芋通过加强对低光和动态光
源的利用能力及有效的 Ｎ资源分配策略来适应低光照环境ꎮ
关键词: 谢君魔芋ꎬ 光合作用ꎬ 光合诱导ꎬ 氮分配ꎬ 光照条件
中图分类号: Ｑ９４５　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０５￣０５２９￣１０
Ｓｔｅａｄｙ￣ｓｔａｔｅ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ
ｉｎ ｔｈｅ ｓｈａｄｅ￣ｄｅｍａｎｄｉｎｇ ｐｌａｎｔ Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｘｉｅｉ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ
ＬＩ Ｚｈｅｎ１ꎬ ＸＩＥ Ｓｈｉ￣Ｑｉｎｇ１ꎬ ＸＵ Ｗｅｎ￣Ｇｕｏ２ꎬ ＹＡＮ Ｓｕｏ２ꎬ
ＬＩ Ｊｉａｎ３ꎬ ＷＵ Ｓｈｉ￣Ｂｉｎ３ꎬ ＣＨＥＮ Ｊｕｎ￣Ｗｅｎ１∗
( １. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｄｅｈｏｎｇ Ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅꎬ Ｍａｎｇｓｈｉ ６７８４００ꎬ Ｃｈｉｎａ ꎻ ３. Ｓｅｅｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅꎬ Ｊｉｎｇｈｏｎｇ ６６６１００ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｘｉｅｉ ｉｓ ａ ｔｙｐｉｃａｌｌｙ ｓｈａｄｅ￣ｄｅｍａｎｄｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｔｈａｔ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ
ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ. Ｉｎ ｔｈｅ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬ Ａ. ｘｉｅｉ ｉｓ ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｈａｄｅ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｌｅａｆ ｎｉ￣
收稿日期: ２０１４￣１２￣０８　 　 修回日期: ２０１５￣０４￣０１
基金项目: 国家自然科学基金(３１１６０３９２)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(３１１６０３９２)]ꎮ
作者简介: 李珍(１９９２￣)ꎬ女(彝族)ꎬ云南蒙自人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事高等植物的评价与利用研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)１８７８８５３００６０＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 陈军文ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ主要从事作物生理生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｃｊｗ３１４１２＠ １６３.ｃｏｍꎮ
ｔｒｏｇｅｎ (Ｎ) ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｉｎ Ａ. ｘｉｅｉ ｇｒｏｗｎ ａｌｏｎｇ ａ ｌｉｇｈｔ ｇｒａｄｉｅｎｔꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｕｒｐｏｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｗｅｒｅ
ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｔｏ ｇｒｏｗｔｈ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ ｌｅｖｅｌｓ. Ａｒｅａ￣ ａｎｄ ｍａｓｓ￣ｂａｓｅｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｓｓｉｍｉ￣
ｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (Ａｍａｘ)ꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｍａｘｉｍｕｍ ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎬ ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅ ａｓ
ｗｅｌｌ ａｓ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ ｌｅｖｅｌｓꎻ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｄａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ｔｏ
ｒｅａｃｈ ５０％ ｏｆ Ａｍａｘ ｗａｓ ｔｈｅ ｓｈｏｒｔｅｓｔ (８１.４ ｓ) ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｓｔａｔｅ ｏｆ １０ ｍｉｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ (８７.３％) ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕ￣
ａｌｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ １７％ ｏｆ ｆｕｌｌ ｓｕｎｌｉｇｈｔ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ｔｏ ｒｅａｃｈ
５０％ ａｎｄ ９０％ ｏｆ Ａｍａｘ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｃｒｏｓｓ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. Ｔｈｅ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ Ｎ ａｌｌｏｃａｔｅｄ ｔｏ
ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｉｏｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓ ｆｉｒｓｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ ｌｅｖｅｌｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ
ｍａｘｉｍｕｍ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｉｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ １７％ ｏｆ ｆｕｌｌ ｓｕｎｌｉｇｈｔꎻ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅꎬ ｔｈｅ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ Ｎ
ａｌｌｏｃａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｇｈｔ￣ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ ｌｅｖｅｌｓ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｈａｄｅ￣ｄｅｍａｎｄｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ Ａ. ｘｉｅｉ ａｃｃｌｉｍａｔｅ ｔｏ ｌｏｗ ｇｒｏｗｔｈ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ ｂｙ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ
ｌｅａｆ ｔｏ ｕｔｉｌｉｚｅ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃ ｌｉｇｈｔꎬ ａｎｄ ｂｙ ａｄｏｐｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｏｆ Ｎ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｔｈａｔ ｍｉｇｈｔ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙ
ｏｖｅｒｃｏｍｅ ｌｉｇｈｔ ｓｈｏｒｔａｇｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｘｉｅｉꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇꎬ ｇｒｏｗｔｈ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ
　 　 光对植物的生长、发育、分布及演化具有重要作
用(Ｃｈａｚｄｏｎ ＆ Ｐｅａｒｃｙꎬ １９８６)ꎮ 首先ꎬ光作为信号通
过一系列传导途径调控植物的生长发育ꎻ其次ꎬ光作
为能源为绿色植物进行光合作用提供能量ꎬ从而控
制着植物的生长发育(陈晓亚和汤章城ꎬ ２００７)ꎮ 然
而ꎬ在自然界中光的辐射强度是高度变化的ꎬ具有典
型的时空特征ꎮ 在不同光照强度的环境下ꎬ植物通
过改变自身的形态结构ꎬ比如叶片大小、叶片厚度及
叶数和叶片倾角等来适应光照环境(Ｏｓａｄａ ｅｔ ａｌꎬ
２００３ꎻＭａｌａｖａｓｉ ＵＣ ＆ Ｍａｌａｖａｓｉ ＭＭꎬ ２００１)ꎻ同时ꎬ叶
片光合生理生化特征ꎬ如光饱和点(ＬＳＰ)、光补偿点
(ＬＣＰ)、暗呼吸(Ｒｄ)及其光合色素含量也随生长环
境光照强度不同而发生适应性变化 (王志强等ꎬ
２０００ꎻ刘文海等ꎬ ２００６)ꎮ 因此ꎬ植物可以通过叶片
形态和内在光合特性的变化来适应光环境的变化ꎮ
在自然环境中ꎬ植物经常遇到光斑环境ꎬ特别是
林下植物ꎬ光斑是其进行光合作用的主要光能来源ꎮ
当植物受到光斑照射时ꎬ叶片光合速率并不能立即
达到最大值ꎬ而要经过一段时间才能逐渐趋于稳定ꎬ
并达到最大值ꎬ其中涉及到气孔开放和光合酶的激
活及光合底物的再生ꎬ这一过程称为光合诱导
(Ｋｒａｌｌ ｅｔ ａｌꎬ １９９５ꎻＣｈａｚｄｏｎꎬ １９９１)ꎮ 植物对光斑的
利用能力与光合诱导的速率和光合诱导状态紧密相
关ꎮ 近年来ꎬ人们对林下植物的光斑响应特征进行
了研究(Ｂａｉ ｅｔ ａｌꎬ ２００８ꎻＣｈｅｎ ｅｔ ａｌꎬ ２０１１)ꎮ 然而ꎬ
颇感意外的是目前在栽培作物上ꎬ仅有少量的关于
光斑响应特征的研究报道(Ｐｏｎｓ ｅｔ ａｌꎬ １９９２ꎻＨｕｂｂａｒｔ
ｅｔ ａｌꎬ ２０１２ꎻＭａｒｔｉｎｓ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３)ꎮ
谢君魔芋(Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｘｉｅｉ)ꎬ又名红魔芋ꎬ是
天南星科(Ａｒａｃｅａｅ)魔芋属(Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ Ｂｌｕｍｅ)
多年生草本植物(寸湘琴等ꎬ ２００５)ꎮ 在自然环境条
件下ꎬ谢君魔芋通常生长在荫蔽的热带森林下(谢
世清等ꎬ ２０１０)ꎮ 前期我们课题组进行了谢君魔芋
的野生种质资源调查(谢世清等ꎬ２０１０)和光保护能
力的研究(韩玙等ꎬ２０１３)ꎬ发现谢君魔芋主要生长
在滇西南德宏地区及缅甸的荫蔽热带森林下ꎬ是一
种典型的耐阴植物ꎮ 本研究以生长在不同光照强度
环境下的谢君魔芋为材料ꎬ研究其在不同光照强度
下的光合作用能力和光合诱导特征及其相关的生理
生化特征ꎬ以揭示喜阴植物谢君魔芋对光的适应策
略ꎬ为其栽培和推广提供理论基础ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 试验地概况
试验地设在云南农业大学寻甸大河桥农场ꎮ 寻
甸县地处昆明东北部(１０２°４１′~１０３°３３′ Ｅꎬ２５°２０′~
２６°０１′ Ｎ)ꎬ海拔 １ ９５３.５０ ｍꎮ 低纬高原季风气候ꎬ
冬春季受平直西风环流控制ꎬ大陆季风气候明显ꎬ干
旱少雨ꎻ夏秋季主要受太平洋西南或印度洋东南暖
湿气流控制ꎬ海洋季风气候突出ꎬ多雨ꎬ凉爽潮湿ꎮ
雨季集中在 ５－１０月ꎬ旱季为 １１月至次年 ４月ꎮ
１.２ 试验材料与处理
谢君魔芋是近年来生产上进行开发利用的魔芋
新种ꎬ其主要分布于热带地区ꎬ在我国集中分布于云
南省德宏州及中缅边境的森林中ꎮ 谢君魔芋是一种
０３５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
典型的林下喜阴植物ꎬ近年来ꎬ谢君魔芋在云南省的
西南地区及全省进行大面积推广种植ꎬ种植模式主
要是林下套种或与玉米等高杆作物进行间作ꎮ 试验
选取重量 １５０ ｇ左右健康的种芋ꎬ用 １ ２００倍液水合
霉素浸种后充分晾晒ꎬ于 ４月 ２８日播种ꎮ 试验地通
过遮盖不同层数的遮阳网来获得不同的光照强度ꎬ
荫棚透光率用 ＬＩ￣１４００光量子数据采集器(美国 ＬＩ￣
ＣＯＲ公司生产)测量ꎬ透光率分别是自然全光照的
５０％、２９％、１７％、７％ꎮ ５０％的透光率代表谢君魔芋
在生产上应用到的最高光照强度ꎬ２９％的透光率代
表玉米套种谢君魔芋种植模式下的光照强度ꎬ１７％
的透光率代表的是谢君魔芋在橡胶林下套种时的光
照强度ꎬ７％的透光率代表的是谢君魔芋在热带丛林
中的光照强度ꎮ 四种光照强度下的每个小区长 １３
ｍꎬ宽 ４ ｍꎬ每种光下设置 ５~７ 个小区ꎮ 魔芋种植株
距为 ５０ ｃｍꎬ行距为 ８０ ｃｍꎮ 对行间整地、开沟、做
厢、施肥ꎮ 施肥以 １５０ ｋｇ􀅰ｈｍ￣２ Ｎ、１２０ ｋｇ􀅰ｈｍ￣２
Ｐ ２Ｏ５、１００ ｋｇ􀅰ｈｍ￣２ Ｋ２Ｏ比例进行ꎬ其中磷肥和钾肥
作为基肥一次性施用ꎬ氮肥作为追肥施用ꎬ出苗期施
用 ３０％ꎬ生长旺盛期施用 ７０％(７ 月初)ꎮ 于 ８ 月中
下旬(魔芋生长旺盛期)从每个小区中随机选择完
整展开的健康叶片进行相关指标的测定ꎮ
１.３ 光响应曲线的测定
参照蔡志全等(２００３)的方法ꎬ选取健康成熟叶
片ꎬ利用美国 Ｌｉ￣ＣＯＲ公司生产的 Ｌｉ￣６４００ＸＴ便携式
光合测定仪进行光响应曲线的测定ꎮ 测定时将叶室
温度控制为 ２５ ℃ꎬ利用 ＣＯ２注入系统将叶室 ＣＯ２浓
度控制为 ３８０ μｍｏｌ􀅰ｍｏｌ￣１ꎬ仪器自带 ＬＥＤ 作为光
源ꎬ让叶片在 ８００ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１高光下诱导 ３ ~ ５
ｍｉｎꎬ待净光合速率(Ａｎｅｔ)趋于稳定后启动自动测量
程序ꎮ 测定时将光照强度梯度设为１ ５００、１ ２００、
１ ０００、８００、６００、４００、２００、１５０、１００、８０、６０、４０、２０、０
μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎮ 以光照强度为横坐标ꎬ净光合速率
为纵坐标ꎬ进行光响应曲线的分析ꎬ根据公式计算相
关参数(Ｗｅｂｂ ｅｔ ａｌꎬ １９７４)ꎮ
实时净光合速率(Ａｎｅｔ)＝ ａ－ｃ×ｅ
－ ｂ×ＰＦＤ
式中ꎬａ、ｂ、ｃ为光合作用相关系数ꎮ
光补偿点(ＬＣＰ)＝ ｌｎ(ａ / ｃ)×(－１ / ｂ)ꎻ
光饱和点(ＬＳＰ)＝ ｌｎ(０.１×ａ / ｃ)×(－１ / ｂ)ꎻ
暗呼吸速率(Ｒｄ)＝ ａ－ｃꎻ
表观量子产额(ＡＱＹ)＝ ｂ×ｃ×ｅ[ｂ×(－ＬＣＰ)]ꎮ
瞬时水分利用效率(ＷＵＥ)是饱和光照下净光
合速率与与气孔导度的比值ꎮ
１.４ ＣＯ２响应曲线的测定
ＣＯ２响应曲线的测定与光响应曲线测定参数设
置类似ꎬ不同之处是将叶室 ＣＯ２浓度设为变量ꎮ 测
定时将叶室温度控制为 ２５ ℃ꎻ利用仪器自带 ＬＥＤ
光源ꎬ将光照强度控制为 ８００ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎻＣＯ２浓
度梯度设为 ４００、３６０、３３０、３００、２５０、２００、１５０、１００、
５０、４００、６００、８００、１ ２００、１ ５００ μｍｏｌ􀅰ｍｏｌ￣１ꎬ采用
ＣＯ２响应曲线自动测量程序进行测定ꎬ每种 ＣＯ２浓
度下至少稳定 ３ ｍｉｎꎮ 以胞间 ＣＯ２浓度(Ｃｉ)为横坐
标ꎬ净光合速率(Ａｎｅｔ)为纵坐标ꎬ进行 ＣＯ２响应曲线
分析ꎬ曲线的直线部分的斜率即为羧化效率(ＣＥ)ꎮ
１.５ 光合诱导曲线的测定
在光合诱导曲线测定前一天晚上ꎬ用黑色不透
光袋子套住要测量的叶片ꎬ对叶片进行遮光处理ꎬ以
避免测定前的光诱导ꎮ 测定时叶室内光强设置为
２０ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎬ将叶室温度控制为 ２５ ℃ꎬ利用
ＣＯ２注入系统将 ＣＯ２浓度控制为 ３８０ μｍｏｌ􀅰ｍｏｌ￣１ꎮ
待仪器读数稳定后ꎬ启动 Ｔｉｍｅ￣Ｌａｐ 测量程序ꎮ 测量
时先于低光(２０ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)下记录数据 ３ ｍｉｎꎬ
然后于高光(１ ５００ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)下记录数据直
至读数稳定ꎬ其中每隔 ５ ｓ 记录一个数据ꎮ 通过光
合诱导曲线计算在光合诱导过程中达到最大光合速
率 ５０％和 ９０％的时间(ｔ５０％Ａ和 ｔ９０％Ａ)ꎮ 根据公式 １００×
Ａｎｅｔ / Ａｍａｘ(Ａｌｌｅｎ ＆ Ｐｅａｒｃｙꎬ２０００)计算 １、５、１０ ｍｉｎ 的
光合诱导状态 ＩＳ１ ｍｉｎ、ＩＳ５ ｍｉｎ、ＩＳ１０ ｍｉｎꎮ 从光合诱导测
量数值中得到最大气孔导度(Ｇｓ￣ｍａｘ)及低光下的初
始气孔导度(Ｇｓ￣ｉｎｉｔｉａｌ)ꎮ
１.６ 叶片叶绿素含量
参照高俊凤(２００６)的方法ꎬ采用丙酮研磨法提
取色素ꎬ利用分光光度计在 ６４５、６６３和 ４５２ ｎｍ波长
下测定样品吸光度ꎬ根据公式求出叶绿素 ａ、叶绿素
ｂ、总叶绿素及类胡萝卜素含量ꎮ
１.７ 叶片 Ｎ分配计算
利用直径为 ３ ｃｍ 的打孔器分别从不同处理中
取 ３ ｇ 叶圆片ꎬ并记下叶圆片的数量ꎮ 先将叶片置
于 １０５ ℃下杀青 ３０ ｍｉｎꎬ在 ７０ ℃下烘干至恒重ꎬ并
称重ꎬ粉碎后过 １ ｍｍ筛ꎬ所得样品送至中国科学院
西双版纳热带植物研究所生物地球化学实验室进行
全氮含量检测ꎮ 根据检测结果计算出单位叶质量 Ｎ
含量(Ｎｍａｓｓ)、单位叶面积 Ｎ 含量(Ｎａｒｅａ)、叶面积比
(ＳＬＡ)等ꎮ
根据 Ｎｉｉｎｅｍｅｔｓ ＆ Ｔｅｎｈｕｎｅｎ(１９９７)的计算方法
求出 Ｎ分配到羧化组分(ＰＣ)、生物能组分(ＰＢ)和
１３５５期　 　 　 　 　 李珍等: 不同光照条件下喜阴植物谢君魔芋对稳态和动态光源的响应特征
捕光系统(ＰＬ)的比例ꎮ 具体方程式:
ＰＣ ＝ Ｖｃｍａｘ / (６.２５ × Ｖｃｒ× ＭＡ× Ｎｍａｓｓ)ꎻ
ＰＢ ＝ Ｊｍａｘ / (８.０６ × Ｊｍｃ× ＭＡ× Ｎｍａｓｓ)ꎻ
ＰＬ ＝ ＣＣ / (Ｎｍａｓｓ× ＣＢ)ꎻ
Ｖｃｍａｘ ＝ ｋ ×[ Ｃｉ ＋ ＫＣ× (１ ＋ Ｏ / ＫＯ)] ２ / [Γ∗＋ ＫＣ
× (１ ＋ Ｏ / ＫＯ)]ꎻ
Ｊｍａｘ ＝ [４ × (Ａ’ｍａｘ＋ Ｒｄ) × (Ｃｉ＋ ２ Γ∗)] / [Ｃｉ－
Γ∗]ꎬ
式中ꎬＮｍａｓｓ是单位质量氮含量ꎬＭＡ代表单位面
积叶片干重ꎬＣＣ是叶绿素含量ꎬ在 ２５ ℃下ꎬＶｃｒ为
２０.５ μｍｏｌ􀅰ｇ￣１􀅰ｓ￣１ꎬＪｍｃ为 １５６ μｍｏｌ􀅰ｓ￣１ꎬＣＢ为 ２.１５
ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１(Ｎｉｉｎｅｍｅｔｓ ｅｔ ａｌꎬ １９９８)ꎮ 最大羧化速率
Ｖｃｍａｘ计算公式中 ｋ 为 ＣＥ 值ꎬＯ 为 ２１０ ｍｍｏｌ􀅰ｍｏｌ￣１
(Ｂｅｒｎａｃｃｈｉ ｅｔ ａｌꎬ ２００１)ꎬＣｉ 为胞间 ＣＯ２浓度ꎬΓ∗为
ＣＯ２补偿点ꎬＫＣ为 ４０４. ９ μｍｏｌ􀅰ｍｏｌ￣１ꎬＫＯ为 ２７８. ４
ｍｍｏｌ􀅰ｍｏｌ￣１ꎬＡ’ｍａｘ是光饱和点和 ＣＯ２饱和点下的最
大光合速率ꎬ Ｒｄ 为暗呼吸速率 ( Ｌｏｕｓｔａｕ ｅｔ ａｌꎬ
１９９９)ꎮ
１.８ 数据统计与分析
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３及 ＳＰＳＳ １７.０(ＳＰＳＳ Ｉｎｃꎬ ＵＳＡ)
软件进行统计分析ꎬ用单因素方差分析 (Ｏｎｅ￣ｗａｙ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅꎬ ＡＮＯＶＡ)和 Ｄｕｎｃａｎ多重比较法
比较不同光照强度处理之间光合作用相关参数的差
异显著性ꎬ当 Ｐ<０. ０５ 时视为差异显著ꎮ Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ
１０.０软件作图ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 不同光照强度对谢君魔芋光合作用特征的影响
生长在不同光照强度下的谢君魔芋具有相同的
光合作用对光的响应特征(图 １)ꎬ但不同光照处理
间光合特征值存在明显差异(表 １)ꎮ 单位叶面积和
单位叶质量的最大净光合速率(Ａｍａｘ / ａｒｅａꎬＡｍａｘ / ｍａｓｓ)在
７％和 １７％透光率下显著具有最大值(Ｐ<０.０１)ꎻ而
单位叶面积和单位叶质量 Ｒｄ随着光照强度的减弱
而减小ꎬ７％和 １７％透光率下的单位叶面积和单位叶
质量 Ｒｄ差异显著ꎬ具有最小值(Ｐ<０.００１)ꎮ 光补偿
点(ＬＣＰ)随着处理光照强度的减弱而显著减小(Ｐ<
０.００１)ꎮ 当透光率为 １７％时ꎬ谢君魔芋显著具有最
大的瞬时水分利用效率(Ｐ<０.０５)ꎮ ＬＳＰ、ＡＱＹ、Ｇｓ￣ｍａｘ
在不同光照处理条件下虽有差异ꎬ但未达到统计意
义上的显著水平ꎮ
不同光照处理环境下ꎬ谢君魔芋 Ａｎｅｔ都随着胞
间 ＣＯ２浓度(Ｃｉ)的增加而增大(图 ２)ꎮ 在 １７％透光
率下叶片羧化效率(ＣＥ)具有最大值(Ｐ< ０. ０５ꎬ表
１)ꎮ 单位叶面积和单位叶质量的最大羧化速率
(Ｖｃｍａｘ / ａｒｅａꎬＶｃｍａｘ / ｍａｓｓ)和最大电子传递速率( Ｊｍａｘ / ａｒｅａꎬ
Ｊｍａｘ / ｍａｓｓ)在不同处理间存在显著差异ꎬ并随着光照强
度的减弱而增大ꎬ在 １７％透光率的环境下有最大
值ꎮ 此外ꎬ叶面积比(ＳＬＡ)随着处理光照强度减小
而显著增大ꎬ在 ７％透光率下 ＳＬＡ有最大值ꎮ
图 １　 不同光照强度下谢君魔芋叶片的光响应曲线
每个点的值为平均值 ± 标准差(ｎ＝ ５~７)ꎮ 下同ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ａ. ｘｉｅｉ ｇｒｏｗｎ
ａｌｏｎｇ ａ ｌｉｇｈｔ ｇｒａｄｉｅｎｔ　 Ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｐｏｉｎｔ ａｒｅ ｔｈｅ
ｍｅａｎｓ ± ＳＤ (ｎ＝５－７). Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
图 ２　 不同光照强度下谢君魔芋叶片的 ＣＯ２响应曲线
Ｆｉｇ. ２　 ＣＯ２ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ａ. ｘｉｅｉ
ｇｒｏｗｎ ａｌｏｎｇ ａ ｌｉｇｈｔ ｇｒａｄｉｅｎｔ
２.２ 不同光照强度对谢君魔芋的光合诱导特征的影响
从图 ３ 可以看出ꎬ当低光下的叶片突然接受饱
和光照后ꎬ光合速率先快速上升ꎬ随后缓慢达到饱和
稳定状态ꎻ气孔导度先上升到最大值后趋于稳定ꎻ而
２３５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 １　 不同光照强度对喜阴植物谢君魔芋光合作用相关特征的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈａｄｅ￣ｄｅｍａｎｄｉｎｇ ｐｌａｎｔ Ａ. ｘｉｅｉ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
透光率 Ｌｕｍｉｎｏｕｓ ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ
５０％ ２９％ １７％ ７％
组间 Ｆ值
Ｆ￣ｖａｌｕｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
组间 Ｐ值
Ｐ￣ｖａｌｕｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
单位面积最大净光合速率
Ａｍａｘ (μｍｏｌ􀅰ｍ
￣２􀅰ｓ￣１)
３.１６９±０.６３２ｂ ３.１４０±０.５６９ｂ ５.０７３±１.７１０ａ ５.７２５±１.２７０ａ ６.６５４∗∗ ０.００４
单位质量最大净光合速率
Ａｍａｘ (μｍｏｌ􀅰ｇ
￣１􀅰ｓ￣１)
０.１３７±０.０３３ｃ ０.１７０±０.０７７ｂｃ ０.２３４±０.０６９ｂ ０.３３４±０.０６０ ａ ９.６７９∗∗ ０.００１
单位面积暗呼吸
Ｒｄ (μｍｏｌ􀅰ｍ
￣２􀅰ｓ￣１)
１.３５０±０.３４２ｂ ０.７８０±０.１８１ａ ０.６５１±０.１３６ａ ０.５１４±０.２４８ａ １４.３２１∗∗∗ ０.０００
单位质量暗呼吸
Ｒｄ (μｍｏｌ􀅰ｇ
￣１􀅰ｓ￣１)
－０.０５８±０.０１５ｂ －０.０４０±０.０１７ａ －０.０３０±０.００７ａ －０.０２９ ±０.０１３ａ ５.５３９∗∗ ０.００５
光饱和点
ＬＳＰ (μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
１５３.６±３６.５ １４７.７±７０.２ １７８.２±７２.６ １７０.１±４３.１ ０.３８３ ０.７６６
光补偿点
ＬＣＰ (μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)􀅰
２０.１±４.３ａ １１.３±２.１ｂ １０.９±４.４ｂ ６. ６±２.４ｃ １５.５７０∗∗∗ ０.０００
表观量子产额
ＡＱＹ (μｍｏｌ􀅰ｍｏｌ￣１)
０.０５６±０.０１０ ０.０６１±０.０１５ ０.０５９±０.０１７ ０.０７２±０.０１８ １.２４９ ０.３１６
最大气孔导度
Ｇｓ￣ｍａｘ (ｍｍｏｌ􀅰ｍ
￣２􀅰ｓ￣１)
０.１０６±０.０５５ ０.０８０±０.０８５ ０.０６０±０.０４７ ０.１１０±０.０２５ １.１４０ ０.３５４
水分利用效率
ＷＵＥ (μｍｏｌ􀅰ｍｏｌ￣１)
５０.６±１８.６ｂ ７５.０±２０.０ａ ８２.６±１７.５ａ ６１.６±２２.２ａｂ ３.１１５∗ ０.０４７
羧化效率
ＣＥ (μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
０.０２１±０.０１２ｂ ０.０２１±０.００８ｂ ０.０３３±０.００８ａ ０.０２２±０.００６ｂ ３.２８６∗ ０.０３８
ＣＯ２补偿点
Γ∗ (μｍｏｌ􀅰ｍｏｌ￣１)
６４.４±２１.４ ６４.９±１０.５ ５６.８±５.５ ５５.２±５.７ １.１１８ ０.３６２
比叶面积
ＳＬＡ (ｃｍ２􀅰ｇ￣１)
４０４.０±６４.０ｂ ４５６.２±２２.８ｂ ４６１.５±２９.４ｂ ５６２.９±６２.８ａ １２.６８６∗∗∗ ０.０００
单位面积最大羧化速率
Ｖｃｍａｘ / ａｒｅａ (μｍｏｌ􀅰ｍ
￣２􀅰ｓ￣１)
２２.０±１１.３ｂ ２１.１±８.８ｂ ３３.４±８.４ａ ２１.３±５.５ｂ ３.２８４∗ ０.０３８
单位质量最大羧化效率
Ｖｃｍａｘ / ｍａｓｓ (μｍｏｌ􀅰ｇ
￣１􀅰ｓ￣１)
０.８９５±０.５１１ｂ ０.８８１±０.３９６ｂ １.５４６±０.４１３ａ １.１７８±０.２５５ａｂ ４.０４１∗ ０.０１９
单位面积最大电子传递速率
Ｊｍａｘ / ａｒｅａ (μｍｏｌ􀅰ｍ
￣２􀅰ｓ￣１)
１１６.８±５０.１ｃ １６８.２±３２.１ａｂ １８６.３±２９.５ａ １４２.９±３０.５ｂｃ ４.８１７∗∗ ０.００９
单位质量最大电子传递速率
Ｊｍａｘ / ｍａｓｓ (μｍｏｌ􀅰ｇ
￣１􀅰ｓ￣１)
４.９±２.４ｂ ７.５±１.４ａ ８.６±１.３ａ ７.９±１.４ａ ６.３１８∗∗ ０.００３
　 注: 数据为平均值 ± 标准差(ｎ＝５~７)ꎮ 同行不同小写字母表示处理间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎬ∗表示不同光照间显著差异(∗Ｐ<０.０５ꎬ∗∗Ｐ<０.０１ꎬ∗∗∗Ｐ<０.００１)ꎮ 下同ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎ±ＳＤ (ｎ＝ ５－７) . Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ (Ｐ<０.０５)ꎬ∗ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｕｎｄｅｒ ａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ(∗Ｐ<０.０５ꎬ ∗∗Ｐ<０.０１ꎬ ∗∗∗Ｐ<０.００１) . Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
Ｃ ｉ浓度逐渐减小ꎬ整体呈下降趋势ꎮ 在光合诱导过
程中ꎬ各处理间光合诱导特征值有明显差异(表 ２)ꎬ
达到最大净光合速率 ５０％( ｔ５０％Ａ)和 ９０％的诱导时
间( ｔ９０％Ａ)在 ５０％透光率下具有最大值ꎬ而在 １７％透
光率下有最小值ꎮ 在光合诱导过程中ꎬ不同时间点
的诱导状态ꎬ如 ＩＳ１ ｍｉｎ、ＩＳ５ ｍｉｎ、ＩＳ１０ ｍｉｎ都是在 １７％透光
率下具有最大值ꎬ且随着诱导时间的延长诱导状态
差异越明显ꎬ即 ＩＳ１０ ｍｉｎ处理间的差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ
ｔ５０％Ａ和 ｔ９０％Ａ与初始气孔导度(Ｇｓ￣ｉｎｉｔｉａｌ)呈负相关(图
４)ꎬ表明低光下初始气孔导度越大ꎬ诱导到达最大
光合速率所需时间越短ꎮ
２.３ 不同光照强度对谢君魔芋光合色素及 Ｎ分配的
影响
在不同光照处理下谢君魔芋的光合色素存在明
显差异(表 ３)ꎮ 随着光照强度的减小ꎬ单位叶面积
的叶绿素 ａ、叶绿素 ｂ、类胡萝卜素和总叶绿素含量
以及单位叶质量的叶绿素 ａ、叶绿素 ｂ、类胡萝卜素、
总叶绿素的含量增大ꎬ在 １７％和 ７％透光率下的含
量显著高于 ５０％和 ２９％透光率下的含量ꎮ 除此之
外ꎬ 光照强度处理间谢君魔芋的单位面积色素含量
３３５５期　 　 　 　 　 李珍等: 不同光照条件下喜阴植物谢君魔芋对稳态和动态光源的响应特征
表 ２　 不同光照强度对喜阴植物谢君魔芋光合诱导特征的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈａｄｅ￣ｄｅｍａｎｄｉｎｇ ｐｌａｎｔ Ａ. ｘｉｅｉ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
透光率 Ｌｕｍｉｎｏｕｓ ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ
５０％ ２９％ １７％ ７％
组间 Ｆ值
Ｆ￣ｖａｌｕｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
组间 Ｐ值
Ｐ￣ｖａｌｕｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｔ５０％Ａ (ｓ) １９２.１±４１.３ａ １０３.２±４８.５ｂ ８１.４±３４.５ｂ １２５.７±７２.５ａｂ ４.７２２∗ ０.０１８
ｔ９０％Ａ (ｓ) ９３６.１±１０７.８ａ ７９１.６±１７７.３ａｂ ６４７.１±１５３.４ｂ ７６９.６±２０３.９ａｂ ２.６８９ ０.０８４
ＩＳ１ ｍｉｎ (％) ４０.７±１２.３ ４６.６±１０.５ ４８.６±１１.２ ４８.３±１９.２ ０.４９４ ０.６９０
ＩＳ５ ｍｉｎ (％) ５８.２±１１.１ｂ ７０.８±８.６ａｂ ７７.８±１５.９ａ ６９.１±１９.８ａｂ ２.１９２ ０.１１５
ＩＳ１０ ｍｉｎ (％) ６９.４±１０.５ｂ ８２.１±８.０ａｂ ８７.３±９.０ａ ７７.２±１５.９ａｂ ３.１８６∗ ０.０４２
初始气孔导度
Ｇｓ￣ｉｎｉｔｉａｌ (ｍｍｏｌ􀅰ｍ
￣２􀅰ｓ￣１)
０.０５４±０.０１７ ０.０５９±０.０１０ ０.０６６±０.０２４ ０.０３８±０.０１９ ２.７３５ ０.０６７
最大气孔导度
Ｇｓ￣ｍａｘ (ｍｍｏｌ􀅰ｍ
￣２􀅰ｓ￣１)
０.１０６±０.０５５ ０.１０６±０.０６０ ０.１４１±０.０４９ ０.０８３±０.０６５ １.１５０ ０.３５０
表 ３　 不同光照强度对喜阴植物谢君魔芋光合色素的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈａｄｅ￣ｄｅｍａｎｄｉｎｇ ｐｌａｎｔ Ａ. ｘｉｅｉ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
透光率 Ｌｕｍｉｎｏｕｓ ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ
５０％ ２９％ １７％ ７％
组间 Ｆ值
Ｆ￣ｖａｌｕｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
组间 Ｐ值
Ｐ￣ｖａｌｕｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
单位面积叶绿素 ａ
Ｃｈｌ ａ (μｇ􀅰ｃｍ￣２)
２.３３６±０.７７９ｂ ２.８６３±０.５５６ｂ ３.７１２±０.５３８ａ ３.８２０±０.４４１ａ １０.０３５∗∗∗ ０.０００
单位质量叶绿素 ａ
Ｃｈｌ ａ (ｍｇ􀅰ｇ￣１)
１.０５４±０.３３９ｂｃ １.３４０±０.２５４ｂ １.８６７±０.１８６ａ １.９４９±０.３２１ａ １６.１６５∗∗∗ ０.０００
单位面积叶绿素 ｂ
Ｃｈｌ ｂ (μｇ􀅰ｃｍ￣２)
０.８３３±０.２２９ｂ １.０００±０.２６４ａｂ １.１９０±０.１７６ａ １.２３１±０.１６９ａ ５.２１８∗∗ ０.００６
单位质量叶绿素 ｂ
Ｃｈｌ ｂ (ｍｇ􀅰ｇ￣１)
０.３７６±０.０９９ｂｃ ０.４６６±０.１１０ｂ ０.６００±０.０７９ａ ０.６２８±０.１１５ａ ９.４６８∗∗∗ ０.０００
单位面积类胡萝卜素
Ｃａｒ (μｇ􀅰ｃｍ￣２)
０.６６３±０.１５２ｂ ０.７０８±０.０７０ｂ ０.８９７±０.１１９ａ ０.８７３±０.０９３ａ ７.５８４∗∗ ０.００１
单位质量类胡萝卜素
Ｃａｒ (ｍｇ􀅰ｇ￣１)
０.３００±０.０６７ｂ ０.３３２±０.０３７ｂ ０.４５２±０.０４２ａ ０.４４５±０.０７０ａ １３.５６１∗∗∗ ０.０００
单位面积叶绿素
Ｃｈｌ (μｇ􀅰ｃｍ￣２)
３.８３２±１.１５０ｂ ４.５７１±０.８７７ｂ ５.７９９±０.７９４ａ ５.９２４±０.７０１ａ ８.８２６∗∗∗ ０.０００
单位质量叶绿素
Ｃｈｌ (ｍｇ􀅰ｇ￣１)
１.７３０±０.５００ｂｃ ２.１３８±０.３９０ｂ ２.９１９±０.２８３ａ ３.０２２±０.５０４ａ １４.７４４∗∗∗ ０.０００
叶绿素 ａ / ｂ
Ｃｈｌ ａ / Ｃｈｌ ｂ
２.７８７±０.２２２ｂ ２.９０８±０.２３７ａｂ ３.１３０±０.３２９ａ ３.１１１±０.０８８ａ ３.４７２∗ ０.０３２
比单位质量色素含量变化小ꎮ 叶绿素 ａ / ｂ在 ５０％透
光率下显著最小ꎮ 此外ꎬ不同光照处理间ꎬＮ含量在
不同光合机构组分中的分配比例有明显差异(图
６)ꎮ 随着光照强度的减小ꎬ谢君魔芋叶片中的 Ｎ 分
配到羧化组分(ＰＣ)中和生物能转化组分(ＰＢ)中的
比例先增大后减小ꎬ在 １７％透光率的环境下谢君魔
芋叶片中 ＰＣ、ＰＢ比例最大ꎬ而在 ５０％、２９％和 ７％透
光率下谢君魔芋叶片中 ＰＣ、ＰＢ比例相近ꎮ 随着处理
光照强度的减小ꎬ谢君魔芋叶片中的 Ｎ 分配到捕光
色素组分(ＰＬ)中的比例显著增大ꎬ并在 ７％透光率
下具有最大值ꎮ
３　 讨论与结论
大多植物在高光照环境下具有较高的光合速率
(郭晓荣等ꎬ ２００４)ꎬ比如在大豆(Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ)(Ｐｏｎｓ
＆ Ｐｅａｒｃｙꎬ １９９４)、糖枫(Ａｃｅｒ ｓａｃｃｈａｒｕｍ) (Ｎａｉｄｕ ＆
Ｄｅｌｕｃｉａꎬ １９９７)的研究中都显示它们在高光照环境
４３５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 ３　 不同光照强度下谢君魔芋叶片光诱导曲线
虚线左边为模拟低光照条件(２０ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)ꎬ
右边为模拟光斑照射条件(１ ５００ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)ꎮ
Ｆｉｇ. ３　 Ｌｉｇｈｔ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｃｕｒｖｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ａ. ｘｉｅｉ ｇｒｏｗｎ
ａｌｏｎｇ ａ ｌｉｇｈｔ ｇｒａｄｉｅｎｔ　 Ｌｉｎｅ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅｆｔ ｐａｒｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ａ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ
ｌｏｗ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ (２０ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１) ａｎｄ ｔｈｅ ｒｉｇｈｔ ｐａｒｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ
ａ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｓｕｎｆｌｅｃｋ (１ ５００ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
下具有较高的光合速率ꎮ 在本研究中ꎬ谢君魔芋在
所有光处理环境下的 Ａｍａｘ / ａｒｅａ值相对较低ꎬ都小于
６.０ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎻ与此同时ꎬＡｍａｘ / ａｒｅａ和 Ａｍａｘ / ｍａｓｓ在
７％透光率的光照环境下具有最大值ꎬ而在 ５０％透光
率下值最小ꎮ 本研究结果进一步证实ꎬ谢君魔芋是
一种喜阴植物ꎬ低光环境反而有利于增强其光合作
用能力ꎮ 另外ꎬＲｄ / ａｒｅａ和 ＬＣＰ 在 ７％透光率下最小ꎬ
说明喜阴植物谢君魔芋在弱光照条件下ꎬ通过降低
暗呼吸速率ꎬ来减少有机物的消耗ꎬ即采用高光合效
率和低暗呼吸速率的策略来维持碳的平衡ꎮ 刘维暐
等(２０１３)发现喜阴植物花叶重楼(Ｐａｒｉｓ ｍａｒｍｏｒａｔａ)
图 ４　 谢君魔芋达到最大光合速率 ５０％( ｔ５０ ％Ａ)和 ９０％
( ｔ９０％)的时间与低光照下初始气孔导度的关系
Ｆｉｇ. ４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｉｍｅ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｔｏ ｒｅａｃｈ ５０％
(ｔ５０％Ａ) (ａ) ｏｒ ９０％ (ｔ９０％ Ａ) (ｂ) ｏｆ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
(Ｇｓ￣ｉｎｉｔｉａｌ) ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ Ａ. ｘｉｅｉ.
也采用这种策略来维持碳的平衡ꎮ 另外ꎬ在弱光照
环境下ꎬ谢君魔芋通过降低 ＬＣＰꎬ来提高对弱光环境
的耐受性ꎮ
光斑环境对植物的光合诱导速率有明显影响ꎬ
生长环境中频繁遭受光斑照射的植物其光合诱导速
率一般较快(Ｋｕｒｓａｒ ｅｔ ａｌꎬ １９９３)ꎮ 影响光合诱导速
率的因素有气孔因素(Ｓａｓｓｅｎｒａｔｈ ｅｔ ａｌꎬ １９９２)、生化
因素(Ｐｏｎｓ ｅｔ ａｌꎬ １９９２)及生长的光照环境(Ｒｉｊｋｅｒｓ
ｅｔ ａｌꎬ ２０００)ꎬ且认为光合酶的激活和光合底物的再
生速率相对较快ꎬ而气孔开放相对较慢ꎮ 本研究中ꎬ
生长在不同光照强度环境下谢君魔芋光合诱导速率
存在明显差异ꎮ １７％透光率下的谢君魔芋 ｔ５０Ａ％和
ｔ９０Ａ％显著小于 ５０％与 ７％透光率下的值ꎬ即诱导光
合速率最快ꎮ 本研究结果中初始气孔导度(Ｇｓ￣ｉｎｉｔｉａｌ)
在 １７％透光率下相对较大ꎬ同时初始气孔导度与诱
导时间存在负相关关系ꎬ说明在 １７％透光率下谢君
魔芋较快的光合诱导速率可能与较高的初始气孔导
度有关ꎬ而谢君魔芋在 ５０％和 ７％透光率下诱导时
间相对较长可能是由于该环境下的光斑出现频率较
５３５５期　 　 　 　 　 李珍等: 不同光照条件下喜阴植物谢君魔芋对稳态和动态光源的响应特征
图 ５　 不同光照强度下谢君魔芋叶片的 Ｎ分配
ＰＣ . 叶片 Ｎ分配到羧化组分比例ꎬ用 ｇ􀅰ｇ
￣１表示ꎻ ＰＢ . 叶片 Ｎ
分配到生物能转化组分比例ꎬ用 ｇ􀅰ｇ￣１表示ꎻ ＰＬ . 叶片 Ｎ
分配给捕光色素组分比例ꎬ用 ｇ􀅰ｇ￣１表示ꎮ
Ｆｉｇ. ５　 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｈａｄｅ￣
ｄｅｍａｎｄｉｎｇ ｐｌａｎｔ Ａ. ｘｉｅｉ ａｌｏｎｇ ａ ｌｉｇｈｔ ｇｒａｄｉｅｎｔ　 ＰＣ . Ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｌｌｏｃａｔｅｄ ｔｏ ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｇ􀅰ｇ￣１ꎻ ＰＢ . Ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｌｌｏｃａｔｅｄ ｔｏ ｂｉｏｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓ ｉｎ ｇ􀅰ｇ￣１ꎻ ＰＬ . Ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｌｌｏｃａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｇｈｔ￣ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎ ｇ􀅰ｇ￣１ .
少ꎬ以及该环境下的初始气孔导度相对较小ꎬ从而影
响光合诱导速率ꎬ这与张强等(２００８)的研究结果相
一致ꎮ 另外ꎬ导致谢君魔芋在 １７％透光率下光合诱
导时间最短的原因也可能是由于合适的光照环境导
致光合酶被激活和光合底物再生速度较快ꎮ 在光合
诱导过程中ꎬ处理间 ＩＳ１０ ｍｉｎ的差异明显大于 ＩＳ１ ｍｉｎ和
ＩＳ５ ｍｉｎꎬ是因为生化限制因素主要发生在光合诱导的
初期ꎬ而气孔限制因素主要发生在后期(许大全和
徐宝基ꎬ １９８９)ꎬ这说明光处理的植物光合诱导受气
孔因素的调控作用较大ꎮ
一般认为植物在弱光照环境下单位叶面积叶绿
素含量增加会提高植物对光的捕获能力(艾希珍
等ꎬ ２００４ꎻＣｈｅｎ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４)ꎮ 在本研究中ꎬ谢君魔
芋随着生长环境光照强度的降低ꎬＣｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌ(ａ
＋ｂ)和 Ｃａｒ的含量显著增加ꎮ 这是因为弱光照环境
下光合色素的光氧化伤害较少ꎬ叶绿体内的基粒变
大ꎬ基粒片层垛叠厚度变高(孙小玲等ꎬ ２０１０)ꎬ增加
了捕光色素蛋白复合体的数量ꎮ Ｃａｒ 随光照强度的
降低而升高ꎬ可能由于 Ｃａｒ 参与叶黄素循环可减少
叶绿素吸收过量光子后对光合器官的损伤(Ｄｅｍｍｉｇ
ｅｔ ａｌꎬ １９９６)ꎬ同时 Ｃａｒ 吸收的光需传递到叶绿素后
才能启动光合作用的辅助性作用ꎬ因此增大 Ｃａｒ 含
量也有利于遮荫叶提高光能利用率ꎮ 本研究中ꎬ低
光照下的 Ｃｈｌａ / ｂ相对较大ꎬ说明谢君魔芋在捕获光
能后ꎬ需要加大反应中心的电子传递速率来转化光
能ꎬ维持光合能量(艾希珍等ꎬ ２００４)ꎮ
植物叶片 Ｎ大部分被分配到光合机构ꎬ因此植
物生长的光照环境对叶 Ｎ 含量有重要影响ꎬ且在不
同光照条件下 Ｎ 分配到光合器官中的比例不同
(Ｐｏｎｓ ＆ Ｐｅａｒｃｙꎬ １９９４ꎻＥｖａｎｓ ＆ Ｐｏｏｒｔｅｒꎬ ２００１)ꎮ 此
外ꎬＴｒｏｕｗｂｏｒｓｔ ｅｔ ａｌ(２０１１)研究发现 Ｎ 在光合机构
组分中的分配会影响着 Ｖｃｍａｘ和 Ｊｍａｘꎮ 本研究中ꎬ随
着光照强度的减小ꎬ谢君魔芋叶片中的 Ｎ 分配到
ＰＢ、ＰＣ呈先增加后减小的趋势ꎬ在 １７％透光率下具
有最大值ꎬ同时 Ｖｃｍａｘ和 Ｊｍａｘ在 １７％透光率下也有最
大值ꎮ 说明 ＰＣ中 Ｎ含量的增加有利于提高 Ｒｕｂｉｓｃｏ
活性ꎬ提升 Ｖｃｍａｘꎻ同样 ＰＢ中 Ｎ 含量的增加加快了电
子传递速率ꎬ促使 Ｊｍａｘ上升ꎮ 随着光照强度减弱ꎬＰＬ
呈上升趋势ꎬ这有利于增强对光的吸收利用(Ｅｖａｎｓ
＆ Ｐｏｏｒｔｅｒꎬ ２００１)ꎬ有利于增强谢君魔芋对低光的适
应能力ꎮ 总的来看ꎬ在不同光照环境中谢君魔芋叶
片的 Ｎ分配变化朝有利于克服光资源短缺及增大
碳获得的方向进行(Ｔａｚｏｅ ｅｔ ａｌꎬ ２００６)ꎮ
植物的叶面积比(ＳＬＡ)与长期生长的光环境密
切相关(Ｌｅｒｏｕｘ ｅｔ ａｌꎬ ２００１)ꎮ 一般来说ꎬ长期生长
在高光环境下的植物 ＳＬＡ相比长期生长在低光环境
下的植物 ＳＬＡ要小ꎮ 在本研究中ꎬ随着光照强度降
低ꎬ谢君魔芋的 ＳＬＡ 升高ꎬ说明在低光下ꎬ谢君魔芋
通过增大叶片捕光面积ꎬ提高对光能的捕获能力ꎬ以
克服低光照环境下的光资源的短缺ꎬ这与薛伟等
(２０１１)研究发现在遮荫条件下植物扩大叶片面积
以适应弱光环境的观点一致ꎮ 在高光环境下ꎬ谢君
魔芋有较小的 ＳＬＡꎬ这可能是叶片为抵抗高光照ꎬ而
利用大部分的物质来构建保卫结构或者增加叶肉细
胞密度ꎬ从而产生叶片增厚的结果ꎮ 植物提高捕光
能力可以通过增加叶片面积来扩大光与叶绿体的接
触ꎬ或者增加叶绿体数量ꎬ这都有可能导致在低光环
境下植物有较大的 ＳＬＡ值ꎮ
总的来说ꎬ从光合特征来看谢君魔芋是一种典
型的喜阴植物ꎮ 为适应低光照环境ꎬ谢君魔芋采用
了降低暗呼吸和光饱和点、提高对动态光源的响应
速率、增加光合色素含量等光合生理生化行为ꎻ与此
同时ꎬ也运用了增大叶片 ＳＬＡ、提高 Ｎ 分配到 ＰＬ的
比例、降低 Ｎ分配到 ＰＣ、ＰＢ的比例等形态和资源分
配行为ꎮ 即喜阴植物谢君魔芋通过加强对低光和动
态光源的利用能力及有效的 Ｎ 资源分配策略来适
应低光照环境ꎮ
６３５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
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