全 文 ：亚低温条件下外源褪黑素对甜瓜幼苗
氮代谢及渗透调节物质的影响
高青海∗　 贾双双　 苗永美　 陆晓民　 李慧敏
（安徽科技学院生命科学学院， 安徽蚌埠 ２３３１００）
摘　 要　 以甜瓜品种‘羊角酥瓜’幼苗为试材，利用人工气候室进行亚低温处理（昼 ／夜 １８ ℃ ／
１２ ℃）６ ｄ，研究外源褪黑素（ＭＴ）对亚低温条件下甜瓜幼苗叶片氮代谢酶［硝酸还原酶（ＮＲ）、
谷氨酰胺合成酶（ＧＳ）、谷氨酸合酶（ＧＯＧＡＴ）和谷氨酸脱氢酶（ＧＤＨ）］活性、叶片总氮、铵态
氮、硝态氮和渗透调节物质含量的影响．结果表明：与对照相比，亚低温处理降低了甜瓜总氮、
硝态氮及硝酸还原酶活性，增加了铵态氮含量，抑制了甜瓜幼苗的生长．外源 ＭＴ 可显著提高
亚低温下甜瓜幼苗氮代谢酶的活性，尤其可显著提高叶片 ＧＳ 和 ＧＯＧＡＴ 活性，从而有效降低
铵态氮含量；外源 ＭＴ还可以提高叶片脯氨酸、可溶性蛋白质和可溶性糖的含量，进而降低了
亚低温对细胞膜的伤害，表现为甜瓜叶片相对电导率和丙二醛（ＭＤＡ）含量较低．总之，在亚低
温条件下，外源 ＭＴ在一定程度上可通过降低甜瓜叶片铵态氮含量和促进渗透调节物质的积
累，降低膜质过氧化水平，从而增加其对亚低温的适应性．
关键词　 亚低温； 甜瓜； 褪黑素； 氮代谢； 渗透调节物质
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｍｅｌａｔｏｎｉｎ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｏｆ
ｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． ＧＡＯ Ｑｉｎｇ⁃ｈａｉ∗， ＪＩＡ Ｓｈｕａｎｇ⁃ｓｈｕａｎｇ， ＭＩＡＯ Ｙｏｎｇ⁃
ｍｅｉ， ＬＵ Ｘｉａｏ⁃ｍｉｎ， ＬＩ Ｈｕｉ⁃ｍｉｎ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ａｎｈｕｉ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ， Ｂｅｎｇｂｕ ２３３１００， Ａｎｈｕｉ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｍｅｌｏｎ ｃｕｌｔｉｖａｒ ‘Ｙａｎｇｊｉａｏｓｕ’ ｗａｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ １８ ℃ ／ １２ ℃ （ｄａｙ ／
ｎｉｇｈｔ） ｉｎ ａｎ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｍｂｅｒ ｆｏｒ ６ ｄａｙｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｒｅｌａｔｅｄ
ｅｎｚｙｍｅｓ ［ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ （ＮＲ）， ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ （ＧＳ）， ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ （ＧＯＧＡＴ） ａｎｄ
ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ （ＧＤＨ）］， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ Ｎ， ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ａｎｄ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｏｓ⁃
ｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｏｆ ｍｅｌｏｎ ｌｅａｆ ｗｅｒｅ ｔｈｅｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ， ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ Ｎ， ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ａｎｄ ｔｈｅ
ＮＲ ａｃｔｉｖｉｔｙ， ｂｕｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ， ｔｈｅｒｅｂｙ ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｌ⁃
ｏｎ． Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＭＴ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｒｅｌａｔｅｄ ｅｎ⁃
ｚｙｍｅｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＧＳ ａｎｄ ＧＯＧＡＴ， ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ． Ｍｏ⁃
ｒｅｏｖｅｒ， ＭＴ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ， ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ， ａｎｄ ａｌｌｅ⁃
ｖｉａｔｅｄ ｔｈｅ ｄａｍａｇｅ ｏｆ ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｂｙ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍｅｌｏｎ ｌｅａｖｅｓ． Ｉｎ ｓｈｏｒｔ， ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＭＴ
ｗｏｕｌｄ ｅｎｈａｎｃｅ ｔｈｅ ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｍｅｌｏｎ ｂｙ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ， ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ
ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｍｅｌｏｎ； ｍｅｌａｔｏｎｉｎ； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ； ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ
ｓｕｂｓｔａｎｃｅ．
本文由安徽省教育厅自然科学重点研究项目（ＫＪ２０１４Ａ０５４）和安徽省自然科学基金项目（１２０８０８５ＱＣ５５）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ （ ＫＪ２０１４Ａ０５４ ） ａｎｄ Ａｎｈｕｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ
（１２０８０８５ＱＣ５５）．
２０１５⁃０７⁃２７ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃０１ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇａｏｑｈ１９７７＠ １６３．ｃｏｍ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ５１９－５２４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．０１６
　 　 甜瓜（Ｃｕｃｕｍｉｓ ｍｅｌｏ）起源于我国及印度温暖湿
润地区，为喜温光、耐热的果菜，已成为早春大棚等
设施栽培的重要水果型蔬菜之一．在栽培过程中，经
常遇到低温、阴雨等不良环境的影响，不仅抑制了甜
瓜的生长发育［１］，而且还延迟果实成熟、降低收益．
亚适宜温度不仅对作物的光合、抗氧化酶活性、活性
氧、膜质过氧化产生影响［２－３］，同时也影响到作物的
碳氮代谢，进而影响作物的产量和品质．有关外源物
质通过提高植物抗氧化酶活性、渗透调节物质等来
缓解其对低温的适应研究较多［４－６］ ．褪黑素（ｍｅｌａｔｏ⁃
ｎｉｎ，ＭＴ）作为一类重要的吲哚类激素物质，普遍存
在于动植物和微生物体内，其在生物内的含量因器
官及时间不同而差异较大．近年来研究表明，褪黑素
在植物体内含量甚微，却在生理调节、提高植物的抗
逆性等方面起着重要的作用．作为植物体内氧化应
激反应的第一道防线［７］，褪黑素可以通过提高体内
抗氧化酶的活性，降低活性氧的积累，从而增强作物
对干旱、重金属、紫外线、低温等非生物胁迫适应能
力［８－１０］ ．低温胁迫降低了作物的氮代谢关键酶的活
性，抑制其生长发育［１１］ ．外源物质褪黑素对逆境胁
迫下氮代谢的影响尚无相关报道．为此，本研究以甜
瓜为材料，研究亚低温条件下，外源褪黑素对其氮代
谢的影响，探讨亚低温条件下外源 ＭＴ 对甜瓜氮代
谢及渗透调节物质的调控作用，为农业生产上使用
简单的化学调控手段提高作物对低温胁迫的耐受性
提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
试验于 ２０１５年 １ 月—２０１５ 年 ６ 月在安徽科技
学院种植科技园人工气候室内进行．供试甜瓜品种
为‘羊角酥瓜’，甜瓜品种由安徽科技学院园艺教研
室提供．选取饱满、整齐的甜瓜种子，按照常规育苗
程序浸种、催芽，然后播种在装有基质的穴盘中．待
子叶展平后浇灌营养液，幼苗长至 ２ 叶 １ 心时移栽
到 ９ ｃｍ×９ ｃｍ的营养钵中．
１􀆰 ２　 试验处理
待幼苗长至 ３ 叶 １ 心时开始试验处理，选择大
小一致甜瓜幼苗，移至人工气候室内，在常温（昼 ／
夜 ２５ ℃ ／ １８ ℃ ±１ ℃）下培养 ３ ｄ 后开始亚低温处
理．试验共设 ３ 个处理，分别为 ＣＫ（常温：昼 ／夜 ２５
℃ ／ １８ ℃±１ ℃），Ｔ１（亚低温：昼 ／夜 １８ ℃ ／ １２ ℃ ±１
℃），Ｔ２（亚低温：昼 ／夜 １８ ℃ ／ １２ ℃±１ ℃，外源喷施
２００ μｍｏｌ·Ｌ－１ ＭＴ），每处理 ４０株，重复 ３次．Ｔ２处理
每天喷施 １ 次 ２００ μｍｏｌ·Ｌ－１ ＭＴ，其他处理喷施蒸
馏水，每次喷施以叶片均匀附着一层小水滴为准．本
试验 ＭＴ施用浓度是在前期预备试验基础上得出
的．各处理光照条件一致，光量子通量密度为 ４００
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，处理 ３ 和 ６ ｄ 时进行取样，测定相
关指标．各生长指标测定重复 ５ 次，生理指标测定重
复 ３次．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １生物量的测定　 在处理 ６ ｄ时，利用游标卡尺
及电子天平测量甜瓜幼苗株高（茎基部到生长点的
高度）、茎粗、地上部和根系鲜质量．每处理统计 １０
株，重复 ５次，取平均值．
１􀆰 ３􀆰 ２氮代谢相关生理指标的测定　 在处理 ３、６ ｄ
时，另取处理后的甜瓜幼苗 ８ 株，剪取叶片，清洗擦
干，去除叶脉，剪碎混合后进行相关生理指标的测
定，每组处理 ３ 次重复．硝酸还原酶（ＮＲ）和谷氨酰
胺合成酶（ＧＳ）活性的测定参照 Ｄｅｂｏｕｂａ 等［１２］的方
法，谷氨酸合酶（ＧＯＧＡＴ）和谷氨酸脱氢酶（ＧＤＨ）
活性的测定参照 Ｄｅｂｏｕｂａ等［１３］的方法．
１􀆰 ３􀆰 ３渗透调节物质的测定 　 可溶性蛋白质含量、
脯氨酸含量、可溶性糖含量、相对电导率和丙二醛
（ＭＤＡ）含量测定参照高俊凤［１４］的方法．
１􀆰 ３􀆰 ４叶片总氮、铵态氮及硝态氮的测定 　 采用凯
式定氮法［１５］ ．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＤＰＳ ６．５５ 软件进
行数据分析，采用 Ｄｕｎｃａｎ新复极差法进行差异显著
性检验．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ＭＴ对亚低温条件下甜瓜幼苗生物量的影响
由表 １可以看出，与常温相比，亚低温条件下甜
瓜幼苗的生长受到抑制，表现在株高、茎粗和植株鲜
质量显著降低．喷施外源 ＭＴ 处理的各项指标均高
于 Ｔ１处理，但仍低于对照．在处理 ６ ｄ 时，Ｔ２处理的
株高、地上部鲜质量、根系鲜质量分别比 Ｔ１处理高
１５．２％、１２． ７％和 １５． ７％．由此说明，叶面喷施 ２００
μｍｏｌ·Ｌ－１ ＭＴ缓解了亚低温对甜瓜幼苗生长的抑
制，且效果显著．
２􀆰 ２　 ＭＴ对亚低温条件下甜瓜幼苗叶片氮含量的
影响
由表 ２可知，与常温处理相比，亚低温处理不仅
降低了甜瓜对氮素的吸收，叶片总氮含量有所减少，
而且还影响了甜瓜叶片内氮素存在形态及其含量，
０２５ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 ＭＴ对亚低温条件下甜瓜幼苗生长的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＭＴ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
茎粗
Ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｃｍ）
地上部鲜质量
Ｓｈｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
根系鲜质量
Ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
ＣＫ １５．４２±０．９１ａ ０．４１±０．０２ａ １４．４８±０．８２ａ ４．４８±０．２９ａ
Ｔ１ １１．６５±０．６３ｃ ０．３８±０．０２ａ １０．３６±０．５２ｃ ３．２５±０．２１ｃ
Ｔ２ １３．４２±０．５７ｂ ０．３９±０．０２ａ １１．６８±０．４９ｂ ３．７６±０．２５ｂ
同列数据后不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ２　 ＭＴ对亚低温条件下甜瓜幼苗叶片总氮、硝态氮、铵态氮和可溶性蛋白含量的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＭＴ ｏｎ ｔｏｔａｌ Ｎ， ＮＯ３
－ ⁃Ｎ， ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ ｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
时间
Ｔｉｍｅ
（ｄ）
总氮 Ｔｏｔａｌ Ｎ
（ｍｇ·ｇ－１ ＤＭ）
硝态氮 ＮＯ３ － ⁃Ｎ
（ｍｇ·ｇ－１ ＤＭ）
铵态氮 ＮＨ４ ＋ ⁃Ｎ
（ｍｇ·ｇ－１ ＤＭ）
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
（ｍｇ·ｇ－１ ＦＭ）
ＣＫ ３ ３５．６±１．８ａ ５．８±０．３０ａ ０．４８±０．０３ｃ ４．８±０．２５ａ
６ ３６．８±１．９ａ ５．７±０．３０ａ ０．４９±０．０４ｃ ４．９±０．２６ａ
Ｔ１ ３ ２７．８±１．４ｂ ３．４±０．１８ｃ ０．７２±０．０５ａ ６．２±０．３２ｂ
６ ２８．５±１．５ｂ ３．５±０．１ｃ ０．６９±０．０５ａ ５．１±０．２５ｂ
Ｔ２ ３ ２８．２±１．５ｂ ４．２±０．２２ｂ ０．５２±０．０３ｂ ７．５±０．３９ａ
６ ２７．６±１．３ｂ ４．１±０．２０ｂ ０．５１±０．０４ｂ ６．９±０．３２ａ
其中，硝态氮含量降低，而铵态氮含量和可溶性蛋白
含量则显著增加（Ｐ＜０．０５）．与 Ｔ１处理相比，叶面喷
施 ２００ μｍｏｌ·Ｌ－１ＭＴ，尽管没有提高甜瓜叶片总氮
的含量，但增加了叶片硝态氮含量，在处理 ３ ｄ 时，
比 Ｔ１处理增加了 ２３．５％；同时 ＭＴ 处理还降低了叶
片中铵态氮的含量，如处理 ６ ｄ 时 Ｔ２处理比 Ｔ１处理
降低了 ２０．３％，但仍高于对照处理．叶片喷施 ＭＴ 还
促进了甜瓜叶片可溶性蛋白的合成，其含量显著高
于其他处理．由此说明，亚低温条件下，叶片喷施 ＭＴ
可显著降低叶片铵态氮的含量，提高硝态氮和可溶
性蛋白的含量，进而促进其对亚低温环境的适应．
２􀆰 ３　 ＭＴ对亚低温条件下甜瓜幼苗叶片氮代谢酶
活性的影响
氮代谢是植物幼苗的主要代谢活动，氮代谢水
平直接关系到植物的生长发育．由表 ３ 可知，与对照
处理相比，亚低温处理显著降低了甜瓜叶片 ＮＲ、
ＧＤＨ活性，但是诱导了 ＧＳ 和 ＧＯＧＡＴ 活性，在处理
３ ｄ时，Ｔ１处理的甜瓜叶片 ＮＲ 和 ＧＤＨ 活性分别比
对照降低了 ２６．４％和 ２２．７％，而其 ＧＳ 和 ＧＯＧＡＴ 活
性分别比对照提高了 ２１．８％和 １２．９％．随着处理的
进行，叶片 ＧＳ和 ＧＯＧＡＴ活性有所降低，而喷施 ＭＴ
可显著提高其活性，如在处理 ６ ｄ 时，Ｔ２处理的甜瓜
叶片 ＧＳ和 ＧＯＧＡＴ活性比 Ｔ１分别提高了 ５１．９％和
２５．８％；叶片喷施 ＭＴ 对 ＮＲ 和 ＧＤＨ 活性的影响不
大．由此说明，亚低温条件下，氮代谢关键酶 ＧＳ 和
ＧＯＧＡＴ活性有所升高，随着低温处理时间的延长，
其活性有所降低；叶片喷施 ＭＴ 可有效提高 ＧＳ 和
ＧＯＧＡＴ活性，促进甜瓜叶片氨的同化．
２􀆰 ４　 ＭＴ对亚低温条件下甜瓜幼苗叶片脯氨酸和
可溶性糖含量的影响
由图 １可知，与对照处理相比，亚低温处理甜瓜
叶片脯氨酸和可溶性糖含量显著增加，尤其是喷施
表 ３　 ＭＴ对亚适温条件下甜瓜幼苗叶片 ＲＮ、ＧＳ、ＧＯＧＡＴ和 ＧＤＨ活性的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＭＴ ｏｎ ＮＲ， ＧＳ， ＧＯＧＡＴ ａｎｄ ＧＤＨ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
时间
Ｔｉｍｅ （ｄ）
ＮＲ
（μｇ·ｇ－１ＦＭ·ｈ－１）
ＧＳ
（μｍｏｌ·ｇ－１ＦＭ·ｈ－１）
ＧＯＧＡＴ
（μｍｏｌ·ｇ－１ＦＭ·ｍｉｎ－１）
ＧＤＨ
（μｍｏｌ·ｇ－１ＦＭ·ｍｉｎ－１）
ＣＫ ３ ５６．８±２．９ａ ６．４±０．３３ｂ ２５．６±１．２３ｃ ９６．８±４．２１ａ
６ ６０．４±３．２ａ ６．６±０．３４ｂ ２４．８±１．２０ｃ ９７．４±５．２０ａ
Ｔ１ ３ ４１．８±２．０ｂ ７．８±０．４０ａ ２８．９±１．４２ｂ ７８．９±４．１２ｂ
６ ４２．４±２．１ｂ ５．４±０．２９ｃ ２３．６±１．２４ｃ ７９．４±３．９４ｂ
Ｔ２ ３ ４３．５±２．２ｂ ８．９±０．４１ａ ３２．６±１．６５ａ ８１．２±４．１５ｂ
６ ４４．３±２．２ｂ ８．２±０．３８ａ ２９．７±１．５２ｂ ７９．６±３．８５ｂ
１２５２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 高青海等： 亚低温条件下外源褪黑素对甜瓜幼苗氮代谢及渗透调节物质的影响　 　 　 　
图 １　 ＭＴ对亚低温条件下甜瓜幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖
含量的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＭＴ ｏｎ ｌｅａｆ ｐｒｏｌｉｎｅ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｏｆ ｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉ⁃
ｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
ＭＴ处理的甜瓜叶片，在处理 ３ ｄ 时，其脯氨酸和可
溶性糖含量分别比对照高 ３８．１％和 ４４．４％；随着亚
低温处理时间的延长，Ｔ１处理叶片脯氨酸和可溶性
糖含量迅速降低，叶面喷施 ＭＴ 可有效缓解甜瓜叶
片脯氨酸和可溶性糖含量的降低，在处理 ６ ｄ 时，其
脯氨酸和可溶性糖含量比 Ｔ１处理分别高 １２．０％和
１５．５％．由此说明，亚低温条件下，叶面喷施 ＭＴ 可显
著提高甜瓜叶片脯氨酸和可溶性糖积累量，从而有
效调节细胞内水分平衡和保护细胞膜的结构，减少
对细胞的破坏．
２􀆰 ５　 ＭＴ对亚低温条件下甜瓜幼苗叶片相对电导
率和 ＭＤＡ含量的影响
从图 ２可以看出，与对照的常温处理相比，亚适
温下甜瓜叶片相对电导率和 ＭＤＡ 含量显著增加
（Ｐ＜０．０５）．尤其是在处理 ６ ｄ时，Ｔ１处理下甜瓜叶片
相对电导率达 ３２．４％；叶片喷施 ＭＴ 后可显著降低甜
瓜叶片相对电导率，比 Ｔ１处理降低了 １６．４％．亚低温
也加重了甜瓜叶片细胞膜脂过氧化水平，Ｔ１处理下甜
瓜幼苗叶片 ＭＤＡ 含量明显升高，在处理 ３ ｄ 时达到
３．５ ｎｍｏｌ·ｇ－１ ＦＭ，叶面喷施 ＭＴ 可显著缓解叶片
ＭＤＡ含量的升高，处理 ３ ｄ时仅为 ２􀆰 ８ ｎｍｏｌ·ｇ－１ ＦＭ．
由此说明，叶面喷施 ＭＴ 可以有效缓解亚适温条件
对甜瓜叶片细胞膜的伤害．
图 ２　 ＭＴ对亚低温条件下甜瓜幼苗叶片相对电导率和ＭＤＡ
含量的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＭＴ ｏｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ ｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
３　 讨　 　 论
植物从土壤中吸收氮素形态主要是硝态氮和铵
态氮，植物吸收硝态氮，一部分在叶片中还原，另一
部分在根系中还原为铵态氮，之后铵态氮被迅速同
化为氨基酸及蛋白质，以降低其在细胞组织中的大
量积累，减少毒害．正常环境条件下，植物主要通过
ＧＳ和 ＧＯＧＡＴ 协同完成氨转化过程［１６－１７］ ．其中 ＧＳ
普遍存在于各种植物组织中，是处于氮代谢中心的
多功能酶，参与多种代谢，对氨具有很高的亲和力，
在 ＡＴＰ 存在下，催化谷氨酸（Ｇｌｕ）与氨合成谷氨酰
胺（Ｇｌｎ），而 Ｇｌｎ在 ＧＯＧＡＴ 的催化下合成 ２ 分子的
Ｇｌｕ，并且 Ｇｌｕ 和 Ｇｌｎ 是植物体内氨基酸、蛋白质等
大分子合成的主要供体［１８］；而且 ＧＳ 还与作物的产
量、氮素利用效率、抗逆性［１９］等有着直接的关系．当
植物遇到干旱、土壤紧实、高温等逆境胁迫时，植物
根系对氮素的吸收减少，氮代谢关键酶 ＮＲ、ＧＳ、
ＧＯＧＡＴ活性降低，硝态氮和铵态氮转化受到影响，
铵态氮含量增加，氨基酸和蛋白质的合成受到抑
制［２０－２２］ ．本试验结果表明，与对照相比，亚低温降低
了甜瓜叶片总氮和硝态氮的含量，同时也提高了叶
片中的铵态氮含量；喷施外源 ＭＴ 尽管没有提高叶
片总氮含量，但可显著提高甜瓜叶片 ＧＳ 和 ＧＯＧＡＴ
活性，加速了叶片铵态氮同化，降低了叶片铵态氮含
２２５ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
量，减轻了铵毒害［２３］ ．
有研究表明，低温诱导植物根系 ＧＳ 活性升高，
加快铵的同化［２４］ ．本研究发现，亚低温也诱导了甜
瓜叶片 ＧＳ 和 ＧＯＧＡＴ 活性，但随着处理时间的延
长，其叶片 ＧＳ 和 ＧＯＧＡＴ 活性降低，这可能是由于
长时间亚低温胁迫下，植物氮代谢过程中缺乏底物
和所需要的 ＡＴＰ 等能量造成的［２５］ ．喷施外源 ＭＴ 可
显著提高甜瓜叶片 ＧＳ和 ＧＯＧＡＴ活性，从而促进了
铵的同化，减少铵在叶片内的积累，这与前人在黄瓜
幼苗上的研究结果相似［２２］ ．
植物细胞膜是对低温最为敏感的细胞器．植物
遭受低温胁迫后，细胞膜受损，膜透性增加，细胞内
电解质外渗，膜质过氧化加剧［４］ ．植物为了适应低温
环境，体内会积累大量的脯氨酸、可溶性糖和可溶性
蛋白等渗透调节物质，一是可以提高细胞内渗透势，
维持细胞内膨压，防止细胞过度失水；二是稳定细胞
器结构，调节细胞膜的运输能力，保护组织不受低温
损伤等作用［２６］ ．本试验结果显示，亚低温条件下，甜
瓜幼苗可溶性蛋白、脯氨酸及可溶性糖含量升高，尤
其是喷施外源 ＭＴ，叶片细胞内渗透调节物质含量
增加显著，而且还维持较高的水平，维持细胞渗透平
衡，减少细胞失水，从而降低了甜瓜叶片相对电导率
和 ＭＤＡ的含量．这可能是由于外源 ＭＴ 作为亲水和
亲脂的特性物质，很容易进入细胞内，吸附在细胞膜
上，维持细胞膜的稳定性［２７］；同时外源 ＭＴ 处理可
提高植物体内多胺的合成，从而提高了甜瓜对亚低
温的适应能力［２８］ ．
总之，亚低温降低了甜瓜叶片总氮、硝态氮的含
量及 ＮＲ、ＧＤＨ 活性，而且叶片铵态氮含量显著升
高，细胞膜受损，生长受到抑制；叶片喷施一定浓度
的 ＭＴ，不仅可显著提高甜瓜叶片 ＧＳ 和 ＧＯＧＡＴ，有
效降低甜瓜叶片铵态氮的含量；而且还促进叶片可
溶性蛋白、脯氨酸及可溶性糖含量迅速积累，并保持
较高的水平，有效缓解了细胞内的渗透压，保护了细
胞膜的稳定性及运输功能，表现在电解质渗漏率和
ＭＤＡ含量降低．因此叶片喷施 ＭＴ 可提高甜瓜对亚
低温的适应能力．
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作者简介　 高青海，男，１９７７ 年生，博士，副教授． 主要从事
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责任编辑　 张凤丽
高青海，贾双双，苗永美，等． 亚低温条件下外源褪黑素对甜瓜幼苗氮代谢及渗透调节物质的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７
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４２５ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷